Ngoại trừ virỳt, vi sinh vật Nhõn Thực và vi sinh vật Nhõn Nguyờn đều cú truyền cỏc tớnh trạng di truyền của cha mẹ sang thế hệ con chỏu. Tuy nhiờn cỏch thức truyền cỏc tớnh trạng di truyền cú khỏc nhau nhiều ở hai nhúm vi sinh vật nầy vỡ sự khỏc nhau căn bản của chỳng trong cấu trỳc nhõn tế bào.
1. Sự sinh sản hữu tớnh ở vi sinh vật Nhõn Thực :
Ở vi sinh vật Nhõn Thực, sinh sản hữu tớnh xảy ra một cỏch hoàn toàn (đầy đũ cỏc giai đoạn, giống như ở sinh vật cao cấp hơn) do sự phối hợp nhiễm sắc thể của hai nhõn mang hai tớnh khỏc nhau trờn cựng cỏ thể hoặc trờn hai cỏ thể khỏc nhau.
Sự sinh sản hữu tớnh xảy ra qua sự tiếp hợp của 2 tế bào giới tớnh. Tế bào giới tớnh nầy được gọi là giao tử (gamete) và thường được qui định là giao tử cỏi khi cú hỡnh dạng và kớch thước to hơn và là giao tử đực khi cú hỡnh dạng và kớch thước nhỏ hơn. Trong một số trường hợp giao tử cỏi là nụi chứa hoặc mang cỏc tế bào con hay bào tử sau nầy. Ở cỏc trường hợp khỏc nữa, cả giao tử đực lẫn giao tử cỏi đều cú kớch thước và hỡnh dạng như nhau và chỳng ta tạm gỏn một giao tử là cỏi cũn cỏi kia là đực.
Trước khi bước vào sinh sản hữu tớnh, vi sinh vật Nhõn Thực thường cú bước chuẩn bị bằng cỏch hỡnh thành giao tử. Tựy thuộc lũai vi sinh vật, cỏc tế bào dinh dưởng của vi sinh vật Nhõn Thực cú số lượng nhiễm sắc thể là một n, khi chuẩn bị đi vào sinh sản hữu tớnh sẽ biến đổi dần thành giao tử đực hoặc giao tử cỏi. Ở mỗi giao tử, tế bào cú một nhõn với số nhiễm sắc thể là n. Ở một số vi sinh vật khỏc, giao tử đực và giao tử cỏi khụng khỏc biệt nhau về hỡnh dạng và kớch thước và cú thể cú roi để di chuyển (bào tử động) hoặc khụng cú roi. Ở cỏc vi sinh vật khỏc nữa, giao tử đực luụn luụn nhỏ hơn giao tử cỏi, thậm chớ rất nhỏ và được gọi là tinh trựng hay hựng tinh.
a) Giai đoạn bào phối: Sự bào phối cú thể đẳng giao hoặc dị giao (Hỡnh 8-1). Trong trường hợp dị giao, sau khi tiếp xỳc với nhau, nhõn của giao tử đực tiến vào giao tử cỏi. Kết quả là giao tử cỏi trở thành tế bào cú 2 nhõn riờng rẻ. Cũn trong trường hợp đẳng giao, khi hai giao tử nang tiếp xỳc với nhau, vỏch phõn càch của hai giao tử nang, phần tiếp xỳc với nhau, bị biến mất, tế bào chất của hai giao tử nang hũa lẩn vào nhau và trở thảnh một tế bào cú 2 nhõn. Số lượng nhiễm sắc thể trong mỗi nhõn là (n), và như thế, tế bào sẽ chứa (n+n) nhiễm sắc thể.
Phần giao tử đực khụng cũn nhõn nờn sẽ thoỏi húa dần (trường hợp dị giao). Trạng thỏi tế bào cú 2 nhõn nầy (n+n) cú thể tồn tại rất ngắn ngủi hoặc tồn tại dưới dạng tiềm sinh một thời gian lõu dài trước khi chuyển sang giai đoạn kế. Nhưng cú những trường hợp giao tử cỏi cú 2 nhõn (n+n nhiễm sắc thể) tiếp tục phõn cắt nhõn và hỡnh thành cỏc tế bào con cũng cú 2 nhõn và chỳng tồn tại khỏ lõu dài trong vũng
đời của mỡnh. Thớ dụ: Meo của nấm rơm Volvaria esculenta là những tế bào cú hai
nhõn.
b)Giai đoạn hạch phối: hai nhõn phối hợp nhau thành một nhõn duy nhứt cú 2n nhiễm sắc thể. Đõy là giai đoạn phối hợp cỏc tớn hiệu di truyền của cỏ thể cha và cỏ thể mẹ lại với nhau và chuẩn bị cho giai đoạn phõn ly sau đú.
