Sự phân chia tế bào chất được bắt đầu từ cuối kì sau hoặc kì đầu và diễn ra trong suốt kì cuối. Ở tế bào động vật, sự phân chia tế bào chất bắt đầu bởi sự hình thành 1 eo thắt ở vùng xích đạo giữa tế bào. Sự hình thành eo thắt và lõm sâu của eo tiến tới cắt đơi tế bào chất là do sự hình thành 1 vịng co rút ở vùng xích đạo được cấu tạo bởi vi sợi actin. Khi vịng sợi actin co rút kéo theo phần màng sinh chất lõm thắt vào trung tâm khi màng nối với nhau sẽ phân tách tế bào chất thành 2 nửa, mỗi nửa chứa một nhân. Mặt phân cách của tế bào chất thẳng gĩc với trục của thoi phân bào.
Tế bào thực vật cĩ thành xunlulơzơ làm cho tế bào khơng vận động được nên sụe phân chia tế bào chất xảy ra khác với tế bào động vật. Sự phân chia tế bào chất ở tế bào thực vật bắt đầu bằng sự xuất hiện một vách ngang ở vùng trung tẫmích đạo, vách ngang phát triển dần ra ngoại vi cho đến khi liên kết với vách bao tế bào và như vậy phân chia tế bào chất thnàh 2 nửa chứa nhân riêng. Trên vách ngang phân chia 2 tế bào con phát triển hệ thống cầu nối tế bào chất tạo thành cấu trúc plasmodesma đặc trưng cho tế bào thực vật. Tham gia vào sự tạo thành vách ngang cĩ phức hệ Gơngi, lưới nội chất và vì ống cực của thoi cịn tồn dư lại ở vùng xích đạo.
Ở kì sau, các bào quan như ti thể, lục nạp, lưới nội chất, …được phân chia về 2 tế bào con. Nĩi chung, trong thời kì phân bào các hoạt động tổng hợp chất, hoạt động sinh lí của tế bào bị đình chỉ hoặc bị giảm bớt nhằm phục vụ cho sự phân bào.
c. Thời gian của các kì và sự điều chỉnh phân bào
Trong cơ thể đa bào, ở các chủng quần tế bào đổi mới (nghĩa là các chủng quần mà ở đĩ cá tế bào luơn được đổi mới nhờ tế bào gốc) duy trì một nhịp điệu phân bào ổn định. Bình thường ở động vật cĩ vú, chu kì tế bào kéo dài 10-20 giờthì thời gian phân bào kéo dài khoảng 1 giờ. Tuy nhiên, thời gian của M khơng phụ thuộc vào thời gian của chu kì. Thời gian của chu kì cĩ thể kéo dài hơn nhiều những thời gian của M tương đối ổn định.
Kì đầu thường kéo dài 10 – 15 phút, kì giữa kéo dài 25- 30 phút. Thời gian của ì sau ngắn nhất chỉ kéo dài 5 – 8 phút, kì cuối diễn ra trong khoảng 20 – 25 phút.
Để xác định nhịp điệu phân bào của một chủng quần tế bào, người ta xác định chỉ số phân bào. Chỉ số phân bào được tính như sau:
MI = Trong đĩ: Trong đĩ:
- MI là chỉ số phân bào (tiếng Anh là Mitotic Index) - Σlà tổng số
Thật ra để xác định được thời gian của các pha trong chu kì tế bào khơng phải là một việc đơn giản. Với phương pháp đánh dấu phĩng xạ và máy huỳnh quang phân tích tự động, người ta đã xác định được tương đối chính xác của các pha trong chu kì tế bào ở một số chủng quần tế bào được nghiên cứu đặc biệt là ở động vật cĩ vú. Chắc chắn
Tế bào đang phân chia 1000 tế bào qua sát 00
Ngọc Hải
rằng, ở các dạng tế bào biệt hố khác nhau, dưới ảnh hưởng của các nhân tố điều chỉnh káhc nhau, chu kì sống và nhịp điệu phân bào của chúng biến đổi rất khác nhau.
