Hoa bưởi là hoa chùm hoặc tự bông. Nụ, hoa bưởi to hơn so với cam quýt. Tràng hoa có từ 3 - 5 cánh tách biệt, cánh hoa có từ 3 - 6 cánh, dầy có mầu trắng. Nhị ựực có từ 22 - 47 cái, nhụy cái có một do các bộ phận ựầu nhụy, vòi nhụy và bầu nhụy cấu tạo thành. đầu nhụy thường to, cao hơn bao phấn. Với cấu tạo này bưởi ựược coi là cây thụ phấn, khai hoa dễ dàng. Hoa bưởi từ khi nở ựến khi tàn khoảng hơn một tháng, khả năng ra hoa của bưởi rất cao, tuy nhiên tỷ lệ ựậu quả lại thấp (1-2%). Thời ựiểm ra hoa của mỗi giống là khác nhau và phụ thuộc vào thời tiết của từng năm (Lý Gia Cầu, 1993) [5, 29]. Quá trình ra hoa của bưởi trải qua các giai ựoạn:
2.3.2.1.Cảm ứng và phân hoá hoa
Ở một số cây trồng, một quang chu kỳ tới hạn hoặc xử lý xuân hoá hoặc là cả hai ựiều kiện trên sẽ tạo ra một chất kắch thắch ra hoa giả ựịnh nào ựó. Chất này gây ra sự biến ựổi một chiều trong tế bào của mô phân sinh ựỉnh từ việc quyết ựịnh cho quá trình hình thành và phát triển về cấu trúc của lá cũng như quy ựịnh cấu trúc của hoạ Cảm ứng ra hoa của phần lớn thực vật liên quan ựến sự cảm nhận của một số cơ quan ựối với những tắn hiệu từ môi trường: ựộ dài ngày, khủng hoảng nước, nhiệt ựộ xuân hoá. Những ựiều kiện này giúp cây sản sinh ra một chất kắch thắch ra hoa giả ựịnh nào ựó hoặc làm tăng tỷ lệ chất kắch thắch ra hoa/chất kìm hãm ra hoạ Những sản phẩm có tắnh kắch thắch ra hoa này sau khi ựược tạo ra sẽ chuyển ựến tế bào ựắch trong các ựốt của mô phân sinh ựỉnh (Bernier, 1981) [26]. Tuy nhiên một hợp chất chắnh xác có vai trò như một chất kắch thắch ra hoa vẫn chưa ựược xác ựịnh rõ ràng (Lang, 1977) [37].
Cảm ứng ra hoa có thể bị chi phối bởi nhiều yếu tố như: sự có mặt của một số chất kắch thắch ra hoa, sự tắch luỹ sản phẩm quang hợp (Bernier, 1993) [26]. Có thể ở từng loài thực vật, quá trình ra hoa ựược kắch thắch bởi một yếu
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ kinh tế nông nghiệp ... 18
tố cảm ứng ra hoa khác nhaụ Với cây bưởi quá trình hình thành hoa diễn ra khi xuất hiện yếu tố hoạt hoá cho sự sinh trưởng của chồi ựỉnh và sự có mặt của yếu tố cảm ứng hình thành hoạ
Cảm ứng ra hoa bắt ựầu với sự ngừng sinh trưởng sinh dưỡng trong mùa ựông - thời kỳ sinh trưởng không rõ ràng ở vùng á nhiệt ựới hoặc thời kỳ khô ở vùng nhiệt ựới [33]. Nhìn chung trên cây trưởng thành, sự sinh trưởng chồi ngừng lại và tốc ựộ sinh trưởng rễ giảm khi nhiệt ựộ giảm vào mùa ựông mặc dù nhiệt ựộ không dưới 12,50C. Trong thời kỳ này các lộc sinh dưỡng phát triển khả năng ra hoạ Vì thế, sự cảm ứng liên quan ựến việc ựịnh hướng chuyển từ sinh trưởng sinh dưỡng sang tạo các chùm hoạ Stress do lạnh và nước là những nhân tố cảm ứng chắnh, với ựộ lạnh là nhân tố chắnh ở vùng có khắ hậu á nhiệt ựới và nước ở vùng có khắ hậu nhiệt ựớị Nhiệt ựộ dưới 250C trong nhiều tuần là cần ựể cảm ứng lộc hoa với số lượng ựáng kể. Trên ựồng ruộng, cần có thời kỳ khô hạn kéo dài hơn 30 ngày ựể một số lượng lộc hoa có cảm ứng ra hoa ựáng kể [33, 29, 39]. Hiện nay việc gây hạn nhân tạo ựã ựược sử dụng như là một phương tiện ựể xúc tiến sự cảm ứng ra hoa ở cây có múi nói chung và bưởi nói riêng, ngay ở nước ta vùng ựồng bằng Sông Cửu Long nông dân trồng cây ăn quả cũng thường sử dụng biện pháp xiết nước ựể kắch thắch cho cây ra hoa theo ý muốn.
