- Sự hình thănh vă sự khâc nhau của câc túi phôi.
1. Dactylis glomerata (họ Hòa thảo/Một lâ mầm) thụ
Hòa thảo/Một lâ mầm) thụ phấn nhờ gió; 2-6 câc hạt phấn Hai lâ mầm thụ phấn nhờ côn trùng, với : 2. Salix ( Salicaceae) 3.Petunia hybrida ( Soanaceae); 4. Saxifraga cymbalaria ( Saxifragaceae) 5.Guizotia scabra (Compositae); 6. Crupina intermedia (Họ Cúc).
Túi phôi tâm nhđn lă phổ biến nhất (đa số thực vật Hai lâ mầm vă một số thực vật Một lâ mầm): gọi lă kiểu Polygonum. Tín gọi kiểu Polygonum lă của Strasbuger, người đầu tiín đặt tín năy văo năm 1897, nghiín cứu sự hình thănh túi phôi của Polygonum divaricum (họ Rau răm - Polygonaceae).
Tâm nhđn n NST do ba lần phđn chia của băo tử lớn được sắp xếp thănh túi phôi: ba tế băo ở cực lỗ noên (một noên cầu vă hai trợ băo nằm hai bín), ba tế băo đối cực vă hai nhđn trung tđm (còn gọi lă hạch thứ cấp hay nhđn cực hoặc nhđn phụ) hợp nhất trước khi thụ tinh hay sau khi thụ
tinh. Túi phôi lưỡng cực xuất hiện do nẩy mầm của băo tử lớn vă mang một giao tử câi hay noên cầu. Vì vậy, túi phôi lưỡng cực năy rõ răng thể
giao tử câi.
. Túi phôi 4 nhđn của họ Rau dừa nước (Onagraceae): trong trường hợp năy, chính băo tử lớn nằm cạnh lỗ noên nảy mầm, chỉ qua hai lần phđn chia vă túi phôi đơn cực được hình thănh (một noên cầu, hai trợ băo vă một nhđn trung tđm).
. Nhiều thể biến dị dẫn đến câc túi phôi gồm ít hơn 8 tế băo hay nhđn (câc nhđn con không phđn chia cùng một lần, có sự hợp nhất một số tế
băo hay nhđn giữa chúng, có sự thoâi hoâ của câc nhđn đối cực) hay ngược lại, với câc túi phôi nhiều hơn 8 tế băo hay nhđn (có sự phđn chia bổ sung của câc nhđn đối cực nhưở họ Hoă thảo, sự hợp nhất của câc túi phôi bín cạnh, sự len lõi xđm nhập văo túi phôi của câc nhđn phôi tđm). (H.41)
kiểu Onagracĩes kiểu Polygonum
• Túi phôi hai mầm nguyín tản (hay túi phôi hai băo tử). Hai băo tử lớn hoạt động, túi phôi do sự kết hợp của hai nguyín tản. Nó còn có thể có 8 nhđn vă được xđy dựng trín kiểu túi phôi cổ điển (Allium vă Scilla/họ Hănh. Nó lă do cộng sinh của hai nguyín tản như trường hợp của hình 42.
Hình 42.Túi phôi hai băo tử kiểu Allium vă Scilla
Mặc dù nguồn gốc của nó khâc nhau, túi phôi năy có 8 nhđn 2 cực được cấu tạo
như kiểu Polygonum divaricatum
Hình 41. Câc túi phôi đơn băo tử kiểu Polygonum (polygonaceae) vă kiểu Onagraceae. Túi phôi có tâm nhđn mă nó lă đơn băo tử hay lưỡng băo tử (H.146) vă kể cả bốn băo tử gồm có một noên cầu (o), hai trợ băo (s), ba tế băo đối cực (an) vă hai nhđn trung tđm (np vă np'). Trong hình năy, cũng như trong hai hình sau, tế băo mẹ của câc băo tử lă 2n (a), câc băo tử lớn hay nhđn của chúng lă n (c)
Túi phôi bốn mầm nguyín tản (hay túi phôi bốn băo tử). Bốn băo tử
lớn lă khởi đầu cho bốn nguyín tản. Túi phôi có thể gồm bốn, tâm hay nhiều hơn tâm tế băo (hay nhđn). Túi phôi kiểu năy có nhiều thể biến dị, chúng tôi chỉđề
Kiểu túi phôi bốn nhđn. Ở loăi Tulipa sylvestris (Họ Hănh), có lúc túi phôi đơn cực được xđy dựng trực tiếp từ bốn băo tử lớn do chúng không phđn chia. Nhưở họ Rau dừa nước, nó bao gồm một noên cầu, hai trợ băo vă một nhđn trung tđm mă trong thực tế lă bốn băo tử lớn. Vì vậy,
đó chính lă băo tử có vai trò của giao tử câi (trường hợp năy lăm liín tưởng đến trường hợp của một số Tảo lục (Codium/họ Tảo lục): Ở Tảo lục bốn băo tử có vai trò của câc giao tử, trong khi đó ở hoa Tulip chỉ có một noên cầu vă một nhđn trung tđm được thụ tinh. Trong thực tế, sự khâc nhau lă rất nhỏ, bởi vì có lúc câc trợ băo có thể kết hợp với giao tửđực).
