Con đường hình thành tổ tiên của Metazoa từ nhân chuẩn đơn bào

Con đường hình thành tổ tiên của Metazoa đã được hình dung dựa trên 2 nguồn dẫn liệu: (1) tìm các biểu hiện vượt ra ngoài đơn bào của các nhóm nguyên sinh vật trong các nhánh tiến hóa của nhân chuẩn để xác định nhóm trung gian có khả năng nhất từ đó có thể hình dung tổ tiên của động vật đa bào; (2) tìm các giả thuyết có cơ sở nhất về tổ tiên của động vật đa bào dựa trên luật sinh học của Haeckel “Phát sinh cá thể lặp lại các giai đoạn chính của phát sinh chủng loại”.

BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM - HỘI NGHỊ KHOA HỌC QUỐC GIA LẦN THỨ DOI: 10.15625/vap.2020.0008 CON ĐƯỜNG HÌNH THÀNH TỔ TIÊN CỦA METAZOA TỪ NHÂN CHUẨN ĐƠN BÀO Thái Trần Bái, Lê Trung Dũng* Tóm tắt: Con đường hình thành tổ tiên Metazoa hình dung dựa nguồn dẫn liệu: (1) tìm biểu vượt ngồi đơn bào nhóm ngun sinh vật nhánh tiến hóa nhân chuẩn để xác định nhóm trung gian có khả từ hình dung tổ tiên động vật đa bào; (2) tìm giả thuyết có sở tổ tiên động vật đa bào dựa luật sinh học Haeckel “Phát sinh cá thể lặp lại giai đoạn phát sinh chủng loại” Kết hợp nguồn dẫn liệu trên, suy từ hình thái sinh học tập đồn trùng roi cổ áo hình cầu Proterospongia haeckeli sống để hình dung tổ tiên chung nhóm chị em Trùng roi cổ áo Động vật đa bào Từ tổ tiên chung hình thành tiền Metazoa giả thiết (Prometazoa) Metazoa giả thiết (Protometazoa) di chuyển định hướng, từ tế bào thể bước đầu phân hóa theo chức năng: di chuyển bọc thể sinh trưởng sinh sản chuyển sâu vào bên thể Từ khóa: Động vật đa bào (Metazoa), động vật đơn bào (Protozoa), Trùng roi cổ áo (Choanoflagellata) ĐẶT VẤN ĐỀ Hệ thống xếp sinh vật thành giới Monera (Khởi sinh), Protista (Nguyên sinh vật), Thực vật, Nấm Động vật Whittaker (1969) thu hẹp phạm vi thực vật, nấm động vật nhóm nhân chuẩn đa bào, đồng thời từ bỏ nguồn gốc phát sinh chúng nhân chuẩn đơn bào, xếp vào giới riêng Nguyên sinh vật (Protista) Đó nghịch lý, nhiều nhóm nhân chuẩn đơn bào gần với thực vật, nấm động vật đa bào người anh em đơn bào khác giới Protista Sau Whittaker (1969), nhà phân loại học sinh vật cố gắng xây dựng hệ thống phân giới sinh vật gần với thực tế hơn, mà phạm vi sinh vật nhân chuẩn, thực chất bổ sung dẫn liệu phân tử để xác định quan hệ phát sinh nhóm nhân chuẩn, tức thiết lập nhánh tiến hóa sinh vật nhân chuẩn mà nhánh bao gồm nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh, kể nhân chuẩn đơn bào đa bào (Urry et al., 2016) Đây bước tích lũy dẫn liệu cần thiết để xây dựng hệ thống phân loại taxon bậc cao sinh vật, có sinh vật nhân chuẩn, tương lai Ít nhất, thấy rõ hạn chế Động vật, Nấm Thực vật phạm vi đa bào Bài báo muốn chứng minh điều giới Động vật, cách giới thiệu đường hình thành tổ tiên Động vật đa bào (Metazoa), tức tìm vạch nối nhóm đơn bào đa bào tiến trình phát sinh giới Động vật Trường Đại học Sư phạm Hà Nội *Email: letrungdung_sp@hnue.edu.vn 62 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Bằng cách so sánh phân chuỗi nucleotid vốn di truyền nhân chuẩn, nhà khoa học xác định nhánh gồm nhóm đơn phát sinh sinh vật nhân chuẩn, nhóm có nhân chuẩn đơn bào nhân chuẩn đa bào (Urry et al., 2016) Từ nhánh này, ta hình dung tổ tiên động vật, thực vật nấm đa bào nhân chuẩn đơn bào Để hình dung tổ tiên động vật đa bào, trước hết báo cáo hình dung loại biểu vượt phạm vi đơn bào nhánh nhân chuẩn xác định gần nhất, trước đề xuất nguyên sinh vật gần gũi với Metazoa Tiếp theo, dựa vào luật quan hệ phát sinh cá thể (ontogeny) phát sinh chủng loại (phylogeny) Metazoa, giới thiệu giả thuyết đáng tin cậy nguồn gốc Metazoa Từ nguồn dẫn liệu phía nhân chuẩn đơn bào quan hệ phát sinh cá thể phát sinh chủng loại Metazoa, báo cáo đề xuất đường xuất tổ tiên Metazoa từ nhân chuẩn đơn bào Trong báo này, để khỏi nhầm lẫn thuật ngữ, theo quan điểm hệ thống học phân nhánh (cladistics), chúng tơi khơng dùng từ “siêu nhóm” (supergroup) tác giả lần tái Campbell gần dùng (Metschnikoff, 1886) mà dùng từ “nhánh” (clade), để dành từ “nhóm” cho taxon đơn phát sinh nhánh KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1 Bảy nhánh gồm nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh biểu vượt ngồi đặc điểm đơn bào nhóm nhân chuẩn đơn bào (= Protista) Từ phân tích dẫn liệu di truyền, xác định nhánh gồm nhóm đơn phát sinh tiến