2.3.2.2. Sự ra hoa
Sự ra hoa xảy ra sau khi cảm ứng và phân hoá hoa khi có nhiệt ựộ và ựộ ẩm ựất thắch hợp. Nhiệt ựộ ngưỡng tối thiểu cho ra hoa là 9,40C hoặc thấp hơn ựáng kể nhiệt ựộ tối thiểu cho sinh trưởng sinh dưỡng. Trên cây có múi thường có 5 loại cành hoa: (i) cành hoa không có lá mọc từ chồi sinh trưởng từ vụ trước; (ii) cành hỗn hợp có một vài hoa và lá; (iii) cành hỗn hợp có nhiều hoa và một vài lá; (iv) cành hỗn hợp có một vài hoa và nhiều lá; và (v) chồi sinh dưỡng chỉ có lá. Những cành có tỷ lệ hoa, lá cao như loại (iv) có tỷ
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ kinh tế nông nghiệp ... 19
lệ ựậu quả và giữ ựược tỷ lệ quả ựến thu hoạch cao nhất. Tuy nhiên, lá mới hình thành 4-6 tuần sau ra hoa có thể làm giảm sự ựậu quả [29, 39].
Hoa bưởi mọc thành chùm kiểu xim, thường các hoa ở phắa gốc chùm nở trước sau ựó lần lượt ựến các hoa ở giữa và ựỉnh chùm nở sau, hoa ựỉnh chùm sẽ nở cuối cùng. Lord và Eckert (1985) ựã quan sát thấy rằng kắch thước hoa nhìn chung giảm từ hoa nở ựầu tiên ựến hoa cuối cùng. Do vậy hoa thứ hai tắnh từ ựỉnh chùm hoa thường nhỏ nhất nhưng lại có tỷ lệ ựậu quả cao nhất trên chùm hoạ Hoa nở muộn sinh trưởng nhanh hơn và bền hơn hoa nở sớm [29, 39]. Nhiều nghiên cứu ựã ựược tiến hành ựể xác ựịnh các yếu tố sinh lý nào ựiều khiển sự ra hoa ở cây bưởi và ựã ựược Davenport tổng hợp chi tiết (1990). Các yếu tố có liên quan nhất ựến sự nở hoa là hydrat cacbon, hormon, nhiệt ựộ, nước và dinh dưỡng. Cơ sở của hydrat cacbon có tác ựộng ựến sự nở hoa là khi khoanh vỏ làm tăng cảm ứng ra hoa, tăng khả năng ựậu quả. Sự ảnh hưởng của hormon tới ra hoa bưởi cũng ựã ựược nghiên cứu sâu trong nhiều năm (Davenport. 1990). Một số nghiên cứu sử dụng hormon nội sinh với chồi cây bưởi và ựược ựánh giá bằng mức ựộ ra hoạ Dinh dưỡng của cây liên quan trực tiếp và gián tiếp ựến sự ra hoa của cây bưởị Hàm lượng N trong lá cao, ựặc biệt ựối với cây non gây ra sự sinh trưởng sinh dưỡng mạnh và ức chế sự ra hoạ Ngược lại, hàm lượng N trong lá thấp kắch thắch ra hoa sớm. Tuy nhiên cây thiếu N nghiêm trọng thì ra ắt hoạ Người ta ựã nghiên cứu thấy rằng nên duy trì hàm lượng N trong lá ở mức tối ưu khoảng 2,5 - 2,7% sẽ tạo ra số hoa vừa phải và cho tỷ lệ ựậu quả và năng suất cao nhất. Nitơ ở dạng amôn có thể trực tiếp ảnh hưởng ựến ra hoa thông qua ựiều khiển hàm lượng amôn và polyamine trong nụ hoạ Stress nước và nhiệt ựộ thấp làm tăng hàm lượng amôn trong lá và sự ra hoa [33].
