2.6.1. Khái niệm
Nấm rễ cộng sinh (Mycorrhiza) là một thuật ngữ Frank sử dụng lần đầu tiên vào năm 1885 khi phát hiện mối liên hệ giữa sợi nấm và rễ cây thông và một số cây lá rộng. Mycorrhia có nguồn gốc từ tiếng Latinh, Ộ mycoỢ nghĩa là nấm và Ộ rhizaỢ có nghĩa là rễ, mycorrhiza là (cộng sinh cùng có lợi) mối quan hệ rễ của thực vật và nấm.
Người ta phát hiên ra cách đây 370 triệu năm có nấm cộng sinh trong các cậy họ quyết. Đến giữa thế kỉ XX thì các hiểu biết về nấm rễ cộng sinh càng nhiều và sâu sắc hơn. Hiện nay, các nhà khoa học chuyên ngành đều nhận thức được rằng, tuyệt đại bộ phận thực vật đều có nấm rễ cộng sinh và là một hiện tương phổ biến trong tự nhiên. Theo thống kê của Trappe (1962) có khoảng 535 loại nắm thuộc 81 chi 30 họ bộ nấm có thể cộng sinh với trên 15.000 loài thực vật khác nhau.
Các loài nấm cộng sinh phần lớn thuộc các bộ: nấm tán (Agaricale), nấm tán đỏ (Rusulales), nấm gan bò (Boletales), nấm mỡ (Tricholomatales), ấm bụng (Hymenogastales), nấm cổ ngựa vỏ cứng (Sclerodermatales), nấm bụng cao
(Gautieriales) và nấm phi phiến (Aphyllophorales) trong ngành phụ nấm đảm (Basidiomycotina), các bộ nấm màng mềm (Helitiales), nấm đĩa, nấm cục. Những bộ nấm này hình thành nấm ngoại cộng sinh, còn một số loài nấm bộ túi trong (Endogonales), trong ngành phụ nấm tiếp hợp (Zygomycotina) có thể hình thành nấm nội cộng sinh.
Rễ nấm là hiện tượng cộng sinh thực vật phổ biến trong tự nhiên. Nấm cộng sinh nhận được từ cơ thể thực vật hợp chất cacbon, các chất dinh dưỡng mà thực vật cũng nhận được dinh dưỡng và nước cần thiết giúp nhau có lợi. Nó vừa có đặc trưng của bộ rễ thông thường lại vừa có đặc tắnh của nấm chuyên tắnh. Rễ và nấm cùng tồn tại là kết quả của sự tiến hóa chung. Dự tồn tại của chúng có lợi cho sự sống còn của cây, tăng khả năng đề kháng với điều kiện bất lợi, tăng khả năng sinh trưởng và cũng có lới cho sự sống của nấm. Mối quan hệ này phát triển đến mức rất khó phân biệt.
2.6.2. Phân loại nấm rễ cộng sinh
Dựa trên đặc điểm hình thái giải phẫu, mycorrhiza được phân thành 3 nhóm chắnh là:Ectomycorrhizae,EndomycorrhizaevàEctendomycorrhizae (Trần Văn Mão, 2011; Trần Thị Dạ Thảo, 2007).
- Ectomycorrhizae: Là loại Mycohiza ngoại cộng sinh cộng sinh với rễ cây
theo kiểu sợi nấm bao quanh rễ dinh dưỡng chưa hóa gỗ, không xuyên qua mô tế bào mà chỉ kéo dài giữa các vách tế bào với đặc trưng cơ bản:
+ Trên bề mặt dinh dưỡng hình thành một màng nấm (mantle) do các sợi nấm đan chéo nhau.
+ Giữa các tế bào tầng vỏ rễ hình thành một mạng lưới do thể sợi nấm sinh trưởng mà thành gọi là lưới Hartig (Hartig net).
+ Do tác dụng của nấm rễ, bộ rễ ngắn, to, giòn và có màu sắc khác nhau, tán rễ và biểu bì không có lông hút, bề mặt màng có nhiều sợi nấm kéo dài ra (Jonhson and A.Gehring, 2007).
