mă trước đó từng tôn tại một quần xê nhưng đê bị tiíu diệt. Chăng hạn, nương rẫy bỏ hoang lđu ngăy, cỏ rồi trảng cđy bụi phât triển vă lđu hơn
nữa, rừng cđy gỗ xuất hiện thay thí.
- Diễn thế sơ cấp (Diễn thế nguyín sinh), ngược với trường hợp trín, xảy ra trín một nín (giâ thể) mă trước đó chưa hề tôn tại một quđn xê sinh vật năo hoặc lă chưa có bất kỳ một Í mầm móng” của sinh vật xuất hiện trước đđy (măảm móng của sinh vật lă những dạng tồn tại của sinh vật vă có thể phât triển thănh 1 câ thể như câc băo tử, phấn hoa, thđn chôi ngđm, trứng....). Chăng hạn, sau khi nham thạch núi lửa đông đặc vă nguội đi, do quâ trình phong hóa, vùng đđật "mới" ra đời, lăm nín cho sự quđn tụ vă phât triển kế tiếp của câc quđn xê sinh vật. Diễn thế sơ cấp được nhă sinh thâi học người Anh A.G. Tansley (1935) mô tả, trở thănh ví dụ kinh
điển trong sinh thâi học. Khi nghiín cứu câc đảo vă hệ thực vật của đảo,
ông ghi nhận răng, trín những tảng đâ trần, do bị phong hóa, được phủ bởi
lớp câm bụi của nó. Bụi vă độ ầm tạo nín môi trường thuận lợi cho sự phât triển của nắm. Nđm mốc trong hoạt động sống lại sản sinh ra những sản phẩm sinh học mới lăm biến đổi giâ thể khoâng ở đó vă khi chúng chết đi góp nín sự hình thănh mùn, môi trường thích hợp đối vôi sự nảy mầm vă phât triển của băo tử ríu. Ríu tăn lụi, đất được thănh tạo vă trín đó lă sự phât triển kế tiếp của câc quần xê cỏ, cđy bụi, rồi cđy gỗ khĩp tân thănh rừng.
Ngoăi ra, người ta còn phđn biệt thím I kiểu diễn thế khâc, đó lă diễn thế phđn huỷ. Lă kiểu diễn thế xêy ra trín một giâ thể mă giâ thể đó dđn dđn biến đổi theo hướng bị ¡ phđn huỷ qua mỗi quđn xê trong quâ trình diễn thế. Diễn thể năy không dẫn đến quđn xê đỉnh cực. Đó lă trường hợp
diễn thế của quần xê sinh vật trín một thđn cđy đỗ hay trín một xâc động vật, người ta còn gọi kiíu diễn thí năy lă diễn thế tạm thời.
vật, người ta còn gọi kiíu diễn thí năy lă diễn thế tạm thời.
Khuynh hướng diễn thế được xâc định bởi phức hợp quđn thể câc
loăi trong phạm vi môi trường vật lý cho phĩp. Ví dụ như, trong vùng quâ lạnh hay quâ khô hạn, giai đoạn rừng chăng bao giờ đạt tới. Câc quần xê
bậc cao có chăng chỉ gồm những cđy bụi hoặc những loăi của hệ thực vật nguyín sơ.
Sự diễn thế của cđy rừng ngập mặn (mangroves) ở vùng cửa sông nhiệt đới Nam Bộ cũng lă một ví dụ sinh động cho loại diễn thế năy. Ở cửa sông câc bêi bùn còn lùng nhùng, yếm khí... không thích hợp cho đời sông nhiều loăi thực vật, duy có câc loăi bẩn trăng (Sonneratia alba). măm trắng (4vicemnia aiba)...lă những loăi cđy tiín phong đến bâm trụ ở đđy. Sự có mặt vă phât triển của chúng lăm cho nín đất được củng có vă tôn cao, đặc biệt ở giai đoạn trưởng thănh, quđn xê năy đê tạo điều kiện thuận lợi cho sự xuất hiện của câc loăi mắm lưỡi đòng (4wicemua oøfficimalis), tiếp sau lă đước (Rizophora muecronảa), đă quânh (Ceriops decandra), xu vôi (Xylocarpus eranafum), vẹt khang (Burguiera sexanguia), dđy mủ (Gymnanthera nifida).... phât triền, hình thănh nín một quần xê hỗn hợp rất ưu thế. Trong điều kiện đó, câc cđy tiín phong không cạnh tranh nồi phải tăn lụi vă lại di chuyển Ta ngoăi. Đất ngăy một cao vă chặt lại, độ
muối tăng dđn... khi tiến ra biển. Điều đó lăm cho quđn xê rừng hỗn hợp
trín cũng suy tăn ngay trín mảnh đất xđm lược sau một thời kỳ ôn định đề rồi lại theo gót cđy tiín phong chinh phục vùng đất mới. ở phía sau, điều kiện môi trường lại thích hợp cho sự cư trú vă phât triển hưng thịnh của câc nhóm thực vật khâc như chă lă (Phoenix paludosa), giâ (Excoecaria agallocha), thiín lý biển (Fïnlaysonia marifima)... Xa hơn nữa về phía lục địa lă những thảm thực vật nước ngọt, đặc trưng cho vùng đất chua phỉn Một dạng diễn thế điển hình
Hình 13. Sơ đồ về sự diễn thế sơ cấp của thảm thực vật ngập mặn Nếu dựa văo mối quan hệ giữa sự tổng hợp (P) vă phđn hủy (R) của quđn xê sinh vật, diễn thế lại chia thănh 2 dạng khâc: diễn thế tự dưỡng vă diễn thế dị dưỡng.
