2.1.3.1. Cơ sở khoa học của việc lai kinh tế
Lai kinh tế là lai giữa hai cơ thể thuộc hai dòng khác nhau cùng giống, khác giống hoặc thuộc hai giống khác loài. Con lai này không ựể làm giống,
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 20 mà chỉ ựể lấy sản phẩm như thịt, sữa, trứng... Lai kinh tế còn ựược gọi là lai công nghiệp vì chỉ dùng F1 làm sản phẩm, nên sản phẩm có thể sản xuất nhanh hàng loạt, có chất lượng, lại quay vòng ngắn (Trần đình Miên và Nguyễn Văn Thiện, 1995) [34]. Người ta tiến hành lai kinh tế là ựể sử dụng ưu thế lai làm tăng nhanh mức ựộ trung bình tắnh trạng giữa hai giống gốc, hai dòng thuần. Con lai có thể mang những ựặc tắnh trội của giống gốc bố, mẹ hoặc cũng có thể phối hợp ựược những ựặc tắnh của hai giống ựó.
Năng suất vật nuôi phụ thuộc vào hai yếu tố, ựó là bản chất di truyền và ngoại cảnh. Do vậy trong chăn nuôi có hai hướng chủ yếu ựể nâng cao năng suất vật nuôi là cải tiến bản chất di truyền của vật nuôi và cải tiến phương pháp chăn nuôi.
Bên cạnh việc chọn lọc, nhân giống thuần chủng, lai tạo cũng là phương pháp cải tiến di truyền có hiệu quả cao và nhanh. Trong công tác giống kể từ những giống vật nuôi ựầu tiên ựược tạo ra từ cuối thế kỷ XVIII, các giống mới thường cũng ựược hình thành qua con ựường lai tạo sau ựó mới ựược chọn lọc củng cố, ổn ựịnh tắnh trạng trở thành các dòng thuần. Những giống gốc ban ựầu ắt nhiều có pha máu của nhiều giống khác nhau. Cho ựến nay việc tạo ra sản phẩm phần lớn cũng ựều ựược thông qua lai tạo và việc lai tạo cũng ựã có ảnh hưởng tốt ựến sản lượng và chất lượng sản phẩm. Các giống, dòng càng thuần bao nhiêu thì con lai càng có ưu thế lai cao bấy nhiêu (Trần đình Miên và Nguyễn Văn Thiện, 1995) [34].
Trong quá trình nghiên cứu di truyền, nguyên tắc hoàn toàn mới ựược Mendel ựưa vào ựể nghiên cứu, ựó là phương pháp lai, liên quan ựến việc nghiên cứu này ông ựã phát hiện và hình thành nên những qui luật cơ bản của di truyền.
Theo Trần đình Miên và Nguyễn Kim đường (1992) [32], căn cứ vào mục ựắch của lai tạo, người ta thường áp dụng những phương pháp lai khác nhau như lai kinh tế, lai luân chuyển, lai cải tiến (lai pha máu), lai cải tạo, lai phối hợp (lai tạo thành). Lai kinh tế là phương pháp phổ biến nhất.
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 21 Muốn lai kinh tế có hiệu quả phải chọn lọc tốt các dòng thuần, trong ựó các cá thể dị hợp tử sẽ giảm ựi và các cá thể ựồng hợp tử sẽ tăng lên (Nguyễn Ân và cs., 1983) [2]. Giống gia súc, gia cầm là một quần thể gia súc, gia cầm. Trong giống bao gồm các dòng, mỗi dòng có ựặc ựiểm chung của giống, nhưng lại có ựặc ựiểm di truyền riêng biệt. Sự khác biệt mỗi dòng về kiểu gen chắnh là yếu tố quyết ựịnh sẽ làm xuất hiện ưu thế lai. Người ta cho lai các dòng gà khác biệt về kiểu gen nhưng lại có khả năng kết hợp ựược trong cùng một cơ thể sinh vật. Vì vậy phải chọn lọc các dòng gà trong các giống hoặc các dòng gà trong cùng một giống có khả năng kết hợp.