Ectomycorrhizae nói chung không có hình dạng và màu sắc nhất định
nhưng rất dễ nhận biết bằng mắt thường. Tắnh đa dạng thể hiện trên loài cây chủ và nấm rễ khác nhau. Ectomycorrhizae được tìm thấy trong khoảng 10% họ thực vật và đại đa số là cây gỗ (hầu như tất cả nhóm gỗ sồi và họ thông) (Maryann Whitman, 2009), chúng phổ biến trong hệ sinh thái ôn đới và rừng phương Bắc (Johnson và A.Gehring, 2007) và đa số là những cây có giá trị kinh tế cao.
- Endomycorrhizae:Là loại nấm Mycohiza nội cộng sinh kết hợp với rễ cây theo kiểu: Sợi nấm xuyên qua tế bào và rễ cây chủ hình thành nên các cấu trúc đặc trưng là versicles và arbuscules nên có thể gọi là VAM (Versicular
Arbuscular Mycorrhiza), bề mặt rễ không hình thành màng nấm mà chỉ có các
sợi loa qua, lông hút vẫn giữ nguyên, tuy nhiên sợi nấm vẫn kéo dài giữa gian bào, nhưng không hình thành mạng lưới Hartig. Sợi nấm xuyên qua vách tế bào vào trong hình thành vòi hút. Những loại này rất khó phân biệt bằng mắt thường.
Căn cứ vào kết cấu sợi nấm có vách ngăn và vòi hút, chia ra 2 loại: không có vách ngăn (Aseptate - endotrophic mycorrhiza) và có vách ngăn (Septate - endotrophic mycorrhiza). Loại không có vách ngăn thường có dạng túi bóng (vesicular) và dạng chùm (Arbuscular), gọi là rễ nấm dạng túi chùm (Vesicular - Arbuscular mycorrhiza) và gọi tắt là VA.Cấu trúc điển hình của Endomycorrhiza là sự hình thành những cấu trúc đặc biệt vesicules (Vesicular mycorrhiza, VM) hoặc arbuscules (Vesicular arbuscular mycorrhiza, VAM).
AM là dạng nấm phổ biến và phong phú nhất trong tự nhiên. Chúng được hình thành và cộng sinh ở hầu hết thực vật bậc cao: rêu, dương xỉ, thực vật hạt trần, thực vật hạt kắn và phổ biến trong hệ sinh thái ôn đới và nhiệt đới bao gồm các hệ thống nông nghiệp (Johnson and A.Gehring, 2007). Thành phần nấm trong mối quan hệ cộng sinh AM rất phong phú, chiếm 5 - 50% sinh khối vi sinh vật trong đất nông nghiệp (Olsson PA et al., 1990).
- Ectendomycorrhizae:Là loại nấm Mycorrhiza nội ngoại cộng sinh có đặc
trưng của cả hai loại trên và có thể được hình thành với rễ của nhiều thực vật hạt kắn và các loài thực vật hạt trần.
- Nấm rễ nội cộng sinh Arbuscular Mycorrhizae (AM)
Nấm rễ nội cộng sinh Arbuscular Mycorrhizae (AM) khi cộng sinh trên thực vật phân hóa thành các dạng cấu trúc khác nhau bao gồm:
- Cấu trúc trong rễ ngăn:
+ Sợi nấm (Hypha): Không có vách ngăn khi còn non và đâm nhánh bên trong lớp vỏ rễ hình thành nên cấu trúc bụi và túi.
+ Bụi (Arbuscule): Phân nhánh ngoằn ngoèo trong tế bào vỏ. + Túi (Vesicle): Là cấu trúc dự trữ dinh dưỡng cho nấm. - Cấu trúc trong đất : Bào tử và sợi nấm
+ Bào tử: Hình cầu lớn (đường kắnh: 20 - 1000ộm) nó được tạo thành từ sợi nấm trong đất hoặc rễ.
+ Sợi nấm: Mạng lưới sợi nấm trong đất có hình dạng sợi mỏng, chức năng của nó là ống dẫn để hấp thu chất dinh dưỡng.
Trong đó:
+ Bào tử: Là chỗ phình to lên của sợi nấm, bào tử được hình thành khi dinh dưỡng đã cạn và sự kết hợp giữa nấm và cây chủ bị già yếu. Bào tử chứa đựng lipit, tế bào chất và nhiều nuceid.