Người ta thấy, một yếu tố quyết định là tế bào phải trải qua pha S, nghĩa là ADN và NST phải được nhân đơi: tế bào ở pha G1 muốn đi vào pha S để vượt qua điểm R ở cuối pha G1. Như vậy, sự điều chỉnh phân bào phụ thuộc vào sự điều chỉnh chu kì tế bào chung, trong đĩ coa rất nhiều nhân tố nội bào và ngoại bào tham gia, đặc biệt là phức hệ prơtêin cyclin và kinza. Ví dụ: cdk – cyclin D, cdk – cyclin E tác động ở pha G1, cdk – cyclin A tác động ở pha S.
Vượt qua phan G2 cũng là điều kiện cần cho sự phân bào, vì trong pha G2, tế bào tổng hợp các prơtêin cần thiết cho sự phân bào, đặc biệt là sự trùng hợp các tubulin để tạo thành vi ống. Chất ức cế trung kì cơnxixin ức chế sự trùng hợp các vi ống, do đĩ ức chế sự tạo thoi phân bào và tế bào dừng lại ở kì giữa. Sự chuyển tiếp từ pha G2 vào giai đoan jcịn tuỳ thuộc vào prơtêin là cyclin B, cĩ tác dụng hoạt hố enzim kinaza tạo điều kiện cho việc hình thành thoi và sự tiêu biến màng nhân.
Người ta đã phát hiện ra nhiều nhân tố ức chế: chất háo học hoặc các bức xạ cĩ tác động trực tiếp hoặc gián tiếp lên sự phân bào, cĩ thể tác động lên sự tái bản ADN, lên sự tạo thành thoi, lên NST hoặc lên sự phân chia tế bào chất. Các chất kháng sinh (ví dụ: actinomycin D, daunomycin, nogalomycin) cĩ tác dụng liên kết với ADN, do đĩ ức chế sự tổng hợp ADN. Các chất cycloheximid, puromycin ức chế tế bào pha G2. Các chất chống chuyển hố chất alkylant, các thuốc nhuộm thường cĩ tác động ức chế hoặc làm sai lệch sự tái bản ADN dẫn đến ức chế phân bào.
Các chất cĩ nguồn gốc thực vật như cơxixin, colcemid, podophylin, vinblátin … đều cĩ tác dụng ức chế taọ thành thoi phân bào, tế bào dừng lại ở kì giữa, do đĩ tạo thành các nhân đa bội. Nhiều chất cĩ tác động lên NST làm đứt gãy NST hoặc phân li khơng chính xác về 2 cực, ví dụ các chất yperit, cá bức xạ ion hố … Lithium, cysteamin, cytochalasin ức chế phân chia tế bào chất dẫn đến tạo thành tế bào đa nhân. 4. Giảm phân
a. Sinh sản vơ tính và sinh sản hữu tính
* Sinh sản vơ tính:
Đặc trưng cho vi khuẩn, động vật đơn bào, nhiều loại thực vật và động vật. Các hình thức sinh sản vơ tính tuy đa dạng như phân đơi, nảy chồi, tái sinh từ các bộ phận cơ thể …những đều cĩ cơ sở là hiện tượng nguyên phân qua đĩ 1 cơ thể mẹ (hoặc 1 tế bào mẹ) sinh ra những cơ thể con (hoặc những tế bào con) giống mẹ về mặt di truyền (khơng cĩ tái tổ hợp lại loại gen). Trong cơ thể đa bào như động vật và thực vật, các mơ tăng trưởng và đổi mới nhờ sự sinh sản vơ tính của tế bào (nguyên phân). Sự sinh đơi cùng trứng ở lồi người cĩ thể xem là một hình thức sinh sản vơ tính vì một trứng được thụ tinh cĩ bộ NST 2n qua nguyên phân cho ra tế bào con (2 phơi bào) giống nhau và từ mỗi tế bào con này phát triển thành cơ thể riêng biệt giống hệt nhau về mặt di truyền.