hóa nhân chuẩn: Excavata, Stramenopila, Alveolata, Rhizaria, Archeoplastida, Amoebozoa Opisthokonta (Urry et al., 2016) Trong nhánh này, tính đơn phát sinh, khơng kể Excavata cịn bàn cãi để chờ thêm dẫn liệu, nhánh lại khẳng định dẫn liệu phân tử Phân tích biểu vượt khỏi phạm vi tế bào nhóm đơn phát sinh xác định nhánh, ta dễ dàng hình dung chiều hướng có bước chuyển nhân chuẩn đơn bào lên nhân chuẩn đa bào chiều hướng từ xuất động vật đa bào Một tế bào đặc trưng hình thái phần tế bào chất giới hạn màng tế bào có nhân quan tử bảo đảm hoạt động tế bào sống Do thể nhân chuẩn đơn bào, có nhiều quan tử, nhiều nhân, coi có dấu hiệu báo trước xuất nhân chuẩn đa bào Dĩ nhiên, từ có dấu hiệu báo trước đến xuất đa bào trình (Thái Trần Bái, 2015) Có thể qua bước trung gian xuất tập đoàn nhân chuẩn đơn bào Chính phân tích biểu nhóm nhân chuẩn đơn bào đơn phát sinh cho ta đánh giá khái quát chiều hướng có khả qua xuất nhân chuẩn đa bào Về sinh sản, hình thức phổ biến nhân chuẩn đơn bào sính sản vơ tính phân đơi, hơn, liệt sinh (schizogony) Có thể coi xuất hình thức sinh sản hữu tính, từ đơn giản hoạt động trao đổi nhân cá thể, kết hợp giao tử khác dấu đến xen kẽ hệ sinh sản vơ tính sinh sản hữu tính vịng đời biểu mức độ vượt phạm vi đơn bào kiểu sinh sản PHẦN I NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 63 Hãy xét vấn đề nhánh gồm nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh Excavata [Trùng roi có hốc bên (Excavatus), Hình 1] gồm nhóm đơn phát sinh Diplomonadina (Trùng roi kép), Parabasilida (Trùng roi hạt cận gốc) Euglenozoa (Trùng roi động vật) Trùng roi kép trùng roi hạt cận gốc gồm đại diện sống môi trường kỵ khí ký sinh (ví dụ trùng roi kép Giardia intestinalis, Hình 1A, sống ruột người có roi nhân) Trùng roi hạt cận gốc, ví dụ Trichomonas vaginalis, Hình 1B, sống ống dẫn niệu sinh dục nữ đơn bào có roi Trùng roi động vật gồm đơn bào sống tự do, tự dưỡng, dị dưỡng, hỗn dưỡng (ví dụ Euglena, Hình 1C) ký sinh (ví dụ Trypanosoma, Hình 1D ký sinh máu gây bệnh ngủ người), thể đơn bào có 1-2 roi Hình Đại diện nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh nhánh Excavata (Hình A, B, D từ Thái Trần Bái, 2016; Hình C từ Hickman et al., 2006): Diplomonadina: Giardia intestinalis (A); Parabasilida: Trichomonas angusta (B); Euglenozoa: Euglena viridis (C) Trypanosoma vittatae (D) Roi bơi; Màng uốn; Thể gốc; Thể cận gốc; Bào khẩu; Nhân; Sợi nâng đỡ; Không bào; Gai trụ; 10 Phần cuối tự roi bơi tạo màng uốn; 11 Điểm mắt; 12 Bể chứa; 13 Không bào co bóp; 14 Lục lạp; 15 Hạt paramylon; 16 Màng phim; 17 Hạt gốc; 18 Roi bơi thứ hai Hình Đại diện nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh nhánh Stramenopila (ghép lại từ Campell, 2015): Tảo silic: Vỏ số loài tảo (A); Tảo vàng: Tập đồn hình Dinobryon (B); Tảo nâu: Tảo bẹ Laminaria (C); Cây cọ biển Posteisia (D) Roi bơi; Bao ngoài; Cá thể; Phiến; Thân; Chân Tất Excavata đơn bào điển hình, có vài biểu đa hóa (polymerisation) quan tử (như có nhân Giardia intestinalis, có nhiều roi Giardia, Trichomonas roi số trùng roi động vật) 64 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM Stramenopila (Hình 2) gồm nhóm Diatoma (Tảo khuê Tảo silic, Hình 2A), Tảo vàng Tảo nâu Tảo khuê Tảo nâu sống biển, Tảo khuê sinh vật đơn bào Tảo nâu sinh vật đa bào dạng (cọ biển Postelsia, Hình 2D; Tảo bẹ Laminaria, Hình 2C), sống tự dưỡng quang hợp Tảo vàng sống nước biển Phần lớn Tảo vàng đơn bào, số tập đồn dạng (Dinobryon, Hình 2B), sống tự dưỡng hỗn dưỡng Về sinh sản, Tảo kh Tảo vàng sinh sản vơ tính phân đơi, cịn Tảo nâu có xen kẽ sinh sản vơ tính sinh sản hữu tính vịng đời, giai đoạn lưỡng bội đồng hình dị hình Như nhánh hình thái có xuất tập đoàn sống bám dạng (Dinobryon) nhân chuẩn đa bào (tảo nâu); sinh sản có xuất sinh sản hữu tính qua hình thành giao tử thụ tinh xen kẽ hệ vịng đời (tảo nâu) Alveolata [Trùng có túi bọc (alveola) màng, Hình 3] gồm nhóm Dinoflagellata (Trùng roi xoắn), Apicomplexa (Trùng tổ hợp đỉnh) Ciliata (Trùng lơng bơi) Ba nhóm trước coi ngành động vật đơn bào, với tên gọi tương ứng Trùng roi giáp (Dinozoa), Trùng bào tử (Sporozoa) Trùng lông bơi (Ciliophora) Dẫn liệu phân tử chứng minh nhóm xa hình thái sinh học thành viên nhánh đơn phát sinh Alveolata Hình Đại diện nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh nhánh