Phần 2 Tổng quan tài liệu
2.6. Tổng quan về nấm rễ cộng sinh
2.6.2. Phân loại nấm rễ cộng sinh
Dựa trên đặc điểm hình thái giải phẫu, mycorrhiza được phân thành 3 nhóm chắnh là:Ectomycorrhizae,EndomycorrhizaevàEctendomycorrhizae (Trần Văn Mão, 2011; Trần Thị Dạ Thảo, 2007).
- Ectomycorrhizae: Là loại Mycohiza ngoại cộng sinh cộng sinh với rễ cây
theo kiểu sợi nấm bao quanh rễ dinh dưỡng chưa hóa gỗ, không xuyên qua mô tế bào mà chỉ kéo dài giữa các vách tế bào với đặc trưng cơ bản:
+ Trên bề mặt dinh dưỡng hình thành một màng nấm (mantle) do các sợi nấm đan chéo nhau.
+ Giữa các tế bào tầng vỏ rễ hình thành một mạng lưới do thể sợi nấm sinh trưởng mà thành gọi là lưới Hartig (Hartig net).
+ Do tác dụng của nấm rễ, bộ rễ ngắn, to, giòn và có màu sắc khác nhau, tán rễ và biểu bì không có lông hút, bề mặt màng có nhiều sợi nấm kéo dài ra (Jonhson and A.Gehring, 2007).
Ectomycorrhizae nói chung không có hình dạng và màu sắc nhất định
nhưng rất dễ nhận biết bằng mắt thường. Tắnh đa dạng thể hiện trên loài cây chủ và nấm rễ khác nhau. Ectomycorrhizae được tìm thấy trong khoảng 10% họ thực vật và đại đa số là cây gỗ (hầu như tất cả nhóm gỗ sồi và họ thông) (Maryann Whitman, 2009), chúng phổ biến trong hệ sinh thái ôn đới và rừng phương Bắc (Johnson và A.Gehring, 2007) và đa số là những cây có giá trị kinh tế cao.
- Endomycorrhizae:Là loại nấm Mycohiza nội cộng sinh kết hợp với rễ cây theo kiểu: Sợi nấm xuyên qua tế bào và rễ cây chủ hình thành nên các cấu trúc đặc trưng là versicles và arbuscules nên có thể gọi là VAM (Versicular
Arbuscular Mycorrhiza), bề mặt rễ không hình thành màng nấm mà chỉ có các
sợi loa qua, lông hút vẫn giữ nguyên, tuy nhiên sợi nấm vẫn kéo dài giữa gian bào, nhưng không hình thành mạng lưới Hartig. Sợi nấm xuyên qua vách tế bào vào trong hình thành vòi hút. Những loại này rất khó phân biệt bằng mắt thường.
Căn cứ vào kết cấu sợi nấm có vách ngăn và vòi hút, chia ra 2 loại: không có vách ngăn (Aseptate - endotrophic mycorrhiza) và có vách ngăn (Septate - endotrophic mycorrhiza). Loại không có vách ngăn thường có dạng túi bóng (vesicular) và dạng chùm (Arbuscular), gọi là rễ nấm dạng túi chùm (Vesicular - Arbuscular mycorrhiza) và gọi tắt là VA.Cấu trúc điển hình của Endomycorrhiza là sự hình thành những cấu trúc đặc biệt vesicules (Vesicular mycorrhiza, VM) hoặc arbuscules (Vesicular arbuscular mycorrhiza, VAM).
AM là dạng nấm phổ biến và phong phú nhất trong tự nhiên. Chúng được hình thành và cộng sinh ở hầu hết thực vật bậc cao: rêu, dương xỉ, thực vật hạt trần, thực vật hạt kắn và phổ biến trong hệ sinh thái ôn đới và nhiệt đới bao gồm các hệ thống nông nghiệp (Johnson and A.Gehring, 2007). Thành phần nấm trong mối quan hệ cộng sinh AM rất phong phú, chiếm 5 - 50% sinh khối vi sinh vật trong đất nông nghiệp (Olsson PA et al., 1990).
- Ectendomycorrhizae:Là loại nấm Mycorrhiza nội ngoại cộng sinh có đặc
trưng của cả hai loại trên và có thể được hình thành với rễ của nhiều thực vật hạt kắn và các loài thực vật hạt trần.
- Nấm rễ nội cộng sinh Arbuscular Mycorrhizae (AM)
Nấm rễ nội cộng sinh Arbuscular Mycorrhizae (AM) khi cộng sinh trên thực vật phân hóa thành các dạng cấu trúc khác nhau bao gồm:
- Cấu trúc trong rễ ngăn:
+ Sợi nấm (Hypha): Không có vách ngăn khi còn non và đâm nhánh bên trong lớp vỏ rễ hình thành nên cấu trúc bụi và túi.
