5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án
1.5. Tình hình nghiên cứu mai trên thế giới và Việt Nam
1.5.1. Tình hình nghiên cứu mai trên thế giới
1.5.1.1. Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của cây mai
Năm 2006, Jiang Qing Hai đã mô tả chi tiết cây mai vàng với các đặc điểm, kích thước về chiều cao thân, kích thước lá, nhị, nhụy, hoa, đài hoa cũng như cách trồng, điều kiện đất đai, ánh sáng, nhiệt độ... giúp các nhà vườn, người sản xuất hoa cây cảnh có những kiến thức cơ bản để trồng mai.
Năm 2010, Govil và U.Kumar đã nghiên cứu hệ mạch và hình thái học của mai Tứ quý Ochna serrulata (Hochst.) Walp. Việc giải phẫu hình thái hoa đã cho thấy có 9 - 10 bó mạch trong mỗi cuống hoa với 3 đặc điểm ở mỗi đài hoa, phần ở giữa và hai phía bên rìa cánh hoa và nhị hoa kết hợp 5 cánh hoa đơn đều có một đặc điểm chung là có sự liên kết của 3 - 5 bó mạch, noãn hình cầu.
Năm 2012, Leyden đã mô tả đặc điểm hình thái của chi Ochna. Trong nghiên cứu đã mô tả loài Ochna integerrima (Lour.) Mer, là dạng cây thân bụi, thấp nhỏ, lá có cuống ngắn, gân cong ngược lên, rìa lá có răng cưa. Hoa dạng chùm; cuống dạng sợi, có đốt. Hoa có đế, quả, hạt có màu đỏ. Đài hoa có màu xanh, cùng phát triển với quả và dần trở thành đỏ.
Codd và Dyer (2012) khi nghiên cứu “Hệ thực vật của Nam Phi liên quan đến các lãnh thổ của Cộng hòa Nam Phi, Lesotho, Swaziland và phía Tây Nam Phi” đã mô tả 12 loài mai trong chi Ochna với các đặc điểm hình thái, điều kiện sinh thái và vị trí phân bố một cách chi tiết, bài bản trong hệ thực vật hạt kín.
Yuan Lianlian Wang Shaoping (2013) đã mô tả loài Ochna integerrima
(Lour.) Merr.) là loài cây bụi hoặc cây gỗ nhỏ, rụng lá theo mùa. Ochnaceae
có nguồn gốc Trung Quốc, ưa nhiệt độ cao và phân bón, phân bố chủ yếu ở Hải Nam, Quảng Tây và Đông Nam Á. Cây mọc tự nhiên ở những khu đất trống trong rừng hoặc bên cạnh suối và trong các thung lũng có độ cao từ 300 - 1400 m. Cây trưởng thành cao trung bình từ 2 - 7 m, đường kính thân từ 6 - 26 cm; thân, cành có màu nâu xám, lá có hình bầu dục hoặc hình trứng, mép có răng cưa nhỏ, không lông, cuống lá dài từ 2 ~ 5 mm; cụm hoa dạng bông có nhiều nhánh với đường kính hoa khoảng 3 cm. Những cánh hoa màu vàng tươi, hình trứng, hoa nở từ tháng 3 - 4 hàng năm. Quả khi hình thành có màu xanh và chuyển màu tím đen khi trưởng thành, một số đài hoa chỉ có hai quả, trông giống như mắt chuột Mickey nên còn được gọi là mai Mickey. Cây mai này chủ yếu làm cây cảnh quan, như trồng ở sân vườn, khuôn viên, công viên, … thích hợp trồng đơn hoặc trồng trong chậu lớn. Ngoài ra, cây mai này còn là một trong số ít cây thuốc, thân và vỏ cây có thể dùng chữa các bệnh về hệ tiêu hóa, rễ cây chiết xuất làm chất diệt muỗi, lá chứa loại flavonoid và glycosid có hoạt tính chống AIDS (HIV). Cây được xếp vào danh sách các loài thực vật có nguy cơ tuyệt chủng cấp quốc gia tại Trung Quốc.