Alveolata (A, B từ Nguyễn Bá, 2007; C, D từ Thái Trần Bái, 2016; E-H từ Dogel, 1981): Dinoflagellata: Gymnodinium costatum (A), Ceratium sp (B); Apicomplexa: Liệt trùng trùng sốt rét; Plasmodium (C); Cilliata: Trùng giầy Paramoecium caudatum (D); Trùng thu mao đơn độc Pyxidium ventriosa (E); Tập đoàn cá thể đơn hình Carchesium polypinum (G); Tập đồn cá thể lưỡng hình Zoothamnium arbuscuda (H) gồm hàng trăm cá thể sinh dưỡng bé (1) số cá thể hình cầu (2), tách sau để hình thành tập đoàn mới: a tập đoàn, b nhánh tập đồn Ghi hình A, B: Roi bơi; Ghi hình C: Chóp; Vi cơ; Vi quản; Lỗ; Hạt mỡ; Nhân; Lưới nội chất; Thể golgi; Ty thể; 10 Túi dịch hình; Ghi hình D: Lơng bới; Khơng bào tiêu hố; Nhân lớn; Nhân bé; Bào bào hầu; Cận thải từ bào giang; Bao chích; Khơng bào co bóp; Ghi hình a b: Cá thể sinh dưỡng bé; Cá thể hình cầu lớn PHẦN I NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 65 Trùng roi xoắn (Hình 3A, B) gồm vài nghìn lồi nhân chuẩn đơn bào sống nước ngọt, biển tự dưỡng, hỗn dưỡng dị dưỡng, có roi bơi xếp thẳng góc với nhau, hoạt động tạo chuyển động xoắn thể bơi; sinh sản vô tính phân đơi Trùng tổ hợp đỉnh gồm khoảng 4.000 loài đơn bào ký sinh thể động vật Đại diện trùng sốt rét Plasmodium (Hình 3C) gây bệnh sốt rét người Vịng đời có xen kẽ hệ sinh sản vơ tính liệt sinh sinh sản hữu tính hình thành giao tử đực và có thay đổi vật chủ Trùng lơng bơi gồm khoảng 9.000 lồi đơn bào ký sinh, hội sinh, cộng sinh sống tự (bơi bám giá thể) biển, đất ẩm, nước mà đại diện quen biết trùng giày Paramoecium (Hình 3D) sống tự do, di chuyển thảm lơng bơi phủ khắp thể, trùng hình chng Vorticella sống bám dùng lông bơi cuộn thức ăn vào bào khẩu, Balantidium coli ký sinh ruột người ruột lợn, trùng ống hút lông bơi dùng ống hút bắt thức ăn Một số trùng lông bơi tập đồn dạng tập đồn trùng chng Carchesium polypinum gồm cá thể đơn hình, Hình 3G; tập đồn Zoothamnium arbuscula với dạng cá thể, nhiều cá thể sinh dưỡng bé số cá thể lớn hình cầu (Hình 3H) Cơ thể trùng lơng bơi có loại nhân: nhân lớn nhân bé (Hình 3D), loại nhân có nhiều Chúng có chức khác nhau: nhân lớn điều hòa hoạt động thường xun cịn nhân bé có vai trị sinh sản hữu tính theo kiểu riêng biệt trùng lông bơi gọi tiếp hợp (conjugation) Trong tiếp hợp, cá thể ghép đôi, nhân bé cá thể phân chia phân hóa thành nhân định cư nhân di động Nhân di động cá thể chuyển sang cá thể kia, phối hợp với nhân định cư thành nhân kết hợp, để sau cá thể tách phân chia thành nhân lớn nhân bé sinh sản vơ tính phân đôi lần liên tiếp Như thân thể trùng lông bơi sinh sản hữu tính tiếp hợp, thể đơn bào trùng lơng bơi có giai đoạn có nhiều nhân tương tự thể hợp bào Thường sinh sản hữu tính tiếp hợp xảy mơi trường trở nên bất lợi, cịn điều kiện mơi trường bình thường trùng lơng bơi thường sinh sản vơ tính phân đơi Một số lồi trùng ống hút, trùng lơng bơi tập đồn cịn sinh sản vơ tính mọc chồi Vậy Alveolata, hình thái, bên cạnh phần lớn đại diện đơn bào cịn có đại diện có giai đoạn ứng với hợp bào (Trùng lơng bơi) tập đồn hình (một số trùng lơng bơi) Trong tập đồn hình cây, vài lồi có phân hóa chức hình thái cá thể hợp thành (Hình 3H) Về sinh sản bên cạnh sinh sản vơ tính phân đơi, liệt sinh, mọc chồi cịn có sinh sản hữu tính tiếp hợp (trùng lơng bơi) hình thành giao tử (trùng tổ hợp đỉnh) có xen kẽ hệ sinh sản vơ tính sinh sản hữu tính vịng đời (trùng tổ hợp đỉnh) Rhizaria (Trùng có chân giả hình sợi, Hình 4) gồm nhóm trước xếp vào động vật đơn bào: Radiolaria (Trùng phóng xạ, Hình 4C, 4D), Foraminifera (Trùng lỗ, Hình 4A, 4B) Cercozoa Radiolaria: biết 3.900 loài sống 7.700 loài hóa thạch, hầu hết đơn bào, số tập đồn (Collozoum, Hình 4D); phần lớn biển, dị dưỡng, có tảo quang hợp cộng sinh Thường sinh sản vơ tính phân đơi số lồi Acantharia sinh sản hữu tính giao tử roi 66 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM Hình Đại diện nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh nhánh Rhizaria (Ghép lại từ Thái Trần Bái, 2016): Foraminifera: Trùng lỗ ngăn Gromia ovilformis (A); Trùng lỗ nhiều ngăn Polystomella strigillata (B); Radiolaria: Một phần thể trùng phóng xạ đơn độc (C); Trùng phóng xạ tập đồn Coliozoum (D) Ghi hình A, B: Vỏ kitin; Tế bào chất vỏ; Tế bào chất vỏ; Nhân; Tảo silic bị bắt làm thức ăn; Mạng chân giả hình sợi; Tảo silic tiêu hoá tế bào chất vỏ; hình C, D: Tế bào chất nang; Nhân; Lớp tế bào chất quánh cạnh bảo trung tâm; Góc chân giả lớp tế bào chất nhiều bọt (5); Lớp tế bào chất qnh ngồi cùng; 7, Chân giả hình sợi; Tế bào chất nang; 10 Hạt lipid bao trung tâm; 11 Tảo lục zoochiorella cộng sinh; 12 Không bào bao; 13 Gai xương Foraminifera: biết 1.000 lồi sống 30.000 lồi hóa thạch, thể đơn bào có vỏ ngăn nhiều ngăn (Hình 4A, 4B) Sống biển nước Dị dưỡng nhờ bắt thức ăn ẩm bào Một số loài có tảo quang hợp cộng sinh Vịng đời có xen kẽ sinh sản vơ tính (liệt sinh) sinh sản hữu tính (với giao tủ roi) Cercozoa: sống biển, nước đất ẩm Dị dưỡng, hỗn dưỡng ký sinh động vật, thực vật nhân chuẩn đơn bào khác Vậy Rhizaria có đơn bào tập đoàn Phần lớn sinh sản vơ tính phân đơi liệt sinh, số nhóm có xen kẽ hệ sinh sản vơ tính sinh sản hữu tính vịng đời (Trùng lỗ) Archaeplastida (Trùng lạp thể cổ, Hình 5) gồm nhóm Tảo đỏ (Rhodophyta), Tảo lục (Chlorophyta), Tảo vòng (Charophyta) Thực vật cạn (Plantae) Tảo đỏ (Hình 5A): biết khoảng 5.000 loài, phần lớn đa bào dạng dạng sợi, sống bám, biển độ sâu khác nhau, có 100 lồi đơn bào đa bào sống nước đất ẩm Phần lớn tự dưỡng quang hợp nhờ chlorophyll (màu lục) phycoerythrin (màu đỏ), số lồi dị dưỡng ký sinh Sự pha trộn sắc lạp màu lục màu đỏ tế bào giúp tảo đỏ quang hợp độ sâu có bước sóng ánh sáng khác tảo có màu khác từ màu lục đến màu đỏ Sinh sản vơ tính phân đơi, mọc chồi sinh sản hữu tính hình thành tinh tử nỗn Vịng đời lồi đa bào có xen kẽ hệ thể bào tử thể giao tử hình Tảo lục: biết khoảng 7.000 loài, sống nước ngọt, nước mặn đất ẩm; tự dưỡng quang hợp; đơn bào (Hình 5B), tập đồn dạng sợi, dạng lưới, dạng cầu (Volvox, Hình 5C) hợp bào (Caulerpa, Hình 5D), đa bào dạng (diếp biển, Hình 5E), dạng (tảo vịng Chara, Hình 5H), thực vật cạn (Hình 5I) Sinh sản vơ tính phân đơi, mọc chồi, cắt đoạn sinh sản hữu tính tiếp hợp (tảo xoắn, Hình 5G), đẳng giao, dị giao nỗn giao Trong tảo lục, nhóm họ hàng gần gũi với thực vật cạn tảo vịng (nhất Chara Coleochaete), có chung đặc điểm: (1) protein màng sinh chất tạo thành dãy vịng hình cánh hoa, tổng hợp nên vi sợi thành tế bào, khác với protein xếp thành dãy thẳng tảo khác, (2) peroxisome PHẦN I NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 67 tế bào chứa enzym giúp giảm thiểu mát sản phẩm hữu cơ, kết hơ hấp sáng, enzym khơng có tảo khác, (3) có tinh trùng có roi (4) hình thành mầm sinh vách giống phân chia tế bào Hình Đại diện nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh nhánh Archaeplastida (Ghép lại từ Urry et al., 2016): Tảo đỏ: Tảo đỏ dạng sợi Bonnemaisonia hamifera (A): Tảo lục; đơn bào Chlamidomonas (B); tập đoàn Volvox (C); hợp bào Cauterpa (D); đa bào; diếp biển Ulva (E); Tảo vòng: Tảo xoắn Spirogyme (G); Tảo vòng Chara (H); Roi bơi; Thành tế bào; Nhân; Lục lạp Thực vật cạn: Quan hệ phát sinh nhóm thực vật cạn thời điểm phát sinh (I): Tế bào tảo xoắn với sợi lục lạp xoắn; Tiếp hợp tảo xoắn; Một phần thể tảo vịng; Túi trứng túi tinh nhìn ngồi (4) cắt dọc (5); Bản cắt dọc tế bào ngọn; Các số ghi đen: Gốc thực vật cạn; Gốc thực vật có mạch; Gốc thực vật có hạt Amoebozoa (Động vật dạng amíp, Hình 6) Khác với dạng amíp Rhizaria có chân giả hình sợi, chân giả Amoebozoa hình thùy hình ống Amoebozoa gồm nhóm: Nấm nhầy, Amíp trần (Tubulinida) Amíp ký sinh Entamoeba Hình Đại diện nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh nhánh Amoebozoa (Ghép lại hình từ Urry et al., 2016 (Hình A, B) từ Thái Trần Bái, 2016 (Hình C, D); Hình A B giới thiệu giai đoạn tập hợp cá thể hình Campell): Nấm nhầy hợp bào: Sơ đồ ảnh chụp (A); Nấm nhầy tế bào: Sơ đồ ảnh chụp Dictyostelium (B); Tubulinida: Amoeba proteus (C); Entamoeba: Amip ký sinh gây bệnh lỵ Entamoeba hystolitica (D): Ngoại chất; Nội chất; Nhân; Chân giả thuỳ Nấm nhầy (slime molds, Hình 6A, B) tên gọi theo truyền thống vịng đời có giai đoạn hình thành bào tử giống với đặc điểm Nấm, nấm nhầy nấm, giống dạng bào tử kết tiến hóa đồng quy nhóm sinh vật xa Vịng phát triển nấm nhầy có xen kẽ giai đoạn sinh sản vơ tính sinh sản hữu tính, khác ưu hình thái giai đoạn đặc điểm phân biệt nhóm nấm nhầy: Nấm nhầy hợp bào có giai đoạn 2n chiếm ưu vịng đời, đám sinh chất có đường kính khoảng vài centimét chứa nhiều nhân (hợp bào), kết phân chia nguyên nhiễm nhân nhiều lần không kèm theo phân chia tế bào chất Nấm nhầy tế bào