III. Mô bì (mô che chở)
1 Khe lỗ khí; 2.Tế băo lỗ khí 3.Hạt lục lạp; 4.Khoang khí.
Có nguồn gốc từ nguyín bì hình thănh từ tế băo mẹ lỗ khí, cấu tạo lỗ khí gồm:
- Hai tế băo hình hạt đậu có chứa lục lạp vă tinh bột, vâch trong (vâch bụng) dăy hơn vâch ngoăi (vâch lưng ).
- Vi khẩu (khe lỗ khí) nằm giữa hai tế băo hình hạt đậu có cửa trước vă cửa sau .
- Dưới vi khẩu có khoang khí lă nơi chứa khí.
Lỗ khí có 2 nguồn gốc, nguồn gốc bín vă nguồn gốc giữa. Lỗ khí có 3 vị trí so với bề mặt biểu bì: nằm ngang, nằm dưới vă nằm trín so với bề mặt tế băo biểu bì. Khí khổng có ở phần khí sinh của cđy, nhiều nhất lă ở lâ, tập trung ở biểu bì dưới của lâ, chức năng của khí khổng lă trao đổi khí vă thoât hơi nước. Kích thước vă số lượng khí khổng thay đổi ở những môi trường sống khâc nhau: Ở môi trường thủy sinh, những thực vật sống ngập chìm trong n ước không có lỗ khí, ở môi trường ẩm ướt lỗ khí nằm trín mặt biểu bì. Ở môi trường khô hạn lỗ khí nằm ở mặt dưới. Cđy ưa sâng có số lượng lỗ khí nhiều hơn cđy ưa bóng để thoât hơi nước phât tân nhiệt.
Cơ chế đóng mở lỗ khí:
Khi ở ngoăi sâng, câc tế băo lỗ khí tiến hănh quang hợp nhờ có chứa lục lạp, câc sản phẩm quang hợp lăm tăng nồng độ của dịch tế băo, quâ trình hút nước lăm cho tế băo lỗ khí no nước, vâch ngoăi lỗ khí mỏng nín căng lín, vâch trong lỗ khí dăy nín lõm lại lăm khe lỗ khí mở ra.
Ngược lại khi ở trong tối, đường chuyển hóa thănh tinh bột (lă chất không có hoạt tính thẩm thấu) lăm giảm âp suất thẩm thấu, quâ trình mất nước xảy ra lăm giảm sức căng của tế băo lỗ khí vă khe lỗ khí đóng lại.
Theo Stefan thì sự đóng mở của lỗ khí do 3 loại phản ứng cơ sở quyết định:
* Mở quang chủ động: như ngăy mở, đím đóng.
* Ðóng thủy chủ động: đóng do mất nước (như khi trời nắng gắt)
* Ðóng mở bị động: đóng do ảnh hưởng âp suất căng của câc tế băo xung quanh.
Dựa văo câch sắp xếp của câc tế băo xung quanh lỗ khí, người ta chia lăm 5 kiểu sắp xếp lỗ khí như sau:
- Kiểu hỗn băo: Lỗ khí vă tế băo quanh lỗ khí sắp xếp lộn xộn . - Kiểu dị băo: Lỗ khí có 3 tế băo xung quanh, 2 tế băo lớn vă một tế băo nhỏ.
- Kiểu song băo: 2 tế băo quanh lỗ khí nằm song song với 2 tế băo lỗ khí.
- Kiểu trực băo: 2 tế băo quanh lỗ khí có vâch chung thẳng góc với khe lỗ khí.
- Kiểu vòng băo: Câc tế băo quanh lỗ khí xếp bao quanh 2 tế băo lỗ khí.
Ở câc cđy Một lâ mầm thường phđn biệt câc kiểu lỗ khí bằng số lượng tế băo quanh lỗ khí.
2.1.4. Lỗ nước
Lỗ nước nằm ở mĩp lâ luôn luôn mở không có khả năng đóng mở, cấu tạo gồm: Tế băo lỗ nước, mô nước vă câc nhânh mạch xoắn dẫn nước. 2.2. Mô bì thứ cấp
2.2.1. Chu bì
Ở thực vật Hai lâ mầm sống nhiều năm, khi cđy trưởng thănh xuất hiện mô bì thứ cấp gọi lă chu bì, cấu tạo từ ngoăi văo gồm: Câc lớp tế băo bần tẩm suberin không thấm nước, khí, có mău nđu sẫm, giữa lă tầng phât
sinh bần vỏ lục còn gọi lă tầng phât sinh vỏ, vă trong cùng lă lớp tế băo vỏ lục.
Ở những cđy Hai lâ mầm sống lđu năm, thường cuối năm đầu tiín
tầng phât sinh vỏ được hình thănh do sự phản phđn hóa của câc tế băo biểu bì, trụ bì hoặc từ câc tế băo mô mềm dưới biểu bì. Tầng phât sinh vỏ hoạt động kĩp tạo thănh phía ngoăi câc lớp tế băo bần phía trong lă câc tế băo vỏ lục giúp cđy tăng trưởng theo chiều ngang. Nhưng có trường hợp tầng phât sinh vỏ hoạt động đơn chỉ tạo ra bần mă không tạo ra vỏ lục.
Câc tế băo bần lă những tế băo hình phiến chữ nhật có cùng vâch xuyín tđm dần dần mất hết sinh chất, tẩm suberin vă trở thănh câc tế băo chết, vì vậy câc tế băo ở phía ngoăi câc lớp bần sẽ không nhận được câc chất hữu cơ nuôi dưỡng do đó chết dần vă bóc đi để lộ câc lớp tế băo bần. Ở một số cđy ví dụ Quecus suber câc lớp tế băo bần dăy văi cm dùng lăm nút chai, vật câch điện v.v...
Câc tế băo vỏ lục lă những tế băo sống, măng xenlulô, trong có chứa lục lạp.
Trín vỏ thứ cấp của thđn thường xuất hiện câc nốt sần sùi đó lă lỗ vỏ, thường được hình thănh dưới câc khí khổng ở biểu bì, không có cơ chế đóng mở, ở chỗ hình thănh lỗ vỏ tầng phât sinh vỏ lại tạo ra câc khối tế băo bổ sung hình cầu, đẩy râch phần vỏ vă lồi ra ngoăi tạo thănh lỗ vỏ, giữa câc tế băo bổ sung có câc khoảng gian băo chứa vă trao đổi khí, thoât hơi nước. Như vậy ở vỏ thứ cấp câc lỗ vỏ giúp thực vật liín hệ trao đổi với môi trường bín ngoăi.
2.2.2 Thụ bì
Tầng phât sinh vỏ ở một số cđy có vị trí cố định, hằng năm tạo thănh những lớp bần mới thay thế cho lớp bần cũ bị tróc đi. Nhưng ở nhiều cđy thđn gỗ sống lđu năm, tầng phât sinh vỏ không cố định vă mỗi năm mỗi dời văo trong tạo ra chu bì mới, ngăn cản việc vận chuyển chất dinh dưỡng đến nuôi câc tế băo ở bín ngoăi. Vì vậy, chu bì phía ngoăi sẽ bị chết, đó lă lớp vỏ chết. Tập hợp tất cả câc chu bì tạo thănh thụ bì.
Có hai loại:
- Thụ bì vòng: Tầng phât sinh vỏ nằm thănh vòng bao quanh thđn, bần vă mô mềm nằm xen kẽ nhau (ví du: ở Nho) .
- Thụ bì vảy: Tầng phât sinh vỏ xếp thănh từng phiến riíng rẻ lăm vỏ bị nứt nẻ ( ví dụ ở sồi, thông ).
Hình 9: Thụ bì Hình 7: Lỗ vỏở thđn Hình 8: Lỗ vỏ
IV. Mô dẫn
Mô dẫn bao gồm những tế băo chuyín hóa cao, do đó khó trở lại phản phđn hóa, thực hiện chức năng chính lă dẫn truyền trong cơ thể thực vật.
