thủy sinh
Hàm lượng CO2 hòa tan trong nước được sinh ra từ q trình hơ hấp của sinh vật, sau đó CO2 được tiêu thụ do q trình quang hợp của thực vật. Theo Boyd (1990) thì hàm lượng CO2 trong ao cao sẽ gây ức chế hoạt động sống của sinh vật trong thủy vực. Ngoài ra, CO2 cũng làm thay đổi pH nước qua đó ảnh hưởng sự phát triển của tảo. Hàm lượng CO2 trong thuỷ vực biến động theo chu kỳ ngày - đêm. Quá trình quang hợp thì CO2 là một bộ phận tham gia cơ bản vào việc tạo thành chất hữu cơ; CO2 cũng gắn liền với vịng tuần hồn của các hợp chất trong thủy vực là tạo thành và phân hủy các hợp chất hữu cơ trao đổi Ca, Mg và các muối bicacbonate, cacbonate trong nước (Boyd, 1990).
Hầu hết các lồi cá có thể tồn tại khi hàm lượng CO2 tự do trong thủy vực khoảng 60 mg/L (Haskel and Davies, 1958). Quần thể cá sẽ phát triển tốt khi mơi trường nước có hàm lượng CO2 biến động từ 0 (giữa trưa) đến 5 hay 10 mg/L (ban đêm) (Ellis, 1937 trích của Boyd, 1990). Động vật thủy sinh sẽ xuất hiện dấu hiệu mê nhẹ khi nồng độ CO2 trong nước cao từ 60-80 mg/L và cao hơn có thể gây chết cá (Truchot, 1987). Khi CO2 trong nước tăng cao sẽ kiềm hãm quá trình thải CO2 qua màng, làm tăng lượng CO2 trong máu, giảm pH khi đó khả năng tiếp nhận oxy của hemoglobin bị giảm ngay cả khi nồng độ oxy vẫn đủ (Boutillier et al., 1985). Nồng độ CO2 cao làm giảm khả năng hô hấp và khả năng chịu đựng khi nồng độ oxy trong môi trường thấp (Damsgaard et al.,
2014).
Ở vùng nhiệt đới thì các thủy vực nước ngọt nồng độ CO2 rất dễ tăng cao, đặc biệt là ở các khu vực nhiều thực vật thủy sinh, nơi áp suất riêng phần của
CO2 trong nước (PwCO2) có thể tăng cao đến 60 mmHg (Truchot, 1987). Đa số động vật có xương sống khi CO2 hòa tan vào máu sẽ kết hợp với các nhóm amin trong chuỗi Hb rất dễ gây giảm ái lực trong liên kết Hb-O2, điều này cũng xảy ra tương tự đối với động vật thủy sinh (điển hình là nhóm cá xương), các nhóm amin thường được acetyl hóa, và khơng có sẵn để ràng buộc CO2 (Farmer et al., 1979), khi đó các cầu nối β lại thường liên kết với nhóm phosphat hữu cơ hơn với CO2 (Gillen and Riggs, 1973). Tuy nhiên, trong điều kiện CO2 môi trường tăng cao gây ảnh hưởng trực tiếp đến pH máu và làm giảm ái lực của Hb-O2 thông qua các hiệu ứng Bohr và tỷ lệ vận chuyển O2 trong máu chịu ảnh hưởng bởi CO2 tăng, tùy vào độ mạnh của các axít và độ mạnh của hiệu ứng Bohr và Root (Weber, 1981). Nhiều lồi cá xương có khả năng điều chỉnh pH tế bào khi đối mặt với một axít ngoại bào kết hợp với nồng độ catecholamine cao. Ở cá hồi thì catecholamine được sản xuất ra trong thời gian cá sống trong điều kiện CO2 cao nhằm bảo vệ khả năng vận chuyển HbO2 (Perry et al., 1989).