Gia cầm lai không những chỉ thể hiện ựược chất lượng tổ hợp của những dòng thuần mà còn ựạt ựược hiệu quả của ưu thế lai 5-20%. Có thể nói ựây là sự ưu ựãi của thiên nhiên mà con người có thể sử dụng tốt, nếu nắm ựược qui luật của phương pháp này và biết cách tổ chức sản xuất, sử dụng các gia cầm lai giữa các dòng là một trong những vấn ựề quan trọng nhất (Hoàng Kim Loan, 1973) [27].
Giangmisengu (1983) [15] cho rằng, người ta có thể dùng phép lai giữa các loài, hay tạo ra những dòng ựồng huyết và cho chúng lai với nhau.
Trong những năm gần ựây, ngành chăn nuôi gia cầm trên thế giới ựang có những thay ựổi cơ bản, những thay ựổi này liên quan tới việc áp dụng phương pháp sản xuất sản phẩm. Bằng cách phối hợp tốt những dòng ựã ựược quy ựịnh và thông qua phương pháp lai, sẽ ựạt ựược hiệu quả ưu thế lai ở thế hệ sau. Trong chăn nuôi gia cầm khi lai kinh tế có thể lai ựơn hoặc lai kép.
- Lai ựơn: là phương pháp lai kinh tế ựể sử dụng ưu thế lai. Lai ựơn thường ựược dùng khi lai giữa giống ựịa phương và/hoặc các giống nhập nội cao sản. Phương pháp này phổ biến và ựược sử dụng nhiều trong sản xuất gà kiêm dụng trứng thịt hoặc thịt trứng. Nhằm tận dụng khả năng dễ nuôi, sức chống chịu cao của gà ựịa phương và khả năng lớn nhanh, sức ựẻ cao, ấp nở
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 22 tốt, khối lượng trứng cao của gà nhập nội, gà Rhode Island Red, gà Leghorn ựược lai với gà Ri (Tạ An Bình, 1973 [3]; Bùi Quang Tiến và cs., 1985 [48]) kết quả gà lai cho khối lượng cơ thể, sản lượng trứng, khối lượng trứng cao hơn gà Ri. Thành công này ựã chứng minh hiệu quả của phương pháp lai ựơn. - Lai kép: là phương pháp lai phổ biến ựể tạo gà thương phẩm và ựược sử dụng nhiều trong chăn nuôi gà công nghiệp, phương pháp này ngày càng ựược áp dụng nhiều trong việc tạo ra gà thương phẩm phù hợp với phương thức nuôi tập trung hoặc bán chăn thả.
Hiện nay nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai trong sản xuất, thực sự là ựòn bẩy ựể nâng cao năng suất. Sự biểu hiện ưu thế lai rất ựa dạng, phụ thuộc vào bản chất di truyền từng cặp lai và ựiều kiện môi trường. Muốn sử dụng tốt ưu thế lai cần phải có những thử nghiệm nghiêm túc trong ựiều kiện cụ thể, ựối với từng cặp lai cụ thể.
2.1.3.2. Cơ sở khoa học của ưu thế lai
- Lược sử và khái niệm về ưu thế lai:
Hiện tượng ưu thế lai ựã ựược biết và vận dụng từ lâu. điển hình là việc tạo con La, kết quả lai khác loài giữa ngựa cái (Equus caballus) và lừa ựực (Equus asinus). Con La nổi tiếng về sức khoẻ, sức dẻo dai và khả năng chịu nóng (Hutt, 1978 [21]; Trần đình Miên, 1994 [33]). Tuy nhiên việc nghiên cứu các hiện tượng trên một cách có hệ thống mới bắt ựầu từ hơn 200 năm nay. Theo Nguyễn Ân và cs. (1983) [2]), công trình ỘTác dụng của giao phấn và tự thụ phấn trong giới thực vậtỢ của Darwin năm 1876 ựã chứng minh lợi ắch của tạp giao và tác hại của giao phối cận huyết.