+ Sợi nấm: Sự kết hợp Mycorrhiza bắt đầu bằng sự nảy mầm của bào tử khi có sự hiện diện của rễ. Sợi nấm có khả năng phát triển giới hạn, chúng sẽ chết sau vài tuần khi nảy mầm mà không gặp rễ ký chủ. Chúng có nhiệm vụ hấp thu chất dinh dưỡng và làm gia tăng sự kết hợp với rễ và hình thành bào tử nấm.
+ Bụi: Bụi phân nhánh rất phức tạp,được hình thành bằng sự chia đôi của nhánh và sự nén bề rộng sợi nấm, bắt đầu từ thân sợi nấm (đường kắnh 5 - 10ộm) và kết thúc bằng sự phát triển mạnh của cành nhánh sợi nấm (đường kắnh 1ộm). Bụi phát triển bên trong tế bào vỏ rễ, nó được xem là vị trắ chủ yếu để trao đổi dinh dưỡng giữa nấm và cây chủ.
+ Túi: Túi phát triển để tắch lũy sản phẩm dự trữ ở nhiều loại VAM. Túi là chỗ phình to lên của sợi nấm trong tế bào vỏ rễ, nó chứa lipid và tế bào chất. Túi có thể nằm trong hoặc bên ngoài gian bào. Túi có thể phát triển dày đặc bên trong rễ già và có chức năng như yếu tố lan truyền giống. Một vài loại nấm sản sinh túi có cấu trúc giống như bào tử trong đất.
- Cơ chế cộng sinh giữa AM và cây chủ
Trong dạng cộng sinh AM, sợi nấm xâm nhập vào tế bào vỏ rễ, phát triển bên trong tế bào và hình thành những cấu trúc dạng bụi (arbuscules) hay dạng bọng (visicules). Cấu trúc Arbuscules do các cành nhánh của sợi nấm được bao gọn bên trong huyết tương của tế bào nguyên vẹn của cây chủ và làm tăng bề mặt tiếp xúc của sợi nấm và nguyên sinh chất tế bào rễ giúp cho việc trao đổi dinh dưỡng giữa nấm và thực vật trở nên hiệu quả hơn (Johnson and A.Gehring, 2007).
Mối quan hệ tương hỗ này cung cấp cho nấm một lượng cacbon đáng kể như glucoza, saccaroza được tạo ra từ quá trình quang hợp của cây. Cacbonhydrat được chuyển từ lá đến rễ và sau đó đến hệ thống sợi nội bào của
nấm đã liên kết chặt chẽ với tế bào rễ. Ngược lại, cây nhận được nhiều khoáng chất và nước hơn từ hệ sợi lan tỏa của mầm trong đất. Hệ sợi xâm nhập bên trong có thể đâm nhánh ra ngoài và phát triển dài dọc theo bề mặt rễ và hình thành thêm nhiều điểm xâm nhập vào rễ hơn. Chúng phát triển đi vào sợi đất, sợi nấm kết các hạt đất lại. Smith đã chỉ ra rằng chiều dài sợi nấm phát triển trong đất ước lượng trung bình là khoảng 1m sợi nấm trên 1cm rễ. Mạng lưới sợi ấm này có thể mở rộng hàng nghìn centimet bên ngoài từ bề mặt rễ cây, đi qua khu vực cạn kiệt dinh dưỡng cho rễ hấp thu những khoáng kém linh động từ trong đất cung cấp cho cây trồng (Smith, 1997).
2.6.3. Vai trò của nấm rễ và ứng dụng
* Vai trò của nấm rễ
Mở rộng diện tắch hấp thụ của rễ cây
Sợi nấm cộng sinh là cơ quan hấp thu chủ yếu của rễ nấm, đặc biệt là vùng thiếu Photpho (P), nấm rễ làm tăng diện tắch bề mặt hấp thụ của rễ cây từ 10 -100 lần, do đó cải thiện đáng kể khả năng tận dụng dinh dưỡng từ đất và tăng khả năng hòa tan các chất như P, Fe để cây hấp thụ. Quá trình lấy chất dinh dưỡng của cây trồng dễ dàng hơn và cây không đòi hỏi nhiều phân bón. Nấm rễ tạo thành một mạng lưới phức tạp để cây huy động các chất dinh dưỡng. Trong điều kiện không có nấm rễ, dinh dưỡng có thể bị mất khỏi đất do bị rửa trôi (Sefi, 2010).