có giai đoạn n chiếm ưu thế, tụ tập nhiều tế bào hoạt động amíp đa bào khổng lồ, môi trường không thuận lợi chuyển sang sinh sản hữu tính Vịng đời nấm nhầy đa bào gợi cho ta mối quan hệ nhân chuẩn đơn bào nhân chuẩn đa bào Bình thường cá thể amíp đơn bào hoạt động độc lập môi trường thiếu thức ăn chúng tụ tập lại hoạt 68 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM động cá thể đa bào Sự tụ tập tế bào riêng rẽ thành đám nhờ có protein đặc trưng bám bề mặt tế bào Amíp trần (Hình 6C) gồm hàng nghìn lồi di chuyển chân giả thùy chân giả ống, sống tự nước ngọt, nước biển đất ẩm Phần lớn săn mồi vi khuẩn nguyên sinh vật khác, số ăn mùn Chúng sinh sản vơ tính phân đôi Entamoeba ký sinh thể động vật có xương sống (kể người) số động vật khơng xương sống Đại diện Entamoeba hystolitica (Hình 6D) gây bệnh lỵ amíp người, sinh sản vơ tính phân đơi Vậy Amoebozoa gồm lồi đơn bào, hợp bào tụ tập nhiều tế bào, sống rộng rãi nước ngọt, nước biển, đất ẩm số ký sinh Sinh sản vơ tính phân đơi Riêng nấm nhầy có xen kẽ hệ sinh sản vơ tính sinh sản hứu tính, với giai đoạn n 2n chiếm ưu vòng đời Opisthokonta (Trùng có roi sau, Hình 7), gồm nhóm: Nuclearida đơn bào dạng amíp, Nấm (Fungi), Trùng roi cổ áo (Choanoflagellata) Động vật đa bào (Metazoa) Nuclearida gồm đơn bào dạng amíp di chuyển chân giả, nhóm có chung tổ tiên với Nấm Nấm (Hình 7A): biết khoảng 100.000 lồi gồm Nấm thích ty, Nấm tiếp hợp, Nấm mạch, Nấm túi Nấm đảm Nấm dị dưỡng hấp thụ, hầu hết đa bào, sống hoại sinh, hội sinh ký sinh, nước ngọt, cạn thể sinh vật Nhóm cổ nấm thích ty (Chytridiomycetes) gồm khoảng 1.000 lồi, nhóm nấm cịn giữ giai đoạn bào tử có roi vịng đời Vịng phát triển qua xen kẽ hệ sinh sản vô tính sinh sản hữu tính, có giai đoạn dung hợp tế bào chất trước dung hợp nhân Dung hợp tế bào chất tạo trạng thái hợp bào Trùng roi cổ áo (Hình 7B-E) có chung tổ tiên với Động vật đa bào Có khoảng 600 lồi trùng roi cổ áo Chúng sống nước nước mặn, dị dưỡng tiêu hóa, sống bám di chuyển tự do; cá thể (Hình 7B) tập đồn; Tập đồn sống bám dạng (Hình 7C); Tập đồn di chuyển tự dạng (Hình 7D) dạng cầu (Hình 7E) Điều đáng lưu ý thể trùng roi cổ áo Thân lỗ động vật đa bào nhóm sinh vật cịn giữ loại tế bào cổ áo đặc trưng thể cịn sống dạng trung gian nhóm tập đoàn trùng roi cổ áo Proterospongia haeckeli Saville Kent phát năm 1880 (Hình 7E) Protospongia choanojuncta (Hình 7D) tập đồn hình biển có dạng sống, dạng tập đồn hình sống trơi dạng đơn độc khơng có roi sống bám Động vật đa bào (Metazoa, Hình 7G) Hiện biết 1,3 triệu loài Gồm Động vật cận đa bào (Thân lỗ) Động vật đa bào thức (Eumetazoa) Trong Động vật đa bào thức có Động vật đối xứng tỏa tròn (Ruột khoang) Động vật đối xứng bên [Động vật hậu khẩu, Lophotrochozoa Động vật lột xác (Ecdyozoa)], Động vật dị dưỡng tiêu hóa Như nhánh hình thái có nhân chuẩn đơn bào, tập đoàn dạng cây, dạng cầu, dạng đa bào với mức độ phân hóa ngày sâu liên kết ngày chặt tế bào thể (động vật đa bào) Về sinh sản có tất kiểu sinh sản PHẦN I NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 69 từ sinh sản vơ tính (phân đơi, mọc chồi, cắt đoạn) đến sinh sản hữu tính (trinh sản, hình thành hợp tử đẳng giao, dị giao nỗn giao) Hình Đại diện nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh nhánh Opisthokonta (Ghép lại hình từ Urry et al., 2016 (Hình A G) từ Ruppert et al., 2004 (Hình B-E): Nấm (Fungi): Các nhóm nấm quan hệ phát sinh chúng (Hình A); Trùng roi cổ áo (Choanoflagellata): Vài đại diện trùng roi cổ áo đơn độc (Hình B) tập đồn (Hình CE); Động vật đa bào (Metazoa): Các nhóm động vật đa bào quan hệ phát sinh chúng (Hình G): Trùng roi cổ áo đơn độc Stephanoeca campanula (Hình B); Tập đồn hình Codosiga botrytis (Hình C); Tập đồn sống trơi Proterospongia (Hình E); Tập đồn Proterospongia choanojuncta (Hình D) có giai đoạn định cư (5) giai đoạn sống trôi (6): Cổ áo; Roi bơi; Nhân; Cuống; Giai đoạn định cư; Giai đoạn sống trơi nổi; Tế bào bé Nhìn tổng quát nhánh phát triển nhân chuẩn, nhánh Excavata, Alveolata, Rhizaria Amoebozoa mức độ phát triển cao đến tập đoàn đơn bào mức tương đương hợp bào (tế bào nhiều nhân số nhân chuẩn đơn bào nấm nhầy hợp bào) giai đoạn tụ tập nhiều tế bào cá thể nấm nhầy tế bào Xuất nhân chuẩn đa bào gặp nhánh lại: Stramenopila với xuất của tảo nâu dạng “cây” sống nước biển; Archaeplastida với xuất thực vật đa bào (Metaphyta) sống cạn nước Opisthokonta với xuất nấm động vật đa bào sống cạn nước Trong nhánh này, có nhánh Archaeplastida Opisthokonta có dạng tập đồn đơn bào phong phú nhất, hình (sống bám, Hình 7C), hình cầu (Hình 5C; Hình 7E) hình (Hình 7D) sống trơi nước Riêng tập đồn đơn bào hình cầu gặp nhánh Archaeplastida Opisthokonta Đặc biệt trùng roi cổ áo có đủ đại diện từ đơn bào sống bám (Hình 7B) đến tập đồn hình sống bám (Hình 7C), tập đồn hình cầu hình (Hình 7D, E) sống trơi nổi, gợi ý bước chuyển từ đơn bào lên đa bào phát triển tiến hóa nhánh Để kết thúc mục này, cần lưu ý vài nhận thức vị trí phân loại nhóm nhân chuẩn đơn bào mà sinh học phân tử phát hiện, khác với hiểu biết ăn sâu tiềm thức phân loại học hình thái Nhiều nhóm nhân chuẩn đơn bào phân loại học hình thái coi động vật nguyên sinh dựa đặc điểm quan tử di động, từ phân biệt thành nhóm lớn có roi bơi có chân giả Tuy nhiên dẫn liệu phân tử chứng tỏ đơn bào có roi bơi thuộc nhánh phát sinh khác (Excavata, Alveolata, Archaeplastida Opisthokonta) Cũng vậy, gọi chân giả, chân giả sợi chân giả thùy thuộc nhánh khác nhau, Rhizaria (chân giả sợi) Amoebozoa (chân giả thùy) Ngược lại, nhiều nhóm mà phân loại học hình thái 70 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM trước xếp nhóm xa nhau, thực chất lại nhóm đơn phát sinh dựa tên dẫn liệu phân tử Ví dụ động vật nấm nhánh Opisthokonta; Trùng roi xoắn, Trùng lông bơi Trùng bào tử nhánh Alveolata Cần sớm cập nhật phân loại học phân tử nhận định mối quan hệ phát sinh nhóm sinh vật nhân chuẩn 3.2 Các giả thuyết tổ tiên động vật đa bào Có nhiều giả thuyết đề xuất tổ tiên động vật đa bào: thuyết tổ tiên hợp bào Hadzi (1963); thuyết đa phát sinh Greenberg (1959), chấp nhận nhiều mức độ thời điểm khác thuyết liên quan tới tập đoàn động vật đơn bào tương tự chúng với giai đoạn khác phát triển phôi động vật đa bào, động vật đa bào thấp (Thân lỗ, Ruột khoang) gần với tổ tiên chung động vật đa bào Hình Các ấu trùng Thận lỗ đá vơi (Calcarea) (Ghép hình từ Zakhvatkin, 1949 (Hình A B) Thái Trần Bái, 2016 (Hình C-E)): A-Clathrina blanca, B-Phơi nang Clathrina reticulatum Trên hình A B nội bị hình thành di nhập đa cực; C, D - Ấu trùng lưỡng phôi nang Sycon raphanus bơi tự do, có tế bào nhỏ có lông bơi bán cầu (C) sau lõm vào (D) để chuyển thành nội bì, lắng xuống đáy (E) chuyển sang đời sống bám trưởng thành Hình Phát triển phơi ấu trùng số lồi Ruột khoang (Hình I II ghép từ Zakhvatkin, 1949; Hình III IV ghép từ Loff, 1962): I Phát triển thuỷ tức tập đoàn Ctytia flavidula: A-C giai đoạn liên tiếp hình thành nội bì từ thành phơi theo kiểu di nhập đơn cực; D Ấu trùng parenchimula; II Phát triển thuỷ tức tập đoàn Clava squamata: A-C giai đoạn liên tiếp từ phơi dâu đến hình thành ngoại bì; D Giai đoạn đầu ấu trùng planula bắt đầu xuất khoang vị; III Phát triển san hô ngăn Sympodium coralloides: E Phân cắt trứng; F Phôi dâu; G Hình thành nội bì; H Ấu trùng planula; IV Phát triển san hô ngăn Urticina crassicomis: E Phân cắt trứng; F Phơi nang; G, H Hình thành phơi vị theo kiểu lõm: Ngoại bì; Nội bì; Nỗn hồng Tất hình thể qua cắt dọc theo trục sinh học - sinh dưỡng Mở đầu nhóm giả thuyết thuyết phôi vị trùng gastraea (tổ tiên ứng với giai đoạn phơi vị hình thành theo kiểu lõm, Hình IVG, H) Haeckel (1874) Tiếp theo thuyết vô xoang trùng parenchimula (tổ tiên ứng với giai đoạn phôi vị chưa có xoang thành phơi nang di nhập đa cực, Hình 8A, B, đơn cực, Hình 9A-C, vào phôi xoang) Metschnikoff (1886) Tuy dựa vào giai đoạn phát triển phôi động vật đa bào thấp để hình dung tổ tiên chung động vật đa bào, tổ tiên vô xoang PHẦN I NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 71 trùng phù hợp với cách hình thành phơi vị phổ biến nhiều động vật đa bào thấp nên tổ tiên vô xoang trùng Metschnikoff, tương đương với ấu trùng parenchimula planula thân lỗ ruột khoang (Hình ID, IID) nhiều tác giả chấp nhận 3.3 Con đường hình thành tổ tiên động vật đa bào từ nhân chuẩn đơn bào Vậy qua biểu vượt đặc điểm tế bào nhân chuẩn đơn bào qua giả thuyết tập đoàn tổ tiên động vật đa bào, thấy động vật đa bào xuất thơng qua tập đồn trùng roi cổ áo hình cầu mà hướng phát sinh để lại nhóm chị em với động vật đa bào sống đến ngày gồm 600 lồi trùng roi cổ áo (Hình 7C-7E) Phân tích đặc điểm hình thái sinh học tập đồn nhóm này, ta hình dung đường xuất tổ tiên động vật đa bào (Ruppert et al., 2004) Trong số tập đoàn trùng roi cổ áo hình cầu sống trơi nước, Proterospongia haeckeli (Hình 10A, 10B) giúp ta dự đốn đường Hãy quan sát thể tập đồn Pr haeckeli Đó khối cầu có nhiều tế bào cổ áo khơng xếp sít nhau, có roi giúp tập đoàn di chuyển tỏa xung quanh Các tế bào giới hạn lớp keo, chìm tế bào amíp chưa chun hóa Từ tế bào amíp hình thành tế bào cổ áo tế bào sinh sản Cấu trúc tương tự cấu trúc ấu trùng parenchimula (Hình ID) planula (Hình IIID) thân lỗ ruột khoang Từ cấu trúc thực tế này, ta hình dung đường chuyển sang tổ tiên giả thiết động vật đa bào sau: Hình thành dạng tiền Metazoa (Prometazoa, Hình 10C), di chuyển trơi nước nhờ hoạt động roi bơi tế bào cổ áo bề mặt thể sinh sản nhờ tế bào sinh dục chìm tầng keo Tầng keo Ruppert et al (2004) coi khuôn ngoại bào (extracellular matrix, ecm) bao gồm khn ngoại bào ngồi, mầm mống xương ngồi khuôn ngoại bào trong, mầm mống xương tất động vật đa bào; - Hình thành Metazoa (Protometazoa, Hình 10C) bắt đầu di chuyển định hướng theo trục trước-sau (tương ứng với trục qua cực sinh học-sinh dưỡng phân cắt trứng phát triển phôi Metazoa) Từ di chuyển định hướng này, bắt đầu có phân hóa rõ rệt chức di chuyển sinh trưởng thể Để di chuyển cần hoạt động roi bơi mà loại thể gốc roi bơi (bắt nguồn từ trung tử) nơi cung cấp lượng cho hoạt động Mặt khác để sinh trưởng sinh sản cần tăng lượng tế bào nhờ nguyên phân, mà trung thể (gồm trung tử) hình thành thoi nguyên phân dẫn dắt di chuyển nhiễm sắc tử cực tế bào Như sinh trưởng sinh sản khó tiến hành tế bào cổ áo gắn với chức vận chuyển Mâu thuẫn giải số tế bào cổ áo từ bỏ chức vận chuyển để chuyển sang chức sinh trưởng sinh sản (Buss, 1987; Ruppert et al., 2004) Về vị trí, tế bào có roi giup thể di chuyển tiếp tục bề mặt thể, xếp gần thành lớp liên tục (biểu mô) ngăn cách môi trường thể với mơi trường ngồi Trong số này, tế bào đỉnh, nơi tiếp xúc trước với môi trường di chuyển, phân hóa thành tế bào cảm giác (Hình 10C) Các tế bào sinh trưởng sinh sản từ bỏ chức 72 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM di chuyển, roi bơi chuyển vào lớp keo (khuôn ngoại bào), nơi giàu không gian cho tế bào hình thành, lại khơng ảnh hưởng tới hoạt động di chuyển thể roi bơi bề mặt Q trình phân hóa số tế bào cổ áo roi bơi để chuyển vào trở thành tế bào sinh trưởng sinh sản khởi đầu lẻ tẻ rải rác từ vùng khác lớp tế bào cổ áo cùng, sau tập trung cực sau thể Q trình cịn để lại cách hình thành nội bì phát triển phơi động vật đa bào thấp, theo kiểu di nhập đa cực (Hình 8A, B), di nhập đơn cực (Hình IC) kiểu lõm (Hình IVC, D) Hình thành nội bì theo kiểu lõm coi kiểu tắt kiểu di nhập xuất sớm Hình 10 Hai dạng tập đồn trùng roi cổ áo sống Proterospongia haeckeli (A, B) giả thuyết cịn đường hình thành tổ tiên động vật đa bào; C-Một tiền metazoa giả thiết; D-Một metazoa giả thiết di chuyển định hướng tạo phân hố hình thái sinh lý tế bào theo trục trước-sau ngoài-trong (theo Ruppert, Fox, Barnes, 2004): Tế bào cổ áo; Tế bào amip; Trứng; Cực trước; Cực sau; Tế bào cảm giác; Khuôn ngoại bào trong; Khuôn ngoại bào Để kết thúc mục ta cần lưu ý thêm vị trí tập đồn Volvox (Hình 5C) họ hàng họ Volvocidae phân tích nguồn gốc động vật đa bào Trước đây, giai đoạn mà động vật thực vật phân biệt có hay khơng có khả di động có hay khơng có sắc lạp để tiến hành quang hợp tế bào, trùng roi xanh tập đồn Volvox coi nhóm đơn bào thấp giới Thực vật Động vật Khi tập đồn Volvox lồi họ hàng đơn bào (ví Chlamidomonas, Hình 5B) tập đồn (ví tập đồn có số lượng cá thể tăng dần cách sinh sản hữu tính chun hóa dần Pandorina, Eudorina, Volvox) xếp Phytomastigina (Trùng roi thực vật) lớp Trùng roi (Mastigophorra) phân giới Động vật đơn bào Lúc Phytomonadina coi ví dụ rõ nét chứng tỏ bước chuyển từ động vật đơn bào lên động vật đa bào, bao gồm nhiều lồi họ hàng sống có hình thái chuyển từ đơn bào sang tập đồn có số lượng cá thể tăng dần, có cá thể tập đồn phân hóa dần theo chức có cách sinh sản chuyển từ sinh sản vơ tính phân đơi liệt sinh đến sinh sản hữu tính đẳng giao, dị giao noãn giao Hiện nay, dẫn liệu phân tử cho phép xếp nhóm đơn phát sinh nhánh tiến hóa nhân chuẩn, cho thấy Volvox thuộc nhánh cho thực vật đa bào khơng có quan hệ phát sinh với động vật đa bào Các dẫn liệu phân