Tác giả Shull (1914, dẫn theo Vũ Kắnh Trực, 1992 [52]) ựưa ra thuật ngữ Ộưu thế laiỢ (Heterosis). Briles và cs. (1967, dẫn theo Nguyễn Ân và cs. 1983 [2]) xác ựịnh ưu thế lai trên gà, tất cả ựều ựi ựến kết luận con lai có ưu thế hơn bố mẹ về nhiều ựặc tắnh sản xuất quan trọng.
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 23 Trong công tác giống, bên cạnh việc chọn lọc và nhân giống thuần chủng qua nhiều ựời ựể cải tiến bản chất di truyền của vật nuôi, thì thông qua con ựường lai tạo sẽ ựem lại hiệu quả trong thời gian ngắn hơn. Ngày nay việc tạo ra các loại sản phẩm phần lớn ựều ựược thông qua lai tạo và việc lai tạo ựã ảnh hưởng tốt ựến sản lượng và chất lượng của sản phẩm (Trần đình Miên, 1994) [33].
Trong lịch sử nghiên cứu về lai tạo, Darwin là người ựầu tiên ựã nêu lên lợi ắch của việc lai giống ựã ựi ựến kết luận Ộlai có lợi - tự giao là có hại ựối với ựộng vậtỢ. Lai giống còn nhằm sử dụng hiện tượng sinh học quan trọng ựó là ưu thế lai. Lê đình Lương và Phan Cự Nhân (1994) [31] cho rằng có hai cách lớn nhất ựể nâng cao (cải tiến) bản chất di truyền mặc dù chúng ựều là thành phần và ựều có thể tiến hành ựồng thời cùng một lúc, ựó là chọn lọc nhân thuần và lai tạo giữa các giống, dòng.
Sự lai tạo ựược sử dụng rất nhiều trong chăn nuôi gia súc, gia cầm, nhằm khai thác thế mạnh của con lai, nên nó ựược áp dụng nhiều trong chăn nuôi gà công nghiệp, gà bán công nghiệp ở các nước ựang phát triển. Chắnh là lai giữa các giống khác nhau ựã giúp cho việc quyết ựịnh chiến lược thắch hợp về công tác giống (Flock, 1996) [68].
Bouwman (2000) [62] cho rằng ắch lợi to lớn của lai giống là xuất hiện sức mạnh ở con lai còn gọi là ưu thế lai. Con lai thường có sức chống chịu bệnh tật khoẻ hơn, sức sản xuất tốt hơn. Mặc dù vậy, ưu thế lai không thể ựoán trước. Sự khác biệt giữa hai giống càng lớn thì ưu thế lai càng lớn. Ưu thế lai chỉ có thể xảy ra ở một công thức lai nào ựó, vì thế phải tiến hành nhiều công thức lai khác nhau, ưu thế lai không di truyền, nếu tiếp tục cho giao phối ựời con với nhau thì kết quả sẽ làm giảm ưu thế lai và giảm sự ựồng ựều. Trong công tác lai tạo, người ta lại còn quan tâm rất nhiều ựến khả năng phối hợp, ựó là cách chọn những con giống gốc lai phù hợp với nhau nhằm
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 24 tạo nên những tổ hợp gen mới, bao gồm các tắnh trạng vốn có ở giống gốc nhưng ở mức ựộ cao hơn theo mục ựắch (Trần đình Miên và Nguyễn Kim đường, 1992) [32]. Con lai F1 vượt hơn bố mẹ về sức sống, sự sinh trưởng, phát triển, khả năng sản xuất, sức chống chịu cũng như khả năng sử dụng các chất dinh dưỡng (Trần đình Miên và Nguyễn Văn Thiện, 1995) [33].