Mô dẫn hình thănh trong cđy rất sớm, thậm chí có ngay trong phôi khi còn nằm trong hạt. Đó lă câc yếu tố dẫn truyền sơ cấp. Ở cđy trưởng thănh mô dẫn giữ vai trò đặc biệt quan trọng trong cấu trúc của cơ quan trục vă bao gồm nhiều tổ chức khâc nhau, vì vậy người ta còn gọi lă hệ thống mô dẫn.
1. Sự tiến hóa của mô dẫn
Ở thực vật bậc thấp đơn băo vă đa băo sống trong môi trường nước chưa có mô dẫn, nước vă muối khoâng thấm qua toăn bộ cơ thể. Khi thực vật tiến lín môi trường cạn, bắt đầu xuất hiện những tế băo dẫn truyền sơ khai lăm nhiệm vụ dẫn truyền thẩm thấu. Nhưng thực vật không thể dẫn truyền bằng con đường thẩm thấu mêi (ví dụ Ríu chỉ có tế băo dẫn truyền, vì vậy cơ thể không phât triển cao được), ở đđy nó gặp một trở ngại lớn lă
sức cản tạo ra lực chống lại lực vận chuyển nước, muối khoâng từ dưới lín. Chính vì vậy, sự hình thănh mô dẫn giúp thực vật có điều kiện sinh trưởng tốt ở môi trường trín cạn.
Từ Quyết thực vật, mô dẫn bắt đầu xuất hiện, do đó gọi lă thực vật có mạch, trín con đường tiến hóa mô dẫn ngăy căng phức tạp vă hoăn thiện. Do ý nghĩa sinh lý vă hệ thống sinh của mô dẫn vă vị trí đặc biệt của nó trong câc yếu tố cấu tạo cơ thể thực vật, cho nín người ta đê tâch ra thănh một nhóm thực vật riíng gọi lă Thực vật có mạch ( Tracheophyta)
2. Phđn loại mô dẫn
Thănh phần chính của mô dẫn lă gỗ vă libe. 2.1. Gỗ (xylem)
Chức năng chủ yếu của gỗ lă dẫn truyền, ngoăi ra gỗ còn tham gia việc giữ vững cơ thể vă lăm chức năng dự trữ...
Gỗ chiếm phần chủ yếu về khối lượng trong câc cơ quan trục, nhất lă những cđy thđn gỗ chiếm 80-90% khối lượng. Nghiín cứu giải phẩu gỗ không chỉ nhằm mục đích thực tiễn mă còn có ý nghĩa lý thuyết sđu xa về phđn loại học cũng như câc lĩnh vực thực nghiệm khâc.
Gỗ sơ cấp: Xuất hiện sớm trong quâ trình sinh trưởng của cđy gồm gỗ trước hình thănh trước có mạch nhỏ, vă gỗ sau hình thănh sau với mạch lớn.
Câc yếu tố dẫn truyền của gỗ sơ cấp gồm:
+ Quản băo: lă những tế băo chết không còn nguyín sinh chất, măng dăy hướng tđm. Tùy theo sự dăy lín thứ cấp người ta phđn biệt quản băo vòng, quản băo xoắn, quản băo thang, quản băo mạng, quản băo điểm, quản băo núm. Quản băo vòng vă xoắn lă nguyín thủy nhất.
Quản băo không bị xuyín thủng măng tế băo mă chỉ có câc cặp lỗ trín câc vâch chung của chúng, dẫn truyền bằng câch thẩm thấu qua những phần không dăy lín, tốc độ dẫn truyền chậm trong lòng quản băo hẹp, với lưu lượng dẫn truyền ít. Ở Quyết vă Hạt trần hệ dẫn chủ yếu lă quản băo với tốc độ sinh trưởng chậm, do đó kĩm tiến hóa. Ở thực vật hạt kín, quản băo vẫn còn ở phần non.
Trong quâ trình tiến hóa, quản băo chuyín hóa theo 2 hướng:
Quản băo hình thănh mạch: Chủ yếu từ quản băo thang, ít từ quản băo mạng, điểm. Quâ trình hòa tan câc măng ngăn, câc lỗ bao gồm phiến tế băo trương lín, măng ngăn bị hủy vă chất nguyín sinh tiíu đi. Dạng trung gian lă quản băo dạng mạch.