- Lần đầu, giỏn phõn giảm nhiễm (tức là phõn chia cỏc tớn hiệu di truyền ra làm hai cho mỗi tế bào con một nữa) cho ra hai nhõn con, mỗi nhõn con chứa n nhiễm thể. Nhiệm vụ của giỏn phõn giảm nhiễm là phõn chia số nhiễm sắc thể cũng như số tớn hiệu di truyền mang trờn cỏc nhiễm sắc thể ấy ra làm hai cho hai tế bào con, giỳp sự phõn ly tớn hiệu di truyền từ hợp tử ra cho tế bào con. Và như thế hai nhõn con nầy sẽ cú cỏc tớn hiệu di truyền khỏc biệt nhau và cũng khụng hoàn toàn giống cha hoặc mẹ.
- Cỏc lần kế tiếp, giỏn phõn đẳng nhiễm, trong giai đoạn nầy, cú sự tăng
thờm chất liệu DNA cho cỏc nhiễm sắc thể, để sau cựng mỗi nhiễm sắc thể được tỏch hai ra và cung cấp cho tế bào con số lượng tớn hiệu di truyền bằng nhau, trờn cựng số lượng nhiễm sắc thể giống nhau. Cỏc lần giỏn phõn đẳng nhiễm cú nhiệm vụ nhõn số nhõn con lờn nhiều lần để tăng mật số của cỏ thể con sau nầy hầu tăng cơ hội tồn tại cho cỏc cỏ thể con, nhờ cú mang cỏc đặc tớnh mới.
d/ Giai đoạn thành lập bào tử : Tế bào chất tập trung quanh cỏc nhõn con và sau cựng, hỡnh thành cỏc tế bào con và được gọi là bào tử.ớ (Hỡnh 8-2).
Trong sinh sản hữu tớnh trờn đõy giai đoạn hạch phối và giỏn phõn giảm nhiễm là những giai đoạn phối hợp tớnh trạng di truyền của cha mẹ và phõn ly tớnh trạng di truyền trong thế hệ con chỏu.
2. Sự truyền cỏc tớnh trạng di truyền ở vi khuẩn :
Hiện tượng sinh sản hữu tớnh của vi sinh vật Nhõn Nguyờn cũng chỉ mới được hiểu biết gần đõy và chỉ trờn vi khuẩn mà thụi. Từ trước, vi khuẩn và cỏc vi sinh vật Nhõn Nguyờn khỏc, chỉ được biết là cú sinh sản vụ tớnh bằng cỏch phõn đụi, đõm chồi. Hiện tượng tỏi tổ hợp cỏc tớnh trạng di truyền ở vi khuẩn chỉ mới tỡm biết gần sau này thụi.
Ở trong một số điều kiện, vi khuẩn cũng cú thể tạo thành hợp tử (zygote), nhưng những hợp tử này khụng bao giờ được hỡnh thành do sự hợp nhất hoàn toàn hai tế bào (như giai đoạn bào phối và hạch phối ở vi sinh vật Nhõn Thực), mà chỉ hợp nhất một phần của tế bào cho (+) với tế bào nhận (-). Trường hợp này cho ra một hợp tử khụng hoàn toàn (merozygote). Cỏc gien của tế bào cho gọi là gien ngoại sinh (exogienote), cũn cỏc gien của tế bào nhận gọi là gien nội sinh (endogienote)
Đoạn nhiễm thể của tế bào cho kết đụi với nhiễm thể của tế bào nhận ở đoạn tương ứng và cỏc đoạn riờng lẻ của chỳng trao đổi với nhau. Ở lần phõn chia nhõn và phõn chia tế bào kế tiếp sẽ tạo ra những tế bào chỉ chứa cỏc nhiễm sắc thể đó tỏi tổ hợp.
Hiện tượng di truyền cỏc tớnh trạng di truyền từ tế bào cho sang tế bào nhận cú thể được thực hiện theo 3 con đường cơ bản sau đõy: tiếp hợp (conjugation), tải nạp (transduction) và biến nạp (transformation).
a/ Hiện tượng tiếp hợp ở vi khuẩn :
Đó từ lõu người ta nhận thấy cú sự kết đụi ở vi khuẩn nhưng chưa hiểu rừ hiện tượng này. Sau này, nhờ kớnh hiển vi điện tử và nhờ những thớ nghiệm tỉ mỉ làm trờn cỏc chủng vi khuẩn đột biến, mới làm sỏng tỏ được vấn đề: vi khuẩn cú thể truyền vật liệu di truyền thụng qua sự tiếp xỳc trực tiếp giữa hai tế bào. Cỏc cụng trỡnh đầu tiờn về sự tỏi tổ hợp ở vi khuẩn là do Lederberg và Tatum (1946) thực hiện.
Đầu tiờn, hiện tượng này chỉ mới được phỏt hiện ở Escherichia coli với tần số tiếp hợp
rất thấp (1 x 10-6). Sau đú, nhờ nghiờn cứu trờn cỏc chủng đột biến của vi khuẩn này,
đó tỡm được chủng đột biến cú tần số tiếp hợp rất cao, hàng ngàn lần so với chủng nguyờn thủy.
Hai tỏc giả tiến hành thớ nghiệm với hai chủng đột biến Escherichia coli k12. Một chủng khụng cú khả năng tổng hợp 2 acid amin A và B nhưng tổng hợp được hai
acid amin C và D, gọi là chủng A-B-C+D+; chủng kia ngược lại khụng tổng hợp được
hai acid amin C và D nhưng tổng hợp được hai acid amin A và B, gọi là chủng A+B+C-D-. Nếu nuụi chủng A-B-C+D+ trờn mụi trường thiếu hai acid amin A và B thỡ
nú khụng sống được. Cũng vậy, nếu nuụi chủng A+B+C-D- trờn mụi trường thiếu hai
acid amin C và D thỡ chỳng cũng khụng sống được. Nếu đem chủng A-B-C+D+ hoặc
chủng A+B+C-D- nuụi riờng lẻ trờn mụi trường thiếu cả 4 acid amin A, B, C và D thỡ chỳng cũng khụng phỏt triển được. Nhưng nếu trộn cả hai chủng này lại với nhau rồi đem nuụi trờn mụi trường thiếu cả 4 acid amin vừa kể thỡ lại thấy cú một số khuẩn lạc xuất hiện. Cỏc vi khuẩn trong cỏc khuẩn lạc này cú thể tổng hợp được cả 4 acid amin A, B, C và D mới cú thể phỏt triển được trờn mụi trường này. Như vậy cỏc tỏc giả đó thu được chủng vi khuẩn A+B+C+D+ từ hai chủng A-B-C+D+ và A+B+C-D-. Và tần số xuất hiện chủng A+B+C+D+vào khoảng 1 x 10-6 (Hớnh 8-3).
Thớ nghiệm này chứng minh cú sự tỏi tổ hợp cỏc tớnh trạng di truyền ở hai chủng khuyết dưỡng A-B-C+D+và A+B+C-D- để cho ra chủng hoàn hảo hơn do sự bổ sung cỏc tớnh trạng khiếm khuyết.
Hỡnh 8-3: Sơ đồ tỏi tổ hợp cỏc tớnh trạng tổng hợp cỏc acid amin A,B.C và D của hai
chủng đột biến khuyết dưỡng A+B+ C- D- và A- B- C+D+ thành chủng A+B+ C+D+, theo thớ nghiệm của Lederberg và Tatum, 1946.
Tuy nhiờn sự tỏi tổ hợp này xảy ra bằng con đường nào, cỏc tỏc giả trờn chứng minh bằng thớ nghiệm tiếp theo sau đõy. Nuụi hai chủng khuyết dưỡng acid amin kể trờn, mỗi chủng ở một bờn của ống thủy tinh hỡnh chữ U, mà giữa ống cú một vỏch ngăn cú lỗ cực nhỏ khụng cho vi khuẩn chui qua lọt, nhưng cỏc phõn tử lớn như DNA cú thể chui qua. Sau đú đem nuụi cấy trờn mụi trường thiếu cả 4 acid amin trờn, khụng cú khuẩn lạc nào mọc cả (Hỡnh 8-4).
