Bảng 2.1 Cỏc giai đoạn của chu kỳ động dục
2.1.3Sự điều hoà hoạt động sinh dục của tuyến nội tiết
Hoạt động sinh dục chịu sự điều tiết của hệ thần kinh thể dịch. Hệ thần kinh thụng qua cỏc thụ quan nhạy cảm là nơi tiếp nhận tất cả cỏc xung động của ngoại cảnh vào cơ thể, đầu tiờn là đại nóo và vừ nóo mà trực tiếp là Hypothalamus tiết ra cỏc chất kớch thớch (yếu tố giải phúng) GH-RF kớch thớch thuỳ trước tuyến yờn tiết FSH, LH, cỏc hormone đú theo mỏu tỏc động
tới buồng trứng làm nang trứng phỏt triển đến mức độ chớn và tiết ra oestrogen.
Trong quỏ trỡnh sinh lý bỡnh thường, gia sỳc đến tuổi trưởng thành, buồng trứng đó cú nang trứng phỏt triển ở cỏc giai đoạn khỏc nhau, trong cơ thể con vật đó cú sẵn một lượng nhất định về oestrogen, chớnh oestrogen tỏc động lờn trung khu vỏ đại nóo và ảnh hưởng đến Hypothalamus tạo điều kiện cho sự xuất hiện và lan truyền cỏc xung động thần kinh gõy tiết GnRH chu kỳ (Gonadotropin Releasing Hormone hay hormone giải phúng - FRH và LRH).
FRH (Folliculin Releasing Hormone) - P - RH (Prolactin releasing hormone)
LRH (Lutein Releasing Hormone)(FRH và LRH gọi chung là GnRH). FRH kớch thớch thuỳ trước tuyến yờn tiết Follicle Stimulating Hormone (FSH) kớch tố này kớch thớch sự phỏt triển noón nang của buồng trứng, noón nang phỏt triển trứng chớn, lượng oestrogen tiết ra nhiều hơn. oestrogen tỏc động lờn trung tõm Hypothalamus, vỏ đại nóo gõy nờn hiện tượng động dục. LRH kớch thớch thuỳ trước tuyến yờn tiết ra hormone kớch thớch sinh hoàng tố (Lutein Hormone) LH, LH tỏc động vào buồng trứng, làm trứng chớn muồi. Kết hợp với FSH làm noón bào vỡ ra và gõy nờn hiện tượng thải trứng, hỡnh thành thể vàng và FRH kớch thớch thuỳ trước tuyến yờn phõn tiết LTH (Lueino Trofic Hormone) LTH tỏc động vào buồng trứng duy trỡ sự tồn tại của thể vàng kớch thớch thể vàng phõn tiết progesterone. Progesterone tỏc động lờn tuyến yờn ức chế tuyến yờn phõn tiết FSH, LH. Quỏ trỡnh động dục chấm dứt.
Progesterone tỏc động vào tử cung làm cho tử cung dày lờn tạo cơ sở cho việc làm tổ của hợp tử - phụi lỳc ban đầu (tạo sữa tử cung), nờn con vật cú chửa thể vàng tồn tại suốt thời gian mang thai, cú nghĩa là lượng progesterone được duy trỡ với nồng độ cao trong mỏu. Nếu khụng cú chửa thể vàng tồn tại đến ngày thứ 15 - 17 của chu kỳ sau đú teo dần cỳng cú nghĩa là hàm lượng progesterone cũng giảm dần, giảm đến mức độ nhất định nú lại cựng một số
nhõn tố khỏc kớch thớch vỏ đại nóo, Hypothalamus tuyến yờn, lỳc này tuyến yờn ngừng phõn tiết LTH, tăng cường phõn tiết FSH, LH. Chu kỳ sinh dục mới lại hỡnh thành.
Sự liờn hệ Hypothalamus, tuyến yờn và tuyến sinh dục để điều hoà hoạt động sinh dục của gia sỳc cỏi khụng chỉ theo chiều thuận mà cũn theo cơ chế điều hoà ngược. Cơ chế điều hoà ngược đúng vai trũ quan trọng trong việc giữ vững “Cõn bằng nội tiết”. 3 Hypothalamus RF và IF 2 1 Tuyến yờn FSH, ACTH, GH và Gonadotropins Tuyến dịch Hormone tuyến dịch Tổ chức ngoại vi
Sơ đồ Hypothelamus điều khiển hoạt động hệ nội tiết: (1) Sự điều khiển ngược vũng dài (Long feedback) (2) Sự điều khiển ngược vũng ngắn (Short feedback)
(3) Sự điều khiển ngược cực ngắn (Ultra-Short feedback).
