Để duy trì sự sống, các dịch trong cơ thể phải giữ được trạng thái cân bằng giữa độ axít - bazơ. Nồng độ các cation (ion dương) và anion (ion âm)tăng hay giảm sẽ xác định tính acid hay bazơ của một dung dịch. Khái niệm “a-xít”, “ba- zơ” đã được cơng nhận từ thời cổ đại, từ a-xít có nguồn gốc từ tiếng Latin có nghĩa là vị chua và từ ba-zơ là từ mượn theo tiếng Ả Rập mang ý nghĩa sản xuất Kali (Hills, 1973). Những khái niệm khái quát đầu tiên về sự cân bằng a-xít ba- zơ trong các thể dịch đã được các nhà khoa học nghiên cứu từ những năm 1800, điển hình là cơng trình đầu tiên của Liebig (1844) về các phản ứng của thận đối với muối và nước. Sau đó, các khái niệm về cân bằng nội mô cũng được Bernard (1878) công bố. Đến năm 1909, Henderson đã tuyên bố rằng “điều hịa a-xít ba- zơ là đặc tính rất quan trọng của máu và máu là chất lỏng đặc biệt trong dịch cơ thể có khả năng trung hịa lượng lớn các a-xít và các ba-zơ mà khơng mất đi tính trung tính của nó”. Và từ đó, các nghiên cứu cơ bản về sinh lý hóa học của q trình điều hịa a-xít ba-zơ cũng lần lượt được thực hiện (Heisler 1980, 1986; Cameron 1986; Truchot 1987).
Cân bằng nội mơi a-xít ba-zơ là q trình rất quan trọng để duy trì sự sống cho động vật (Trouchot, 1987). Hầu hết các phản ứng của q trình điều hịa a- xít ba-zơ trên động vật đều liên quan trực tiếp đến q trình bài tiết CO2 thơng qua các phản ứng thuận nghịch trong các oxy hóa của CO2 và H2CO3 (H+ và HCO3-). Mọi thay đổi của PaCO2 hay [HCO3-] sẽ làm thay đổi tỉ lệ này và đều dẫn đến thay đổi pH. Cơ thể sinh vật ln địi hỏi sự hằng định nội mơi về axít - bazơ để đảm bảo duy trì hoạt động của các mơ. Vì vậy, trong cơ thể của sinh vật có nhiều cơ chế bù trừ, điều hoà để giữ hằng định độ pH trong máu. Theo Henderson (1907) nhóm động vật có vú có các cơ chế điều hòa sự cân bằng pH trong máu là từ hệ đệm, điều hòa qua hơ hấp, điều hịa qua thận và trao đổi ion.
Điều hòa từ hệ đệm: theo nguyên lý cân bằng nước (isohydric principle)
thì hệ này đặc trưng bằng định nghĩa axít là chất cho hydro và bazơ là chất nhận ion H+. Hệ đệm axít carbonic - bicarbonate rất quan trọng trong việc duy trì kiểm sốt thăng bằng nội mơi (Đỗ Đình Hồ, 2007). Trong cách tiếp cận theo sinh lý học thì sự thay đổi nguyên phát trong áp lực riêng phần của CO2 (PCO2) gây ra đáp ứng thứ phát đối với nồng độ bicarbonate và ngược lại; những biến đổi sau đó về CO2 hoặc bicarbonate phản ánh những thay đổi kèm theo về trạng thái axít-bazơ. Nồng độ ion H+ được kiểm sốt chặt chẽ vì những thay đổi về ion H+ gần như ảnh hưởng đến chức năng của tất cả các loại protein và các loại màng (Heisler, 1982). Các axít kết hợp với bicacbonat trong máu tạo ra muối trung tính (muối bicacbonat) và axít cacbonic (axít yếu). Axít cacbonic (H2CO3) là axít yếu không bền vững sẽ phân ly thành H2O và CO2. Hệ đệm phosphat làm
tăng lượng natribicacbonat (NaHCO3) trong dịch ngoại bào, làm dịch ngoại bào kiềm hơn. Ion H+ được bài tiết dưới dạng NaH2PO4 và dạng kết hợp của ion natri và bicarbonat. Hệ đệm hemoglobin và oxyhemoglobin duy trì pH máu tĩnh mạch giống như máu động mạch.