Tăng khả năng hấp thu dinh dưỡng và nước của cây chủ
Lợi ắch của AM đối với thực vật chủ yếu là tăng cường cải thiện hấp thụ các chất dinh dưỡng và nước, trong đó quan trọng nhất là tăng cường hấp thụ dinh dưỡng lân (P), hấp thụ nước, chống chịu với các điều kiện bất lợi của môi trường, đặc biệt trên các hiện trường đất đai cằn cỗi, khô hạn.
Trong đất thường có lượng P nhất định, lượng P khó tan chiếm tỷ lệ khá cao có thể lên đến 95 - 99%, chỉ có một lượng rất ắt P hòa tan mà cây có thể hấp thụ được. Nấm rễ sản sinh enzyme phosphotaza chuyển P không tan thành P hòa tan, giúp cây trồng có thể dễ dàng sử dụng (Zaki, 2008).
Theo Turmel (2004) đến 80% nhu cầu về P và 25% nhu cầu về Nitơ của cây được cung cấp nhờ nấm rễ nội cộng sinh. Sợi nấm có thể lan rộng đến 8cm quanh rễ và hấp thụ chất dinh dưỡng vận chuyển lại vào rễ, tăng khả năng hấp thụ các chất dinh dưỡng cao hơn so với lông rễ 10 lần. Tốc độ xâm nhập của P qua sợi nấm cao gấp 6 lần so với qua các lông rễ.
Phương tiện quan trọng làm nhiệm vụ vận chuyển cacbon vào trong đất
Theo nhà khoa học người Úc Christine Jones, loài cây nào có nấm rễ sẽ vận chuyển được nhiều cacbon vào trong đất hơn 15% so với loài không có nấm rễ. Nấm xâm nhập vào đất tốt hơn so với rễ cây vì sợi của chúng mỏng hơn rễ cây. Quan trọng hơn, nấm rễ có khả năng sản xuất ralomalin - một chất đặc biệt giúp đất duy trì được cấu trúc và giữ cacbon trong đất khỏi bị phân hủy trong thời gian dài.
Nâng cao sức chống chịu của cây
Nhiều nghiên cứu chứng minh, sau khi nhiễm nấm cho cây, cây chủ có khả năng chống khô hạn, chống chịu mặn, nhiệt độ, độ ẩm và pH cực đoan, chống lại điều kiện kim loại nặng.
- Sử dụng hiệu quả nước: Tương tự như trường hợp của các chất dinh dưỡng, vùng rễ mở rộng cho phép tiếp cận tốt hơn và vận chuyển nước có sẵn trong đất ngoài hệ thống rễ chắnh cũng như nước xen kẽ giữa các rễ.
- Chịu mặn: Cây nhiễm nấm có thể chống chịu được với độ mặn trong đất hoặc trong nước tưới. Hệ thống nấm đóng vai trò quan trọng trong quá trình thẩm thấu và tạo điều kiện cho sự hấp thụ nước có nồng độ muối cao hơn.
- Chống chịu kim loại nặng: Một số kim loại nặng như Cd, Pb, Hg và As có thể gây độc cho cây trồng ở nồng độ rất thấp trong đất. Nấm AM đóng vai trò như một cơ quan chức năng quan trọng trong hệ thống cây và đất, nó là nhân tố quyết định cho khả năng chống chịu của thực vật trong những vùng đất bị ô nhiễm (Trần Văn Mão, 2011).
Cải thiện môi trường quanh rễ
Sợi nấm cộng sinh được chứng minh rằng nó thải ra một chất đường dắnh như keo, gọi là ỘGlomalineỢ, giúp các hạt đất kết lại với nhau làm cấu trúc đất được cải thiện. Bên cạnh đó, nó tiết ra axit mùn làm cho đất tơi xốp hơn. Sự hiện diện của Mycorrhizae cũng làm tăng tắnh đa dạng và mật độ VSV đất, nó tạo nên một hệ sinh thái đất khỏe mạnh. Hệ sinh thái đất khỏe mạnh là tất cả những điều kiện để cây trồng được gia tăng chu trình dưỡng chất, gia tăng mối liên hệ giữa không khắ và nước và quan trọng là kháng lại được sự xâm nhập và sự thành lập của các VSV có hại (Trần Văn Mão, 2011).
