Bài giảng Sinh lý động vật thủy sản gồm 9 chương, cung cấp cho người học những kiến thức như: Sinh lý hệ thần kinh, sinh lý cảm giác, sinh lý máu và tuần hoàn, sinh lý hô hấp, sinh lý tiêu hóa, sinh lý trao đổi chất và năng lượng, sinh lý tiết niệu, sinh lý nội tiết, sinh lý sinh sản. Mời các bạn cùng tham khảo.
BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN TRƯỜNG CAO ĐẲNG THỦY SẢN -o0o - BÀI GIẢNG Môn học: Sinh lý động vật thủy sản Ngành: Nuôi trồng thủy sản Trình độ: Cao đẳng Năm 2016 CHƯƠNG 1: SINH LÝ HỆ THẦN KINH I Cấu tạo chức hệ thần kinh Cùng với hệ thống thể dịch, hệ thần kinh điều hòa hoạt động thể sống, giúp quan, hệ quan hoạt động thống với thống tương môi trường sống Tế bào thần kinh (neuron) Đơn vị cấu trúc hệ thần kinh tế bào thần kinh hay neuron Mỗi neuron bao gồm thân tế bào, sợi trục sợi nhánh (đi gai) Tận sợi trục có xinap, truyền hưng phấn từ thân tế bào gọi sợi vận động Các sợi nhánh truyền hưng phấn vào thân tế bào gọi sợi cảm giác Các sợi trục kết thành bó làm thành dây thần kinh (mỗi sợi thần kinh đường kính sợi khâu có khoảng 400-500 sợi trục) Sợi thần kinh có hai loại: sợi trần sợi có vỏ miêlin Sợi nhánh Thân tế bào Vỏ miêlin Eo Ranvie Xinap thần kinh Mô tế bào thần kinh Đặc điểm sinh lý sợi thần kinh - Sợi thần kinh có tính hồn chỉnh liên tục sinh lý: ép, buộc hay kẹp, dùng novocain tác dụng lên điểm sợi thần kinh khả dẫn truyền tồn sợi khơng cịn - Dẫn truyền hưng phấn tách biệt: bó sợi thần kinh, sợi dẫn truyền xung động riêng nó, khơng lan ngang sang sợi bên cạnh (đảm bảo tính xác dẫn truyền) - Dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh theo hai chiều, thể hưng phấn dẫn truyền theo chiều xác định cấu tạo chức xinap quy định - Sợi thần kinh có tính hưng phấn cao Sợi có vỏ mielin tính hưng phấn cao sợi trần Tính linh hoạt chức sợi có vỏ mielin cao sợi trần Cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua sợi thần kinh a Dẫn truyền hưng phấn qua sợi trần Trên sợi thần kinh khơng có vỏ mielin (sợi trần), hưng phấn truyền theo phương thức lan truyền từ đầu sợi đến cuối sợi sở phát sinh dòng điện hoạt động chênh lệch điện hai điểm hưng phấn vùng yên tĩnh sợi thần kinh YT +++ Thân noron +++ HP - YT +++ +++ - Sợi trục +++ +++ A B Ở trạng thái nghỉ, màng sợi trục tích điện dương, màng tích điện âm Khi điểm A đầu sợi trục hưng phấn, màng sợi trục thay đổi tính thấm, dẫn tới tượng đảo cực: ngồi màng tích điện âm, màng tích điện dương tạo nên chênh lệch điện điểm A hưng phấn điểm B trạng thái nghỉ Sự chênh lệch làm phát sinh dòng điện hoạt động gọi dòng điện cục Dòng điện sợi trục chạy từ A đến B, qua màng ngồi vịng A Dịng điện tác nhân kích thích gây hưng phấn cho điểm B, sau điểm C theo chu kỳ nối tiếp cuối sợi Nói cách khác, trạng thái hưng phấn điểm sợi thần kinh dẫn đến hưng phấn điểm kế tiếp, thế, hưng phấn lan truyền dọc theo sợi thần kinh b Dẫn truyền hưng phấn sợi có vỏ mielin Các sợi có vỏ mielin cách điện nên hưng