- Sự biểu hiện của ưu thế lai trong chăn nuôi:
Sự biểu hiện ưu thế lai trên cơ thể lai trong chăn nuôi rất ựa dạng, khác nhau ở các tắnh trạng. Sự ưu việt của con lai không chỉ biểu hiện bằng sự lớn hơn về giá trị của tắnh trạng so với trung bình bố mẹ, mà còn biểu hiện bằng mức ựộ tối ưu của tắnh trạng, sự biểu hiện ưu thế lai có thể phân làm các loại sau (Nguyễn Ân và cs., 1983 [2]; Kushner, 1974 [23]; Trần đình Miên và Nguyễn Văn Thiện, 1995 [34]):
+ Con lai F1 của những công thức lai xa khác giống vượt bố mẹ về thể chất, tuổi thọ, sức làm việc, nhưng mất một phần hay mất hoàn toàn khả năng sinh sản. điển hình là trường hợp con La như ựã nêu trên hay con Mullard (lai giữa vịt và ngan).
+ Con lai F1 vượt hơn trung bình của bố mẹ về khối lượng cơ thể và sức sống, có khả năng sinh sản bình thường hoặc tốt hơn bố mẹ. điển hình là trường hợp lai giữa một số giống bò thịt hoặc một số giống lợn mà ở nước ta nhiều nhà khoa học ựã thực hiện.
+ Con lai F1 có khối lượng cơ thể chỉ ở mức trung gian, song khả năng sinh sản, mức sống cao hơn hẳn bố mẹ. điển hình là trường hợp lai giữa gà Leghorn trắng và gà New Hampshire, gà Plymouth Rock và gà Australorp.
+ Con lai F1 biểu hiện ưu thế lai ựặc biệt là trường hợp nếu xét về một tắnh trạng riêng lẻ thì có kiểu di truyền trung gian nhưng sản phẩm cuối cùng một mặt nào ựó lại vượt hơn trung bình bố mẹ. Trường hợp này có thể xẩy ra ở bò, lợn, gà.
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 25 Tóm lại: trên cơ thể lai, ưu thế lai không biểu hiện ựồng loạt ở tất cả các tắnh trạng, trên tất cả các giai ựoạn. Sự biểu hiện này còn phụ thuộc vào từng cặp lai cụ thể, các yếu tố ngoại cảnh, giai ựoạn phát triển và từng cá thể.
- Bản chất di truyền của ưu thế lai (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Bản chất di truyền của ưu thế lai là trạng thái dị hợp tử ở con lai, từ ựó người ta nêu 3 giả thiết ựể giải thắch về ưu thế lai (Nguyễn Ân và cs., 1983 [2]; Lê Thị Ánh Hồng và cs., 1995 [18]; Nguyễn Văn Thiện, 1995 [41]).
+ Thuyết tập trung các gen trội có lợi
Trong quá trình tiến hoá, dưới áp lực của chọn lọc tự nhiên, các gen trội bất lợi bị ựào thải, gen trội có lợi ựược nhân lên. Trong khi ựó các gen lặn bất lợi vẫn tồn tại ở trạng thái dị hợp, bên cạnh các gen trội có lợi. Khi giao phối cận huyết, các quần thể sẽ phân hoá thành các dòng khác nhau ở trạng thái ựồng hợp theo các gen trội có lợi khác nhau. Khi lai các dòng này với nhau dẫn ựến con lai F1 tập hợp ựược các gen trội có lợi ở các bố và các mẹ làm xuất hiện ưu thế lai. Vắ dụ có 5 locus gen cùng tham gia hình thành một tắnh trạng kinh tế. Người ta cho rằng mỗi gen trội hoặc mỗi ựôi gen dị hợp tử Aa có giá trị tắnh trạng là 2 ựơn vị (AA = Aa = 2). Mỗi ựôi gen lặn chỉ làm tăng giá trị tắnh trạng lên 1 ựơn vị (aa =1), ta có AA = Aa > aa. Khi lai hai dòng cận huyết, con lai F1 có các tắnh trạng kinh tế cao hơn cả bố và mẹ, xuất hiện ưu thế lai.