Sinh sản vơ tính và phương thức sinh sản đưon giản, cho phép tăng nhanh số lượng cá thể trong mơi trường sống nhất định, những đặc tính di truyền khơng được thay đổi qua nhiều thế hệ, điều đĩ khơng tạo nên đa dạng di truyền cho chọn lọc tự nhiên.
Ngọc Hải
Sự xuất hiện sinh sản hữu tính là bước tiến hố lớn của sinh vật. Nĩ đảm bảo cho sự xuất hiện đa dạng di truyền bằng cách tổ hợp 2 hệ gen của hai cá thể trong lồi vào một cơ thể mới, đồng thời qua các thế hệ sinh sản hữu tính tái tổ hợp lại hệ gen của các cá thể thế hệ tiếp theo.
Trong sinh snr hữu tính xảy ra sự xen kẽ thế hệ đơn bội và lưỡng bội. Giảm phân đảm bảo cho sự hình thành tế bào đơn bội (cá giao tut) và qua thụ tinh, 2 tế bào đơn bội hồ hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội và đối với cơ thể đa bào hợp tử lưỡng bội phát triển thành co thể. Phương thức sinh sản hữu tính đơn giản (hiện tượng tiếp hợp) xuát hiện ở một số vi khuẩn, động vật đơn bào, tảo …Ở động vật và thực vạt bậc cao, hình thức sinh sản hữu tính phức tạp hơn nhiều, địi hỏi sự phân hố giới tính ở cơ thể bố mẹ, cĩ cơ quan sinh sản chứa các tế bào sinh dục. Thơng qua giảm phân, các giao tử đực và cái được tạo thành. Tuỳ ở các lồi khác nhau, chu kì sinh sản diễn ra khác nhau những cơ chế và bản chất của giảm phân diễn ra giống nhau theo một sơ đồ chung. b. Sơ đồ giảm phân
Giảm phân (meiosis) do T.Bơveri (T.Bovero) phát hiện lần đầu tiên vào năm 1887, những mãi đến năm 30 – 40 cuat thế kỉ XX các nhà tế bào học và di truyền học mới làm sáng tỏ vai trị quan trong của chúng. Qua giảm phân các tế bào con cĩ số lượng NST giảm đi 1/2 so với tế bào mẹ. Giảm phân là quá trình phân bào phức tạp gồm 2 lần phân chia là giảm phân I và giảm phân II.
* Giảm phân I
Giảm phân I được gọi là giảm phân thực thụ vì qua giảm phân I, 2 tế bào con được tạo thành cĩ bộ NST đơn bội kép, cịn giảm phân 2 được coi là phân chia cân bằng diễn ra giống nguyên phân, trong đĩ một tế bào đơn bội kép phân chia thành 2 tế bào đơn bội (các giao tử).
Giảm phân I cĩ thời gian kéo dài và rất phức tạp, đặc biệt là kì đầu I cĩ thể kéo dài tới hàng ngày, hàng tháng, thậm chí hàng năm.
Kì đầu I được phân thành 5 giai đoạn tuỳ theo tập tính của NST:
- Giai đoạn bĩ hoa (Leptomena): xuất hiện cá sợi nhiễm sắc xoắn, co ngắn cĩ mang trung tiết, sắp xếp định hướng thành bĩ hoa và đính vào màng nhân.
- Giai đoạn tiếp hợp (Zygonema): Sự sắp xếp cĩ định hướng của các sợi nhiễm sắc tạo điều kiện cho sự tiếp hợp cặp đơi của cặp NST kép tương đồng. Cặp NST tương đồng là cặp NST gồm 1 NST cĩ nguịn gốc từ bố và 1 NSt cĩ nguồn gốc từ mẹ. Sự tiếp hợp của các cặp NST kép tươn đồng xảy ra rất chính xác: mỗi trung tiết tiếp hợp tương ứng với nhau. Sự tương ứng, chính xác này chuẩn bị cho sự trao đổi chéo xảy ra ở giai đoạn tiếp theo.