Lợi dụng cơ chế điều hoà ngược này mà người ta sử dụng hàm lượng progesterone đưa vào để điều khiển chu kỳ tớnh ở gia sỳc cỏi. Khi đưa một lượng progesteroe vào cơ thể làm cho hàm lượng progesterone trong mỏu tăng lờn. Theo cơ chế điều hoà ngược trong khu điều khiển sinh dục ở Hypothalamus bị ức chế, kỡm hóm sự tiết cỏc kớch tố của tuyến yờn, làm cho cỏc noón nang tạm thời ngừng phỏt triển, do đú làm cho chu kỳ động dục tạm thời ngừng lại. Sau khi kết thỳc sử dụng progesterone, hàm lượng này trong mỏu sẽ giảm xuống đột
ngột, sự kỡm hóm được giải toả, trung khu điều khiển sinh dục được kớch thớch, kớch tố FSH lại được bài tiết đó kớch thớch sự phỏt triển của noón nang làm cho chu kỳ tớnh động dục của tất cả bũ cỏi được xử lý trở lại hoạt động cựng một lỳc; hiệu quả tỏc động sẽ cao hơn nếu cú sự kết hợp của một số loại hormone khỏc: HTNC, oestradiol Benzoat, LH.
2.1.3.1 Vai trũ của vựng dưới đồi (Hypolathamus)
Vựng dưới đồi là nơi nhận những xung đột thần kinh rồi chuyển dịch và phỏt ra cỏc hormone điều hoà hoạt động nội tiết. Trung khu điều tiết sinh dục cấp cao của vựng dưới đồi sinh ra cỏc chất kớch thớch, cỏc chất này đi đến và kớch thớch cỏc tế bào trung khu cấp thấp đồng thời chỳng trực tiếp đi đến hoạt hoỏ tuyến yờn, kớch thớch tuyến yờn tiết ra một lượng hormone để duy trỡ sự rụng trứng và phỏt triển thể vàng. Như vậy ta cú thể xem trung khu cấp cao là nơi điều tiết sự rụng trứng ở gia sỳc cỏi.
Cỏc tế bào trung khu cấp thấp (nhõn bụng giữa và nhõn Acruate) tạo ra những chất tiết thần kinh, đõy chớnh là cỏc yếu tố giải phúng hormone kớch dục tố (Gonadotropin Releasing hormone - GnRH) bao gồm: Follicule Releasing Factors (FRF) - Yếu tố giải phúng hormone Follicule Stimulating Hormone (FSH) và Lutein Releasing Factors (LRH) - yếu tố giải phúng hormone Luteine hormone (LH), FRF và LRF về bản chất là cỏc polipeptit cú khối lượng phõn tử thấp, sau khi tiết ra, chỳng được đổ vào mao quản gũ giữa và đi vào hoạt hoỏ tuyến yờn theo hướng tạo và tiết kớch tố.
Những yếu tố giải phúng hormone sinh dục của vựng dưới đồi này đều được gọi là yếu tố hoạt hoỏ chức năng sinh dục. Để hoạt hoỏ chức năng kớch noón tố và tiết một ớt LH cần yếu tố này với nồng độ khụng cao, cũn để cho rụng trứng thỡ phải cú số lượng lớn LH và nồng độ rất cao của yếu tố giải phúng kớch dục tố.
Như vậy vựng dưới đồi giữ vai trũ chủ đạo trong quỏ trỡnh điều khiển chức năng sinh dục của hệ thống vựng dưới đồi - tuyến yờn - buồng trứng. Hệ
thống này tự điều tiết theo nguyờn tắc liờn hệ ngược bao gồm mối liờn hệ dương - õm gắn giữa vựng dưới đồi - tuyến yờn và mối liờn hệ dài đảm bảo cho sự tỏc động qua lại của vựng dưới đồi đối với buồng trứng qua tuyến yờn.