Điều hoà qua hơ hấp: để điều hịa cân bằng axít thì mang cá hoạt động tích cực nhằm thải CO2 ra nhiều hơn và để điều hịa cân bằng bazơ thì trung tâm hơ hấp ức chế hoạt động hô hấp để giữ CO2 lại. Cơ chế này có tác dụng nhanh trong trường hợp khẩn cấp để giúp điều chỉnh nồng độ H+ trong 1-3 phút (Truchot, 1987).
Điều hoà qua thận: cơ chế trao đổi này xảy ra giữa H+ của tế bào ống thận và muối (NaHPO4) trong nước tiểu khi đi qua ống thận. CO2 được tế bào ống thận hấp thu từ máu và kết hợp với nước có trong tế bào tạo ra axít cacbonic, khi ion hóa tạo ra H+ và HCO3-. Na+ trong nước tiểu tại ống thận trao đổi với H+ của tế bào ống thận và kết hợp với HCO3- tạo ra NaHCO3 và được tái hấp thu vào máu (Wood et al., 1999).
Điều hoà qua trao đổi ion: trao đổi HCO3- và Cl- xảy ra trong hồng cầu như là kết quả của trao đổi O2 và CO2. Có sự phân bố lại ion âm đáp ứng với tăng CO2. Ion Cl- đi vào hồng cầu như ion HCO3- và khuếch tán vào huyết tương để khôi phục lại cân bằng ion (Ultsch, 1987).
Hình 2.2: Cơ chế điều hịa a-xít ba-zơ của cá tại mang (gills), huyết
tương (plasma), mơi trường nước bên ngồi (water)
Các nghiên cứu trước đây cho thấy động vật biến nhiệt không thể duy trì pH ngoại bào (pHe) ổn định như các loài động vật đẳng nhiệt, tuy nhiên, giá trị pHe chỉ có thể biến đơng trong giới hạn từ 7,4 đến 7,8 (Austin, 1927; Edwards
and Dill, 1935). Tương tự các lồi động vật khác, cá cần duy trì cân bằng nội môi của giá trị pH nội bào và ngoại bào. Tuy nhiên, do những hạn chế của môi trường sống trong nước nên cá cũng có những cơ chế điều hịa a-xít ba-zơ khác với nhóm động vật trên cạn. Q trình điều hịa a-xít ba-zơ trong máu cá chủ yếu dựa vào các phản ứng trao đổi ion giữa cơ thể và môi trường bên ngồi thơng qua q trình hơ hấp được thực hiện chủ yếu ở mang (Claiborne et al.,
2002; Perry et al., 2003b; Evans et al., 2005; Perry và Gilmour, 2006). Các rối
loạn cân bằng a-xít ba-zơ thường được điều hịa chủ yếu thơng qua các quá trình trao đổi khí (điều hịa qua hơ hấp) và sự bài tiết qua thận (điều hịa qua chuyển hóa). Sự khác biệt trong q trình điều hịa giữa cá và đơng vật có vú do sự chênh lệch giữa nồng độ O2 thấp trong môi trường nước với yêu cầu O2 cao của cơ thể cá. Cá thường giảm tần số hoạt động ở mang để giúp ổn định nồng độ O2 trong cơ thể. Và việc giảm hoạt động ở mang cũng làm tang nồng độ CO2 trong máu gây ảnh hưởng đến sự điều hòa pH máu (Heisler, 1986; Swenson,2000; Perry and Gilmour, 2006). Theo Gilmour et al., (2007) thì lồi cá phổi
(Protopteurs annectens) có thể sử dụng cơ chế điều hịa hơ hấp giúp tránh tình trạng rối loại cân bằng acid bazo. Tuy nhiên, đa số các lồi cá khác sẽ điều hịa pH bằng cách điều chỉnh nồng độ HCO3- trong huyết tương thơng qua các hệ đệm và q trình điều hịa sự chênh lệch tỷ lệ H+ và HCO3- tại mang (Claiborne
et al., 2002; Evans et al., 2005). Q trình điều hịa a-xít ba-zơ ở cá bị nhiễm
axít được thực hiện bằng cách đào thải axít bằng cách tang bài tiết H+ hoặc giảm bài tiết HCO3- nhằm mục đích tích lũy nồng độ HCO3-. Mỗi lồi cá sẽ có cơ chế điều hịa khác nhau, trên cá hồi sử dụng cơ chế điều hòa các ion chủ yếu làm giảm tỷ lệ trao đổi ion của kênh Cl-/HCO3- để điều hòa pH khi cá sống trong điều kiện CO2 cao. Ngược lại, cá chình (Anguilla rostrata) lại điều hịa pH theo cơ chế đào thải tích cực H+ và tăng hấp thu Na+ (Hyde and Perry, 1987). Và loài cá da trơn Ameiurus nebulosus lại sử dụng cả hai cơ chế trên để điều hòa pH (Goss et al., 1992).
Tương tự như động vật có vú, cá cũng sử dụng song song các hệ đệm và cơ chế bài tiết để bảo vệ cơ thể tránh sự thay đổi pH nội bào và ngoại bào. Các quá trình trao đổi chất ở tế bào thường tạo ra a-xít cộng với các ion H+ tự do do quá trình bài tiết CO2 (H+ và HCO3-, như được mơ tả trong phương trình Henderson, Heisler, 1993; Claiborne, 1998). Đối với động vật có vú, khi bị nhiễm a-xít chuyển hóa cơ thể sẽ tăng cường trao đổi hơ hấp ở phổi nhằm giảm PCO2 trong huyết tương vì PCO2 huyết tương thường cao (ở người, thông thường khoảng 40 mmHg) cho phép điều chỉnh hô hấp cần thiết để bài tiết nhiều CO2 hơn. Ngược lại, ở hầu hết các lồi cá, q trình đào thải CO2 qua hơ hấp bằng cách tăng tần số hô hấp thường bị giới hạn vì PCO2 thấp hơn nhiều so với
động vật trên cạn. Đối với nhóm cá hơ hấp khí trời, để cung cấp đủ nhu cầu oxy cho cơ thể nên số lần lọc nước qua mang tăng cao 10-20 lần so với cá hơ hấp trong nước, từ đó CO2 trong mang được nhanh chống đưa ra môi trường nước giúp PCO2 giảm từ 1-4 mmHg (Heisler, 1986a). Khi cơ thể bị nhiễm a-xít hơ hấp nhẹ, cá có thể giảm tần số hô hấp nhằm giúp giảm PCO2 trong huyết tương nhưng quá trình này rất hạn chế (Claiborne et al., 2000). Vì vậy, cá cần sử dụng cơ chế khác để bài tiết H+ dư thừa. Quá trình phục hồi đầu tiên khi pH trong cơ thể cá bị mất cân bằng chính là sự đào thải trực tiếp các hợp chất a-xít ra mơi trường bên ngồi qua các cơ quan như mang, ruột (Wilson et al., 1996; Grosell
et al., 2001) và thận (Wood et al., 1999) đều đã được chứng minh. Tuy nhiên,
ở hầu hết các lồi cá, vai trị của da, trực tràng và thận chỉ chiếm 10% trong q trình điều hịa a-xít ba-zơ và mang thường chiếm hơn 90% (Heisler, 1984; Evans
et al.,2005).