- Giai đoan trao đổi chéo (Pachinema): Được đặng trưng bởi hiện tượng trao đổi chéo giữa 2 NST kép trong cặp tương đồng. Mỗi NSt kép lúc này gồm 2 nhiễm sắc tử chị em đính với nhau qua trung tiết (đã được nhân đơi ở S qua kì trung gian).
Một cặp tiếp hợp gồm 2 NST kép tương đồng được gọi là lưỡng trị, những vì một NST kép gồm 2 nhiễm sắc tử chị em nên cịn được gọi là tứ tử. Sự trao đổi chéo này xảy ra giữa các nhiễm sắc tử khơng phải là chị em của cặp NST kép tương đồng. Qua sự trao đổi chéo, cá nhiễm sắc tử khơng phải chị em trao đổi các đoạn cho nhau – tức là trao đổi gen cho nhau giữa NST bố và mẹ., là quá trình được gọi là tái tổ hợp di truyền.
Ngọc Hải
Sự tiếp hợp và sự trao đổi chéo xảy ra là nhờ sự tạo thành phức hệ tiếp hợp ngay từ giai đoạn Zygonema. Phức hệ tiếp hợp bao gồm một trục prơtêin ở trung tâm và 2 giải prơtêin ở hai bên dính kết với nhiẽm sắc tử. Sự trao đổi chéo xảy ra được gọi là nhờ hoạt động của nút tái hợp cĩ cấu trúc hình cầu hoặc elip, cĩ đường kính khoảng 90 mm chứa một tập hợp prơtêin. Ở vùng trao đổi chéo xảy ra sự tổng hợp bổ sung một lượng ADN.
Sự trao đổi chéo xảy ra ỏ giai đoạn này của NST được biẻu hiện rõ ở giai đoan tiếp theo với các dạng bắt chéo khi các NST kép trong cặp tương đồng tách khỏi nhatrường.
Giai đoạn pachinema cĩ thể kéo dài hàng ngày
- Giai đoạn sợi đơi (Diplonema): đặc trưng bởi sự phân li của cac cặp tương đồng. Phức hệ tiếp hợp biến mất. Hai thành viên của cặp tương đồng trong lưỡng trị tách khỏi nhau, tuy nhiên chúng vẫn cịn dính nhau ỏ một vài điểm được gọi là điểm chéo. Điểm chéo chính là vùng mà ở dĩ 2 NST tương đồng trao đổi gen cho nhau. Trong nỗn bào, giai đoạn diplonema cĩ thể kéo dài đến hàng tháng hoặc hàng năm, vì ở giai đoạn này NST dãn xoắn, tạo nên dạng NST đặc biệt được gọi là NST chổi bĩng đèn cĩ vai trị tổng hợp ARN và từ đĩ tổng hợp các chất dinh dưỡng cần thiết để tạo nỗn hồng cho trứng trong giai đoạn sinh trưởng.
- Giai đoạn sợi xoắn (Diakinesis): Đặc trưng của giai đoạn này là NST ngừng tổng hợp ARN, xoắn lại và cơ đặc, dày lên. Trong mỗi nhĩm tứ tử, ta thấy rõ 4 nhiễm sắc tử: trong đĩ 2 nhiễm sắc tử chị em vẫn đính với nhau qua trung tiết, cịn nhiễm sắc tử khơng phải chị em cĩ trao đổi chéo thì dính với nhau qua điểm chéo. Điểm chéo bằng chứng về tế bào học của hiện tượng trao đổi chéo và hốn vị gen giữa 2 nhiễm sắc tử khơng phải chị em của cặp NST tương đồng. Do sự hình thành các điểm chéo nên ta thấy các dạng khác nhau của các cặp ưỡng trị: dạng chữ X (khi cĩ 1 điểm chéo), dạng O (khi cĩ 2 điểm chéo) và dạng số 8 (khi cĩ 3 đường chéo).
Màng nhân, nhân con bién mất. Các NST tách khỏi màng nhân. Xuất hiện thoi và sao phân bào. Khi kì I kết thúc, tế bào chuyển vào kì giữa I, kì sau I, kì cuối I và phân chia tế bào chất để hồn thành lần phân bào I tạo ra 2 tế bào đơn bội. Sự giảm nhiễm từ 2n kép (4 nhiễm sắc tử của 2 NST kép tương đồng) thành n NST kép (2 nhiễm sắc tử chị em của 1 NST bố mẹ) là do cơ chế xắp xếp ở kì giữa I va phân li ở kì sau I của các thành viên trong cặp NST kép tương đồng
Ở kì giữa I, mỗi thành viên với 2 nhiễm sắc tử chị em của cặp NST kép tương
đồng xếp song song với mặt phẳng xích đạo theo cách xếp đối mặt với nhau, trung tiết đính với các sợi của thoi, mỗi thành viên đối mặt với một cực. Mặt phẳng xích đạo cắt dọc giữa 2 NST tương đồng sẽ là mặt phẳng phân li ở kì sau I.
Ở kì sau I, mỗi thành viên của cặp NST kép tương đồng với 2 nhiễm sắc tử chị
em vẫn dính nhau ở trung tiét sẽ di chuyển về mỗi cực tế bào và qua kì cuối I, tế bào chất được phân đơi tạo thnàh 2 tế bào con: mỗi tế bào con chỉ chứa 1 NST kép cĩ nguồn gốc từ bố hoặc từ mẹ (nghĩa là mang bộ đơn bội kép), do đĩ cần cĩ giảm phân II để phân chia nhiễm sắc tử chị em về 2 tế bào cháu mang số NST đơn bội.
* Giảm phân II
Thường thường tiếp theo giảm phân I, 2 tế bào trải qua 1 kì chuyển tiếp rất ngắn, trong đĩ khơng cĩ sự nhân đơi AND và NST, rồi chuyển sang giảm phân II.
Ngọc Hải
Giảm phân II cũng trải qua các kì: kì đầu II, kì giữa II, kì sau II, kì cuối II và phân chia tế bào chất để tạo thành 2 tế bào con mang NST đơn bội. Người ta nĩi giảm phân II là phân chia cân bằng và nĩ tương tự với nguyên phân, vì sự phân li ở kì sau II giống hệt với nguyên phân, nghĩa là các yếu tố phân li là 2 NST chị em tách khỏi nhau và di chuyển về 2 cực theo mặt phẳng cắt dọc giữa 2 nhiễm sắc tử chị em.
So với giảm phân I thì giảm phân II xảy ra nhanh chĩng và thời gian chỉ chiếm 1 - 10% của cả tiến trình giảm phân.
Kết quả là 2 lần phân bào, từ 1 tế bào 2n NST đã tạo nên 4 tế bào chứa n NST, tức là các giao tử.
5. So sánh giảm phân và nguyên phân
Ta cĩ thể so sánh sự khác biệt chủ yếu giữa giảm phân và nguyên phân theo các đặc điểm sau:
NGUYÊN PHÂN GIẢM PHÂN
Đặc trưng co tất cả các dạng tế bào. Chỉ đặc trưng cho tế bào sinh dục và đi vào quá trình chín để tạo giao tử
Tế bào con cĩ bộ NST như tế bào mẹ (2n
→2n) Tế bào con cĩ ộ NST giảm đi 1/2 (2n
→n)
Gồm 1 lần nhân đơi ADNvà NST, 1 lần