3. NỘI DUNG, NGUYÊN LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨ U
4.6.1 Các chủng tham gia trong phân tích so sánh
để nghiên cứu so sánh sự tương ựồng trình tự nucleotit và axit amin của 2 chủng virus vacxin nghiên cứu với các chủng virus viêm gan vịt khác trên thế giới, chúng tôi chọn lọc một số chủng virus vacxin và cường ựộc viêm gan vịt type I trong Ngân hàng gen có tỷ lệ tương ựồng nucleotit trong khoảng 90 - 100% ựể so sánh, ựặc biệt là các chủng virus có nguồn gốc từ Trung Quốc và Hàn Quốc. Danh sách các chủng virus viêm gan vịt sử dụng ựể so sánh phân tắch ựược chúng tôi liệt kê trong bảng 4.3.
Bảng 4.3 Các chủng virus viêm gan vịt sử dụng so sánh
STT Ký hiệu chủng Nguồn gốc Sốựăng ký trên Ngân hàng gen
1 DHV-1 VxXT Chủng nghiên cứu ựang ựăng ký
2 DHV-1 HS Hàn Quốc DQ812094.2
3 DHV-1 DRL-62 Hàn Quốc DQ219396.1
4 DHV-1 C-NMG Trung Quốc EU621873.1
5 DHV-1 Vac Trung Quốc EU395440.1
6 DHV-1 VxAC Chủng nghiên cứu ựang ựăng ký
7 DHV1vac-SH Trung Quốc EF502171.1
8 DHV1vac-ZJ-A2 Trung Quốc EF502172.1
9 DHV1vac-ZJ-A Trung Quốc AB030521.1
10 DHV1-E53 Trung Quốc EF151313.1
11 DHV1-FS Trung Quốc EU395438.1
12 DHV-1 SY6 Trung Quốc EF407862.1
13 DHV1-ZI07-3 Trung Quốc EF502170.1
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ẦẦẦ54 * 20 * 40 * 60 * 80 * DHV1-VxXT- : GGTGATTCCAACCAGTTGGGGGATGATGAGCCGGTTTGCTTTCTGAATTTTGAGACAGCTAATGTCCCAATACAAGGTGAATCTCACACTC : 91 DHV1-HS(KR : ... : 91 DHV1-DRL62 : ... : 91 DHV1-C-NMG : ...T...A...A... : 91 DHV1vac-(C : ...T...A...A... : 91 DHV1-VxAC- : ...T...A...A... : 91 DHV1vac-SH : ...T...A...A... : 91 DHV1vac-ZJ : ...A...T..C.A...A...C... : 91 DHV1vac-ZJ : ...T...C.A...A...C... : 91 DHV1-E53(C : ...A...A... : 91 DHV1-FS(CN : ...T...A...A... : 91 DHV1-SY6(C : ...T...A...A...T..C...G...G... : 91 DHV1-ZI07- : ...T...A...A...C...G...G... : 91 DHV1-ZJ(CN : ...T...A...A... : 91 100 * 120 * 140 * 160 * 180 DHV1-VxXT- : TTGTCAAACACCTGTTTGGGAGGCAATGGTTAGTTAGGACTGTGCAACACGCCTCAACTGTGCAAGAGCTCGACCTCCAAGTTCCAGACAG : 182 DHV1-HS(KR : ... : 182 DHV1-DRL62 : ...G... : 182 DHV1-C-NMG : ....T...T...T.G...C... : 182 DHV1vac-(C : ....T...T...T.G... : 182 DHV1-VxAC- : ....T...AT...T.G... : 182 DHV1vac-SH : ....T...T...T.G... : 182 DHV1vac-ZJ : ....T...C...T..T...T.G...C...T.. : 182 DHV1vac-ZJ : ....T...T..T...T.G...C...T.. : 182 DHV1-E53(C : ....T...T...T.G... : 182 DHV1-FS(CN : ....T...T...T.G... : 182 DHV1-SY6(C : ....T...T...G...T..T...T.G...T.. : 182 DHV1-ZI07- : ....T...T...G...T.TT.T...T.G...T.. : 182 DHV1-ZJ(CN : ....T...A...T...T.G... : 182 * 200 * 220 * 240 * 260 * DHV1-VxXT- : AGGACATGCCTCTCTCATCCGGCTCTTTGCCTATTTCTCTGGAGAGATCATTCTTACCATTGTCAACAATGGCACTACACCAGCAATGGTA : 273 DHV1-HS(KR : ...T... : 273 DHV1-DRL62 : ...T... : 273 DHV1-C-NMG : ...T...T...T...T... : 273 DHV1vac-(C : ...T...T...T...T... : 273 DHV1-VxAC- : ...T...T...T...C...T... : 273 DHV1vac-SH : ...T...T...T...T... : 273 DHV1vac-ZJ : ...T...T...T...T...C...G...G : 273 DHV1vac-ZJ : ...T...T...T...T...C...G...G : 273 DHV1-E53(C : ...T...T...T...T... : 273 DHV1-FS(CN : ...A..T...T...T...T... : 273 DHV1-SY6(C : ...G...T...T...T...C...T..T... : 273 DHV1-ZI07- : ...G...A...T...T...T...C...T..T... : 273 DHV1-ZJ(CN : ...T.A...T...C..T...T... : 273 280 * 300 * 320 * 340 * 360 DHV1-VxXT- : GCACACTCTTATTCTATGGATGACCTCACTTCAGAGTATGCTGTTACAGCAATGGGAGGTGTGATGATTCCTGCTAACAGTGCCAAAAATA : 364 DHV1-HS(KR : ... : 364 DHV1-DRL62 : ...C... : 364 DHV1-C-NMG : ...C...G... : 364 DHV1vac-(C : ...C...G... : 364 DHV1-VxAC- : ...C...G... : 364 DHV1vac-SH : ...C...G... : 364 DHV1vac-ZJ : ...T..C...G...C...C..T... : 364 DHV1vac-ZJ : ...T..C...G...C...C..T... : 364 DHV1-E53(C : ...C...G...G... : 364 DHV1-FS(CN : ...C...G... : 364 DHV1-SY6(C : ...T....G...G...A...T... : 364 DHV1-ZI07- : ...T....G...G...A...T... : 364 DHV1-ZJ(CN : ...C...G... : 364
4.6.2 Kết quảựối chiếu so sánh thành phần nucleotit và axit amin vùng gen VP1 của VxAC và VxXT với các chủng khác trên thế giới
Quá trình phân tắch và so sánh giữa các chuỗi gen VP1 về thành phần nucleotit và axit amin ựược thực hiện nhờ chương trình GENEDOC 2.5. Kết quả ựược trình bày ở hình 4.8 và hình 4.9.
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ẦẦẦ55 * 380 * 400 * 420 * 440 * DHV1-VxXT- : TTTCTGTGCCATTCTACTCTGTGACACCACTCAGGCCAACTCGACCAATTCCTGGCACATCAGAGGCAACTTTTGGCAGACTGTTTATGTG : 455 DHV1-HS(KR : ... : 455 DHV1-DRL62 : ...C... : 455 DHV1-C-NMG : ...A...A...C... : 455 DHV1vac-(C : ...A...A...C... : 455 DHV1-VxAC- : ...A...A...C... : 455 DHV1vac-SH : ...A...A...C... : 455 DHV1vac-ZJ : .C...A...A...G...C... : 455 DHV1vac-ZJ : .CC....A...G...C... : 455 DHV1-E53(C : ...A...A...C... : 455 DHV1-FS(CN : ...A...A...C... : 455 DHV1-SY6(C : .C...A...A...G....A...C...G..A... : 455 DHV1-ZI07- : .C...A...A...G...G....A...C...G..A... : 455 DHV1-ZJ(CN : ...A...A...C... : 455 460 * 480 * 500 * 520 * 540 DHV1-VxXT- : GACTCAATCAGGAAGTCTTTCAGTTTTTATGGGTCTCAAAAAGCCAGCTCTCTTCTTTCCACTCCCTGCTCCTACCTCCACAACATCATCA : 546 DHV1-HS(KR : ... : 546 DHV1-DRL62 : ... : 546 DHV1-C-NMG : ...C...T.CT.... : 546 DHV1vac-(C : ...C...T.CT.... : 546 DHV1-VxAC- : ...C...T.CT.... : 546 DHV1vac-SH : ...C...T.CT.... : 546 DHV1vac-ZJ : ...C..T...CT.... : 546 DHV1vac-ZJ : ...C..T...CT.... : 546 DHV1-E53(C : ...C...T.CT.... : 546 DHV1-FS(CN : ...C...T.CT.... : 546 DHV1-SY6(C : ...C...G...T..T...T...C..T...G... : 546 DHV1-ZI07- : ...C...G...T..T...T...C..T...G... : 546 DHV1-ZJ(CN : ...C...T.CT.C.. : 546 * 560 * 580 * 600 * 620 * DHV1-VxXT- : CGGAGATCCAATGATGCTATTCCCACATTGAATCAGTCTGGGGATGAAGTAGATTGTCACTTCTGCGAAATTTGTTCTAAAATGAAGAGGA : 637 DHV1-HS(KR : ...G...T... : 637 DHV1-DRL62 : ...G...T... : 637 DHV1-C-NMG : .A..A...T...C... : 637 DHV1vac-(C : .A..A...A....T...C... : 637 DHV1-VxAC- : .A..A...A....T...C... : 637 DHV1vac-SH : .A..A...A....T...C... : 637 DHV1vac-ZJ : ...G...G..T...G...A...A... : 637 DHV1vac-ZJ : ...G...G..T...G...A...A... : 637 DHV1-E53(C : .A..A...A....T...C... : 637 DHV1-FS(CN : .A..A...A....T...C... : 637 DHV1-SY6(C : .AC.A...G..T...T...G... : 637 DHV1-ZI07- : .AC.A...GC.T...T...G... : 637 DHV1-ZJ(CN : .A..A...A....T...C... : 637 640 * 660 * 680 * 700 * DHV1-VxXT- : GGTGGAAGCCAAGAGGGCACTTCAGATTTTGCTTTAGGCTCAAAACACTAGCATTTGAACTCAATCTGGAAATTGAA : 714 DHV1-HS(KR : ...A... : 714 DHV1-DRL62 : ...A... : 714 DHV1-C-NMG : ...T...C... : 714 DHV1vac-(C : ...T...C... : 714 DHV1-VxAC- : ...T...C... : 714 DHV1vac-SH : ...T...C... : 714 DHV1vac-ZJ : T...A...C....A...T...G....C... : 714 DHV1vac-ZJ : T...A...C....A...G... : 714 DHV1-E53(C : ...T...C... : 714 DHV1-FS(CN : ...T...C... : 714 DHV1-SY6(C : T...A...G..A...T...C....A... : 714 DHV1-ZI07- : T...A...G..A...T...C....A... : 714 DHV1-ZJ(CN : ...T...C... : 714
Hình 4.8 So sánh trình tự nucleotit gen VP1 của 2 chủng virus vacxin viêm gan vịt
nghiên cứu (VxAC và VxXT) với các chủng virus viêm gan vịt khác trên thế giới. Ghi chú:
Dấu chấm (.) biểu thị giống với trình tự nucleotit tương ứng của VP1 của virus viêm gan vịt chủng VxAC. Sự sai khác về nucleotit của các chủng tiếp theo ựược thể hiện bằng các chữ cái ký hiệu của chúng.
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ẦẦẦ56 * 20 * 40 * 60 * 80 * DHV1-VxXT- : GDSNQLGDDEPVCFLNFETANVPIQGESHTLVKHLFGRQWLVRTVQHASTVQELDLQVPDRGHASLIRLFAYFSGEIILTIVNNGTTPAM : 90 DHV1-HS(KR : ...F... : 90 DHV1-DRL62 : ...F... : 90 DHV1-C-NMG : ...A...F... : 90 DHV1vac-(C : ...F... : 90 DHV1-VxAC- : ...D...F... : 90 DHV1vac-SH : ...F... : 90 DHV1vac-ZJ : ....-...S...F... : 89 DHV1vac-ZJ : ...F... : 90 DHV1-E53(C : ...F... : 90 DHV1-FS(CN : ...F... : 90 DHV1-SY6(C : ...F... : 90 DHV1-ZI07- : ...VL...F... : 90 DHV1-ZJ(CN : ...Q... : 90 100 * 120 * 140 * 160 * 180 DHV1-VxXT- : VAHSYSMDDLTSEYAVTAMGGVMIPANSAKNISVPFYSVTPLRPTRPIPGTSEATFGRLFMWTQSGSLSVFMGLKKPALFFPLPAPTSTT : 180 DHV1-HS(KR : ... : 180 DHV1-DRL62 : ... : 180 DHV1-C-NMG : ...I : 180 DHV1vac-(C : ...I : 180 DHV1-VxAC- : ...I : 180 DHV1vac-SH : ...I : 180 DHV1vac-ZJ : ...H... : 179 DHV1vac-ZJ : ...P... : 180 DHV1-E53(C : ...I : 180 DHV1-FS(CN : ...I : 180 DHV1-SY6(C : ...E...A... : 180 DHV1-ZI07- : ...E...A... : 180 DHV1-ZJ(CN : ...I : 180 * 200 * 220 * DHV1-VxXT- : SSRRSNDAIPTLNQSGDEVDCHFCEICSKMKRRWKPRGHFRFCFRLKTLAFELNLEIE : 238 DHV1-HS(KR : ...G...V... : 238 DHV1-DRL62 : ...G...V... : 238 DHV1-C-NMG : L.Q....V...Y....L... : 238 DHV1vac-(C : L.Q..K.V...Y....L... : 238 DHV1-VxAC- : L.Q..K.V...Y....L... : 238 DHV1vac-SH : L.Q..K.V...Y....L... : 238 DHV1vac-ZJ : L..G..GV...K...M...L... : 237 DHV1vac-ZJ : L..G..GV...K...M...L... : 238 DHV1-E53(C : L.Q..K.V...Y....L... : 238 DHV1-FS(CN : L.Q..K.V...Y....L... : 238 DHV1-SY6(C : ..H...GV...M...L... : 238 DHV1-ZI07- : ..H...GV...M...L... : 238 DHV1-ZJ(CN : LPQ..K.V...Y....L... : 238
Hình 4.9 So sánh trình tự axit amin vùng gen VP1 của 2 chủng virus vacxin viêm
gan vịt nghiên cứu (VxAC và VxXT) với các chủng virus viêm gan vịt khác trên thế giới.
Ghi chú: Dấu chấm biểu thị sự giống với trình tự axit amin của gen VP1 virus viêm gan vịt chủng VxAC. Sự sai khác về axit amin của các chủng tiếp theo ựược thể hiện bằng các chữ
cái ký hiệu của chúng.
Sự sai khác về thành phần nucleotit có thể gây ra những hậu quả nhất ựịnh cho việc mã hoá axit amin. Với kết quả so sánh trình tự, thành phần nucleotit và axit amin trên hình 4.8 và hình 4.9 cho thấy một sai khác vị trắ nucleotit gây hậu quả nghiêm trọng. đó là sự sai khác xảy ra ở vị trắ nucleotit thứ 13 của chủng DHV1 vac ZJ - A2, ở vị trắ nucleotit này là Thymidine, trong khi ựó nucleotit ở vị trắ này của các chủng virus khác là Cytidine. Sự sai khác nucleotit này ựã dẫn ựến việc mất ựi một axit amin ở vị trắ thứ 5 trong chuỗi polyprotein tương ứng mà chuỗi gen này mã hoá (hình 4.9).