P. Kiểu gen: AAbbCCddEE (P1) x aaBBccDDee (P2) Giá trị kiểu hình: 2 + 1 + 2 + 1 + 2 = 8 1 + 2 + 1 + 2 + 1 = 7
F1. Kiểu gen: AaBbCcDdEe
Giá trị kiểu hình: 2 + 2 + 2 + 2 + 2 = 10
Như vậy, ưu thế lai là hiệu quả của việc tập trung các gen trội có lợi không cùng alen ở F1. Có thể giải thắch rằng các gen trội có lợi này không phải phân ly ựộc lập mà liên kết với nhau, vì vậy không thể tổ hợp tự do, kết
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 26 quả của sự phối hợp lai ở F1 như sơ ựồ sau:
Cặp nhiễm sắc thể tương ựồng ở mẹ (P1) A b C d E A b C d E Cặp nhiễm sắc thể tương ựồng ở bố (P2) a B c D e a B c D e Cặp nhiễm sắc thể tương ựồng ở F1 A b C d E a B c D e Do có các gen trội có lợi khác nhau là những thành viên của các cặp nhiễm sắc thể tương ựồng khác nhau, vì vậy khi tổ hợp lai ở thế hệ F2 các bộ phận gen trội có lợi này sẽ nhỏ hơn F1, kết quả ở F2 ưu thế lai giảm.
+ Thuyết dị hợp và siêu trội
Thuyết dị hợp: chắnh sự dị hợp của nhiều gen làm xuất hiện ưu thế lai. Các gen khác nhau ở cùng một locus tổng hợp các protein chức năng khác nhau trong quá trình phát triển, nhờ vậy chúng bổ sung cho nhau làm xuất hiện ưu thế lai.
Thuyết siêu trội: dựa vào thuyết dị hợp phát triển thêm, các gen ở trạng thái dị hợp có sự tương tác với nhau mạnh hơn so với các gen ựồng hợp. Kết quả làm xuất hiện ưu thế lai ở F1: Aa > AA > aa.
Có thể minh hoạ thuyết dị hợp và siêu trội, giải thắch ưu thế lai như sau: giả sử có 5 cặp gen tham gia xác ựịnh một tắnh trạng kinh tế. Các kiểu gen ựồng hợp lặn ựóng góp 1 ựơn vị tắnh trạng, các kiểu gen ựồng hợp trội cho 1,5 ựơn vị tắnh trạng, các kiểu gen dị hợp sẽ cho 2 ựơn vị tắnh trạng.
Kiểu gen P: AAbbCCddEE x aaBBccDDee Giá trị kiểu hình: 1,5+1+1,5+1+1,5 = 6,5 1+1,5+1+1,5+1=6,0 Kiểu gen F1: AaBbCcDdEe
Giá trị kiểu hình: 2 + 2 + 2 + 2 + 2 = 10
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 27 Cơ thể lai do có bản chất dị hợp mà sự tác ựộng tương hỗ giữa các gen không cùng một locus (I) ựược tăng lên, nhờ vậy tăng hiệu quả tác dụng ưu thế lai. Vắ dụ ở các cơ thể ựồng hợp AABB thì chỉ xuất hiện một loại tác ựộng tương hỗ giữa A và B (A-B). Nhưng ở thể dị hợp AaBb có 6 loại tác ựộng tương hỗ: A-a; B-b; A-B; A-b; a-B và a-b trong ựó A-a và B-b là tác ựộng tương hỗ giữa các gen trên cùng alen, 4 loại còn lại là tác ựộng tương hỗ giữa các gen không cùng alen. Ngoài ra có thể có thêm các loại tác ựộng tương hỗ cấp 2 như: