Chiều cao cây và tính kháng đổ ngã
Về hệ gen kiểm soát chiều cao cây lúa, theo Chang (1964), chiều cao cây lúa được kiểm tra bởi một số gen tương tác theo kiểu cân bằng như: D, Sm, md, dw, T và D. Mức độ chi phối tính trạng chiều cao cây của chúng theo thứ tự: D>Sm>dw>md. Ngoài ra còn có gen át chế đối với gen T là gen I. Cây có kiểu gen I-T-sẽ có dạng lùn [23].
Lần đầu tiên người ta phát hiện được gen lặn đột biến sd1 ở giống lúa lùn Calrose-76 (một giống lúa đột biến từ giống lúa cao cây Calrose của bang Califoocnia-Mỹ), tiếp theo là các alen của nó ở giống lúa nửa lùn De-Geo-Woo-
Gene (DGWG). Các công trình nghiên cứu sau đó tập trung phát hiện các gen và alen lùn của giống lúa khác, xác định quan hệ của chúng với Sd1 [16].
Có rất nhiều công trình nghiên cứu tìm hiểu tác động của gen lùn lên đặc điểm cấu trúc các tế bào ở đốt thân, hình thái, đặc tính sinh lý của rễ lúa. Khush và Toennissen (1991) đã thống kê tới hơn 50 gen liên quan đến tính lùn hoặc rút ngắn bộ phận nào đó của cây lúa, chúng phân bố trên 11 NST (trừ NST số 7). Do vậy trong điều kiện tự nhiên, tần số xuất hiện các alen đột biến làm thay đổi chiều cao cây là rất cao.
1.6.1.1.Tính trạng hình thái lá
* Góc lá đòng và lá công năng
Lá thẳng đứng là tính trạng hình thái lá quan trọng nhất có quan hệ đến năng suất cao. Lá thẳng đứng cho phép ánh sáng xâm nhập và phân bố đều trong ruộng lúa, do đó khả năng quang hợp cao hơn.
Lá thẳng đứng là kết quả ảnh hưởng đa hướng của gen lùn, có độ khả di rất cao, nên dễ nhận ra lúc mới trổ bông và đánh giá bằng mắt [22].
* Chiều dài, chiều rộng lá đòng và lá công năng
Lá đòng là lá cuối cùng và trên một nhánh lúa thì nó là lá trên cùng. Vì vậy nó tiếp nhận được nhiều ánh sáng nhất. Từ khi trổ, lá đòng hoạt động không kém lá công năng, do ra sau, trẻ hơn và ở phía trên nên có vai trò lớn nhất trong nuôi dưỡng bông lúa [16].
Từ các kết quả nghiên cứu của mình, Mitra (1962) đã kết luận: chiều dài và chiều rộng lá được kiểm soát bởi hệ thống di truyền khác nhau và mỗi tính trạng được kiểm soát bởi nhiều gen.
Kramer (1974) sử dụng phép lai diallel giữa 7 giống lúa khác nhau về chiều dài và chiều rộng phiến lá, kết quả cho thấy: lá đòng thường ngắn hơn lá công năng, hai lá trên được kiểm soát bời các hệ thống di truyền khác nhau, đối với cả hai loại lá trên đều thấy hiện tượng siêu trội. Tuy nhiên đối với lá đòng, hầu hết các gen trội đều tác động theo hướng làm cho phiến lá dài. Còn ở lá công năng thì số gen trội và số gen lặn với số lượng tương đương thì tác động tương tự như trên [16].
Chiều rộng của lá ít biến đổi hơn chiều dài, dù vậy sự khác biệt cũng rất rõ cho cả giống lúa lùn lẫn cao. Lá hẹp thường được cho là góp phần tạo năng suất cao vì nó phân bố đều hơn lá rộng, ít gây bóng rợp trong tán lá [22].
Từ kết quả thực nghiệm của mình, Kikuchi và cộng sự (1978) đã cho rằng: phiến lá rộng là trội không hoàn toàn, tính trạng chiều rộng lá đòng được kiểm soát bởi nhiều gen.
1.6.1.2.Tính trạng hình dạng bông lúa
* Chiều dài bông lúa:
Khush, 1991 đưa ra kết luận: gen lặn đột biến đánh dấu “sp” trực tiếp xác định bông dài ở dạng ban đầu. Dưới tác dụng của phóng xạ, locus Sp có thể phát sinh đột biến lặn theo nhiều hướng khác nhau, có hướng tăng cường chiều dài bông (ví dụ: Sp1>sp1,sp2,sp3) ở các mức độ khác nhau.
Theo nghiên cứu của Vanderstok J.E (1910), Jones (1928) và Ramiah (1930), kiểu hình bông dài là trội so với bông ngắn và phân ly theo kiểu đa phân, chứng tỏ có nhiều gen chi phối tính trạng chiều dài bông.
Đến năm 1958, Syakudo đề xuất: tính trạng chiều dài bông do 6 gen đa phân chi phối nhưng chưa rõ các gen cụ thể, chỉ cho biết tính trạng này phụ thuộc rất nhiều vào điều kiện môi trường.
Chú ý rằng, chiều dài bông cần kết hợp hài hoà với cổ bông. Bông dài mà cổ bông quá dài thì dễ gãy. Bông dài mà không trổ thoát (cổ bông âm) thì tỷ lệ lép lại cao, làm giảm năng suất [16].
* Độ trổ của bông:
Bông lúa phải trổ hoàn toàn nghĩa là thoát ra khỏi bẹ lá đòng một cách hoàn toàn để cho cổ bông ló ra. Các hạt lúa bị kẹt trong bẹ lá thường lép hay lửng và sau đó thường bị đen do các nguồn bệnh thứ cấp, khiến bị mất đi một số hạt. Bông trổ không hoàn toàn là một vấn đề chính trong chọn giống ở một số nơi. Độ trổ không dễ đánh giá vì bị ảnh hưởng của môi trường như nhiệt độ, không khí, bóng rợp…[22].
Theo IRRI, độ thoát cổ bông gồm 5 mức độ: thoát tốt, thoát trung bình, vừa đúng cổ bông, thoát một phần, không thoát được. Nhìn chung khả năng trổ không thoát cổ bông được coi là một nhược điểm di truyền. [14].
Đặc điểm của hạt
Kích thước hạt được khống chế bởi chiều dài, chiều rộng và bề dày hạt, trong đó chiều dài hạt là yếu tố quyết định (Takeda 1991). Theo Jenning và cộng sự (1979) chiều rộng và độ dày hạt rất ít thay đổi so với chiều dài. Ảnh hưởng của môi trường đối với chiều dài hạt nói chung là nhỏ so với khối lượng hạt, vì hệ số di truyền của chiều dài hạt là tương đối cao.
Theo Jenning và cộng sự (1979), trừ kiểu hạt rất dày và mập, chiều dài và hình dạng hạt được di truyền độc lập nhau và độc lập với những tính trạng phẩm chất gạo như hàm lượng protein, tính ngủ, nghỉ của hạt. Chiều dài hạt là tính trạng số lượng, được kiểm soát bởi nhiều gen, thứ tự mức độ trội: hạt dài > hạt trung bình > hạt ngắn > hạt rất ngắn. [16]
Chandraratna và Sakai (1960) phát hiện hiện tượng di truyền theo dòng mẹ về kích thước hạt ở một số giống lúa Indica.
Shakudo (1951), Takeda (1952) cùng phát hiện được các gen đột biến trội không hoàn toàn, quy định tính trạng hạt dài và tác động đa hiệu lên chiều cao cây của một số thể đột biến. [16]. Shakudo (1951), tìm thấy một gen trội không hoàn toàn tác động đa hiệu lên chiều dài hạt và chiều cao cây.
Chang (1928) nghiên cứu sự di truyền chiều dài hạt qua phép lai giữa hạt ngắn (4,1mm) và hạt dài (8,8mm) đã phát hiện ở quần thể F2 có sự phân ly theo tỷ lệ 1:2:1, tính trạng hạt ngắn là trội không hoàn toàn so với tính trạng hạt dài.
Chandararatna (1960), Chandhary (1984), Trần Duy Quý (1988,1992) đều cho rằng, tính trạng hạt tròn là trội so với hạt dài, phép lai giữa giống hạt tròn và hạt dài có tỷ lệ 3 hạt tròn: 1 hạt dài ở F2 [16].
* Râu trên hạt
Phần lớn các nhà chọn giống chọn hạt không râu vì râu thường cứng, dài và làm trở ngại việc đập và xay lúa. Các dòng lúa có một ít hạt có râu trên bông, nhất
là các hạt ngoài cùng, không đặt thành vấn đề quan trọng và không nên loại bỏ chỉ vì hình thái đó [22].
1.6.2.Sự di truyền một số tính trạng sinh lý
1.6.2.1.Tính trạng thời gian sinh trưởng
Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ nảy mầm cho đến chín thay đổi từ 90 đến 180 ngày tuỳ theo giống và điều kiện ngoại cảnh [16]. Thời gian sinh trưởng của cây còn phụ thuộc vào thời vụ gieo cấy với điều kiện ngoại cảnh khác nhau [8]. Về bản chất di truyền của tính trạng này, theo Chang (1964) và Grist (1968), tính chín sớm hay muộn của các giống lúa thuộc loại hình Indica là do 1 locus trực tiếp xác định. Còn theo Kuo-Hai-Tsai (1986), Khush và Toenniessen (1991), Dung và Sano (1997) thì có hai nhóm gen điều khiển tính trạng thời gian sinh trưởng của lúa:
- Nhóm gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bản (BVP) - Nhóm gen điều khiển pha cảm ứng quang chu kỳ (PS)
Kuo-Hai-Tsai (1997) phát hiện, có 3 gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bản ở lúa là Ef-1,mEf-1 và Lf-1 [16].
Locus Ef-1 (viết tắt là E1) có ít nhất 1 alen lặn (ký hiệu là e) và 5 alen trội (E1,Ea,Eal,Eb,Egamma). Hiệu quả trội của mỗi alen nói trên là rút ngắn thời gian sinh trưởng khoảng vài ngày.
Locus mEf-1(m) có 1 alen lặn m và một alen trội không hoàn toàn so với m (ký hiệu m+). Người ta thấy rằng các alen của các locus nói trên tổ hợp với nhau sẽ có tác động bù trừ làm xuất hiện kiểu hình dại.
Theo Khush và cộng sự (1991): rất có thể Ef-1 nằm trên NST số 10, mEF-1 nằm trên NST số 7 và Lf-1 nằm trên NST số 3.
Kuo-Hai-Tsai (1987) đã nghiên cứu và khẳng định, chính alen E1 cũng như tính át chế mạnh của nó đối với alen E2 trong điều kiện ánh sáng ngày ngắn đã rút ngắn thời gian sinh trưởng [24]
Theo Okumoto và cộng sự (1996), tập hợp các locus E1, E2, E3 và Se1 điều khiển phản ứng quang chu kỳ, còn locus Ef-1 thì chỉ điều khiển pha sinh trưởng cơ
bản. ở mỗi nhóm giống này đều có những kiểu gen chính đối với những locus E1, Se1, Ef-1.
Theo Trần Duy Quý và cộng sự (1978) cho rằng có 5 gen quy định tính chín sớm Efm, Efk, Efg, Efo và Eff, các alen này có biểu hiện trội hoàn toàn hoặc không hoàn toàn. Các giống có thời gian sinh trưởng trung bình mang tổ hợp 5 alen Efm
, Efg, Efk, Efo và Eff trong đó Efm có hiệu quả ức chế các alen còn lại. Các dạng chín muộn mang 6 alen Ef2, Efm, Efg, Efk, Efo, Eff, trong đó có 2 alen Ef2 và Efm ức chế hiệu quả chín sớm và kiểm tra tính chín muộn.