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ẦẦẦ57
4.6.2.1 Kết quả so sánh 2 chủng virus vacxin nghiên cứu VxXT và VxAC
Khi so sánh thành phần nucleotit và axit amin giữa hai chủng virus vacxin nghiên cứu (VxAC và VxXT) chúng tôi thấy có sự sai khác vị trắ nucleotit dẫn ựến sự sai khác về axit amin và có những sai khác vị trắ nucleotit không dẫn ựến sai khác axit amin. Giữa chủng VxXT với chủng VxAC sai khác 29 vị trắ nucleotit. Trong ựó, có 11 vị trắ sai khác nucleotit dẫn ựến sự sai khác thành phần axit amin ở 9 vị trắ tương ứng trong chuỗi polyprotein của hai chủng nghiên cứu, sự sai khác ở các vị trắ nucleotit còn lại không dẫn ựến sai khác về thành phần axit amin ở vị trắ tương ứng. Kết quả so sánh ựược chúng tôi liệt kê như sau:
- Các vị trắ sai khác nucleotit dẫn ựến sai khác thành phần axit amin ở các vị trắ trong chuỗi polyprotein tương ứng, ựó là các vị trắ nucleotit thứ 142 (CA) và 143 (CT) dẫn ựến sai khác vị trắ axit amin thứ 48(AD); vị trắ nucleotit thứ 205 (CT) dẫn ựến sai khác vị trắ axit amin thứ 69 (LF); vị trắ nucleotit thứ 539 (CT) dẫn ựến vị trắ sai khác axit amin thứ 180 (TI); vị trắ nucleotit thứ 541 (TC) và 542 (CT) dẫn ựến sai khác axit amin vị trắ 181 (SL); vị trắ nucleotit thứ 548 (GA) dẫn ựến sai khác vị trắ axit amin thứ 183 (RQ); vị trắ nucleotit thứ 558 (TA) dẫn ựến sai khác axit amin ở vị trắ thứ 186 (NK); vị trắ nucleotit thứ 563 (CT) dẫn ựến sai khác axit amin thứ 188 (AV); vị trắ nucleotit thứ 655 (CT) dẫn ựến sai khác axit amin thứ 219 (HY) và vị trắ nucleotit thứ 670(TC) dẫn ựến sai khác axit amin ở vị trắ thứ 224 (FL).
- Những vị trắ sai khác nucleotit không làm thay ựổi thành phần axit amin trong chuỗi polyprotein tương ứng ở 2 chủng vacxin nghiên cứu bao gồm các vị trắ nucleotit thứ 9 (CT); 33 (GA); 45(GA); 96 (CT); 160(CT); 162 (CG); 201(CT); 219(CT); 234 (TC); 246 (CT); 282 (CT); 302 (CG); 372 (GA); 387 (GA); 450(TC); 528 (TC); 551 (GA); và vị trắ nucleotit thứ 621 (TC).
4.6.2.2 Kết quả so sánh chủng virus VxXT với các chủng khác
- Sự sai khác về nucleotit giữa chủng VxXT với chủng DHV1-HS là 4/714 nucleotit và sai khác về axit amin là 3/238 axit amin.
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ẦẦẦ58
- Sự sai khác về nucleotit giữa chủng VxXT với chủng DHV1-DRL-62 là 7/714 nucleotit và sai khác về axit amin là 3/238 axit amin
- Sự sai khác về nucleotit giữa chủng VxXT với chủng DHV1 C-NMG là 27/714 nucleotit và sai khác về axit amin là 8/238 axit amin.
- Giữa chủng VxXT với chủng DHV1-Vac có sự sai khác lần lượt là 27/714 nucleotit và 8/238 axit amin.
- Giữa chủng VxXT với chủng DHV1 SH có sự sai khác lần lượt là 27/714 nucleotit và 8/238 axit amin
- Giữa chủng VxXT với chủng DHV1 vac-ZJ A2 có sự sai khác lần lượt là 49/714 nucleotit và 11/238 axit amin.
- Giữa chủng VxXT với chủng DHV1 vac-ZJ A có sự sai khác về nucleotit là 45/714 nucleotit và sai khác về axit amin 9/238 axit amin.
- Giữa chủng VxXT với chủng DHV1-E53 có sự sai khác về nucleotit là 27/714 nucleotit và sai khác 8/238 axit amin.
- Sự sai khác về nucleotit giữa chủng VxXT với chủng DHV1-FS là 28/714 nucleotit và sai khác về axit amin là 8/238 axit amin.
- Giữa chủng VxXT với chủng DHV1-SY6 có sự sai khác về nucleotit và axit amin lần lượt là 57/714 nucleotit và 8/238 axit amin.
- Giữa chủng VxXT với chủng DHV1-ZI07-3 có sự sai khác về nucleotit là 61/714 nucleotit và sai khác 10/238 axit amin.