phấn sợi có vỏ mielin phải "nhảy cóc” qua eo Ranvie để truyền Khi yên tĩnh mặt ngồi màng tất eo Ranvie tích điện dương, màng tích điện âm Khi eo A hưng phấn, xảy tượng đảo cực: màng tích điện dương, ngồi màng tích điện âm, phát sinh dịng điện hoạt động chạy từ eo A hưng phấn sang eo B yên tĩnh phía sợi trục qua eo B nhảy eo A Nhưng eo A hưng phấn cịn tiếp tục, tạm thời trở nên trơ, khơng tiếp nhận kích thích nữa, hưng phấn eo B truyền sang eo C nhảy bậc tiếp diễn sợi trục YT HP YT + + Thân noron + + + - + Sợi trục Phương thức dẫn truyền nhảy bậc có tốc độ dẫn truyền nhanh lan truyền dọc theo dây thần kinh, đồng thời tiết kiệm lượng chuyển dịch ion Na+, K+ xảy eo ranvie gây đảo cực không xảy toàn sợi trục sợi trần Dẫn truyền hưng phấn qua xinap a Cấu trúc xinap Xinap thần kinh phần nối sợi trục tế bào thần kinh trước với sợi nhánh thân tế bào thần kinh sau (xinap noron- noron) nối sợi trục tế bào thần kinh trước với quan đáp ứng (các loại cơ, tuyến) Màng trước xinap Túi chứa chất mơi giới hóa Ty thể Noron- Màng sau xinap Noron- Noron Túi chứa Axetylcholinesteraza Hai loại xinap thần kinh Cấu tạo xinap thần kinh Xinap gồm: Màng trước xinap (phình to tạo thành cúc xinap), khe xinap màng sau xinap Màng trước xinap chứa chất mơi giới hóa học acetylcholine, adrenalin số ty thể Màng sau xinap chứa nhiều enzyme acetylcholinesteraza, enzym có tác dụng phân giải axetylcholin thành axetyl + cholin giúp cho thần kinh có thời gian nghỉ ngơi b Đặc điểm hưng phấn dẫn truyền qua xinap - Hưng phấn truyền theo chiều từ màng trước đến màng sau xinap - Tốc độ dẫn truyền hưng phấn qua xinap bị chậm lại - Sự mỏi xảy xinap trước tiên - Xinap dễ bị chất hóa học tác động c Cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua xinap - Cơ chế vật lý – thuyết điện học Hưng phấn truyền qua xinap nhờ dòng điện hoạt động V0 Khi hưng phấn truyền đến phần cuối sợi trục tạo dịng điện có cường độ lớn để có khả vượt qua khe xinap đến kích thích màng sau xinap hưng phấn Kết hưng phấn truyền tiếp Thuyết khơng giải thích đặc điểm dẫn truyền chiều, chậm lại mỏi xinap - Cơ chế hóa học Hưng phấn dẫn truyền nhờ chất mơi giới hóa học Theo quy luật nhiệt hóa học, nhiệt độ tăng lên 10oC tốc độ phản ứng tăng 2-4 lần Theo dõi dẫn truyền hưng phấn qua sợi thần kinh thấy nhiệt độ phản ứng tăng 10oC tốc độ dẫn truyền tăng tới 12-14 lần, thấy có liên quan dẫn truyền hưng phấn qua xinap với chất hóa học tiết Nói cách khác dẫn truyền hưng phấn qua xinap phải nhờ chất hóa học làm mơi giới acetylcholine adrenalin có màng trước xinap - Cơ chế điện - hóa Khi chưa có hưng phấn, chưa xuất dịng điện sinh học, chất mơi giới chưa giải phóng Khi có hưng phấn, bắt đầu xuất dịng điện, dịng điện kích thích làm giải phóng chất mơi giới Chất mơi giới khuếch tán qua khe xinap tác động đến màng sau xinap làm thay đổi tính thấm màng, dẫn tới tượng đảo cực, xuất dòng điện hoạt động làm cho hưng phấn tiếp tục truyền sợi thần kinh (hưng phấn xuất dạng tín điện => tín hóa => tín điện) Thuyết giải thích được: + Sự dẫn truyền chiều hưng phấn qua xinap: chất mơi giới hóa học tổng hợp màng trước xinap + Tốc độ dẫn truyền hưng phấn qua xinap bị chậm lại: có chuyển đổi tín điện – tín hóa – tín điện cần phải có thời gian, chất hóa học khuếch tán chậm so với tốc độ dòng điện + Các chất mơi giới chất hóa học nên dễ bị tác động chất hóa học khác + Nhanh bị mỏi: q trình chuyển đổi tín hiệu từ tín điện sang tín hóa ngược lại làm tăng trao đổi chất xinap, tăng tổng hợp chất môi giới thần kinh gây mỏi xinap trước tiên Thí nghiệm xác định khu mỏi tiêu thần kinh Hai tiêu thần kinh Tiêu 1: dùng dịng điện kích thích vào dây thần kinh tiêu 1, co Kích thích liên tục đến khơng co nữa, chưa có kết luận Dùng dịng điện kích thích thẳng vào 1, co, chứng tỏ chưa mỏi Tiêu 2: vắt dây thần kinh tiêu lên thần kinh tiêu Dùng dịng điện kích thích vào tiêu thấy không co co chứng tỏ thần kinh chưa mỏi Điểm mỏi xuất xinap, mỏi chất môi giới màng trước xinap không tổng hợp kịp kích thích liên tục làm hưng phấn khơng truyền qua khe xinap Cấu tạo thần kinh trung ương động vật thủy sản Ở động vật thủy sản, tùy nhóm phân loại mà có hệ thần kinh trung ương khác Ở động vật thân mềm với đặc trưng hệ thần kinh dạng hạch phân tán Động vật giáp xác có cấu trúc khối hạch não gồm não trước nằm trước miệng, não não sau sau miệng Não trước điều khiển mắt, não điều khiển đôi râu trong, não sau điều khiển đơi râu ngồi Ở vùng não trước, não sau hạch ngực cịn có tế bào thần kinh tiết kích tố điều hịa q trình lột xác, sinh giao tử, phân tinh, đổi màu số cần kể để quan Y (tuyến lột xác điều khiển sinh trưởng) quan X (tuyến kìm hãm sinh trưởng lột xác) Trong não giáp xác lớn (tơm, cua) cịn có trung tâm liệp hợp thần kinh phức tạp thể cuống, thể trung râm, cầu não trước giáp xác có hệ thần kinh giao cảm phát triển Hệ thần kinh trung ương cá xương cá sụn giống nhau, hệ thần kinh dạng ống, bao gồm não tủy sống Não gồm não trước, não trung gian, não hành não Não trước gồm hai bán cầu não cịn nhỏ, đáy vân dày biểu mơ mỏng, chưa có tế bào thần kinh nóc, phía trước hai thùy khứu giác cịn chưa phân hóa rõ Não trung gian có mặt bên, mấu não bên bị não trước não che phủ, mặt có hai thùy lớn, có đơi dây thị giác bắt chéo, phễu não, mấu não túi mạch phát triển có vai trị quan trọng định hướng bơi Não gồm hai thùy thị giác lớn ứng với mắt phát triển Mắt quan thụ cảm việc phát hiện, săn mồi lẩn tránh kẻ thù Tiểu não phát triển thành thùy phủ lên hố trám hành não, ứng với vận động linh hoạt phức tạp cá Riêng họ cá chép, tiểu não cá lớn não giữa, phát triển mạnh lên phía trước tạo thành nhiều van tiểu não đẩy lùi não lệch sang hai bên, phía sau phủ kín thùy mặt hành não Ngồi chức điều khiển phản xạ khơng điều kiện, Hành não trung khu vị giác cá Ở họ cá chép, hành não phát triển ba thùy lớn, thùy mặt hai thùy mê tẩu lớn liên quan chặt chẽ với phát triển dây thần kinh X- dây điều khiển