Diễn thế tự dưỡng lă sự phât triển được bắt đầu từ trạng thâi với
sức sản xuất hay sự tổng hợp câc chất vượt lín quâ trình phđn hủy câc chất, nghĩa lă P/R > 1, còn diễn thế dị dưỡng ngược lại, được bắt đầu ở
trạng thâi P/R<1. Cần nhớ răng, trong diễn thế tự dưỡng với P lớn hơn R thì hệ sinh thâi đang tích lũy chất hữu cơ vă sinh khối (B), do đó, tỷ sỐ B/P, B/R hoặc B/E (ở đđy E = P + R, trong đó E lă tổng năng suất SƠ cấp) sẽ tăng, tương ứng lă sự giảm của tý số P/B. Những ví dụ về diễn thế tự
dưỡng vă dị dưỡng có nhiều, chăng hạn, sự diễn thể của rừng ngập mặn
níu trín vă một hỗ nước thải tương ứng. Giai đoạn đầu tiến hóa của sinh
quyín cũng lă kiíu diễn thế dị dưỡng.
Những dạng diễn thế được phđn chia ở trín xảy ra tùy thuộc vảo những hoăn cảnh cụ thể, văo đặc tính riíng biệt của từng hệ sinh thâi, trong một số không ít trường hợp, chúng có quan hệ với nhau, tâc động lẫn nhau. Chăng hạn, trong nội diễn thể, quần xê đang phât triển hướng đến trạng thâi cđn băng, lại xuất hiện một lực từ ngoăi (bêo, chây, lụt...) gđy hủy hoại tiến trình, buộc quđn xê gần như phải lăm lại từ những khđu bị
hủy hoại, thậm chí từ đầu. Nói đúng hơn, ngoại diễn thế kim hêm quâ trình phât triển của nội diễn thế, lăm quần xê được "hôi xuđn". Những lực
trình phât triển của nội diễn thế, lăm quần xê được "hôi xuđn". Những lực
hình thănh trong nội diễn thí được mô tả như một quâ trình bín trong hay
mối liín hệ ngược, về mặt lý thuyết, nó thúc đđy hệ thống vận động về
trạng thâi cđn bằng, còn lực ngoại diễn thể như một kích thích từ bín ngoăi lín quâ trình, đưa hệ thống quay ngược trở lại, tức lă lăm thay đổi hướng phât triển chiến lược cửa cả hệ thống ngược với nội diễn thế (Odum, 1983). Nếu lực tâc động từ bín ngoăi mang tính chu kỳ hoặc do đặc tính của chính quđn xê mă sự hủy hoại xảy ra ít nhiều đều đặn qua câc thời kỳ chuyín tiếp thì sự diễn thế trong hoăn cảnh đó mang tính chu kỳ
hay được gọi lă “diễn thế có chu kỳ". Chăng hạn, sự diễn thế của thảm
thực vật lâ cứng (Chaparan) trong vùng khí hậu khô hạn gđy ra do nạn chây xảy ra có chu kỳ.
2. Quâ trình diễn thế vă những khuynh hướng biến đối của câc chỉ số sinh thâi liín quan đến quâ trình đó
Như trín đê đề cập, diễn thế sinh thâi được khởi đđu từ quđn xê tiín phong rồi trải qua câc quđn xê trung gian để đạt đến trạng thâi ổn định cuối cùng. Đó lă dêy diễn thế (hay câc giai đoạn của một quâ trình diễn thế). Đi đôi với quâ trình diễn thế của thảm thực vật lă sự biễn đổi một câch phù hợp của khu hệ động vật, từ những động vật không xương sống đến những loăi động vật có xương sống có kích thước lớn, sống dưới mặt đắt, sống trín mặt đất hay trín cđy... Đối với động vật thì thảm thực vật
không chỉ lă nơi sống mă còn lă nơi sinh sản, lă nguồn dinh dưỡng.