2.3.2.3. Quá trình thụ phấn và ựậu quả
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ kinh tế nông nghiệp ... 20
nhiên một số loài lấy hạt hoặc ựể kắch thắch sinh trưởng của bầu nhuỵ ựối với những giống quả không hạt (quả ựiếc - parthenocarpic) thì cần có sự thụ phấn bổ sung.
Nhiệt ựộ có ảnh hưởng ựáng kể ựến hiệu quả thụ phấn do trực tiếp ảnh hưởng ựến tốc ựộ sinh trưởng của ống phấn. Tốc ựộ nảy mầm và sinh trưởng của ống phấn ựể chui vào vòi nhuỵ ựưa tinh tử vào thụ tinh cho tế bào trứng rất thắch hợp trong khoảng nhiệt ựộ từ 25 - 300C và bị giảm xuống hoặc ức chế hoàn toàn ở nhiệt ựộ thấp < 200C [33,29, 39].
Sự ựậu quả, rụng quả và cuối cùng là năng suất quả bị ảnh hưởng bởi một số yếu tố sinh lý và môi trường. Các giống cây có múi nói chung và bưởi nói riêng ra rất nhiều hoa khoảng 100.000 - 200.000 hoa trên một cây trưởng thành, tuy nhiên chỉ 1-2% số hoa ựậu quả cho thu hoạch số còn lại bị rụng ựi (Erickson và Brannaman, 1960) [29]. Ngoài những hoa, quả rụng do không ựược thụ phấn, thụ tinh thì rất nhiều quả non khác phải rụng bớt ựi, người ta gọi là rụng quả sinh lý. Thường có 2 lần rụng quả sinh lý: lần rụng ựầu tiên xảy ra từ khi nở hoa cho ựến 3 - 4 tuần sau nở hoa; lần hai xảy ra vào tháng 5 khi quả có ựường kắnh từ 0,5 Ờ 2,0 cm [29]. Rụng quả sinh lý là sự rối loạn liên quan ựến sự cạnh tranh hydrat cacbon, nước, hormon và các chất trao ựổi chất khác giữa các quả non, tuy nhiên vấn ựề này rõ nhất lại là do tác ựộng của các stress, ựặc biệt là nhiệt ựộ cao và thiếu nước (Davies, 1968; Lovatt và cộng sự, 1984) và người ta ựã chứng minh ựược rằng khi nhiệt ựộ không khắ trên 400C và ẩm ựộ giảm xuống dưới 40% có thể gây rụng quả hàng loạt. [29, 30, 39]
Từ năm 1989-1990 tác giả Trần đăng Thổ Ờ Lý Gia Cầu ựã tiến hành quan sát sơ bộ quy luật ra hoa, quả của bưởi Sa điền ghép trên gốc bưởi chua có tuổi từ 9 ựến 10 tuổị Theo các tác giả thì số nụ rụng chiếm 21,6% tổng số hoa, số hoa rụng chiếm 78,6% tổng số hoạ Thời gian rụng hoa tương ựối ngắn, tập trung trong giai ựoạn từ khi hoa nở ựến 13 ngày saụ Giai ựoạn rụng
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ kinh tế nông nghiệp ... 21