Hỡnh 8-4: Thớ nghiệm thứ hai của Lederberg & Tatum (1946)
Thớ nghiệm này chứng minh rằng sự tỏi tổ hợp cỏc tớnh trạng di truyền của cỏc chủng vi khuẩn trờn đõy chỉ xảy ra khi cú sự tiếp xỳc lẫn nhau giữa tế bào của hai chủng mà thụi.
Cỏch tỏi tổ hợp cỏc tớnh trạng di truyền trờn đõy được gọi là hiện tượng tiếp hợp (conjugation).
Thớ nghiệm thứ ba, cho hai chủng tiếp hợp nhau, trong đú cú một chủng khỏng streptomycine, và khi nuụi cấy trờn mụi trường cú streptomycine, thỡ sự tỏi tổ hợp gien chỉ xảy ra với tế bào nhận là chủng khỏng streptomycine. Điều này cú nghĩa là sự tỏi tổ hợp gien theo một hướng nhất định từ tế bào cho (doner, chủng đực) sang tế bào nhận (recipient, chủng cỏi), và quỏ trỡnh tỏi tổ hợp và phõn ly tớnh trạng xảy ra
trong tế bào nhận. (Trong thớ nghiệm này tế bào nhận là chủng khỏng streptomycin). Tế bào con sẽ mang phần lớn tớnh trạng của tế bào nhận và một số nào đú tớnh trạng của tế bào cho mà thụi.
Ngày nay hiện tượng tiếp hợp giữa hai chủng vi khuẩn Escherichia coli đó quan
sỏt được qua kớnh hiển vi điện tử. Giữa hai tế bào cho và nhận hỡnh thành một cầu nhỏ, theo đú DNA từ tế bào cho tuồn sang tế bào nhận (Hỡnh 8-5).
Hỡnh 8-5: Ảnh chụp qua kớnh hiển vi điện tử hiện tượng tiếp hợp của vi
khuẩn E. coli
Hỡnh 8-6 : Tương quan giữa cỏc tế bào mang yếu tố giới tớnh F+, F- và Hfr:
(a) chuyển yếu tố F từ F+ sang F- và tế bào F- trở thành F+ (b) chuyển từ F+ sang Hfr
Những tỡm hiểu sõu hơn cho thấy sự tiếp hợp này cú liờn quan đến yếu tố giới
tớnh F (tế bào F+) giữ vai trũ tế bào cho lẫn nhận, cũn tế bào khụng chứa yếu tố F (tế
bào F-) chỉ giữ vai trũ tế bào nhận mà thụi. Mỗi lần tiếp hợp tế bào F+ (tế bào cho)
luụn luụn chuyển yếu tố giới tớnh F sang cho tế bào nhận, và tế bào nhận lỳc bấy giờ
sẽ chuyển sang mang F+, và từ đõy cú thể giữ vai trũ tế bào cho khi tiếp hợp với tế
bào nhận khỏc (Hỡnh 8-6).
Hiện tượng tiếp hợp chỉ cú thể xảy ra giữa hai tế bào mang giới tớnh khỏc nhau (tức F+ và F-).
Yếu tố giới tớnh F chớnh là một đoạn DNA của phage tương ứng, và cú khả năng tự tỏi tạo và duy trỡ suốt quỏ trỡnh sinh sản của tế bào F+ , đồng thời cú khả năng chuyển từ tế bào này sang tế bào khỏc một cỏch độc lập mà khụng liờn quan đến cỏc yếu tố di truyền khỏc. Khi tế bào F- chuyển thành F+ (vỡ nhận được yếu tố F từ tế bào cho) nú vẫn giữ nguyờn kiểu gien và cỏc tớnh trạng khỏc. Điều đú cho thấy yếu tố F
khụng gia nhập vào kiểu gien của vi khuẩn F+, mà tồn tại độc lập như là một đoạn
DNA nằm ngoài nhiễm sắc thể. Đoạn F này đó tạo ra lực tiếp hợp (mating force), để hỡnh thành cầu nối giữa hai tế bào. Trong lỳc tế bào cho truyền yếu tố F sang tế bào nhận, chưa cú đoạn nhiễm sắc thể nào được truyền sang tế bào nhận.
