C. Sự phụ phấn
a. Câc phương phâp thụ phấn
Đối với Hạt kín, sự thụ phấn thông thường xảy ra bất chợt, khi noên đạt đến độ phât dục, nhưng sự khớp nhau giữa sự phât tân hạt phấn vă sự phât dục của noên không thể khâi quât chung cho nhóm thực vật có noên.
+ Câc thực vật Hạt kín có nhiều đặc tính mă chúng biểu lộ câc tính chất nguyín thuỷ, sự thụ phấn rất sớm so với sự hình thănh túi phôi (bộ
Sồi dẻ: họ Bulô vă họ Dẻ).
+ Trường hợp của họ Lan hết sức ngoại lệ, bởi vì chính sự thụ
Về mặt lý thuyết tối thiểu, sự thụ phấn của câc loăi lưỡng tính, lẽ
ra phải được xảy ra ở trong hoa của chính hoa đó, hoa của loăi năy đồng thời có cả nhị vă nhụy nhưng sự giao phấn thường xẩy ra đối với hoa lưỡng tính.Cũng vậy, sự giao phấn của câc loăi đơn tính khâc gốc vă cùng gốc, tối thiểu cũng bao hăm một hoa đực, một hoa câi tâch riíng. Trong thực tế, sự thụ phấn lă một hiện tượng phức tạp vă đa dạng.
+ Sự thụ phấn trực tiếp hay tự thụ phấn
Sự tự thụ phấn tiến hănh trín cùng một câ thể, ở bín trong của cùng một hoa hay giữa câc hoa khâc nhau của một câ thể. Sự tự thụ phấn gồm nhiều thể thức khâc nhau.
- Câc hoa thụ phấn ngậm, không bao giờ mở ra, sự thụ phấn bắt buộc thực hiện trong mỗi nụ hoa (loăi Viola odorata/họ Hoa tím)
- Khi hoa nỡ, đó lă trường hợp phổ biến nhất (tính thụ phấn mở). (Chasmogame), sự tự thụ phấn đang còn trực tiếp cho một số loăi lưỡng tính, mă sự thụ phấn tiến hănh trong cùng một hoa hay giữa câc hoa lưỡng tính trín cùng một câ thể, hay đối với câc loăi đơn tính cùng gốc, giữa câc hoa có giới tính khâc nhau trín cùng một cđy.
+ Sự thụ phấn chĩo hay thụ phấn khâc câ thể
Lần năy, hai câ thể bắt buộc phải có quan hệ với nhau. Nếu câc loăi đơn tính khâc gốc, biểu thị sự thụ phấn chĩo do sự phđn phối hai giới tính trín câc cđy khâc nhau. Đó cũng lă trường hợp của một số lượng lớn của loăi lưỡng tính không tự thụ phấn, khâc vòi, tự không sinh sản. Nghĩa lă sự thụ phấn chĩo phổ biến hơn lă sự tự thụ phấn.
- Tính bất tự giao (herchogamie) được đặc trưng bởi sự tồn tại của vật chướng ngại cơ học cản trở sự thụ phấn trực tiếp. Đó lă trường hợp của một trong ba nuốm nhụy, bị teo đi vă lăm che khuất câc nuốm nhuỵ khâc nín không thể tiếp nhận hạt phấn của hoa như một số loăi họ Lan.
- Tính biệt giao (dichogamie) thể hiện bởi sự phđn câch câc giới tính theo thời gian, bởi vì bộ nhị vă bộ nhụy của hoa không đạt tới độ phât dục đồng thời.
. Nhụy phât dục trước (protogynie): câc nhuốm nhụy đê có khả
năng thụ cảm (tiếp nhận hạt phấn), trong khi đó hạt phấn của chính hoa đó chưa đạt độ phât dục: cđy Mê đề họ Plantaginaceae, nhiều loăi của họ Rây v.v...
. Nhị phât dục trước (protandrie), câc hạt phấn đê phât tân, trong khi nuốm nhụy của chính hoa đó chưa có khả năng tiếp nhận hạt phấn (họ Hoa môi vă họ Hoa tân).
- Tính vòi nhụy so le (heterostylie). Một trong câc trường hợp biết rõ nhất lă trường hợp cđy Bâo xuđn (Primula) đê được Darwin nghiín cứu. Loăi Primula officinalis họ Primulaceae đê được biểu thị bởi hai loại câ thể (nếu nhị so le của cđy Bâo xuđn vă cđy Liín kiều (Forsythia) được thể
hiện lưỡng hình hoa, người ta cũng biết câc trường hợp nhụy so le ba hình hoa (cđy chua me đất/họ Oxalidaceae), loăi Lythrum salicaria/họ Tử vi (Lythraceae) (hình 26 vă 27).
• Có những loăi hoa năy, có câc vòi nhụy dăi mă nuốm nhụy của chúng nhô cao lín trín câc bao phấn. Ngoăi ra, hạt phấn có kích thước nhỏ
vă câc nhú đầu nhụy phât triển dăi ra.
• Có những loăi hoa khâc, có vòi nhụy ngắn. Trường hợp năy, câc bao phấn cao hơn nuốm nhụy vă phât tân câc hạt phấn có kích thước lớn hơn, trong khi đó câc nhú đầu nhụy ngắn hơn.
Câc đặc tính hình thâi khâc nhau vă hẳn lă được sắp xếp không phù hợp của bộ nhị vă của bộ nhụy của hai kiểu hoa trín, đúng lă trở ngại cho sự thụ phấn trực tiếp giữa chúng. Chẳng hạn, câc bao phấn của câc hoa có vòi ngắn lă nằm ở phía trín nuốm nhụy mă chúng có thể tiếp nhận dễ dăng câc hạt phấn rơi xuống từ câc bao phấn năy. Thế nhưng, người ta nhận thấy rằng sự thụ phấn chĩo lă cần thiết cho sự thụ tinh. Chính câc đặc tính sinh lý trở thănh tính tự tương khắc của hai kiểu hoa. Ở loăi Forsythia intermedia (họ Nhăi), một loăi khâc có vòi nhụy khâc nhau, hạt phấn của câc hoa vòi nhụy ngắn có heterozit (ozit hình thănh câc oze vă hình thănh hợp chất không gluxit) hay còn gọi lă rutin mă nó ức chế sự nẩy mầm của hạt phấn trín nuốm nhụy của câc vòi ngắn. Ngược lại, câc nuốm nhụy của câc hoa có vòi nhụy dăi tổng hợp một loại enzim mă nó phâ huỷ chất rutin vă huỷ bỏ câc tâc dụng của nó. Hạt phấn của câc hoa có vòi nhụy ngắn, nhờ vậy mă có thẻ nẩy mầm được trín đầu nhụy. Ngược lại, hạt phấn của câc hoa có vòi nhụy dăi có heterozit khâc lă chất quercitrozit, mă nó ức chế sự nẩy mầm của câc hạt phấn của nó trín nuốm nhụy của câc vòi dăi, trong khi đó, nuốm nhụy của hoa có vòi nhụy ngắn tiết ra một loại enzim không hoạt hoâ chất quercitrozit. Hạt phấn của hoa có vòi nhụy dăi, vì vậy, có thể nẩy mầm trín nuốm nhụy của câc hoa có vòi nhụy ngắn.
Vòi nhụy so le trong thực tế không phải lă trường hợp đặc biệt của tính tự không sinh sản.
- Tính tự không sinh sản (autosterilitĩ) (hay tính tự không tương hợp). Câc loăi lưỡng tính không biểu thị tính bất tự giao, cũng không biểu thị tính biệt giao cũng như không biểu thị vòi nhị so le, thế nhưng biểu lộ
tính tự không sinh sản, hạt phấn đồng tính (autopollen) không có khả năng khởi đầu sự nẩy mầm của nó hay không có khả năng dẫn đến sự thụ tinh ở
trong cùng một hoa, hay giữa câc hoa của cùng một câ thể (hay của cùng một dòng). Trong trường hợp năy, có sự không tương hợp giữa câc yếu tố
sinh sản sinh ra từ cùng kiểu gen. Người ta nói về tính tự không tương hợp hay tính tự không sinh sản nhưở lúa mạch đen chẳng hạn.
