Ở miền Bắc nước ta, bệnh bạc lá cĩ thể phát sinh và phát triển trong tất cả
các mùa vụ. Vào vụ chiêm xuân, bệnh thường phát sinh trong tháng 3, tháng 4 và phát triển mạnh vào tháng 5, tháng 6. Tuy nhiên, mức độ bệnh nhẹ và ít hại hơn trong vụ mùa. Ở vụ mùa, bệnh cĩ thể phát sinh vào tháng 8, đặc biệt là khi lúa bước vào giai đoạn làm địng đến trỗ và chín sữa. ðối với trà cấy muộn, lúa trỗ vào khoảng tháng 10, thì thiệt hại của bệnh thường nhẹ hơn [8].
2.2.6 Các yếu tốảnh hưởng tới sự phát sinh, phát triển của bệnh bạc lá lúa * Nguồn bệnh ban đầu
Trên thế giới, cĩ một số ý kiến khác nhau về nguồn bệnh ban đầu của bệnh bạc lá lúa. Tuy nhiên, các ý kiến này đều cơng nhận rằng nguồn bệnh ban đầu quan trọng của bệnh bạc lá là tàn dư cây bệnh trên đồng ruộng và trên cỏ dại. ðây cũng chính là nguồn bệnh cĩ ý nghĩa quan trọng trong việc lan truyền bệnh cho vụ sau [5].
Theo Lê Lương Tề, nguồn bệnh ban đầu ở nước ta là hạt giống, tàn dư
cây bệnh, các viên keo vi khuẩn tồn tại ở cuối vụ đều cĩ thể là nguồn bệnh ban đầu [11].
* ðiều kiện ngoại cảnh
Hầu hết các kết quả nghiên cứu đều cho rằng bệnh phát triển thuận lợi trong điều kiện nhiệt độ từ 26 - 30oC, ẩm độ cao (> 90%), bệnh phát sinh
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………20
thành dịch trong khoảng nhiệt độ 22 – 31oC, tối thích là 27 – 30oC [18]. Ẩm
độ cũng ảnh hưởng lớn đến sự phát sinh phát triển của bệnh. ẩm độ từ 79,3% - 92,8% làm tăng sự phát triển của bệnh, cịn ẩm độ từ 60,3% - 77% hạn chế sự
phát triển của bệnh [44]. ðặc biệt là khi trời cĩ mưa bão khơng những gây nên những vết thương trên lá mà cịn tạo điều kiện thuận lợi cho vi khuẩn xâm nhập vào mạch dẫn lá. Bệnh cũng phát triển mạnh hơn ở những vùng đất ẩm thấp, khĩ thốt nước và hay bị ngập [18]. Nhiệt độ dưới 18oC và trên 37,2oC
đều hạn chế sự phát triển của bệnh (Devadath, 1985) [45]. ðối với lúa cấy, ở
vùng đất màu mỡ thì thường bị hại nặng hơn ở vùng đất xấu [11].
Bên cạnh đĩ, cĩ ý kiến cho rằng thời gian chiếu sáng cũng ảnh hưởng tới sự phát triển của bệnh bạc lá. Trong điều kiện đủ ánh sáng thì bệnh phát triển mạnh hơn trong điều kiện thiếu ánh sáng, do ánh sáng cĩ tác dụng kích thích sự phân chia và nhân lên của vi khuẩn [18].
* Kỹ thuật canh tác
Trước tiên phải kể tới sựảnh của phân bĩn đối với sự phát triển của bệnh bạc lá lúa, đặc biệt là phân đạm. Mức độ ảnh hưởng của phân đạm phụ thuộc vào lượng bĩn và thời kỳ bĩn. Nếu bĩn quá nhiều phân đạm, bĩn lai rai, bĩn muộn sẽ làm cho cây lúa xanh tốt, thân lá mềm yếu nên vi khuẩn dễ xâm nhập vào mạch dẫn hơn. Nếu bĩn thúc sớm, tập trung sẽ cĩ tác dụng kích thích đẻ
nhánh tập trung và làm giảm nhẹ tác hại của bệnh hơn. Theo Modal và Miah (1985), khi bĩn kali tăng sẽ làm giảm mức độ nhiễm bệnh bạc lá lúa [53].
Bên cạnh đĩ, ở ruộng lúa cĩ mực nước từ 10 - 15 cm thường bị bệnh nặng hơn ở ruộng cĩ mực nước từ 5-7 cm, đồng thời bệnh cũng phát triển mạnh hơn ở ruộng lúa cấy dầy [19].
2.2.7 Các biện pháp phịng trừ bệnh bạc lá lúa
Cĩ rất nhiều biện pháp phịng trừ bệnh bạc lá lúa như: Biện pháp canh tác, biện pháp hố học, biện pháp chọn giống chống bệnh, và biện pháp phịng
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………21
trừ sinh học. Mỗi biện pháp đều cĩ ưu, nhược điểm riêng nhưng biện pháp chọn giống chống bệnh và biện pháp phịng trừ sinh học được các nhà khoa học quan tâm hơn cả.
2.2.7.1 Biện pháp canh tác
Bao gồm việc dọn vệ sinh đồng ruộng, bĩn phân và tưới nước hợp lý...
ðây là biện pháp đơn giản, dễ thực hiện, ít tốn kém nhưng hiệu quả phịng trừ
khơng cao, khơng cĩ khả năng dập dịch.
2.2.7.2 Biện pháp hố học
Biện pháp hố học cĩ hiệu quả phịng trừ cao nhưng lại gây độc hại tới mơi xung quanh, tới nơng sản, thậm chí ảnh hưởng tới cả con người và tiêu tốn về kinh tế. Những nghiên cứu ở Nhật Bản đã chỉ ra rằng: dùng thuốc boĩcđo và các hợp chất chứa đồng để phun đã phần nào hạn chế được tác hại của bệnh, nhưng đồng thời gây độc cho lúa (Dẫn theo Devadath, 1985) [45].
2.2.7.3 Biện pháp phịng trừ sinh học
Hiện nay, trên thế giới đã cĩ một vài cơng trình nghiên cứu về biện pháp phịng trừ sinh học. Islam-N và Bora-LC (1998) đã đưa ra biện pháp phịng trừ bệnh bạc lá bằng việc sử dụng hai chủng vi khuẩn Rhizobacterial vào việc khử trùng hạt giống. Kết quả cho thấy vi khuẩn này khơng chỉ cĩ tác dụng làm giảm ảnh hưởng của bệnh bạc lá lúa mà cịn cĩ tác dụng làm tăng năng suất lúa đối với những cây được xử lý khử trùng [21], [48].
Cịn tác giả Nivedita và cộng sự đã (2002) xác định tác dụng phịng trừ
của vi khuẩn Bdellovibrio bacteriovorus bằng cách lây nhiễm nhân tạo dung dịch cĩ chứa vi khuẩn này và vi khuẩn Xanthompnas oryzae pv. oryzae theo những tỉ lệ tương ứng khác nhau (1:1, 9:1 và 99:1). Kết quả cho thấy: cả chiều dài vết bệnh và triệu chứng bệnh đều giảm tương ứng với tỉ lệ vi khuẩn B. Bacteriovorus tăng lên trong dung dịch lây nhiễm [54].
2.2.7.4. Biện pháp chọn tạo giống chống bệnh
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………22
khơng gây ơ nhiễm mơi trường và được coi là biện pháp chiến lược trong bất kỳ chương trình phịng chống bệnh nào. ðể cĩ thể chọn tạo ra giống vừa cĩ khả năng chống bệnh tốt vừa cho năng suất cao, trước tiên, ta phải cĩ nguồn vật liệu khởi đầu, là những giống cĩ khả năng chống bệnh. Trên cơ sở đĩ, chúng ta tiến hành chọn tạo giống chống bệnh cĩ đặc điểm nơng sinh học tốt bằng nhiều con đường khác nhau.
Trên thế giới, cĩ rất nhiều giống cĩ khả năng chống bệnh bạc lá. Ở Ấn
ðộ, trong 522 dịng lúa đem khảo sát, cĩ 16 dịng chống hồn tồn, 70 dịng chống trung bình, cịn lại là nhiễm vừa và nhiễm nặng [10]. Các nhà khoa học Trung Quốc đã đánh giá khả năng chống chủng Jiang Ling 691 của 4091 dịng
địa phương cho kết quả như sau: 6% chống hồn tồn, 10% chống trung bình, 84% nhiễm [12].
Ở nước ta, Viện khoa học kỹ thuật nơng nghiệp đã tiến hành lây nhiễm nhân tạo đối với 1164 giống trong tập đồn các giống lúa địa phương. Kết quả đã phát hiện cĩ: 597 giống chống bệnh cao, 299 giống chống trung bình, cịn lại là nhiễm [8], [27].
2.2.8 Cơ sở khoa học của chọn giống chống bệnh bạc lá
2.2.8.1 Cơ sở khoa học của chọn giống chống bệnh bạc lá
Tính kháng bệnh là một tiến trình năng động được xác định bởi kiểu gen của 2 phía: ký sinh và ký chủ [1]. Năm 1971 thuyết “gen đối gen” của Flor đã chỉ ra rằng: ''ðối với mỗi gen kiểm sốt tính chống bệnh ở ký chủ thì cĩ một gen đặc thù kiểm sốt tính gây bệnh trong ký sinh''. Nghiên cứu di truyền phân tửđã khẳng định lại giả thuyết “gen đối gen” với quy mơ phân tử AND. Sự kích thích phản ứng tự vệ của thực vật được bắt nguồn từ sự ghi nhận tín hiệu phân tử đặc biệt, người ta dùng thuật ngữ “elicitor”. Những “elicitor”
này đã được mã hố một các trực tiếp hoặc gián tiếp bởi các gen khơng độc. Người ta cho rằng những gen kháng sẽ mã hố các “elicitor” đối với từng
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………23
“elicitor” riêng biệt (Staskawicz và ctv, 1995) [32].
Vào những năm 80, Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) đã xác định bản chất di truyền tính kháng bệnh bạc lá lúa là do gen quy định.
Cơ chế chống bệnh bạc lá là cơ chế kháng chủđộng.
Theo thuyết ''gen đối gen'' (Flor, 1956): Nếu vi khuẩn gây bệnh xâm nhập vào bên trong ký chủ mang gen alen gây bệnh thì gen kháng bệnh của ký chủ mới hoạt động [4]. Khi đĩ ký chủ cĩ thể tiết ra các Phytoalanin để hạn chế sự phát triển của vi khuẩn gây bệnh, hoặc cĩ thể làm tăng tính hoạt hố của một số Enzyme trong cây.
Vi khuẩn gây bệnh bạc lá khi xâm nhập vào tế bào cây chủ, trong cây chủ sẽ xuất hiện phản ứng tự vệ. Phản ứng tự vệ đĩ được định tính như sau: do sự gia tăng hoạt động peroxydase; hiện tượng dự trữ lignin trong thành tế
bào; sự chết của tế bào cây chủ để bao bọc pathogen lại, cịn gọi là phản ứng
đốm nâu (browning); sự hạn chế vi khuẩn gia tăng quần thể (Reimers và ctv, 1992). Hai gen peroxydase POX8.1 và POX22.3 thể hiện xuyên suốt trong quá trình kháng bệnh xâm nhập (Chitoor và ctv, 1997). Phân tích trên bản đồ
di truyền, người ta nghi nhận POX22.3 và một peroxydase khác POX5.1 (nhạy cảm khi cĩ vết thương) định vị trên nhiễm sắc thể số 7 (Chitoor và ctv, 1998). ðể xác định nhiệm vụ của peroxydase trong cơ chế tự bảo vệ đối với pathogen gây bệnh bạc lá, người ta nghiên cứu cơng thức gen chuyển nạp trên dây mạng mã gốc (sense) và dây đối mã (antisense) những peroxydase cảm
ứng với pathogen (Wang và Leung.1999) [32].
Những nghiên cứu cĩ tính chất hệ thống về gen kháng bệnh bạc lá được thực hiện tại Nhật Bản và Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) từ năm 1960
đến nay (Mew, 1987). Theo Shauaguchi, các nhà khoa học trên thế giới đã xác định được 22 gen điều khiển tính chống bệnh bạc lá lúa là: Xa1, Xa2, Xa3, Xa4, xa5, Xa7, xa8, Xa10, Xa11, Xa12, xa13, Xa14, xa15, Xa16, Xa17, Xa18, xa19, xa20, Xa21, Xa22, Xa23 và Xa24 [32], [60]. Mới đây tác giả Lee
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………24
K.S (2003) cịn xác định thêm 3 gen kiểm tra tính chống bệnh bạc lá là:
xa26(t), Xa27(t), xa28(t) [51].
Một vài gen phổ biến đã được sử dụng trong các chương trình cải tiến giống lúa, bên cạnh đĩ chúng ta đã đồng hố được 5 gen, đĩ là: Xa1, xa5, Xa21, Xa26, Xa27 [32]. Cùng với việc xác định các gen kiểm tra tính chống thì việc xác định nhiễm sắc thể và vị trí sắp xếp của các gen đĩ trên nhiễm sắc thể (NST) cũng phục vụđắc lực cho cơng tác chọn tạo giống chống bệnh. Gen
Xa1, Xa2, Xa12 nằm trên nhiễm sắc thể số 4, gen xa5 nằm trên nhiễm sắc thể
số 5, Xa7 nằm trên nhiễm sắc thể số 6, xa13 nằm trên nhiễm sắc thể số 8,
xa19 nằm trên nhiễm sắc thể số 10, các gen Xa3, Xa4, Xa10, Xa21, Xa23 nằm trên nhiễm sắc thể số 11… Tính chống bệnh của một cá thểđược kiểm tra bởi một gen đơn trội (Xa4, Xa7, Xa21…) hay một gen đơn lặn (xa5, xa8, xa13) hoặc hai gen liên kết (Xa1\Xa4, Xa4\Xa7, Xa1\Xa10…). Cũng cĩ khi cùng nằm trên một nhiễm sắc thể: Xa1 và Xa2 cùng nằm trên nhiễm sắc thể số 4, gen Xa3 và Xa4 cùng nằm trên nhiễm sắc thể số 11 [50]. Tuy nhiên khả năng kháng bệnh bạc lá cịn phụ thuộc vào độđộc của từng chủng và điều kiện sinh thái của mỗi vùng. Mà mỗi vùng địa lý khác nhau thì tồn tại những nịi sinh lý khác nhau, nên 1 gen cĩ khả năng kháng nịi này nhưng khơng kháng được nịi khác. Khi xác định được nịi sinh lý, khu vực phân bố và khả năng chống của các gen đối với nịi đĩ thì sẽ cĩ phương hướng chọn tạo giống chống bệnh phù hợp với từng vùng sinh thái khác nhau.
Các nhà khoa học trên thế giới đã xác định ở Ấn ðộ cĩ 9 chủng vi khuẩn gây bệnh bạc lá lúa. Trong đĩ, những giống chứa gen xa5, kháng hầu hết các chủng cĩ ở Ấn ðộ. Ở Philippin được xác định cĩ 6 chủng và khả năng kháng cao nhất là những giống chứa gen xa5 và Xa21. Cụ thể gen xa5 cĩ thể kháng chủng I, II, III, V, kháng vừa với chủng IV và nhiễm chủng VI. Trong khi đĩ gen Xa21 cĩ khả năng kháng tất cả các chủng vi khuẩn X. Oryzae cĩ tại philippin [27]. Tại Thái Lan (1972 – 1977) cĩ 3 nhĩm chủng vi khuẩn là I, II,
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………25
III (Dẫn theo Eamchit và Mew 1982) [46].
Theo Zhang Qi và cộng sự (1998) các giống lúa ở Trung Quốc chứa các gen kháng chủ yếu là Xa2, Xa7 và Xa14 [63].
Theo Phan Hữu Tơn và Bùi Trọng Thuỷ, ở Trung Quốc, các giống chứa gen Xa2, Xa7, Xa14 kháng được hầu hết các chủng, tuy nhiên khi nhập nội các giống này vào Việt Nam và đánh giá mức độ chống bệnh của gen Xa14đã kết luận gen này khơng cĩ khả năng chống được các chủng gây bệnh ở Việt Nam. Trong khi đĩ, các gen xa5, Xa7, Xa21 lại kháng được hầu hết các chủng vi khuẩn gây bệnh ở Việt Nam [28].
Tuy nhiên, các nhà khoa học cho rằng ngồi gen kiểm tra tính chống bệnh trong nhân cĩ thể cĩ gen phụ và một số yếu tố khác cùng kiểm tra tính chống bệnh của giống đĩ [61]. Vậy để xác định được các nịi sinh lí và khả
năng chống bệnh của từng gen, Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) đã tạo ra các dịng đẳng gen chứa các gen chống bệnh bạc lá khác nhau trên thế giới. Các dịng này được tạo ra bằng phương pháp lai lại giữa giống IR24 và các giống chứa gen chống bệnh bạc lá khác nhau. Vì thế, chúng đều cĩ nền gen chung của IR24, chỉ khác nhau ở một gen chống bệnh bạc lá. ðiều này cĩ nghĩa rằng, những gen phụ và các yếu tố cùng kiểm tra tính chống bệnh với gen chính giữa các dịng này là như nhau. Do vậy, cĩ thể phân biệt được các nịi sinh lí dựa vào phản ứng của các nịi này với các gen chống khác nhau.
ðồng thời, cũng cĩ thể xác định được khả năng chống của từng gen đối với các chủng khác nhau.
2.2.8.2 Di truyền tính kháng bệnh
Cũng như các lồi vi sinh vật gây bệnh khác, vi khuẩn Xathomnas oryzae
cũng tồn tại nhiều nịi sinh lý khác nhau ở một vùng sinh thái. Trong số các chủng vi khuẩn gây bệnh ở mỗi vùng thì cĩ chủng gây bệnh phổ biến, cĩ chủng gây bệnh ít phổ biến. Nếu giống đưa ra sản xuất chỉ chứa gen chống
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………26
chủng vi khuẩn phổ biến (đơn gen) mà khơng chống được các vi khuẩn ít phổ
biến thì các chủng ít phổ biến sẽ cĩ cơ hội sinh sơi và trở nên phổ biến. ðiều này cho chúng ta thấy một giống chứa đa gen sẽ kháng bệnh bền vững hơn giống chứa đơn gen. Do vậy người ta chú trọng tới việc chọn giống chứa đa gen kháng, giống cĩ tính kháng ngang hơn là giống cĩ tính kháng dọc. Người ta cĩ thể chia tính kháng sâu bệnh thành hai nhĩm:
* Tính kháng ngang, kháng dọc
- Tính kháng dọc (vertical resistance) cịn được gọi là tính kháng chuyên biệt đối với nịi, tính kháng khơng đồng nhất, tính kháng chất lượng, tính kháng khơng bền vững.
- Tính kháng ngang (horizontance resistance) cịn được gọi là tính kháng