Trong chi Plumbagella (họ Đuôi công - Hai lâ mầm) ba nhđn băo tử kết hợp với nhau, túi phôi hình thănh chỉ gồm một nhđn n NST vă một nhđn 3 NST. Mỗi nhđn chỉ phđn chia một lần, túi phôi cuối cùng lă bốn nhđn (một noên cầu n NST, một tế băo đối cực 3n NST vă hai nhđn trung tđm: một nhđn n NST vă một nhđn khâc 3n NST). Chẳng hạn, ở loăi lưỡng bội 2n = 2x = 12, túi phôi được cấu tạo một noên cầu vă một nhđn trung tđm năy lă n = x = 6, một nhđn trung tđm khâc 3n = 3x = 18 vă một tế băo
đối cực 3n = 3x = 18.
Túi phôi tâm nhđn. Trong kiểu Adoxa/Adoxaceae/Hai lâ mầm, túi phôi được sắp xếp như túi phôi đơn mầm nguyín tản cổ điển, nhưng mỗi băo tử chỉ phđn chia một lần.
Ở Tulip phđn chi Eriostemon, bảy tế băo thấy được bín cạnh lỗ
noên, có vai trò của noên cầu, trong khi nó chỉ có một nhđn trung tđm. Cuối cùng, phđn họ Hănh vă câc chi của Hai lâ mầm lăm nổi bật lín bởi sự hợp nhất của ba băo tử lớn. Phần lớn câc loăi Lilium lă lưỡng bội (2n = 2x = 24), hai lần phđn chia của nhđn 3x = 36 được hình thănh vă của nhđn x = 12 còn lại kết quả lă: noên cầu, câc trợ băo vă nhđn trung tđm lă x = 12, nhđn trung tđm khâc, cũng như ba nhđn đối cực lă tam bội (3x = 36).
Túi phôi nhiều hơn tâm tế băo (nhđn). Túi phôi 16 tế băo (nhđn) của họ Peneaceae vă một số chi khâc của Hai lâ mầm trong câc họ Măng rô vă họ Thầu Dầu, do hai lần phđn chia của mỗi băo tử. Mặc dù, túi phôi năy lă bốn cực, chỉ một noên cầu hoạt động.
Hình 43. Một số kiểu túi phôi bốn băo tử kiểu ngẫu nhiín của Tulipa kiểu Plumbagella kiểu Adoxa kiểu Tulipa phđn chi kiểu Fritillaria liium kiểu Penaea kiểu Chrysanthemum cinerariaefolium
Túi phôi khâc kiểu 16 tế băo lă một cực với một noên cầu, hai trợ
băo, hai nhđn trung tđm vă mười một tế băo đối cực đều lă đơn bội, nhưở
loăi Chrysanthemum parthenium (Họ Cúc) vì loăi năy lă lưỡng bội.
Ở loăi Chrysanthemum cinerariaefolium (2n = 2x = 18), hai băo tử
lớn ở mặt phẳng xích đạo hợp nhất với nhau, rồi thì, bổng xảy ra hai lần phđn chia. Túi phôi kiểu 12 tế băo: 8 tế băo hay câc nhđn đơn bội n = x = 9 (noên cầu, câc trợ băo, một nhđn trung tđm vă bốn tế băo đối cực) vă bốn tế băo hay nhđn lưỡng bội 2n = x = 18 (ba tế băo đối cực vă một nhđn trung tđm).
+ Sự tiíu giảm của thể giao tử câi của thực vật Hạt kín.