quả sinh lý kéo tương ựối dàị Thời kì rụng quả sinh lý lần thứ nhất bắt ựầu từ ngày 10-14 sau khi hoa nở rộ. Thời kì này, quả rụng mang theo cuống, ựường kắnh cắt ngang của quả nhỏ hơn 1cm. Thời gian tuy ngắn song ở thời kì này số quả rụng lại rất lớn, ước tắnh khoảng 72% tổng số quả non rụng. Rụng quả sinh lý lần 2 bắt ựầu sau rụng quả lần thứ nhất ựến 60 ngày sau khi hoa nở rộ. Quả rụng lần này không mang cuống. Tỷ lệ rụng ước ựạt 16,9% tổng số quả rụng, trong ựó 9% quả có ựường kắnh dưới 1cm rụng vào giai ựoạn từ ngày thứ 14-20 sau khi nở rộ, 5,2% số quả có ựường kắnh từ 1-3cm rụng vào giai ựoạn từ ngày 21 ựến ngay 25 sau hoa nở rộ. 2,7% số quả có ựường kắnh từ 3- 5cm rụng vào giai ựoạn từ ngày 30-60 ngày sau nở rộ. Từ nghiên cứu trên cho thấy: 81% quả non rụng lúc ựường kắnh quả chưa ựạt 1cm, vì vậy tác giả cho rằng ựể giữ quả thì vấn ựề then chốt là tác ựộng vào giai ựoạn rụng quả sinh lý lần thứ nhất. Giữ ựược quả ựạt tới ựường kắnh 5cm là có thể yên tâm [16]
Những nghiên cứu cho thấy rằng thời gian nở hoa cũng có liên quan tới tỷ lệ ựậu quả. Hoa nở sớm có tỷ lệ ựậu quả thấp hơn nhiều so với hoa nở muộn. Nở hoa vào nhiệt ựộ thấp ựầu mùa sẽ làm giảm sinh trưởng của ống phấn nên tỷ lệ ựậu quả thấp. Ngoài ra, quả sinh ra trên những cành hoa không lá hoặc có lá chét thì tỷ lệ ựậu cũng kém và nhiệt ựộ quá cao > 400C gây ra sự rụng quả [29, 39]..
Các nghiên cứu cũng chỉ ra rằng: khả năng ựậu quả của các giống khác nhau là khác nhau, có giống chỉ có thể ựậu quả khi có sự thụ phấn chéo (bưởi Pyriform và bưởi chùm Yubileinyi), có giống có khả năng tự thụ phấn. Hoàng Bắch Liễu Ờ Trạm nghiên cứu cây ăn quả Quảng đông Trung Quốc chứng minh rằng: Khi bưởi Sa Diền giao phấn với bưởi chua thì tỷ lệ ựậu quả nâng từ 1,99% lên 25% (Trần đăng Thổ, 1993) [16]
Nghiên cứu sự ựậu quả của bưởi ở Thái Lan các tác giả thấy rằng: tỷ lệ ựậu quả khi tự thụ phấn rất thấp (từ 0-2,8%) nhưng khi giao phấn giữa các
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ kinh tế nông nghiệp ... 22
giống thì tỷ lệ ựậu quả tăng từ 9-24%.
Vị trắ kết quả cũng ựược các tác giả theo dõị đối với cây trẻ, ựại ựa số quả thường ở dưới tán cây, và ở bên trong tán trên các cành quả mùa xuân khi cây dần lớn tuổi vị trắ này ựược chuyển lên phắa trên và ra ngoài tán. điều này ựặc biệt có ý nghĩa trong kĩ thuật cắt tỉa cho cây bưởị