Hình 2.2. Hình thái giải phẫu hoa của chi Ochna
Nguồn: L. Watson và M. J. Dallwitz (1991)
Năm 2014, J.G.William, A.R.Kubelik và cs, đã tiến hành xây dựng hệ thống phát sinh loài, nguồn gốc tổ tiên của họ mai vàng dựa trên năm trình tự DNA (ITS, matK, ndhF, rbcL và trnL-F). Nhóm tác giả đã thực
hiện trên tất cả các chi thuộc họ mai vàng trừ chi Indosinia và Perissocarpa, lần đầu tiên nhóm tác giả đã cung cấp bộ dữ liệu phát sinh loài hoàn chỉnh bao gồm các phân họ Medusagynoideae, Quiinoideae, Ochnoideae, Sauvagesioideae, Luxemburgoideae. Kết quả nghiên cứu cho thấy, chi
Sauvagesioideae có quan hệ cận ngành với Ochoideae và các nhánh tiếp theo, chi Luxemburgia, Philacra có quan hệ gần gũi với họ Ochnoideae. Để tránh cận ngành nhóm nghiên cứu đã xếp Luxemburgieae và Testuleeae thành một nhánh mới (William và Kubelik, 2016).
1.5.1.2. Nghiên cứu về giá thể và phân bón đến sinh trưởng và ra hoa của cây mai
-Nghiên cứu về giá thể:
Giá thể được sử dụng cho cây mai gồm nhiều loại như xơ dừa, trấu hun, đất đồi, đất phù sa, xỉ than…được dùng độc lập hoặc phối trộn với nhau theo tỷ lệ để tận dụng ưu điểm của từng loại, cho phù hợp với từng giống và tuổi cây. Đối với cây mai, đặc biệt là mai trồng chậu, giá thể có ý nghĩa quan trọng trong suốt thời gian sinh trưởng và phát triển của cây.
Kết quả nghiên cứu của Jiang Qing Hai (2006) cho thấy để một số cây cảnh trồng chậu như mai, đào, anh đào sinh trưởng phát triển tốt khi phối chế các vật liệu nuôi trồng cần phải có các điều kiện cơ bản như tơi xốp, thông thoáng khí, khả năng hấp thu dinh dưỡng, khả năng hút nước tốt và vật liệu nuôi cây có thể sử dụng lại, dễ kiếm, tiện lợi cho việc trộn và giá thành hợp lý.
Năm 2015, Ichino và cs., đã nghiên cứu giá thể là phân hữu cơ được ủ từ phân bò và được gọi là phân ủ hữu cơ Daddy Pete cho một số loại cây cảnh như mai, đào, đỗ quyên. Các giá thể thử nghiệm được xử lý như nhau. Kết quả cho thấy phân ủ hữu cơ Daddy Pete có thể dùng thay thế cho than bùn trong hỗn hợp trồng cây, cho cây sinh trưởng phát triển tốt ra nụ và nở hoa đạt chất lượng cao, ngoài ra phân này chứa nhiều nước hơn nên việc giữ ẩm cho cây cũng tốt hơn.
-Nghiên cứu về phân bón:
Jacobsen và Chandler (2016) căn cứ vào tình trạng dinh dưỡng trong đất thông qua phân tích đất và đối chiếu với nhu cầu dinh dưỡng của cây trồng theo từng độ tuổi, từng giai đoạn sinh trưởng đã đưa ra chế độ bón phân một cách phù hợp và đã xác định tỷ lệ N: P2O5: K2O: MgO: MnO: CuO = 1: 1: 1: 0,5: 0,125: 0,063, tỷ lệ này tương đương với công thức 8: 8: 4: 1: 0,5 là thích hợp cho cây mai và tuỳ tuổi cây, từ năm thứ nhất đến năm thứ 3, bón mỗi cây với số lượng phân hỗn hợp theo công thức trên từ 0,5 - 5,0 kg.