Quản băo hình thănh sợi gỗ: Câc quản băo giảm chức năng dẫn nước, vâch dăy lín, khoang hẹp lại, số lượng lỗ núm giảm đi do đường viền của núm mờ đi tạo thănh lỗ đơn. Dạng trung gian lă quản băo dạng sợi.
+ Mạch thông: Lă một hệ thống ống gồm những tế băo chết có nhiều thănh phần họp lại, măng bín dăy lín theo nhiều hình dạng khâc nhau: hình thang, hình mạng v.v... Câc măng ngang đê thủng lỗ, quâ trình tiến hóa từ:
-Thủng lỗ kĩp sang thủng lỗ đơn -Vâch xiín sang vâch ngang
-Mạch dăi nhỏ sang mạch to ngắn, lăm tăng tốc độ vă lưu lượng dẫn truyền.
Ở thực vật hạt trần tiến hóa cao như họ Ma hoăng, bắt đầu có mạch thông nhưng thủng lỗ kĩp.
Mạch thông tiến hóa hơn quản băo vì tốc độ dẫn truyền nhanh hơn với lưu lượng nhiều hơn. Mạch điểm với tiết diện tròn, đường kính rộng, chiều cao ngắn, lỗ thủng đơn nằm thẳng góc với trục dọc tế băo, lă dạng tiến hóa nhất của câc loại mạch.
Khi tiến đến thực vật hạt kín, quản băo được thay thế bằng mạch thông, giúp thực vật hạt kín chiếm ưu thế trong quâ trình chọn lọc đâp ứng yíu cầu sống mạnh mẽ của chúng.
Mạch vòng Mạc h núm Hình 10: Một số kiểu mạch
Câc yếu tố không dẫn gồm:
- Mô mềm gỗ: Lă những tế băo sống lăm nhiệm vụ chủ yếu lă dự trữ, ngoăi ra còn tham gia quâ trình vận chuyển bằng câch thẩm thấu.
- Ở những cđy thđn gỗ 2 lâ mầm, câc tế băo mô mềm gỗ phât triển những chỗ lồi văo khoang mạch tạo thănh câc thể nút bít kín dần lòng mạch, lúc năy mạch trở thănh nơi chứa chất dự trữ...tạo thănh phần ròng trong thđn vă rễ.
- Sợi gỗ: Lă những tế băo chết hình thoi có nhiệm vụ nđng đỡ, sợi gỗ chủ yếu có ở thực vật hạt kín. Ở thực vật hạt trần, quản băo lăm nhiệm vụ dẫn truyền vừa lăm nhiệm vụ nđng đỡ. Ðđy lă quâ trình chuyín hóa về chức năng vă phức tạp hóa về mặt tổ chức. Sợi gỗ lă yếu tố cơ học chủ yếu của cđy hạt kín quyết định chất lượng kỹ thuật của gỗ. Câc sợi gỗ khi tập trung lại thănh từng bó thì chức năng nđng đỡ có hiệu quả hơn.
Gỗ thứ cấp: Có nguồn gốc từ tầng phât sinh tru.
- Câc yếu tố dẫn gồm: Quản băo thứ cấp có lòng quản băo rộng hơn so với quản băo sơ cấp vă măng dăy hơn. Do đó lăm nhiệm vụ dẫn truyền tốt hơn. Ở mạch thông thứ cấp cũng có đặc điểm lòng mạch rất lớn vă thănh mạch dăy.
- Câc yếu tố không dẫn gồm: Mô mềm gỗ thứ cấp, lăm chức năng dự trữ vă góp phần dẫn truyền. Trong mô mềm gỗ thứ cấp có câc tia gỗ: tia xuyín tđm vă tia dọc, nếu chỉ có một loại gọi lă tia đồng hình, nếu có cả 2 loại gọi lă tia dị hình. Người ta lại phđn biệt tia 1 dêy vă tia nhiều dêy. Trong quâ trình tiến hóa có sự giảm chiều dăi của tia, tia dị hình phât triển thănh tia đồng hình giúp sự dẫn truyền hướng tđm tốt hơn.