2.1.3.2. Kớch dục tố tuyến yờn và vai trũ của chỳng trong sinh sản
Thuỳ trước tuyến yờn tiết ra hai loại hormone đú là FSH và LH. Hai hormone từ tuyến yờn cú tỏc dụng kớch thớch sinh dục: một hormone kớch thớch sự sinh trưởng và phỏt dục của nang trứng được gọi là kớch noón tố (FSH). Kớch tố kia cú tỏc dụng lutein hoỏ nang trứng gọi là kớch thể vàng tố (LH). Tỏc dụng sinh lý của FSH gắn liền với chức năng kớch thớch trứng chớn khụng gõy trứng rụng. Muốn gõy được trứng rụng phải cú LH. Hầu hết cỏc nhà sinh học đều thống nhất rằng: Để trứng rụng được thỡ lượng LH phải lớn hơn lượng FSH. Cú tỏc giả chỉ ra rằng tỷ lệ FSH LH = 1 3 (Lờ Văn Thọ, Lờ Xuõn Cương (1979) [24].
Hiện nay cựng với việc thu được những chế phẩm FSH và LH tinh khiết, quan niệm về kớch tố của tuyến yờn cũng thay đổi.
Nhiều cụng trỡnh nghiờn cứu đó giải thớch sự tiết oestrogen là kết quả tỏc động đồng thời của FSH và LH. Xuất phỏt từ những thực nghiệm người ta đó chứng minh rằng FSH gõy ảnh hưởng lờn cỏc quỏ trỡnh giảm phõn trong tế bào mụ của cỏc nang trứng, mà bề mặt màng của nú chịu ảnh hưởng của FSH sau khi đó qua tỏc dụng của oestrogen.
Prolactin là hormone cú tỏc dụng trong thời kỳ đầu cú thai giỳp cho thể vàng tồn tại trong buồng trứng. Một số ý kiến khỏc cho rằng sự tiết ra prolactin của tuyến yờn thực hiện được nhờ kớch thớch thần kinh vựng dưới đồi thị và cỏc phản xạ cú điều kiện ở tử cung đó cú thai. Ngược lại nếu tử cung khụng cú thai thỡ tuyến yờn khụng tiết ra prolactin.
Oxytoxin là loại hormone do thuỳ sau tuyến yờn tiết ra. Oxytoxin cú tỏc dụng đặc biệt là kớch thớch sự co búp của tử cung, tăng cường sự co búp của
tuyến sữa, cơ trơn bàng quang và cơ trơn ruột, nú kớch thớch những phản xạ khỏc nhau trong thời gian giao phối như tăng cường sự co búp của đường sinh dục, đặc biệt là kớch thớch sự di chuyển của tinh trựng.
2.1.3.3. Vai trũ của buồng trứng, kớch tố buồng trứng, nhau thai và prostaglandin Vai trũ của buồng trứng
Buồng trứng là nơi tiết ra cỏc hormone: Oestrogen, progesterone và hormone ức chế inhibin. Cỏc hormone này trực tiếp tham gia điều hoà toàn bộ hoạt động sinh sản của gia sỳc thụng qua tỏc dụng kớch thớch hay ức chế tiết cỏc hormone sinh dục của tuyến yờn. Khi nồng độ progesterone trong mỏu giảm (cũng như giảm cỏc kớch thớch ngoại cảnh) sẽ kớch thớch trung khu sinh sản vựng dưới đồi (hypothalamus) tiết cỏc yếu tố giải phúng hormone sinh dục FRF và LRF. GnRH làm cho tuyến yờn tiết hormone kớch nang trứng FSH và hormone tạo thể vàng LH. Cuối cựng FSH và LH kớch thớch buồng trứng tổng hợp và tiết hormone steroid giới tớnh oestrogen (E), progesterone (P).
FSH làm cho cỏc nang trứng nguyờn thuỷ (primodial follicles) trong buồng trứng phỏt triển. Oestrogen được tiết bởi cỏc tế bào hạt của nang trứng và cỏctế bào kẽ. Nồng độ oestrogen cao trong mỏu sẽ kớch thớch thuỳ trước tuyến yờn ngừng tiết FSH và đột ngột tăng tiết LH gõy hiện tượng rụng trứng. Sau khi trứng rụng do sự lutein hoỏ hỡnh thành thể vàng và phỏt triển thành thể vàng. Thể vàng tiết progesterone, đõy là hormone rất cần thiết cú vai trũ ức chế biểu hiện động dục ở gia sỳc nhằm duy trỡ sự mang thai. Khi nồng độ FSH, LH và progesterone trong mỏu cao, bản thõn chỳng tỏc động trở lại trung khu sinh dục hypothalamus nhằm ức chế trung khu này tiết hormone sinh dục. Cỏc hormone Steroid giới tớnh cú tỏc dụng điều hoà cỏc chức năng của cỏc cơ quan sinh dục phụ như: ống dẫn trứng, tử cung, õm đạo, cỏc tuyến sinh dục phụ ở con cỏi phỏt triển. Thờm nữa chỳng được coi như cú tỏc động ngược (Feedback). Quỏ trỡnh điều tiết này diễn ra hết sức phức tạp, được mụ tảở hỡnh 2.3. Vai trũ của buồng trứng trong điều hoà hoạt động sinh dục bũ cỏi
Hỡnh 2.3. Cơ chế điều hoà chu kỳ động dục của bũ cỏi
Buồng trứng của gia sỳc cỏi ngoài chức năng tạo trứng cũn tiết ra một số loại hormone như: Oestrogen, progesterone
a) Oestrogen (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Trong buồng trứng cỏc hormone được tạo ra bởi toàn bộ tế bào nang trứng và tổ chức kẽ. ở động vật khi cú chửa oestrogen được tổng hợp bởi nhau thai, nhưng hormone này cũn được tổng hợp bởi vỏ tuyến thượng thận với một lượng nhỏ vỡ thế khi thiếu vẫn thấy sự tiết oestrogen khụng bị ngừng. Oestrogen gồm 3 loại: oestradiol, oestron và oestriol, trong đú oestradiol cú tỏc dụng mạnh nhất, oestriol yếu nhất. Chỳng cú tớnh chất giống nhau đều là Gia sỳc đực Vỏđại núo LH Oestrogen Thể vàng Trứng rụng Noón bào chớn Tử cung Progesterone Thể vàng Tuyến vỳ Khớ hậu, ỏnh sỏng Thức ăn, nước uống Sterol tự nhiờn
FSH LTH Hạ khấu nóo (Hypothalamus) ức chế tiết FSH và LH Kớch thớch tiết LTH, ức chế tiết FSH
cỏc steroid. Hoạt tớnh sinh lý mạnh nhất vẫn là oestradiol, nú tồn tại dưới hai dạng đồng phõn a và ũ, trong đú oestradiol 17 ũ cú hoạt tớnh sinh học mạnh hơn cả (lớn hơn oestradiol 17 a tới 40 lần và hơn oestron 10 lần). Trong quỏ trỡnh sinh tổng hợp người ta thấy rằng cú sự chuyển hoỏ qua lại của chỳng.
Oestrogen cú tỏc dụng kớch thớch cơ quan sinh dục cỏi phỏt triển, õm đạo phỏt triển và tiết dịch. Kớch thớch mở cổ tử cung cho tinh trựng xõm nhập, làm biểu mụ õm đạo tớch luỹ glycogen, do đú làm tăng sức chống vi khuẩn của õm đạo. Ngoài ra cũn kớch thớch cỏc tế bào tuyến vỳ, cỏc ống dẫn sữa phỏt triển. Đồng thời oestrogen cũn kớch thớch tuyến yờn tiết LH và prolactin. Bằng thực nghiệm đó chứng minh rằng khi cho oestrogen vào cơ thể con cỏi làm tăng khối lượng của dạ con và buồng trứng là do kết quả của sự tăng tổng hợp protein và axit nucleic.
b) Progesterone
Khi bao noón chớn, trứng rụng khỏi nang trứng tại nơi đú mạch quản và tế bào sắc tố vàng phỏt triển thành thể vàng. Khi cũn tồn tại và hoạt động thể vàng tiết ra progesterone, là một steroit cú 21 cỏcbon. Nú cũng được tiết ra ở nhau thai và một lượng nhỏ từ tuyến thượng thận.
Progesterone kớch thớch sự phỏt triển hơn nữa của niờm mạc tử cung, õm đạo tớch luỹ nhiều glycogen ở cỏc niờm mạc đú, làm phỏt triển lưới mao mạch tử cung. Progesterone làm giảm tớnh mẫn cảm co búp nội mạc tử cung, tham gia vào sự chuẩn bị của nội mạc dạ con cho sự làm tổ của hợp tử, nú cũng làm tăng sinh và phỏt triển cỏc bao tuyến vỳ. Khi trứng đó thụ tinh và làm tổ thỡ hormone này cú tỏc dụng dưỡng thai: làm nhau thai phỏt triển và duy trỡ sự phỏt triển của thai, làm giảm tớnh mẫn cảm của cơ trơn tử cung với oxytoxin, ức chế sự sản sinh (GSH, FSH và LH) của tuyến yờn, do đú ức chế quỏ trỡnh phỏt triển của bao noón.