Sự gắn bó năy lă hữu cơ thông qua mối quan hệ dinh dưỡng, theo quy luật "rau năo, sđu ấy", "bọ nẹt, đẻ cùi"...
Quâ trình diễn thí đê được mô tả băng nhiều ví dụ ở những phần
trín về kiểu diễn thế nguyín sinh. Trong phđn năy, chúng ta có thể xem
xĩt một ví dụ về diễn thế thứ cấp trong một vùng ở Đông Nam Hoa Kỳ được E.P. Odum (1959) dđn ra ở bảng 4.6 đôi với câc loăi chim sông trong đó.
Bảng 6. Diễn thế thứ
Odum, 1959).
cấp của vùng núi Đông Nam Hoa Kỳ (E. P.
Hệ thực vật ưu thí Có Cđy | Cđy thđn thảo vă Rừng thông Sôi dẻ
đa thđn | cđy bụi (Đỉnh dạng | thảo cực) Tuôi của câc giai đoạn | 1-2 2-3 15 |20 {25 {35 160 1100 150-200
(năm)
Thănh phđn loăi chim với mật độ không thấp hơn 5 loăi ở mỗi giai đoạn
Œ) @) } G) |) |) |@) |Ớ) |G@) | Ó@) (10) Ammodramus savannarum | 10 30 25 Sturnella neglecta 5 10 1S |2 Spizella pusilla 3S |48 |25 |5 3 Œeothlipus trichas 15 18 lcteria Vire's 5 16 Nichmondena cardinalis 5 4 9 10 14 120 23 Pipilio erythrophthalmus 5 § 13 10 | 15 15 Aimophila aedtivalis § 6 4 Dendroica discolor 6 6 Vireo griceus S 4 5 Dendroica pinus 16 |34 {43 | 55 Piranga rubra 6 13 {138 |15 10 Troglodytes lydovicilanwus 4 5 20 10 Parus carolinensis 2 5 5 5 Polioptila caerulea 2 13 13 Sina pusila 2 5 CoHIODMS Vir€HS 10 1 3 Colibria sp. 9 10 10 Parus bicolor 6 10 15 Vibreo ƒÏavifrons 3 5 7 Wiisonia citrina 3 30 II Vibreo olivaceus 3 10 43 Dendrocopus vilÏosus 1 3 5 D. pubescens 1 2 5 Myiarchus crinitis 1 10 6 Hylocichia mustelina 1 5 23 CoCySs qeFiCanus 1 9 ÂMniotilta varia § (pOFOTHiS ƒOFIMOSIS 5 Empiodonas virescens 5
Tổng số (Kí cả câc loăi | 15 40 II |13 |87 |93 |1I5 |239 |238
hiếm gặp không đưa văo 0 6 §
bảng)
Trong quâ trình tự diễn thế, những khuynh hướng thay đổi câc đặc
tính chủ yíu của hệ sinh thâi cũng được E.P. Odum (1969) tông kết lại trong 6 nội dung với 23 đặc điím khâc nhau, thí hiện ở 2 trạng thâi: đang phât triển vă trạng thâi đỉnh cực (bảng 4.7)
Bảng 4.7: Câc khuynh hướng trong sự phât triển của hệ sinh thâi (E.P.
Odum, 1969).
Những thuộc tính của hệ sinh thâi Giai đoạn chưa
thănh thục thănh thục Giai đoạn
A. Chiến lược năng lượng của quđn xê sinh vật
Sản lượng thô vă hô hập của quđn xê (P/R) >] «]
Sản lượng thô vă sinh vật lượng (P/B) Cao Thấp
Sinh vật lượng/ đơn vị dòng năng lượng Thấp Cao
(BE)
Sản lượng nguyín (hoa lợi) của quđn xê Cao Thấp
Câc xích thức ăn Đường thăng (chủ yíu ăn Kiíu mạng (chủ yíu ăn phế
cỏ) liệu)
B. Cấu trúc của quđn xê
Tổng vậtchđt hữu cơ Nhỏ Lớn
Chất dinh dưỡng vô cơ Ngoại sinh học Nội sinh học
Đa dạng: giău về loăi Thấp Cao
Đa dạng: tính bình quđn Thấp Cao Đa dạng sinh hoâ Thấp Cao
Tính hỗn tạp về sự phđn tđng vă phđn lớp (đa
dạng về kít cđu) Được tô chức kĩm Được tô chức tốt
€. Lịch sử đời sông
Đặc trưng hoâ về ô sinh thâi Rộng Hẹp
Kích thước cơ thí Nhỏ Lớn
Chu kỳ sông Ngăn, đơn giản Dăi, phức tạp