Dù có giải thích khâi quât thế năo đi nữa, để có thể nhận biết túi phôi, thì nó cũng biểu hiện sự tiíu giảm dần của thể giao tử câi, điều đó có thể quan sât được từ Quyết đến Tuế, Bạch quả, Thông vă cho đến thực vật Hạt kín, tiíu giảm đến mức chỉ còn túi phôi vă chúng rút ngắn thời gian phât triển nhanh (một số ngăy đủđể xđy dựng nguyín tản câi, trong khi để
xđy dựng nguyín tản của bộ Thông vă câc thực vật Tuế, Bạch quả phải mất nhiều thâng), túi phôi lă một thiết bị được cấu tạo từ câc yếu tố có toăn bộ chức năng sinh sản hữu tính, mă không có câc túi noên ... [trong nhóm thực vật có mạch, thì thực vật có túi noên tiíu biểu được biểu thị bởi Quyết thực vật, câc thực vật Tuế, Bạch quả, Thông. Ở nhóm thực vật Dđy gắm, chỉ có bộ Ma hoăng (Ephedrales) có túi noên thực sự]. Sự không phđn hoâ chức năng của câc yếu tố nguyín tản câi đê có ở Dđy gắm vă như vậy túi phôi xuất hiện lă kết quả của một xu hướng tiến hoâ chung với câc dòng khâc, xu hướng xâc định bởi sự tiíu giảm nguyín tản của cơ thể
có đời sống ngắn.
Sự tiíu giảm câc yếu tố cấu tạo của túi phôi được thực hiện:
• bởi sự thui chột một số lượng băo tử năo đó (túi phôi đơn băo tử vă hai băo tử).
• bởi giảm bớt số lượng phđn băo nguyín nhiễm kế tiếp sự phđn băo giảm nhiễm.
Cũng vậy, chính túi phôi của họ Rau dừa nước, hiện nay lă một trong những túi phôi tiến hoâ nhất, bởi vì, nó lă đơn băo tử vă băo tử bĩ chỉ trải qua hai lần phđn băo nguyín nhiễm. Trín con đường năy, kết quả
của chủng loại phât sinh huỷ bỏ một trong câc lần phđn băo nguyín nhiễm, mă nó dẫn đến túi phôi hai tế băo gồm hai nhđn cần thiết cho thụ
+ Nội nguyín tản
Nếu như thể giao tử của Ríu vă Quyết lă lưỡng tính, hay phđn tính chúng luôn luôn độc lập với thể băo tử có trước thể giao tử, chúng không giống với thực vật Tuế, Bạch quả vă thực vật có hạt khâc.
Với sự tiến hoâ từ túi băo tử lớn đến noên, thì nội nhũ vă túi phôi, luôn luôn được võ noên bao bọc. Do phôi tđm không có lục lạp (trong nhóm thực vật có noên, chỉ phôi tđm của Bạch quả (Ginkyo biloba) mới có lục lạp) nín sự sinh trưởng của chúng hoăn toăn phụ thuộc thể băo tử, mặt khâc, thể băo tử còn che chở bảo vệ cho chúng. Chính vì thế, chúng buộc phải tích luỹ câc chất đem đến cho hoa bởi dòng nhựa luyện. Toăn bộ sự
tồn tại của câc nguyín tản câi năy xẩy ra trong câc mô của thể băo tử, do vậy, câc nguyín tản câi hoăn toăn phụ thuộc từ chúng, do đó, người ta nói rằng, thực vật Tiền hạt vă thực vật có hạt lă nội nguyín tản. Ở nhiều thực vật Hạt kín, sự kí sinh của túi phôi được chuyển hoâ câc chất dinh dưỡng bởi câc giâc mút phât ra bởi túi phôi năy vă được thấm văo trong tất cả câc mô noên cho đến cuống noên. Ngược lại, cho dù hạt phấn luôn luôn thực hiện một phần phât triển của nó trong câc túi phấn, nhưng phần quan trọng khâc, tuỳ theo câc nhóm thực vật, nó phải rời khỏi thể băo tử khi thụ phấn. Sau khi sống tự do một thời gian ngắn ngoăi thể băo tử của chúng, hạt phấn nẩy mầm, tiếp tục phât triển với sự phụ thuộc câc mô đầu nhụy vă vòi nhụy (Hạt kín) cũng như của phôi tđm (Hạt trần). Trong dòng đực, mặc dù thể
giao tửđực bắt phải phụ thuộc văo thể băo tử, trong khi phần lớn chất sống chủ yếu của hạt phấn vừa để cấu tạo, vừa để nẩy mầm, nhưng người ta không thể nói hạt phấn lă nội nguyín tản như trong dòng câi.