- Giữa chủng VxXT với chủng DHV1-ZJ có sự sai khác về nucleotit là 31/714 nucleotit và có sai khác 9/238 axit amin.
4.6.2.3 Kết quả so sánh chủng virus VxAC với các chủng khác
- Chủng VxAC có sự sai khác về nucleotit và axit amin với chủng DHV1-HS lần lượt là 29/714 nucleotit và 8/238 axit amin.
- Chủng VxAC có sự sai khác về nucleotit và axit amin với chủng DHV1- DRL62 lần lượt là 26/714 nucleotit và 8/238 axit amin.
- Giữa chủng VxAC với chủng DHV1 C-NMG có sự sai khác 4/714 nucleotit và 3/238 axit amin.
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ẦẦẦ59
- Giữa chủng VxAC với chủng DHV1 Vac có sự sai khác 2/714 nucleotit và 1/238 axit amin.
- Chủng VxAC có sự sai khác về nucleotit và axit amin với chủng DHV1- vac-SH lần lượt là 2/714 nucleotit và 1/238 axit amin.
- Giữa chủng VxAC với chủng DHV1-vac-ZJ A2 có sự sai khác về nucleotit là 42/714 nucleotit và 12/238 về axit amin.
- Giữa chủng VxAC với chủng DHV1-vac-ZJ A có sự sai khác về nucleotit là 36/714 nucleotit và axit amin là 10/238 axit amin.
- Giữa chủng VxAC với chủng DHV1-E53 có sự sai khác về nucleotit là 4/714 nucleotit và 1/238 về axit amin.
- Giữa chủng VxAC với chủng DHV1-FS có sự sai khác về nucleotit là 3/714 nucleotit và 1/238 về axit amin.
- Giữa chủng VxAC với chủng DHV1-SY6 có sự sai khác về nucleotit là 52/714 nucleotit và 10/238 về axit amin.
- Giữa chủng VxAC với chủng DHV1-ZI07-3 sự sai khác về nucleotit là 55/714 nucleotit và 11/238 về axit amin.
- Sự sai khác về nucleotit giữa chủng VxAC với chủng DHV1-ZJ là 8/714 và sai khác về axit amin là 4/238.
Như vậy, qua kết quả so sánh ở trên chúng tôi thấy chủng VxXT có sự sai khác lớn (tương ựồng thấp) về nucleotit với các chủng DHV1-ZI07-3, DHV1-SY6 và chủng DHV1-vac-ZJ A2, lần lượt là 61, 57 và 49/714 nucleotit. Nhưng chủng VxXT này lại có sự sai khác lớn nhất về axit amin với chủng DHV1-vac-ZJ A2 là 11/238 axit amin, tiếp ựó là 10/238 axit amin so với chủng DHV1-ZI07-3. Ngược lại, chủng VxXT lại có sự sai khác thấp về nucleotit so với các chủng DHV1-HS và DHV1-DRL62, lần lượt là 4/714 và 7/714 nucleotit. Sự sai khác vủa chủng VxXT về axit amin so với 2 chủng này thấp nhất, ựều là 3/238 axit amin. Do ựó, chủng VxXT có quan hệ xa (không gần gũi) với các chủng DHV1-ZI07-3, DHV1-SY6 và chủng DHV1-vac-ZJ A2, nhưng lại có quan hệ gần gũi với 2 chủng là DHV1-HS và DHV1-DRL62.
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ẦẦẦ60
Với chủng VxAC, sự sai khác nucleotit cao nhất là với chủng DHV1-ZI07-3 là 55/714 nucleotit, sau ựó với chủng DHV1-SY6 là 52/714 nucleotit, tiếp ựó là với chủng DHV1-vac-ZJ A2 có 42/714 nucleotit. Nhưng về axit amin, chủng VxAC lại có sự sai khác lớn so với chủng DHV1-vac-ZJ A2 là 12/238 axit amin, tiếp ựó với chủng DHV1-ZI07-3 là 11/238 và 10/238 axit amin so với chủng DHV1-SY6. Kết quả này giống với kết quả của chủng VxXT. Ngược lại, chủng VxAC có sự sai khác