1.5.1.3. Nghiên cứu chất điều tiết sinh trưởng đến sự ra hoa của cây mai
- Các nghiên cứu về ảnh hưởng của Paclobutrazol
Paclobutrazol có công thức hóa học C16H20CLN3O, là chất lưu dẫn có thể được mang lên bằng rễ, đi xuyên qua lỗ thân hoặc cả tế bào chết. Paclobutrazol di động trong mô xylem và di chuyển lên bằng sự thoát hơi nước (Khalivulla, 2008). Paclobutrazol có thể được hấp thu qua lá, tán cây, thân và rễ, khi hòa tan vào dịch mô gỗ, Paclobutrazol sẽ đi qua từng thân, được chuyển qua mô xylem đến bên dưới chồi sinh mô. Ở đó, nó ngăn cản quá trình sinh tổng hợp gibberellin và làm chậm tốc độ phân chia tế bào, làm cho thực vật trở nên già cỗi hơn, làm gia tăng việc hình thành nụ hoa và quả (Ma và Wu, 2006).
Hiện nay thế giới mặc dù chưa có những nghiên cứu về ảnh hưởng của Paclobutrazol trên cây hoa mai, tuy nhiên các nghiên cứu này lại tập trung trên đối tượng cây ăn quả đặc biệt là sự ra hoa trên cây xoài.
Tongumpai và cs., (2005) đã cho thấy Paclobutrazol thúc đẩy sự hình thành mầm hoa, khi xử lý Paclobutrazol bằng cách phun lên lá ở nồng độ từ 800-1.000 ppm, ở điều kiện nhiệt độ 22oC- 25oC thì cây xoài, đã ra hoa trên 90%.
Tại Thái Lan việc tưới Paclobutrazol vào gốc xoài ở các nồng độ 1.200 - 1.500 ppm và không tưới Paclobutrazol, cho thấy các công thức có xử lý Paclobutrazol đều cho tỉ lệ ra hoa cao hơn, thời gian ra hoa kéo dài hơn so với đối chứng, đặc biệt phát hoa không chỉ xuất hiện ở dưới chồi ngọn, mà còn cả
Theo Likhitwitayawuid (2012), ở Darwin thuộc miền Bắc nước Úc là vùng có khí hậu nhiệt đới, nhiệt độ ấm làm cho giống xoài Kensington Pride ra hoa và đậu trái không ổn định, nhóm nghiên cứu đã tiến hành khảo sát hiệu quả của việc xử lý Paclobutrazol bằng cách hàng năm tưới vào đất sau khi thu hoạch với nồng độ 1.000 - 1.600 ppm. Kết quả năm đầu tiên đã làm cho các cây xoài này ra hoa sớm hơn nhiều tuần, hoa ra nhiều hơn và năng suất tăng 50 % so với công thức đối chứng không tưới Paclobutrazol.
Paclobutrazol đã được thực hiện nhiều trên cây ăn quả và một số loại cây cảnh có hoa, cho kết quả tốt, khi ứng dụng trong thực tiễn và mang lại hiệu quả cao, đây cũng là cơ sở khoa học cho đề tài thử nghiệm trên cây mai.
- Các nghiên cứu về ảnh hưởng của Thiourea
Thiourea có tên hoá học là thiocarbamide (CH4N2S). có thành phần C:15,8 %; H: 5,3 %; N:36,8 % ; S:42,1%.
Ở Thái Lan, nồng độ thiourea được khuyến cáo ở mức 38 - 40 g/10 lít nước. Tăng nồng độ thiourea sẽ có tác dụng làm rụng lá ở 1 số loài hoa cây cảnh (Tongumpai và cs., 2005).
Dokmaihom và cs., (2010) đã kết luận, thiourea sử dụng ở nồng độ 0,5 - 1,0 % để kích thích ra hoa hay phá trạng thái ngủ cho ra chồi đồng loạt. Trên hoa đào, hoa mai và anh đào, phun thiourea ở nồng độ 0,5 % sẽ kích thích ra đọt tập trung và đồng đều sau 14 - 16 ngày, trong khi ở nồng độ lớn hơn 1% đã làm rụng lá mai và đào.
Thiourea là hoá chất có tác dụng phá mầm ngủ và kích thích sự ra hoa giống như Nitrat kali nhưng hiệu quả kích thích ra hoa cao hơn Nitrat kali. Earlee, tên thương mại của thiourea ở Philippines, được tìm thấy rất có hiệu quả như là một chất kích thích ra hoa trên những chồi được phun đầu tiên. (Dokmaihom và cs., 2010).
- Các nghiên cứu về ảnh hưởng của gibberellin (GA3)
Gibberellic acid là nhóm phytohormone trong đó GA3 là gibberellin có hoạt tính sinh học cao và có hiệu quả trong quá trình hình thành hoa ở một số
loài cây. GA3 ngoại sinh giúp kéo dài lóng và đáp ứng ra hoa ở những cây ngày ngắn như hoa cúc, loa kèn (Metzer, 2000).
Koshita và cs., (2008) cho rằng GA3 có vai trò rất quan trọng trong sự hình thành mầm hoa và ra hoa tập trung ở cây hoa mai và cây hoa đào. Chang và Sung (2007) đã phun GA3 ở nồng độ 500 ppm cho cây đào khi cây có mầm hoa dài 0,8 - 1,0 cm và kết quả cho thấy mầm hoa đã phát triển nhanh hơn so với đối chứng không phun GA3.
Đối với cây ăn quả, kết quả nghiên cứu về xử lý hocmon tăng trưởng, đã làm tăng tỷ lệ đậu quả ở cây điều. Việc cải thiện năng suất cho cây điều được thực hiện tại Viện Nghiên cứu ca cao Nigeria. Nghiên cứu cho thấy phun GA3 50 mg/l đã cải thiện ra hoa sớm 80 %, tăng số hoa lưỡng tính 90 %, đậu quả trên 90n %, tỷ lệ quả không rụng tăng 89 %, kích thước hạt tăng 35 %. Năng suất tăng khi xử lý GA3 từ 50-100 mg/l phun qua lá trước lúc ra hoa (Jacobsen và Chandler, 2016). Đây cũng là cơ sở khoa học để đề tài tham khảo về chất lượng hoa và ra hoa tập trung để tiến hành thí nghiệm trên cây mai.
1.5.2. Tình hình nghiên cứu cây mai ở Việt Nam
1.5.2.1. Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của cây mai
*Nghiên cứu sự hình thành mầm hoa
Theo nghiên cứu của Bùi Trang Việt (2000) cho thấy mầm hoa mai xuất hiện và hình thành từ chồi ngọn hoặc chồi nách qua 3 giai đoạn là giai đoạn phân hóa mầm hoa, giai đoạn hình thành mầm hoa và giai đoạn tăng trưởng nụ và nở hoa.
Phân hóa mầm hoa bắt đầu từ biến đổi mô phân sinh ngọn, nách lá, từ mô phân sinh dinh dưỡng chuyển thành mô phân sinh phân hóa mầm hoa. Các biểu hiện đầu tiên được biết khi phân tích tế bào học hay sinh hoá học, đặc biệt ở vùng đỉnh, phân hóa mầm hoa xảy ra đồng thời với sự biến đổi rất rõ của bộ máy dinh dưỡng, đặc biệt là sự kéo dài lóng thân do hoạt động mạnh của vùng dưới ngọn của mô phân sinh.
Sau khi phân hóa mầm hoa khoảng 2 - 3 ngày thì sẽ hình thành mầm hoa, tức hình thành cơ quan hoa (quan sát được dưới kính hiển vi): các tế bào ngoại
vi phân hóa thành các bầu noãn và bao phấn, các tế bào sâu hơn bên trong hình thành cánh hoa. Sự hình thành mầm hoa diễn ra rất nhanh và phát triển thành nụ hoa (dễ nhìn thấy dưới kính lúp, qua lát cắt dọc).
Sau 75-80 ngày mầm hoa tăng trưởng, phát triển ra ngoài và hình thành nụ, khi đó nụ hoa tiếp tục tăng trưởng, phát triển thành hoa.
Xác định được các giai đoạn hình thành mầm hoa, có ý nghĩa quan trọng trong việc tác động các biện pháp kỹ thuật phù hợp để điều chỉnh cho hoa mai ra đúng dịp mong muốn.
*Kết quả nghiên cứu một số giống mai được trồng ở Việt Nam
- Mai Cúc
Mai Cúc là giống mai có hình thái hoa đặc biệt so với các giống mai khác. Cấu trúc hoa có rất nhiều cánh và xếp nhiều tầng như bông cúc. Cây thân gỗ như mai vàng nhưng sinh trưởng chậm hơn. Lá mai thon dài, cong tròn phần đầu lá, lá non màu nâu nhạt, lá già màu xanh.
Búp mai tròn, không thon dài như các hoa mai khác. Đặc biệt hoa có từ 120 - 150 cánh, xếp thành các tầng, tương tự cấu trúc của hoa cúc mâm xôi, nở tròn, màu vàng sặc sỡ. Cánh hoa nhỏ, mỏng, hoa nở liên tục đến khi rụng nụ và không
có nhụy và tùy vào mức độ dinh dưỡng của hoa mà số lượng cánh sẽ thay đổi. Hiện nay, giống mai này ở Thành phố Hồ Chí Minh số lượng còn ít do không thể nhân giống bằng hạt mà chỉ ghép cành với các gốc mai vàng miền Nam, và rất được ưa chuộng trên thị trường (Nguyễn Thị Nhã, 2017).
- Mai Cam
Mai Cam là cây thân gỗ nhỏ, dễ trồng, không kén đất, được dùng làm cây cảnh vào mỗi dịp tết. Cành nhỏ, màu nâu đen sẫm. Lá nhỏ, thon dài, gân lá lộ rõ. Nụ có màu xanh ánh cam. Hoa màu cam đậm, cánh mỏng dễ bị rủ dưới ánh sáng mạnh.
Hoa thường có 5 - 7 cánh, to tròn, nở đều, nhưng do quá trình trồng, cấy ghép phát sinh ra đột biến nên ngoài thị trường có những cây mai Cam từ 8 cánh đến 24 và 48 cánh, giống mai này có nhiều ở Cần Thơ (Lê Văn Hai, 2015).
- Mai Sẻ
Mai Sẻ là mai có 5 cánh nhỏ, nên gọi là mai Sẻ, đặc biệt cây mai này có hoa chùm và rất sai hoa, hoa nở rộ đầy cành, vàng tươi, óng ánh, trông rất đẹp. Thân, cành cây màu nâu xám, lá màu xanh thẫm, có răng cưa, cây sinh trưởng phát triển tốt, chống chịu được sâu bệnh, có nhiều ở Bình Định. (Nguyễn Thị Nhã, 2018).
- Mai Huế
Trồng nhiều tại Huế, là cây mai 5 cánh có mùi thơm nhẹ, cây nhiều hoa, có màu vàng chanh, cánh dày, lâu tàn. Loại mai này có lộc và lá non màu xanh, thân và cành có màu nâu xám, cây sinh trưởng phát triển và chống chịu sâu bệnh tốt.
- Mai Giảo
Được trồng nhiều tại thành phố Hồ Chí Minh, phổ biến nhất là mai Giảo lá mỏng, đang được ưa chuộng nhất hiện nay, chiếm hơn 95% tổng số các giống mai ghép. Giống mai này sinh trưởng khỏe, ổn định, chống chịu sâu bệnh khá. Cành màu nâu, phân nhánh mạnh. Lá có màu xanh non; phiến lá to và mỏng, mép lá gợn sóng, hoa 5 cánh màu vàng, đường kính hoa lớn. Ngoài ra, giống đột biến của mai này là mai Giảo lá gai cũng được nhà vườn ươm trồng, có đặc điểm lá hơi cứng, màu xanh đậm, phiến lá to và dày, gân lá lộ rõ, phiến lá có răng cưa đều nhau (Lê Thị Nghiêm, 2016).
- Mai Quắn
Cây có nhiều ở Quảng Ngãi, cành màu nâu sáng, phân nhánh trung bình. Lá có màu xanh thẫm; phiến lá to, mép lá có răng cưa gọi là mai Quắn vì do lá và thân đều xoáy quắn lại rất độc đáo, hoa nở xoè to nhưng 5 cánh cong lên như lòng thuyền, ngoài đầu hơi đỏ, nhụy cái to rất dài. Giống mai này sinh