chuỗi rARN cho thấy tính đa bào Volvox xuất từ 50-70 triệu năm trước, muộn nhiều thời điểm xuất tổ tiên Metazoa, từ 550-600 triệu năm trước Do khơng thể dùng hình thái sinh học Volvox (và rộng Volvocidae) để xác định tổ tiên trực tiếp Metazoa Tuy nhiên phân tích phần I cho thấy chuyển từ nhân chuẩn đơn bào lên nhân chuẩn đa bào thơng qua tập đồn hình cầu chiều PHẦN I NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 73 hướng chung xuất thực vật đa bào (trong nhánh Archaeplastida, Hình 5) động vật đa bào (trong nhánh Opisthokonta, Hình 7) Do đường hình thành thực vật đa bào qua tổ tiên giống tập đoàn Volvox coi trường hợp tương tự (analog) với đường hình thành động vật đa bào qua tổ tiên tương tự với tập đoàn trùng roi cổ áo hình cầu Với ý nghĩa đó, phân tích hình thái sinh học Volvocidae có thêm sở để thiết lập tổ tiên giả thiết động vật đa bào TÀI LIỆU THAM KHẢO Dogel V A., 1981 Động vật học Không xương sống (tái lần thứ 7, có bổ sung) Nxb Đại học Moskva: 606 tr (tiếng Nga) Greenberg M., 1959 Ancestors, embryos, and symmetry Systematic Zoology, 8: 212-221 Hadzi J., 1963 The evolution of the Metazoa Pergmon Press, London, 499 tr Haeckel E., 1874 Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Tierreichs und die Homologie der Keimblatter Jen Zeitechr Naturw., 8: 1-55 Hickman P C., Robert S L., Larson A., Anson H., Eisenhour D., 2006 Integrated principles of Zoology McGraw-Hill International edition Ioff N A., 1962 Giáo trình Phơi sinh học Động vật không xương sống Nxb Đại học Moskva, 266 tr (tiếng Nga) Metschnikoff E., 1886 Embryologische studien an Medusen Ein Beitrag zur Genealogie der Primitiv- Organe Wien, 159 tr Nguyễn Bá, 2007 Giáo trình Thực vật học Nxb Giáo dục, 280 tr Ruppert E E., Fox R S., Barnes R D., 2004 Invertebrate Zoology-A functional evolutionnary approach, 7th edition Thomson: Brooks/Cole, 963 tr Thái Trần Bái., 2015 Giáo trình Động vật học (tái lần thứ 2) Nxb Giáo dục Việt Nam, 284 tr Thái Trần Bái, 2016 Động vật học không xương sống (tái lần thứ 10) Nxb Giáo dục Việt Nam, 380 tr Urry L A., Cain M L., Wasserman S A., Minorsky P V., Reece J B., 2016 Campbell Biology Eleventh edition Pearson, 1488 p Whittaker, R H., 1969 New concepts of kingdoms of organisms Science, 163: 150-160 Zakhvatkin A A., 1949 Phôi sinh học so sánh động vật không xương sống bậc thấp Nxb Khoa học Xô Viết, Moskva, 365 tr (tiếng Nga) BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM 74 THE PATHWAY OF METAZOA'S ANCESTRY FROM SINGLE-CELLED EUKARYOTES Thai Tran Bai, Le Trung Dung* Abstract: Metazoa's ancestral pathway was envisioned based on two sources: (1) finding extracellular expression of unicelluler groups in the evolutionary branches of eukaryotes to determine the most likely intermediate group from which to visualize the ancestors of multicellular animals; (2) Finding the most basic hypothesis about the ancestors of multicellular animals based on Haeckel's biological law "Ontogeny recapitulates phylogeny" Therefore, it is possible to derive from morphology and biology of colonial choanoflagellate Proterospongia haeckeli currently living to visualize the common ancestors of two groups: Choanoflagellata and multicellular animals (Metazoa) Metazoa’s ancestry formed pro-multicellular animals (Prometazoa) and eventually, the first multicellular animals (Protometazoa) move orientation, from which the body's cells were initially divided according to two functions: move around the body and growth and reproduction move into the body Keywords: Choanoflagellates (Choanoflagellata), (Metazoa), single-celled animals (Protozoa) Hanoi National University of Education *Email: letrungdung_sp@hnue.edu.vn multicellular animals ... 3.3 Con đường hình thành tổ tiên động vật đa bào từ nhân chuẩn đơn bào Vậy qua biểu vượt đặc điểm tế bào nhân chuẩn đơn bào qua giả thuyết tập đoàn tổ tiên động vật đa bào, thấy động vật đa bào. .. truyền nhân chuẩn, nhà khoa học xác định nhánh gồm nhóm đơn phát sinh sinh vật nhân chuẩn, nhóm có nhân chuẩn đơn bào nhân chuẩn đa bào (Urry et al., 2016) Từ nhánh này, ta hình dung tổ tiên động... đoàn nhân chuẩn đơn bào Chính phân tích biểu nhóm nhân chuẩn đơn bào đơn phát sinh cho ta đánh giá khái quát chiều hướng có khả qua xuất nhân chuẩn đa bào Về sinh sản, hình thức phổ biến nhân chuẩn