Cũng trong năm 1946, Wollman đó phõn lập được từ tế bào F+ một loại tế bào
đột biến cú khả năng tiếp hợp với tần số rất cao, hàng ngàn lần lớn hơn, và đặt tờn là Hfr (High frequency of recombination).
Với chủng Hfr, yếu tố F trong tế bào cho, ngược lại, lại khụng được chuyển sang cho tế bào nhận F- (Hfr là tế bào cú mang yếu tố F) (Hỡnh 8-6).
Từ hỗn hợp hai chủng Hfr và F- , tỏc giả làm những thớ nghiệm ngắt quóng quỏ
trỡnh tiếp hợp với những khoảng thời gian nhất định. Dựng mỏy khuấy mạnh để tỏch rời cỏc tế bào đang tiếp hợp với nhau vào những thời điểm nhất định trờn, xong cấy vào đĩa pộtri và nghiờn cứu cỏc chủng tỏi tổ hợp để biết được gien nào đó được truyền sang tế bào nhận.
Kết quả cho thấy 5 phỳt đầu kể từ khi tiếp hợp vẫn khụng cú gỡ xảy ra. Mỗi gien được chuyển sang tế bào nhận ở một thời điểm xỏc định. Thứ tự chuyển cỏc gien theo một thời gian tương ứng với thứ tự sắp xếp của cỏc gien trờn nhiễm sắc thể của vi khuẩn (đỳng với sơ đồ gien của vi khuẩn nhờ kết quả phõn tớch di truyền) (Hỡnh 8-6). Điều đú cú nghĩa là bất kỳ một tế bào Hfr nào của quần thể cũng chuyển nhiễm sắc thể của mỡnh theo một kiểu giống nhau, bắt đầu từ đoạn xỏc định và theo một hướng nhất định. Những gien càng xa tế bào khởi đầu này thỡ càng sang tế nhận
chậm hơn. Sự chuyển hoàn chỉnh một nhiễm sắc thể của tế bào cho sang tế bào nhận kộo dài khoảng 90 phỳt.
Trong tế bào Hfr thỡ yếu tố giới tớnh F khụng ở trong trạng thỏi tự do mà gắn vào một điểm nào đú của hệ gien của tế bào. Vị trớ yếu tố F gắn vào hệ gien (sợi DNA) qui định gien đi vào tế bào nhận sớm nhất vỡ yếu tố F của Hfr là vị trớ đi vào tế bào nhận cuối cựng.
Ở đõy cũng cho thấy tế bào Hfr khỏc với tế bào F+ là do đột biến gắn đoạn F
vào chuỗi DNA của tế bào. Ngoài ra tế bào Hfr cũng xảy ra đột biến trở lại, tức là trở về trạng thỏi F+ (yếu tố giới tớnh F tỏch ra khỏi hệ gien và trở thành tự do trong tế bào chất). Đõy là hiện tượng lại giống (reversion) sau khi bị đột biến.
Ngày nay hiện tượng tiếp hợp cũng được tỡm thấy ở nhiều loại vi khuẩn khỏc nhau như Salmonella typhimurium, Streptomyces coelicolor, Bacillus subtilis, ...
Hỡnh 8-7: Sơ đồ chuyển gien từ tế bào cho sang tế bào nhận ở cỏc thời điễm khỏc
nhau trong hiện tương tiếp hợp ở vi khuẩn E. coli.
b/ Hiện tượng tải nạp : (transduction)
Tải nạp là hiện tượng chuyển một đoạn nhỏ DNA của tế bào cho sang tế bào nhận nhờ sự tham gia của một phage ụn hũa.
Cú hai dạng tải nạp :
+ Tải nạp khụng đặc hiệu : là loại tải nạp cú thể chuyển bất kỳ đoạn nào của DNA của tế bào cho sang tế bào nhận.
Lederberg và cỏc cộng tỏc viờn (1952) làm thớ nghiệm với chủng đột biến