Khush và Toenniessen (1991) đã kết luận rằng: có 10 locus kiểm tra thời gian sinh trưởng của lúa và chia làm 2 nhóm:
- Nhóm gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bàn chủ yếu bị chi phối bởi các locus Ef-1, mEf-1, Ef-2 (hay lf-1), Ef-3(t) (hay lf-2), Ef-4(t) (hay lf-3(t)).
- Nhóm gen điều khiển pha cảm ứng quang chu kì bao gồm các locus E1, E2, E3 phối hợp với các locus Se-1, I-Se-1, Se-2, Se-3.
Sự phối hợp tác động giữa các locus thuộc hai nhóm gen trên gây nên sự biến đổi về thời gian sinh trưởng ở các giống lúa khác nhau [16].
1.6.2.2.Khả năng đẻ nhánh
Khả năng đẻ nhánh của cây lúa được kiểm tra bởi ít nhất 3 gen đa phân (Polymery). Một số tác giả cho rằng tính trạng này chịu ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh và có liên quan trực tiếp tới sự tổ hợp của các alen “Ti1”, “Ti2” và “Ti3”, đẻ nhánh khoẻ là tính trạng lặn.
Nguyễn Minh Công và cộng sự (2000) cho biết: những cây đồng hợp tử về các alen trội của các locus “Ti1”, “Ti2” và “Ti3” có khả năng đẻ nhánh rất yếu hoặc không đẻ nhánh. Tuỳ theo cặp alen lặn có trong kiểu gen nhiều hay ít mà khả năng đẻ nhánh mạnh hay yếu, các giống đẻ nhánh khoẻ hoặc rất khoẻ có chứa 3 cặp gen lặn ti1ti1ti2ti2ti3ti3, còn giống đẻ nhánh yếu có chứa một cặp gen lặn, giống đẻ nhánh trung bình hoặc khá có chứa 2 cặp gen lặn.
Kinosshita, 1984 đã phát hiện một gen đột biến lặn, ký hiệu là rcn, tác động đa hiệu làm giảm khả năng đẻ nhánh và gây nên tính lùn ở giống lúa đột biến AC- 11 trong điều kiện gieo trồng tự nhiên.
Maekawa và cộng sự (1991) công bố 4 gen lặn đột biến không alen với ký hiệu là rcn-1, rcn-2, rcn-3, rcn-4, có tác động làm giảm số bông hữu hiệu/khóm, giảm chiều cao cây ở các mức độ khác nhau, trong đó có cả những gen biểu hiện phụ thuộc vào nhiệt độ (rcn-1, rcn-2, rcn-4).
1.7. Một số thành tựu về chọn giống lúa mới bằng đột biến thực nghiệm trên
thế giới và Việt Nam 1.7.1.Trên thế giới
Những thành tựu to lớn mà gây đột biến thực nghiệm đem lại trên thế giới đó là một số giống cây trồng như: cỏ Bermuda, lê, giống lúa nửa lùn Remei, khoai lang, khoai tây, hoa cúc, hoa hồng với màu sắc khác nhau và hình dạng cánh hoa đa dạng, hoa lan kháng côn trùng và có màu sắc lạ của Nhật Bản, cam không hạt của Iran, vải không hạt A4 của Trung Quốc…. Đặc biệt ở Trung Quốc giống lúa đột biến Zhefu 802 được trồng với diện tích lớn nhất thế giới (trên 10,5 triệu ha) và được sử dụng rộng rãi trong sản xuất với thời gian khá dài trên 10 năm
Theo thống kê của tổ chức FAO/IAEA (tổ chức Lương thực và Nông nghiệp / Cơ quan Năng Lượng Nguyên Tử quốc tế); năm 1960 mới chỉ có 7 giống lúa trồng đột biến mới được tạo ra bằng phương pháp gây đột biến thực nghiệm, đến năm 1965 là 30 giống. Năm 1969, tại hội thảo về vấn đề “Bản chất, tạo và sử dụng đột biến thực nghiệm ở thực vật” tổ chức tại Pullman (Mỹ), Sigurbonsson và Micke công bố 1330 giống cây trồng được tạo ra bằng đột biến thực nghiệm. Năm 1995, Maluszynski và cộng sự công bố 1790 giống đột biến. Đến tháng 12/1997 theo thống kê của Maluszynski và công sự công bố 1874 giống, trong đó các loài ngũ cốc chiếm 1357 giống, trong số này những giống trồng bằng hạt là 1284 giống. Trong số 1357 giống ngũ cốc, có 333 giống lúa và trong đó có những giống được công nhận trực tiếp từ những thể đột biến (chiếm 67%), số còn lại do kết hợp
với phương pháp lai tạo [16]. Đến năm 2007, ước tính có hơn 2600 giống cây trồng được áp dụng rộng rãi trên toàn thế giới.