Cơ chế tỏc động của nú là ức chế cỏc enzim, mà những enzim này được oestrogen kớch thớch bao gồm hệ thống enzim oxy hoỏ glucoronidaza,
photphataza và cacbonic anhydraza. c) Kớch tố nhau thai
Ngay sau khi hợp tử bắt đầu làm tổ ở tử cung, tỳi phụi được hỡnh thành và phỏt triển. Khi tỳi phụi lớn lờn tuyến nhau thai được hỡnh thành. Hệ thống nhau thai ở bũ cú cấu tạo dạng nỳm. Nỳm nhau thai con và mẹ kết hợp với nhau theo hệ thống cài răng lược. Chỳng chiếm gần hết tử cung. Nhau thai tiết ra hormone là prolan A và prolan B.
- Prolan A: Cú tỏc dụng tương tự FSH và oestrogen - Prolan B: Cú tỏc dụng tương tự LH và progesterone
ở ngựa cú chửa, nhau thai tiết ra khỏ nhiều prolan A (huyết thanh ngựa chửa - HTNC) và 1 ớt prolan B. Hoạt tớnh sinh học gần giống FSH. ở người, nhau thai tiết ra hormone HCG (Human Chorionic Gonadotropin) là một glycoprotein gồm hai chuỗi polypeptit a và ũ khối lượng phõn tử là 46.000 (riờng a là 18.000, ũ là 28.000), hoạt tớnh sinh học của HCG cơ bản giống LH.
d) Prostaglandin
Prostaglandin được phỏt hiện lần đầu tiờn trong tinh dịch người (1935), lỳc đú người ta giả thiết rằng nguồn gốc của nú xuất hiện từ tuyến tiền liệt (prostala glandula), do đú mà cú thuật ngữ là prostaglandin. Prostaglandin là một axớt bộo khụng no, trong phõn tử cú chứa 20 nguyờn tử cacbon nằm trong thành phần photpholipit của màng tế bào. Tuỳ theo cỏch sắp đặt của cỏc nguyờn tử ở cỏc vị trớ khỏc nhau, tuỳ cỏch kết hợp 2 nhúm hydroxit và nhúm xeton mà chia thành 4 chất prostaglandin. Tập hợp trong 4 nhúm chớnh được đặt tờn là A, B, E, F, trong đú nhúm E và nhúm F cú đặc tớnh sinh học mạnh nhất.
Từ năm 1966 prostaglandin đó được bào chế bằng con đường nhõn tạo và được sử dụng. Người ta đó tiến hành thử nghiệm dựng estrumate.
Prostaglandin điều hoà chức năng sinh sản của bũ cỏi và cừu cỏi (chất này được tổng hợp tương tự như prostaglandin) giỏ trị của nú là hiệu lực mạnh gấp 100 lần (PGF2a) tự nhiờn nhưng ảnh hưởng tới co rỳt cơ trơn tử cung chỉ bằng khi dựng (PGF2a) tự nhiờn (Lờ Xuõn Cương, 1993) [3].
Trong chăn nuụi tỏc dụng sinh lý lớn nhất của prostaglandin là điều khiển chức năng sinh sản. Người ta biết rằng thể vàng đúng vai trũ chủ chốt trong việc điều khiển chu kỳ sinh dục của động vật. Progesterone của thể vàng ức chế tiết kớch dục tố của hệ thống Hypothalamus và tuyến yờn. Trong một thời gian dài người ta khụng rừ cơ chế nào mà tới thời gian nhất định (thường là cuối chu kỳ sinh dục) thỡ thể vàng thoỏi hoỏ và giảm lượng progesterone. Tới năm 1966 (Batheoch) mới xỏc định được chất prostaglandin tăng lờn trong dạ con vào cuối chu kỳ sinh dục đó gõy ra sự tiờu biến thể vàng. Ngày nay đó được nhiều khoa học xỏc nhận trờn nhiều loại vật núi chung. Sự phỏt hiện này mở ra nhiều biến đổi cơ bản trong cụng nghiệp chăn nuụi bởi vỡ khi tiờm prostaglandin (PGF2a) ngoại sinh cho phộp điều khiển chu kỳ sinh dục, gõy thoỏi húa thể vàng vào bất kỳ giai đoạn nào của chu kỳ sinh dục và qua cơ chế điều khiển ngược lại, tuyến yờn sẽ thỳc đẩy sự phỏt triển noón bao ở buồng trứng và gõy ra động dục và rụng trứng. Điều này tạo