- Túi noên: Sự phđnchia câc tế băo phía ngoăi lă khởi đầu cho vâch nhiều lớp của bụng túi noên vă một lớp cổ gồm năm tầng, m ỗ i t ầ ng
A- E= Câc lât cắt dọc; F vă G câc lât cắt ngang ở cổ vă bụng túi noên Ảnh kính hiển vi trình băy túi noên của loăi Marchantia polymorpha
Ảnh kính hiển vi trình băy túi noên của loăi Marchantia polymorpha
(Marchantiales) ở giữa câc sợi bín. Chú ý có bao chung bao xung quanh gốc bụng của túi noên năy.
1.2. Sự thụ tinh
Trong quâ trình thụ tinh đơn, một giao tử đực vă một giao tử câi kết hợp với nhau để hình thănh hợp tử. Nếu tinh trùng vă noên cầu được sinh ra từ cùng một câ thể mă kết hợp với nhau thì gọi lă tự thụ tinh vă
được gọi lă thụ tinh chĩo, nếu câ thể đực cung cấp tinh trùng, câ thể câi sinh ra noên cầu. Ríu thụ tinh đơn nhờ nước. Chỉ cần có một măng mỏng nước cũng đủ cho tinh trùng bơi lội từ túi tinh đến túi noên, để thụ tinh với noên cầu. Quảng đường bơi lội của tinh trùng có thể tương đối dăi đối với câc loăi khâc gốc của Ríu. Câc cđy đực vă cđy câi không bắt buộc ở cạnh nhau. Nước có vai trò chủ yếu trong sinh sản hữu tính của Ríu, bởi vì nước tham gia văo sự mở của câc túi tinh vă cổ túi noên, nhưng cũng lă môi trường cần thiết cho sự di chuyển của tinh trùng. Saccharoza lă chất hoâ học chủ yếu khuyếch tân từ câc chất nhầy của cổ túi noên mở, có vai trò trong sự định hướng cho tinh trùng đến với noên cầu không có vâch xenluloza bao bọc vă nhđn của tinh trùng kết hợp nhđn của noên cầu (noên giao), tạo thănh hợp tử vă nó được bao bọc bởi vâch xenluloza vă không trải qua pha nghỉ, hợp tử phât triển ngay để thănh phôi.
1.3. Thể sinh túi của Ríu
Sau khi kết hợp noên cầu với tinh trùng, hợp tửđược hình thănh vă phât triển ngay ở trong túi noên, không có pha nghỉ. Phôi phât triển sđu văo đỉnh thđn mang lâ, vì vậy, phôi kí sinh trín thể giao tử. Phôi phât triển thănh thể sinh túi bao gồm chđn, cuống mảnh vă túi băo tử có đội mũ
(H.5).
+ Thể sinh túi. Thể sinh túi khi đê được cấu tạo đầy đủ như trín, thì sự sinh trưởng của nó dừng lại. Thể sinh túi chính lă một trục trần không có lâ vă được chia ra lăm 5 phần kể từ gốc lín ngọn như sau: (hình 5).
Hình 5. Thểsinh túi của Ríu trưởng thănh vă mũ của nó
Bín trâi, thể sinh túi trưởng thănh (su=giâc mút); p=cuống; ap=mõm; op = nắp, cf= mũ; s=túi mang băo tử ; cl= trụ giữa ) Bín phải chi tiết của túi băo tử cắt dọc (cl=trụ giữa;s= túi mang băo tử, par=mô mềm bao quanh trụ trung tđm với câc lỗ hổng (lac); ep=biểu bì; pr = răng của vănh lông; op = nắp.
- Chđn phôi (giâc mút) ghĩp trín đỉnh ngọn của thđn mang lâ (bao nhỏ).
- Cuống có thể có tế băo dẫn truyền, nhưng không phải lă mô dẫn thực sự, không có ống rđy.
- Mấu lồi có thể phđn biệt được ít nhiều tuỳ theo câc loăi, đó lă
đỉnh cuống phình ra để mang túi băo tử. - Túi băo tử
- Nắp đậy. Túi băo tử vă nắp đậy được bao phủ bởi mũ đội, có nguồn gốc từ phần trín của bụng túi noên.
+ Túi băo tử (hình 5). Kể từ ngoăi văo trong, túi băo tử bao gồm: - Biểu bì có lỗ khí.
- Mô mềm diệp lục bao quanh trụ trung tđm, thường có câc lỗ
khuyết.
- Mô mềm trung tđm sản sinh ra vòng mô sinh băo tử cấu thănh câc tế băo mẹ băo tử 2n mă chúng trải qua sự phđn băo giảm nhiễm để tạo ra câc băo tử; lúc băo tử chín, vòng mô sinh băo tử trở thănh một khoang túi băo tử nằm giữa thănh túi băo tử vă trục trung tđm.
- Trụ trung tđm lă trục bất thụ
+ Chu trình phât triển câ thể của Ríu lông (Polytrichum) Trong túi băo tử có hai loại đồng băo tửđực vă câi. Đồng băo đực nảy mầm cho nguyín tản sợi đực để hình thănh cđy Ríu đực, đồng băo tử
câi nẩy mầm cho nguyín tản sợi câi để hình thănh cđy Ríu câi (H.6)
Đồng băo tử♂ (n) nguyín tản sợi ♂ (n) cđy Ríu (n) ♂ Thể sinh túi (2n) túi tinh (n) NN NN GN túi noên (n) tinh trùng (n) noên cầu (n) phôi (2n) Đồng băo tử♀
(n) nguyín t(n) ản sợi ♀ cđy Ríu (n) ♀ GN
túi băo tử
Hình 6. Chu trình phât triển câ thể của Ríu lông (Polytrichum)
a. Thể giao tửđực; al. băo tửđực nầy mầm; a2. Nguyín tản sợi đang phât triển; a3. Thể giao tử trước; asz. Phần nguyín tản sợi có lục lạp; T1. Rễ giả; ru. Chồi; a3. Thể giao tử trước; asz. Phần nguyín tản sợi có lục lạp; T1. Rễ giả; ru. Chồi; a4. Thể giao tử thực đực; a5. Túi tính chứa mô sinh giao tử; a6. Túi tinh chín với câc tinh trùng; b. Thể giao tử câi; b1. băo tử câi nầy mầm; b2. mầm nguyín tản sợi; b3. Thể giao tử trước; b4. Thể giao tử thực; b5. Túi noên với noên cầu; b6. Túi noên chín với noên cầu; c. Hợp tử lưỡng bội bắt đầu phđn chia; d,e. phôi phât triển trong túi noên; f. Thể băo tử (S); f1. Phần cuối của thể giao tử; f2. Phần trục của thể băo tử; f3. Mũ còn non; g,h. Thể băo tử phât triển trong câc giai đoạn khâc nhau, K = mủ giă
2. Sự sinh sản vă chu trình phât triển câ thể của câc ngănh Quyết
2.1. Thể băo tử của Dương xỉ vă của câc ngănh Quyết
Ở Dương xỉ vă câc ngănh Quyết, cđy sinh dưỡng có thđn, rễ, lâ, hình thănh câc túi băo tử. Thể băo tử (2n) được sinh ra từ hợp tử vă mang câc túi băo tử, thể hiện rất rõ ở câc ngănh Quyết. Lúc chín, câc túi băo tử
của thực vật có lâ, phât tân câc băo tử giảm nhiễm vă chúng nẩy mầm tạo ra nguyín tản lưỡng tính hoặc đơn tính. Nó cũng giống như túi băo tử của thể sinh túi của ngănh Ríu. Chu trình phât triển câ thể của chúng lă lưỡng di truyền nhưng thể băo tử chiếm ưu thế (Lưỡng – Đơn bội) (diplohaplophase)
2.1.1. Câc túi băo tử Dương xỉ vă câc ngănh Quyết
Hình 7a. Ổtúi băo tử của Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris filix - mas,
họDryopteridaceae)
i= âo ổ băo tử; B= túi băo tử, p=cuống túi băo tử, s = băo tử
p s
Ở câc ngănh Quyết, câc túi băo tử vă câc băo tử của chúng có những dấu hiệu rất khâc nhau. Vì vậy, người ta tìm ra có những thuật ngữ khâc nhau để chỉ câc túi băo tử vă câc băo tử cho câc nhóm khâc nhau (H7a,7b).
+ Cấu tạo túi băo tử
Vâch của câc túi băo tử có độ dăy khâc nhau tuỳ theo từng nhóm, vâch một lớp như ở lớp Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris filix-mas), vâch nhiều lớp như ở lớp Dương xỉ túi dăy (bộ Marattiales). Câc tế băo nuôi dưỡng bao xung quanh mô sinh băo tử có mặt thường xuyín (bộ Quyển bâ) hoặc nhất thời nhưở Dương xỉ bộ túi mỏng
B
Hình 7b. Câc túi băo tử của
Gleichenia (Gleicheniaceae) (trâi) vă của Lophosor (Cyatheaceae)
(phải). Trường hợp đầu vănh cơ nằm ở mặt phẳng xích đạo, trường hợp thứ 2 nằm ởđường kinh tuyến Trong trường hợp câc tế băo nuôi
dưỡng tồn tại nhất thời, nó trở thănh dạng hợp băo tự tan rê (Dương xỉ bộ túi mỏng). Nó luôn luôn có vai trò nuôi dưỡng cho câc tế băo mẹ băo tử vă câc băo tử. Còn đối với lớp cơ giới bảo đảm cho sự mở câc túi băo tử, nó luôn luôn có nguồn gốc từ lớp biểu bì. Đó chính lă lớp túi ngoăi, nhưng nó chỉ
có nguồn gốc trong phần biểu bì. Vị trí vă vai trò của nó khâc nhau từ nhóm Dương xỉ
năy đến nhóm Dương xỉ khâc (H7a,7b).
2.2. Thể giao tử của Dương xỉ vă câc ngănh Quyết
Tuỳ theo câc nhóm Quyết, sự nảy mầm của đẳng băo tử giảm nhiễm xuất hiện nguyín tản lưỡng tính, chẳng hạn như thể giao tử của Dương xỉ (Dryopteris filix mas) lă tản dạng bản hình quả tim, mặt dưới của nó mang túi tinh ở vùng có rễ giả vă túi noên ở phần lõm văo. Mặc dù câc băo tửđược sản xuất bởi thể băo tử, nhưng mỗi băo tử năy sinh ra thể
giao tử có chức năng sinh sản hữu tính. Do vậy, câc băo tử cũng như thể
giao tử của Dương xỉ không có tăng trưởng cơ quan sinh dưỡng. Câc túi tinh của chúng có dạng hình cầu vă được cấu tạo bởi vâch một lớp, bao xung quanh câc tế băo sinh tinh, trong khi đó, câc túi noên chìm sđu một phần trong nguyín tản, cổ của chúng nhô ra khỏi nguyín tản, ngắn hơn cổ
túi noên của Ríu (5 đến 7 tầng tế băo). Khi túi tinh chín, nó sẽ mở ra, câc tinh trùng được phóng thích ra ngoăi vă thụ tinh với noên cầu. Hợp tử phât triển ngay trong túi noên không qua giai đoạn nghỉ, để hình thănh cđy Dương xỉ thế hệ khâc. Ở câc nhóm Quyết khâc, câc đồng băo tử hay dị
băo tử nảy mầm cho câc tản đơn tính mang túi giao tửđực hoặc câi. Trong tất cả câc trường hợp, câc tản năy lă thể giao tử, bởi vì chúng mang túi tinh vă túi noên.
2.3. Sự thụ tinh:
Sự thụ tinh của Quyết, chủ yếu lă thụ tinh đơn, xảy ra trín môi trường cạn vă nhờ nước. Ở câc Quyết dị băo tử, thì câc nguyín tản đơn tính không bắt buộc ở cạnh nhau. Nước có vai trò chính trong việc sản xuất câc giao tử, trong việc mở túi tinh vă cổ của túi noên đồng thời lă môi trường giúp cho cho tinh trùng di chuyển văo với noên cầu. Chất hoâ học kích thích định hướng cho tinh trùng đi văo với noên cầu, đó lă axit malic như ở câc loăi dương xỉ. Người ta tiến hănh thực nghiệm, nếu nhỏ một giọt nước phủ lín túi tinh của Dương xỉ, câc tinh trùng bơi lội ngẫu nhiín theo mọi hướng. Nhưng nếu ta nhúng đầu ống nhỏ có chứa axit malic 1% văo giọt nước trín túi tinh, người ta thấy ngay câc tinh trùng bơi văo ống chứa axit malic. Ngược lại với axit malic có nồng độđậm đặc hơn, thì có tâc dụng hoâ ứng động đm vă câc tinh trùng trânh xa đầu ống đó. Để tiếp xúc với noên cầu, tinh trùng tiếp cận với giao tử câi không có vâch xenluloza vă nhđn của chúng kết hợp với nhau, tạo thănh hợp tử vă phât triển thănh phôi không qua giai đoạn nghỉ.
2.4. Sơđồ tóm tắt tiíu biểu một số chu trình phât triển câ thể của câc ngănh Quyết
Thể băo tử có thđn, lâ, rễ phụ, lâ quang hợp - băo tử, túi băo tử
giống nhau, đẳng băo tử. Thể giao tử gồm nguyín tản lưỡng tính, tự
dưỡng, có túi tinh vă túi noên đa băo, thụ tinh còn nhờ nước, phôi phât triển liín tục. Đẳng băo tử (n) nguyín tản lưỡng tính (n) ổ túi băo tử túi tinh (n) Hợp tử (2n) GN túi băo tử (2n) túi noên (n) tinh trùng (n) noên cầu (n) phôi (2n) Cđy Dương xỉ (2n) lâ sinh dưỡng-
sinh sản (2 )
Hình 8. Chu trình phât triển câ thể của cđy Dương xỉđực
( Dryopteris filix-max)
a. Thể giao tử lưỡng tính; a1.Đẳng băo tử; a2. Thể giao tử trước; b. Thểgiao tử thực; r. rễ giả; b1. Túi tinh; b2. túi noên; e. Túi tinh chín với tinh trùng giao tử thực; r. rễ giả; b1. Túi tinh; b2. túi noên; e. Túi tinh chín với tinh trùng phóng thích ra ngoăi (e1); e2. Tinh trùng phóng đại; c1, c2, c3. Túi noên đang phât
triển; P. Noên cầu; G. Thể giao tử; sk. Phôi; f(FS). Cđy dương xỉ con; fl. Lâ mầm đang phât triển; f2. Thđn; f3. Rễ; h. Cănh với lâ kĩp; h1. Thđn ngầm với rễ phụ; S. Thể băo tử; i. Lâ chĩt với ổ túi băo tử (i1); j. một ổ túi băo tử; jl. Phiến lâ cắt ngang; j2. Túi băo tử; j3. Đế; j4. Âo túi băo tử; k. Túi băo tử phóng đại; k1. Bộ mây mở; l. Túi băo tử chín vă câc băo tử phóng thích ra ngoăi; m. Đẳng băo tử.
+ Cỏ thâp bút (Equisetum arvense - Equisetaceae) (hình 9) Thể băo tử gồm có thđn, lâ, rễ phụ. Có hai loại cănh: Cănh sinh dưỡng vă cănh sinh sản mang câc lâ băo tử, túi băo tử giống nhau, đồng băo tử. Thể giao tử gồm câc nguyín tản đơn tính, tự dưỡng có túi tinh hoặc túi noên đa băo tiíu giảm, thụ tinh nhờ nước, phôi phât triển liín tục.
Đồng băo tử ♂ (n) nguyín tản ♂ (n) cụm túi băo tử (2n) túi tinh (n) Hợp tử (2n) GN túi bào tử (2n) túi noên (n) tinh trùng (n) noên cầu (n) phôi (2n) Đồng băo tử ♀ (n) nguyín tản ♀ (n) lâ băo tử (2n) cănh sinh s(2n) ản Cỏ thâp bút (2n)
Hình 9. Chu trình phât triển câ thể của Cỏ thâp bút
a. Thể giao tửđực; a1. Túi tính; a2. Túi tinh chín; a3. Tinh trùng; a4. Tinh trùng phóng đại. b. Thể giao tử câi; b1. Túi noên còn non; b2. Túi noên chín; b3. Noên cầu; c1. Túi noên b. Thể giao tử câi; b1. Túi noên còn non; b2. Túi noên chín; b3. Noên cầu; c1. Túi noên với hợp tử (c); d1. Túi noên với tiền phôi (d); e. Phôi đê phât triển đầy đủ; f. Thể băo tử (S); fl. Thđn rễ; f2. Cănh sinh sản; f3. Cănh dinh dưỡng; g. Chuỗi lâ băo tử; h. Lâ băo tử; h1. Túi băo tử; h2,i. Đồng băo tử; j. Đồng băo tửđực; k. Đồng băo tử câi.
+ Quyển bâ (Selaginella martensii) (H.10)
Thể băo tử có thđn, lâ, rễ phụ. Cănh sinh sản mang hai loại lâ băo tử. Lâ băo tử bĩ mang túi băo tử bĩ chứa câc băo tử bĩ, lâ băo tử lớn mang túi băo tử lớn chứa 4 băo tử lớn. Thể giao tử gồm câc nguyín tản đơn tính, thụ tinh nhờ nước, phôi phât triển liín tục. Cđy
Quyển bâ (2n) Băo tử bĩ
(n) nguyín t(n) ản ♂ túi tinh(n) túi noên (n) tinh trùng (n) noên cầu (n) Hợp tử (2n) phôi (2n) GN Băo tử lớn (n) nguyín t(n) ản ♀ lâ băo tử lớn (2n) cănh sinh sản (2n) lâ băo tử bĩ (2n) túi băo tử lớn (2n) túi băo tử bĩ (2n) GN
b. Thể giao tử câi; MSP. túi băo tử lớn; Ma. Băo tử lớn; msp. túi băo tử bĩ; mi. Băo tử bĩ; Mf. Lâ băo tử lớn; mf. Lâ băo tử bĩ; f. Chuỗi lâ băo tử; b2. Thể giao tử câi với hai nhđn; b3. Thể giao tử câi với câc túi noên đang hình thănh ở cực trín (P);
c. Thể giao tử câi với phôi (c); c1. Phôi vẽ phóng đại; t. Chđn phôi; s. Dđy treo; gy. Rễ mầm; h. Chồi mầm; FS. Thể băo tửở thời kỳ phi; S. Thể băo tử ở giatrưởng thănh. gyt. Cănh trong đất; e. Cănh sinh sản với chuỗi lâ băo tử.
Hình 10. Chu trình tóm tắt phât triển câ thểcủa Selaginella martensii
a. Thể giao t ửđực; a2. Băo tử bĩ nẩy mầm; a3. Sựhình thănh túi tinh; a4. Nhóm tế băo nguyín giao tử; a5,. Tế băo mẹ của tinh trùng; a6 tinh trùng đê ttrưởng thănh; msp. Túi băo tử bĩ.
3. Sự sinh sản vă chu trình phât triển câ thể của ngănh Hạt trần
Ngăy nay căn cứ văo hình thâi giải phẫu của câc cơ quan sinh dưỡng vă sinh sản đặc biệt lă sự phât triển phôi, nhiều nhă phđn loại đê phđn chia ngănh Thực vật có hạt thănh hai ngănh: ngănh thực vật Tiền hạt gồm lớp Tuế vă lớp Bạch quả vă ngănh Thực vật có hạt, ngănh năy chia thănh 3 phđn ngănh: phđn ngănh Hạt trần, phđn ngănh thực vật bao noên (Chlamydospermae) (Ma Hoăng, Hai lâ, Dđy gắm) vă phđn ngănh Hạt kín. Thể băo tử của chúng hoăn toăn chiếm ưu thế, lă cđy sinh dưỡng gồm có thđn, lâ, rễ trụ hoặc rễ chùm (Một lâ mầm) vă mang noên [gồm túi băo tử
lớn (phôi tđm) được bảo vệ bởi võ noên bao xung quanh], do đặc trưng năy mă gọi lă thực vật có noên. Do hạn chế khung chương trình, nín chúng tôi chỉ trình băy sự sinh sản vă chu trình phât triển câ thể theo sự
phđn loại truyền thống của ngănh Hạt trần vă ngănh Hạt kín lă chính. Chu trình phât triển câ thể của chúng lưỡng di truyền - Lưỡng Đơn bội (diplohaplophase)
3.1.1. Túi băo tử bĩ của Hạt trần
Câc loăi trong bộ Thông sản sinh ra câc nón đực được cấu tạo bởi nhiều vảy (lâ băo tử bĩ), ở mặt dưới của mỗi vảy mang từ 2 đến 20 túi băo tử
bĩ mă câc băo tử bĩ của chúng chỉ phât tân (bao phấn mở bởi vâch nứt ngoăi) sau khi sự phât triển của câc băo tử bĩ được bắt đầu. Mỗi vảy có giâ trị như