Trong điều kiện CO2 cao mãn tính, pH máu thường được phục hồi trong vòng 24-72 giờ nhờ hàm lượng HCO3- trong huyết tương tăng nhanh kết hợp với Cl-/HCO3- trao đổi hoặc Na+/H+ trao đổi chủ yếu ở mang cá và sự việc đền bù trong mơi trường axít nên khả năng vận chuyển O2 chỉ tương đối (Heisler, 1993). Các ion sẽ ảnh hưởng đáng kể đến khả năng điều hịa axít-bazơ khi CO2 tăng cao, và điều này được ghi nhận trong nghiên cứu ở cá hồi vân (Oncorhynchus mykiss) khi ion Cl-, HCO3- và Ca2+ tăng và tỷ lệ đền bù pH cũng tăng (Larsen and Jensen, 1997). Lồi cá hơ hấp khí trời Liposarcus pardalis khi tiếp xúc với CO2 trong nước tăng từ 7 đến 40 mmHg thì pH máu giảm mạnh từ 7,9 cịn 6,99 và ít thay đổi sau 4 ngày (Brauner et al., 2004b), mặc dù đây là lồi khơng có cơ chế điều hịa axít-bazơ theo hemoglobin (Brauner et al., 2004a) và hemoglobin của nó lại khơng nhạy cảm với những thay đổi trong pH làm giảm sự vận chuyển O2 (Bossa et al., 1982). Nếu khả năng điều tiết axít-bazơ trong điều kiện CO2 cao bị giới hạn các lồi cá sống ở vùng nước có hàm lượng ion tự do thấp thì ảnh hưởng của hàm lượng CO2 cao lên khả năng vận chuyển O2 của cá có thể lớn hơn đối với cá sống trong nước có hàm lượng ion cao hơn (Truchot, 1987). Trong điều kiện hơ hấp axít cấp tính dẫn đến PaCO2 tăng thì cơ bản là do sự trao đổi ion có liên quan trên mang trong cơ chế điều hịa axít - bazơ, sự tích lũy hàm lượng HCO3- trong huyết tương được ưu tiên nhằm giúp phục hồi pH máu (Heisler, 1984). Ở nhiều loài cá, sự gia tăng HCO3- ngoại bào sẽ giúp cân bằng axít - bazơ qua việc giảm hàm lượng ion Cl- và thành phần và nồng độ ion trong môi trường xung quanh thường ảnh hưởng đến động học và năng lực của cơ chế điều tiết axít - bazơ (Perry, 1986). Sự đền bù pH trong mơi
trường CO2 cao thì nhanh và hiệu quả hơn trong nước biển so với nước ngọt (Toews et al., 1983).
Hầu hết các loài cá hô hấp trong nước khi bị hơ hấp a-xít (do CO2 mơi trường tăng cao) giá trị pH được phục hồi thơng qua các q trình điều hịa a- xít ba-zơ với mơi trường bên ngồi bằng cách bài tiết H+ hoặc tích lũy HCO3−, sao cho pH ngoại bào (pHe) được phục hồi khi áp suất riêng phần CO2 trong máu tăng (Claiborne et al., 2002; Evans et al., 2005; Perry và Gilmour, 2006). Tuy nhiên, mang của các lồi cá hơ hấp khí trời thường giảm kích thước nhằm giảm lượng O2 trong máu bị thốt ra mơi trường trong điều kiệu môi trường sống thiếu nhưng mang vẫn giữ vai trò trao đổi ion (Graham, 1997; Tamura and Moriyama , 1976). Do đó, một số nghiên cứu cho rằng giảm diện tích bề mặt của mang cá thở hơ hấp khí trời sẽ gây hạn chế trong sự trao đổi ion qua mang từ đó hạn chế khả năng điều hịa a-xít ba-zơ của nhóm cá này (Brauner và Baker, 2009; Shartau và Brauner, 2014). Trong các lồi hơ hấp trong nước, việc điều hịa axít - bazơ chủ yếu xảy ra ở mang, thường 90% tổng lượng ion được vận chuyển trong q trình điều chỉnh pH, trong đó thận chỉ chiếm 10% (Heisler, 1984; Evan et al., 2005). Gonzalez et al. (2010) cho rằng có sự khác biệt giữa cá hơ hấp trong nước và cá hơ hấp khí trời đến sự điều hịa axít - bazơ và trao đổi ion cũng như sự thay đổi hình thái mang cá Arapaima gigas (Gonzalez et al., 2010), hoặc làm giảm diện tích bề mặt mang và thơng khí ở mang gây xáo
trộn sự bài tiết CO2 cũng như sự đền bù pH ở cá Lepisosteus oculatus (Smatresk and Cameron, 1982). Các lồi cá hơ hấp khí trời có thể có khả năng điều chỉnh pH thấp với diện tích bề mặt mang giảm gây ra những giới hạn về trao đổi ion qua biểu bì (Heisler, 1982; Brauner et al., 2004; Brauner and Baker, 2009;
Harter et al., 2014 và Shartau and Brauner, 2014). Mức độ đền bù pH sẽ thay đổi theo từng loài và cũng phụ thuộc vào thành phần ion trong nước, việc điều hịa axít - bazơ cũng chậm và ít hồn thiện hơn trong nước mềm và nghèo ion so với nước cứng và giàu ion (Larsen and Jensen, 1997). Tuy nhiên, nghiên cứu gần đây của Damsgaard et al., (2015) đã cho thấy cá tra (Pangasianodon hypophthalmus) lồi cá hơ hấp khí trời, có khả năng điều hịa axít - bazơ với sự
phục hồi pH hồn tồn khi bị hơ hấp axít có CO2 trong nước lên 34 mmHg CO2 với hàm lượng HCO3- trong huyết tương 40 mM; kết quả này hoàn toàn trái ngược với phát hiện của Heisler (1986) đó là cá nước ngọt khơng thể tăng HCO3- trong huyết tương vượt quá 25-35 mM do giới hạn trong khả năng tích lũy bicarbonate. Phát hiện mới cho thấy cá tra dường như có khả năng điều chỉnh pH cao hơn so với một số lồi hơ hấp khí trời khác như lươn Synbranchus
Lophylosiren paradoxa Nam Mỹ (Sanchez et al., 2005), hay cá Amia calva
(Brauner and Baker, 2009).