1.7.2.Ở Việt Nam
Ở Việt Nam, các nghiên cứu di truyền và chọn tạo giống ở Việt Nam được tiến hành chậm hơn nhiều so với thế giới. Năm 1966, các nghiên cứu về ảnh hưởng của tia gamma, nguồn Co 60, DES, DMS đến các biến dị di truyền ở lúa, dâu tằm tại bộ môn Di truyền khoa Sinh Đại Học Tổng Hợp Hà Nội (Trịnh Bá Hữu, Phan Phải, Lê Duy Thành). Từ năm 1968 trên đậu Hà Lan của Trần Minh Nam, trên Nigenladamastica của Phan Phải (1969 – 1972), trên lúa Trân Châu lùn và Trung Quốc của Lê Duy Thành, Trần Duy Quý (1969 – 1970), tiếp theo là các nghiên cứu trên cây cà chua, táo, lúa ở Viện cây Lương thực và Thực phẩm (Vũ Tuyên Hoàng và cs 1975 – 1980). Các nghiên cứu ảnh hưởng của tia gamma của Thái Công Tụng, Nguyễn Văn Mừng (1971 – 1974)…trên một số cây trồng.
Sau năm 1975, các nghiên cứu chọn giống đột biến phát triển mạnh ở nhiều Viện nghiên cứu và các trường đại học: Đại Học Tổng Hợp Hà Nội, Đại Học Sư Phạm Hà Nội I, II, Nông Nghiệp I, Viện Di Truyền Nông Nghiệp, Viện lúa Đồng Bằng sông Cửu Long, Viện Khoa Học kĩ thuật Nông Nghiệp Miền Nam, Viện Cây Lương thực và Thực phẩm, Viện nghiên cứu hạt nhân Đà Lạt…Đặc biệt trong những năm gần đây các viện đi tiên phong và có những thành tựu suất sắc trong nghiên cứu di truyền và chọn giống đột biến ở các trồng khác nhau như lúa ngô, đậu tương, rau, hoa: Viện di truyền Nông Nghiệp (Phan Phải, Trần Duy Quý, Nguyễn Hữu Đống, Mai Quang Vinh và các cộng sự, 1984 – 2009), Viện khoa học Nông Nghiệp Miền Nam (Đỗ Khắc Thịnh và các cộng sự 1995 – 2009), Viện nghiên cứu Đồng Bằng sông Cửu Long (Phạm Văn Ro, Bùi Chí Bửu và các cộng sự năm 1990 – 2009), Viện Cây Lương thực và thực phẩm (Vũ Tuyên Hoàng và cộng sự 1990 – 2009), trường Đại Học Sư Phạm Hà Nội I (Nguyễn Minh Công và cộng sự 1990 – 2009), Viện nghiên cứu hạt nhân Đà Lạt (Lê Xuân Thám và cộng sự 1998 – 2009). Viện di truyền Nông Nghiêp là một trong những cơ sở áp dụng rất sớm những kĩ thuật hạt nhân trong chọn giống cây trồng. Đến nay, viện đưa vào sản xuất 12 giống
lúa đột biến như: DT10, Khang Dân đột biến, tám thơm đột biến, lúa chịu mặn CM1, các giống lúa nếp DT21, DT22…Trong đó, giống lúa DT10 được tạo ra từ những năm 1990 đến nay vẫn được sử dụng ở các tỉnh phía bắc với diện tích khoảng 1 triệu ha gieo trồng. Giống Khang Dân đột biến đã phát triển hàng vạn hecta và đã