Nếu tính khâc gốc, tâch câc giới tính trong không gian loại trừ tất cả sự tự thụ phấn, với sự tự không tương hợp, sự tâch câc giới tính không cùng loại. Trong thực tế, ở loăi lưỡng tính biểu thị tự không sinh sản, hạt phấn đồng tính có thểđược giữ trín bộ nhụy của hoa mă nó đê sản xuất ra chúng hay trín bộ nhụy của hoa được mang bởi câ thể phât tân hạt phấn năy, nhưng trong trường hợp năy, tính không tương hợp ởđđy lă loại sinh lý, hạt phấn không có khả năng bảo đảm vai trò đặc biệt của nó, dẫn dắt câc giao tửđực đến câc noên cầu.
Câc kiểu truyền phấn của thực vật có hoa
Nếu thực vật Tiền hạt vă Hạt trần chủ yếu được thụ phấn qua trung gian của gió, thực vật Hạt kín, ngược lại, thụ phấn chủ yếu nhờđộng vật vă nhất lă nhờ côn trùng. Khoảng 80% thực vật Hạt kín có lối truyền phấn lă do sđu bọ, vă khoảng 20% truyền phấn nhờ gió.
+ Sự thụ phấn nhờđộng vật
Dù câc kiểu truyền phấn nhờđộng vật như thế năo,"tất cả sự tiến hoâ của bộ mây sinh sản hữu tính của hoa thực vật Hạt kín được biến đổi theo hướng tiíu giảm cấu tạo nhưng tăng cường chức năng sinh sản hữu tính, do vậy mă hình thănh cơ quan hoa đặc thù cho thực vật Hạt kín vă thông qua chọn lọc tự nhiín mă nó giữ lại câc câch sắp xếp thích ứng kì diệu của hoa nhằm lối cuốn vă tiếp nhận câc động vật có khả năng vận chuyển hạt phấn một câch tinh tế cho hoa" Mangenot.
Nhiều nhóm động vật được bao hăm (côn trùng hút thức ăn, chim sống trín cđy, động vật có vú đặc biệt lă dơi vă bộ có túi sống trín cđy có kích thước nhỏ) nhưng vai trò côn trùng thụ phấn từ xa chiếm ưu thế.
Trong tất cả trường hợp, động vật được hấp dẫn bởi mău sắc sống
động của câc thănh phần hoa hay (vă) bởi câc mùi phât ra từ chúng, để tìm
đến với hoa nhằm thu lấy phấn hoa lăm thức ăn giău protein, câc loại
chúng dùng để uống hay lăm thức ăn (bộ Hai Cânh, bộ sđu bọ cânh cứng, bộ sđu bọ cânh măng, chim hút mật, Giơi, bộ có túi).
Nếu tín hiệu quang học dựa trín câc hoa lớn đơn độc có mău sắc sống động cũng như câc cụm hoa gồm câc hoa nhỏ thì sự thoât ra câc sản phẩm dễ bay hơi, có mùi thơm, lă tín hiệu nhận biết bởi khứu giâc của động vật. Câc côn trùng cũng thường hay lui tới câc hoa vă câc cụm hoa để gặm câc lông của câc thănh phần hoa như câc loăi ong mật không vòi (bộ cânh măng thụ phấn hoa cđy Vani/họ Lan) hay đẻ trứng ở đó, như loăi
Blastophaga grossorum mă chúng đẻ trứng trong hoa câi không sinh sản của cđy sung loăi Ficus carica/họ Dđu tằm vă loăi Tegiticula yuccasella, loăi sđu bọ cânh phấn đẻ trứng trong bầu của loăi Yucca filamentosa/họ
Liliaceae.
Dù đối tượng thăm viếng của chúng như thế năo, câc động vật lăm rắc vải câc hạt phấn hoa mă chúng bâm văo hay dính văo câc lông hay câc lông vũ của chúng lín câc hoa khâc. Sự bâm văo động vật nhờ có câc hoa văn của măng ngoăi của hạt phấn hay nhờ văo lớp nhầy dính bao quanh hạt phấn.
- Sự thụ phấn nhờ sđu bọ truyền phấn của họ Lan. Trong họ
năy, sđu bọ truyền phấn lă bắt buộc một câch tuyệt đối, sự kết dính hạt phấn thường được đưa đi rất xa. Chẳng hạn bao phấn của trụ nhị nhụy của loăi Barlia robertiana có hai ô. Mỗi ô tương ứng một khối của câc bộ bốn hạt phấn dính chặt văo nhau vă cấu tạo nín một khối phấn. Hai phối phấn có thể thấy được sau khi mở bao phấn, hợp nhất với nhau bởi gốc với gót tuyến mă nó bảo đảm sự kết dính của chúng trín đầu côn trùng. Côn trùng năy chuyển câc khối phấn đến hoa khâc nhờ câch cấu tạo đặc biệt của trăng hoa vă của trụ nhị nhụy vă nhờ cấu tạo thích nghi thụ phấn đặc biệt của côn trùng, câc khối phấn trín côn trùng được đặt trín bề mặt của nuốm nhụy hoa khâc tiếp nhận chúng. Như Mangenot đê nhấn mạnh "Sự vận chuyển khối phấn đặc biệt thích ứng với câc hoa có nhiều noên, như hoa của họ Thiín Lý vă của nhiều hoa của họ Lan (H.44).
Hình 44. Câc chi tiết của hoa
Barlia robertiana (=Aceras
longibracteatum) (Cho lât cắt
thông thường, xem hình 99). Bín trâi, trụ nhị - nhụy: e = nhị tiíu giảm với bao phấn vă chứa hai khối phấn; c=trung đới, r= mỏ; sti = câc nuốm nhụy sinh sản; b= bao nhỏ chứa gót khối phấn; e - ĩp = lối đi văo cựa. Bín phải, hai khối phấn (p) câc chuôi của khối phấn (cau) vă gót (re).
Ở chi Lan trùng (Ophrys), "hoa bẫy" của chúng đânh lừa loăi viếng thăm đực nhưđê chỉ ra của Kullenberg. Trong thực tế, cânh hoa môi (cânh hoa sau hình thănh một môi dưới của trăng hoa đối xứng hai bín) lăm giống như phần bụng con câi của côn trùng thụ phấn bởi hình dạng, hệ
lông, câc mău sắc, vă mùi vị của nó toả ra. Con đực tưởng nhầm lă con câi vă tiến hănh sự giao hợp, trong khi giao hợp giả khối phấn dính trín đầu của nó để mang đến thụ phấn với hoa khâc.
Sự giống nhau năy gđy ấn tượng mạnh đến nỗi, nó đê được thể
hiện rõ răng bởi câc công trình nghiín cứu của Kullenberg nhưđược biểu hiện câc tín khâc nhau của Orphrys: O.Abeille, O.Frelon v.v...
Trong trường hợp năy, tính chuyín biệt của sự thụ phấn nhờ côn trùng lă rất chặt chẽ. Ở mỗi loăi thực vật tương ứng với một loăi động vật thụ phấn. Kết quả lă tạo ra sự câch biệt giới tính của thực vật, vă do đó để
tạo ra, câc cđy lai của Ophrys lă cực kỳ khó khăn.
Ngoăi ra nhiều loăi cũng được thụ phấn nhờ chim như loăi Strelitzia reginae/họ Chuối rẻ quạt hoặc thụ phấn nhờ dơi, như cđy Bao bâp (Adansonia digitta / Họ Gạo)
+ Sự thụ phấn của câc loăi được truyền phấn nhờ gió
Nếu câc hoa được "phô trương" như trong trường hợp câc loăi thụ
phấn nhờ côn trùng thì câc loăi truyền phấn nhờ gió có câc hoa mău sắc rất tẻ nhạt, vừa về phương diện kích thước, hình dạng, cấu tạo, vừa về
phương diện mău sắc, để sự thụ phấn được bảo đảm nhờ gió. Cũng thế, chúng không tiết mật hoa vă không sản xuất câc chất bay hơi. Chủ yếu lă chúng có câc thiết bị năo đó lăm dễ dăng việc đặt câc hạt phấn lín đầu câc nuốm nhụy (quan trọng lă bề mặt tiếp nhận của đầu nhụy).