Trong quá trình cộng sinh với rễ cây, nấm hình thành nhiều chất kắch thắch sinh trưởng như: chất sinh trưởng tế bào (auxin), chất phân chia tế bào (cytokinin), vitamin B1, IAA. Nhiều loài nấm cộng sinh đều tiết ra trước và sau khi cộng sinh với cây (Trần Văn Mão, 2011).
Tăng khả năng kháng bệnh của cây trồng
Bệnh thực vật có thể được kiểm soát bằng các thuốc đối kháng làm giảm mầm bệnh. Nấm AM và tương tác cộng sinh của chúng với thảm thực vật làm giảm bớt thiệt hại gây ra bởi các tác nhân gây bệnh (Harrier L.A and Watson A.A, 2004). AM bảo vệ thực vật chống lại các bệnh nhiễm trùng gây bệnh ở rễ bao gồm: Phytopthora spp, Pythium spp, Fusarium spp, Thielaviopsis spp, Rhizoctonia
spp, Verticillium spp,Ầ (MYCOSYM, Plant Vitalizing System, 2009).
* Ứng dụng của nấm rễ
- Trên thế giới
Nấm cộng sinh đã được các nhà nghiên cứu vi sinh vật quan tâm từ rất sớm. Vai trò cũng như ứng dụng của chúng ngày càng quan trọng và nghiên cứu về chúng cũng ngày càng phổ biến hơn.
Hiện nay, các nhà khoa học chuyên ngành đều nhận thức được rằng, tuyệt đại bộ phận thực vật đều có nấm rễ cộng sinh là một hiện tượng phổ biến trong tự nhiên. Theo thống kê của Trappe (1962), có khoảng 535 loại nấm thuộc 81 chi 30 họ 10 bộ nấm có thể cộng sinh với trên 15.000 loài thực vật khác nhau.
Ứng dụng trong nông nghiệp
Nấm rễ, đặc biệt là AM phổ biến trong đất và tạo mối quan hệ cộng sinh với hầu hết các thực vật trên cạn bao gồm cả cây trồng nông nghiệp, ngũ cốc, rau quả và cây vườn. Có hơn 80% các loại cây trồng trong tự nhiên hình thành các cộng đồng nấm rễ (Brundrett MC, 2002). Do vậy, sự ứng dụng nấm rễ AM là một xu hướng phổ biến trong nông nghiệp.
Nấm rễ thường được xử lý cho hạt giống hoặc cây con trước khi đem gieo trồng với nhiều loại cây công nghiệp (lúa, lúa mỳ, ngô, khoai, đậu tương,Ầ) giúp tăng cường sinh trưởng của cây, tăng khả năng kháng sâu bệnh dẫn tới tăng năng suất và chất lượng của cây trồng.Ở các nước như Indonesia, Malaysia, Ấn Độ,Ầ đã phổ biến đưa nấm rễ vào quy trình trồng trên cây tiêu, cao su, cà phê, cọ dầu, các loại cây ăn quả và các cây lâm nghiệp từ vườn ươm cho đến cây trưởng thành.
Ứng dụng trong tái tạo rừng và quản lý hệ sinh thái
Việc quản lý nấm rễ AM trong sự tái tạo thảm thực vật và tái tạo rừng cũng đã được ghi nhận thành công tại nhiều nơi. Tại Nhật Bản, GS. Marumoto và cs. đã nghiên cứu thành công tấm phủ sinh học chống xói mòn đất và tái tạo thảm thực vật nhờ vai trò của nấm rễ. Vật liệu này đã được tái tạo thảm thực vật và rừng, phục hồi cảnh quan tại nhiều vùng đất bị phá hủy tại Nhật Bản, điển hình như phủ xanh các sườn dốc tại Fugendake thuộc quận Nagasaki, quận Hirosima; tạo cảnh quan cho đường cao tốc ở quận Yamaguchi, cảnh quan cho khu vực sông ở quận Fukushima, hay cho đập thủy điện tại quận Hiroshima (Takuya