+ Bụi (Arbuscule): Phân nhánh ngoằn ngoèo trong tế bào vỏ. + Túi (Vesicle): Là cấu trúc dự trữ dinh dưỡng cho nấm. - Cấu trúc trong đất : Bào tử và sợi nấm
+ Bào tử: Hình cầu lớn (đường kắnh: 20 - 1000ộm) nó được tạo thành từ sợi nấm trong đất hoặc rễ.
+ Sợi nấm: Mạng lưới sợi nấm trong đất có hình dạng sợi mỏng, chức năng của nó là ống dẫn để hấp thu chất dinh dưỡng.
Trong đó:
+ Bào tử: Là chỗ phình to lên của sợi nấm, bào tử được hình thành khi dinh dưỡng đã cạn và sự kết hợp giữa nấm và cây chủ bị già yếu. Bào tử chứa đựng lipit, tế bào chất và nhiều nuceid.
+ Sợi nấm: Sự kết hợp Mycorrhiza bắt đầu bằng sự nảy mầm của bào tử khi có sự hiện diện của rễ. Sợi nấm có khả năng phát triển giới hạn, chúng sẽ chết sau vài tuần khi nảy mầm mà không gặp rễ ký chủ. Chúng có nhiệm vụ hấp thu chất dinh dưỡng và làm gia tăng sự kết hợp với rễ và hình thành bào tử nấm.
+ Bụi: Bụi phân nhánh rất phức tạp,được hình thành bằng sự chia đôi của nhánh và sự nén bề rộng sợi nấm, bắt đầu từ thân sợi nấm (đường kắnh 5 - 10ộm) và kết thúc bằng sự phát triển mạnh của cành nhánh sợi nấm (đường kắnh 1ộm). Bụi phát triển bên trong tế bào vỏ rễ, nó được xem là vị trắ chủ yếu để trao đổi dinh dưỡng giữa nấm và cây chủ.
+ Túi: Túi phát triển để tắch lũy sản phẩm dự trữ ở nhiều loại VAM. Túi là chỗ phình to lên của sợi nấm trong tế bào vỏ rễ, nó chứa lipid và tế bào chất. Túi có thể nằm trong hoặc bên ngoài gian bào. Túi có thể phát triển dày đặc bên trong rễ già và có chức năng như yếu tố lan truyền giống. Một vài loại nấm sản sinh túi có cấu trúc giống như bào tử trong đất.
- Cơ chế cộng sinh giữa AM và cây chủ
Trong dạng cộng sinh AM, sợi nấm xâm nhập vào tế bào vỏ rễ, phát triển bên trong tế bào và hình thành những cấu trúc dạng bụi (arbuscules) hay dạng bọng (visicules). Cấu trúc Arbuscules do các cành nhánh của sợi nấm được bao gọn bên trong huyết tương của tế bào nguyên vẹn của cây chủ và làm tăng bề mặt tiếp xúc của sợi nấm và nguyên sinh chất tế bào rễ giúp cho việc trao đổi dinh dưỡng giữa nấm và thực vật trở nên hiệu quả hơn (Johnson and A.Gehring, 2007).
Mối quan hệ tương hỗ này cung cấp cho nấm một lượng cacbon đáng kể như glucoza, saccaroza được tạo ra từ quá trình quang hợp của cây. Cacbonhydrat được chuyển từ lá đến rễ và sau đó đến hệ thống sợi nội bào của
nấm đã liên kết chặt chẽ với tế bào rễ. Ngược lại, cây nhận được nhiều khoáng chất và nước hơn từ hệ sợi lan tỏa của mầm trong đất. Hệ sợi xâm nhập bên trong có thể đâm nhánh ra ngoài và phát triển dài dọc theo bề mặt rễ và hình thành thêm nhiều điểm xâm nhập vào rễ hơn. Chúng phát triển đi vào sợi đất, sợi nấm kết các hạt đất lại. Smith đã chỉ ra rằng chiều dài sợi nấm phát triển trong đất ước lượng trung bình là khoảng 1m sợi nấm trên 1cm rễ. Mạng lưới sợi ấm này có thể mở rộng hàng nghìn centimet bên ngoài từ bề mặt rễ cây, đi qua khu vực cạn kiệt dinh dưỡng cho rễ hấp thu những khoáng kém linh động từ trong đất cung cấp cho cây trồng (Smith, 1997).