Phần 2 Tổng quan các vấn đề nghiên cứu
2.5. Nấm rễ cộng sinh Mycorrhizae
2.5.2. Endomycorrhizal (nấm rễ nội cộng sinh)
Nấm rễ nội cộng sinh là loại Mycorrhizal có sợi nấm xâm nhập vào trong các tế bào thực vật, tạo ra cấu trúc giống như quả bóng (túi - Vesicles) hoặc phân nhánh (Arbuscule). Cấu trúc này làm tăng đáng kể diện tích bề mặt tiếp xúc giữa các sợi nấm và tế bào chất của tế bào, tạo điều kiện cho việc vận chuyển các chất dinh dưỡng giữa chúng.
Một số loài cây phổ biến cộng sinh với nấm này là các loại cây thân thảo, hoa lan và một số loại cây khác
Arbuscules là những giác mút nhánh phức tạp được hình thành trong tế bào vỏ rễ. Nó được đặt tên bởi Gallaud (1905), bởi vì chúng trông giống như cây nhỏ. Arbuscules được hình thành do sự phân nhánh lặp đi lặp lại và sự giảm chiều rộng sợi nấm, bắt đầu từ thân sợi nấm ban đầu (đường kính 5-10 µm) và kết thúc bằng sự gia tăng của các nhánh sợi nấm nhỏ (đường kính < 1 µm).
Arbuscules bắt đầu hình thành khoảng 2 ngày sau khi xâm nhập vào rễ (Brundrett et al., 1985). Chúng phát triển bên trong các tế bào riêng lẻ của vỏ rễ, nhưng vẫn còn ở bên ngoài tế bào chất, do sự lõm vào của màng huyết tương. Arbuscules được coi là nơi trao đổi chính giữa các loại nấm và cây chủ. Giả thiết này được dựa trên diện tích lớn của bề mặt arbuscular nhưng đã không được xác nhận (Smith 1995). Arbuscule hình thành sau sự tăng trưởng của sợi nấm, lan ra phía ngoài từ các điểm ban đầu. Arbuscules tồn tại trong thời gian ngắn và bắt
đầu hỏng sau một vài ngày, nhưng sợi nấm và các túi có thể vẫn còn trong rễ trong nhiều tháng hoặc năm.
Sự phát triển Arbuscule của Glomus mosseae trong một tế bào rễ với nhánh nhỏ của sợi nấm Bar = 10 µm
Arbuscule trưởng thành của Glomus với thân và nhiều sợi nấm nhỏ
Bar = 10 µm
Hình 2.1. Sự phát triển của Glomus mosseae
Arbuscule của Glomus mosseae trong một tế bào vỏ rễ với các nhánh sợi nấm dày đặc được gói trong các tế bào vỏ của cây chủ.
Các túi được tạo ra bởi một loài Glomus trong rễ tỏi tây. Rễ này cũng chứa nhiều sợi nấm ở giữa các tế bào
Mũi tên = vesicles, A = arbuscules, Bar = 100 µm Thùy túi của loài Acaulospora trong một rễ cỏ ba lá
Sợi nấm đất hình thành 2 chỗ phồng giữa các tế bào biểu bì (mũi tên)
Bar = 100 µm
Sợi nấm tại một điểm vào (E) xâm nhập các tế bào vỏ (mũi tên) khoảng 1 ngày sau khi
tiếp xúc với gốc Bar = 100 µm
Các tế bào dài (L) và ngắn (S) của rễ Smilacina racemosa . Sợi nấm của VAM đã
thâm nhập vào tế bào ngắn (mũi tên) Bar = 100 µm
Hình 2.3. Sự xâm nhập vào rễ thực vật của nấm cộng sinh rễ trong
Vesicles (túi) phát triển để tích luỹ các sản phẩm dự trữ trong nhiểu quần hợp VAM. Vesicles được hình thành ngay sau khi có arbuscule đầu tiên, nhưng tiếp tục phát triển khi các arbuscule trở nên già. Vesicles là sợi nấm sưng phồng lên trong vỏ rễ có chứa chất béo và tế bào chất. Vesicles có thể phát triển các thành dày trong rễ già hơn và có thể có chức năng như chồi (Biermann and Linderman 1983). Một số nấm tạo ra vesicles cũng tương tự như cấu trúc của các bào tử mà chúng tạo ra trong đất.
Sự xâm nhập vào rễ thực vật của nấm cộng sinh rễ trong: Mycorrhizal hình thành khi sợi nấm trong đất hướng theo rễ, thiết lập điểm tiếp xúc và phát triển dọc theo bề mặt của rễ. Tiếp theo, một hoặc nhiều sợi nấm hình thành chỗ phồng giữa các tế bào biểu bì. Sự xâm nhập rễ xảy ra khi sợi nấm từ chỗ sưng phồng thâm nhập vào tế bào biểu bì hoặc tế bào vỏ để vào rễ. Các sợi nấm băng ngang qua lớp dưới và bắt đầu phân nhánh trong vỏ bên ngoài.
Ngoài ra, còn có một số mô hình một số mycorrhizal từ các loài nấm khác nhau. Ví dụ như Glomus, Acaulospora, Gigaspora và Scutellospora (hình 4).
Mycorrhizas tạo thành từ loài Glomus Mycorrhizas tạo thành từ loài Acaulospora Mycorrhizas tạo thành từ loài Gigaspora và Scutellospora
Hình 2.4. Mô hình một số mycorrhizal từ các loài nấm khác nhau
- Đối với Mycorrhizas tạo thành từ loài Glomus:
+ Sợi nấm tương đối thẳng phân nhánh dọc theo vỏ rễ, thường phân nhánh "H" do sự tăng trưởng đồng thời ở 2 hướng
+ Arbuscules có thể dày và chắc
+ Vesicles hình oval thường ở giữa các tế bào vỏ rễ. Các vesicles tồn tại trong rễ và thường phát triển thành dày lên và nhiều lớp
- Đối với Mycorrhizas tạo thành từ loài Gigaspora và Scutellospora:
+ Các sợi nấm cuộn vòng thường xuất hiện gần các điểm vào. Chi này có kiểu xâm chiếm rễ tương tự như Acaulospora, nhưng sợi nấm ở vỏ nói chung vách dày và biến màu sẫm.
+ Không xuất hiện các túi bên trong
+ Thân sợi nấm thường dài và dày hơn so với Glomus. Arbuscules xuất hiện thành dải do những nhánh uốn cong tương đối dài
+ Mô hình xâm nhập của Gigaspora tương tự như Scutellospora, với sợi nấm rộng (Trần Văn Mão, 2011)
+ Điểm vào của sợi nấm có các kiểu phân nhánh đặc trưng. Sợi nấm ở vỏ bên ngoài thường phân nhánh không đều, cuộn hơn Glomus. Các cụm trong rễ tương đối nhỏ.
+ Sợi nấm có vách mỏng do đó có thể rất khó nhìn thấy, nhưng có thể nhìn thấy được do những hàng của các giọt lipid.
+ Các túi nội bào chưa đầy dầu, ban đầu có hình chữ nhật, nhưng thường trở nên không đều do phồng ra các tế bào lân cận, đây cũng là một tính năng đặc trưng (Trần Thị Dạ Thảo, 2012).