Ngược với câc loăi thụ phấn nhờ động vật vă đặc biệt câc loăi truyền phấn nhờ sđu bọ, câc hạt phấn của câc loăi thụ phấn nhờ gió có kích thước tương đối nhỏ hơn, không có mău sắc sặc sỡ vă chất nhầy dính (Ở họ Thông, câc hạt phấn dầu sao cũng tương đối lớn vă nặng. Ngược lại, chúng mang hai bọng khí nhỏ do sự tâch ra măng ngoăi hạt phấn, nhờđó lăm tăng khối lượng hạt phấn nhưng giảm tỷ trọng của hạt phấn). Câc loăi thụ phấn nhờ gió mất nhiều hạt phấn hơn câc loăi thụ phấn nhờđộng vật (Trận mưa bụi phấn thông ở phía Bắc dêy núi Alpờđến từ câc rừng thông của bắc nước Ý). Sự ngẫu nhiín mă nó thực hiện trong sự thụ phấn của chúng, có sự hoang phí lớn. Số lượng hạt phấn rơi trín nuốm nhụy lă tương đối ít, người ta cho rằng bầu có nhiều noên lă vô nghĩa trong trường hợp thụ phấn nhờ gió. Trong thực tế, câc họ hoăn toăn có kiểu thụ phấn
nhờ gió có bầu một ô vă có một noên (họ Hoă thảo, họ Cói, họ Rau muối, họ Rau răm, họ Gai).
- Sự thụ phấn nhờ gió lă bấp bính vă kỉm theo lảng phí lớn chất sống, người ta có thể xem nó như lă dạng thụ phấn nguyín thuỷ. Mặt khâc, phải chăng nó lă đặc trưng cho kiểu thụ phấn của Hạt trần vă bắt buộc chúng phải sống thănh quần thể lớn, mới có thể duy trì được nòi giống.
Nếu một số dòng thụ phấn nhờ gió của Hạt kín đê có thể kể từ kỷ
phấn trắng dưới (creta), qua câc thời kỳđịa chất cho đến thời đại hiện nay, sự thụ phấn nhờ gió có liín quan thường xuyín nhất với sự thoâi biến của hoa (sựđơn giản hoâ của hoa). Vì vậy, hoa thụ phấn nhờ gió của hạt kín lă thứ cấp, như ở thực vật Một lâ mầm rất tiến hóa chẳng hạn như họ Hoă thảo vă họ Cói. Cấu tạo hoa thụ phấn nhờ gió như thế "lă thích nghi đối với câc loăi sống thănh đăn, (quần thể) có khả năng cấu tạo quần thể rộng lớn, câc đồng cỏ hay câc rừng vă do đó, chúng có rất nhiều câ thể vă có ít loăi, rất phù hợp với phương phâp thụ phấn năy" (Jaeger).
+ Sự thụ phấn của câc loăi được truyền phấn nhờ nước
Thực vật có hạt thuỷ sinh, trong thực tế lă câc loăi ở cạn, về sau quay trở lại sống trong môi trường nước, vì vậy sự thích nghi của chúng tương đối mới. Lúc sinh sản hữu tính, một phần rất lớn câc loăi trở lại môi trường tổ tiín của chúng vă hoa của chúng nở trong không khí.
Hình 45. Lât cắt dọc của nguyín tản câi nổi của loăi Azolla filiculoides
(Hydropteridales) M= băo tử lớn; n = bộ
mây bơi; pr = nguyín tản; ar = túi noên; i Vì thế, chính loăi Rong lâ liễu
(họ Potamogetonaceae) vă loăi Rong xương câ (họ Halorrhagidaceae) lă thụ
phấn nhờ gió, cđy Bình hồng (Nuphar/họ