Sợi gỗ thứ cấp lăm chức năng nđng đỡ. Ngoăi ra còn có câc sợi bổ sung, sợi hăng ngang, đó lă những tế băo sống lăm chức năng dự trữ. 2.2. Libe (Phloem)
Chức năng chính của libe lă dẫn truyền câc chất hữu cơ, sản phẩm của quâ trình quang hợp; ngoăi ra còn tham gia trong nhiệm vụ nđng đỡ vă dự trữ.
- Libe sơ cấp: Câc yếu tố dẫn truyền gồm:
Tế băo rđy: Có ở những thực vật kĩm tiến hóa như Quyết, Hạt trần. Ở thực vật hạt kín tế băo rđy có ở câc bộ phận non. Ðó lă những tế băo có tế băo chất, không nhđn (do đó không sống lđu được), lúc đầu còn không băo nhưng sau mất đi, lúc năy tế băo trăn đầy tế băo chất. Hệ thống mạng lưới nội chất phât triển măng bín vă măng ngang dăy lín không đều, những sợi liín băo xuyín qua những phần măng không dăy lín, hệ thống mạng lưới nội chất chạy qua câc sợi liín băo để qua câc tế băo rđy khâc. Nhựa luyện đi qua mạng lưới nội chất do đó không bị đông đặc. Tốc độ dẫn truyền của tế băo rđy chậm, với lưu lượng ít.
Ống rđy: Do nhiều thănh phần họp lại, nối liền nhờ một măng ngang thủng lỗ gọi lă phiến rđy. Phiến rđy phât triển mạnh ở thực vật hạt kín, tiến hóa hơn tế băo rđy có mạng lưới nội chất xuyín qua nhiều hơn, lưu lượng dẫn truyền nhiều vă nhanh hơn. Trong quâ trình tiến hóa phiến rđy nhiều vùng rđy phât triển thănh phiến rđy đơn, từ phiến rđy xiín chuyển thănh phiến rđy ngang.
Câc yếu tố không dẫn gồm :
* Tế băo kỉm: Lă những tế băo sống, nằm cạnh ống rđy, măng xenlulô có nguồn gốc từ tế băo mẹ ống rđy, liín hệ với ống rđy bằng những sợi liín băo thông qua phần mỏng của măng. Sự xuất hiện tế băo kỉm lă dấu hiệu tiến hoâ cao của thực vật hạt kín. Có nhiều ý kiến về chức năng của tế băo kỉm như dự trữ, tiết hệ thống men giúp ống rđy khỏi đông chất hữu cơ.
Ở thực vật hạt trần hay thực vật thđn trụ tiến hóa thấp chưa có tế băo kỉm chỉ có tế băo prôtit chứa nhiều prôtíin, nguồn gốc từ tế băo mô mềm phloem, chức năng gần giống tế băo kỉm.
* Mô mềm libe: Lă những tế băo măng mỏng lăm nhiệm vụ dự trữ vă góp phần dẫn truyền qua câc sợi liín băo .
* Sợi libe: Lă những tế băo chết hình thoi lăm nhiệm vụ nđng đỡ ở thực vật hạt kín.
- Libe thứ cấp: Được hình thănh từ tầng phât sinh trụ thănh phần cũng giống như libe sơ cấp, ngoăi ra còn có thím câc sợi libe bổ sung, sợi libe hăng ngang, đó lă những tế băo hình thoi, lăm nhiệm vụ dự trữ .
Cấu tạo chuyín hóa của libe thứ cấp còn biểu hiện ở sự hình thănh sợi libe thường nằm thănh đâm xen kẻ với mô mềm libe, phđn biệt câc sợi
đó lă libe cứng vă mô mềm đó lă libe mềm. Ở câc tế băo mô mềm libe
thường chứa tinh bột, dầu, tanin vă tinh thể.
3. Câc kiểu bó mạch
Tập hợp câc yếu tố gỗ vă libe được gọi lă hệ thống dẫn. Hệ thống dẫn ở câc cơ quan thực vật đều có cấu tạo theo một trật tự nhất định. Chúng có thể tập hợp thănh những nhóm riíng gọi lă bó mạch. Kiểu cấu