hoạt động nhiều nội quan quan trọng: hô hấp, tiêu hóa, tuần hồn Từ não cá phát 10 đôi dây thần kinh gồm: - Đôi I: Dây khứu giác, xuất phát từ thùy khứu giác bán cầu đại não chạy tới hố khứu - Đôi II: dây thị giác, xuất phát từ đáy não trung gian, bắt chéo trước phễu não, chạy vào cầu mắt thành thần kinh võng mạc - Dây III: Dây vận nhãn chung, xuất phát từ não tới cầu mắt, điều khiển 4/6 vận mắt: thẳng trên, thẳng dưới, thẳng chéo - Đơi IV: Dây cảm xúc (dây rịng rọc) xuất phát từ ranh giới não hành não, tới cầu mắt điều khiển chéo - Đôi V: Dây tam thoa, xuất phát từ hai bên phần trước hành não, phân ba nhánh tới mắt, hàm hàm - Đôi VI: Dây vận nhãn ngoài, Xuất phát từ mặt bụng, phần trước hành não tới cầu mắt, điều khiển thẳng ngồi - Đơi VII: Dây thần kinh mặt, cá sụn phát triển, có gốc đính với gốc dây V, phân hai nhánh: nhánh mặt nhánh đường bên Nhánh đường bên liên quan đến quan đường bên phần đầu cá, nhánh mặt phân tới mặt, xoang miệng cung móng - Đơi VIII: Dây thính giác, xuất phát từ hành não tiếp dây VII, tới túi bầu dục, túi tròn tai trong, điều khiển thăng bằng, thính giác - Đơi IX: Dây lưỡi hầu, gốc từ phần sau hành não, tiếp sau dây VIII, phân nhánh tới điều khiển lưỡi, hầu cung mang I - Đôi X: Dây phế vị, xuất phát từ phần sau hành não, dây lớn nhất, phân thành nhiều nhánh tới điều khiển quan hơ hấp (các cung mang cịn lại, trừ cung I) quan tuần hoàn, quan tiêu hóa (thực quản, ruột, dày ) đường bên Tủy sống gồm ống tủy dài, thuôn nhỏ dần phía cuối đi, dọc lưng bụng ống tủy có rãnh lõm, tiết diện tủy có hình bầu dục, chất xám tủy tập trung rõ thành chữ H, có sừng lưng liên hệ với rễ lưng, sừng bụng liên hệ với rễ bụng Các dây thần kinh tủy từ rễ lưng rễ bụng không tách rời mà nằm chung dây tủy, tạo thành dây pha với chức cảm giác vận động động vật có xương sống bậc cao, ứng với chi trước chi sau vận động mạnh, tủy có phần phình vai phần phình hơng, có nhiều dây thần kinh tập hợp thành đám rối vai đám rối hông, chập thành dây thần kinh lớn tới điều khiển chi Hệ thống thần kinh trung ương bao gồm não tủy sống, quan điều khiển hoạt động thể, đảm bảo mối quan hệ mật thiết thể với môi trường II Cấu tạo chức thần kinh thực vật Thần kinh thực vật điều khiển hoạt động quan nội tạng, bao gồm thần kinh giao cảm phó giao cảm Cơ quan nội tạng hoạt động có tính tự động, khơng phụ thuộc vào ý muốn chủ quan, thể không huy quan nội tạng hoạt động theo ý muốn Ngoài truyền xung động nội tạng thường không phát sinh cảm giác rõ ràng ý thức da quan cảm giác đặc biệt khác, nên người ta cịn gọi thần kinh thực vật thần kinh tự chủ Đặc điểm giải phẫu Dây thần kinh ly tâm thần kinh thực vật xuất phát từ hệ thần kinh trung ương không trực tiếp đến quan hiệu ứng mà trước qua đốt thần kinh ngoại biên (hạch thần kinh), từ neuron đốt thần kinh phát sinh dây thần kinh đến chi phối quan hiệu ứng Sợi phát từ thần kinh trung ương đến đốt thần kinh gọi sợi trước đốt Sợi từ đốt thần kinh đến quan hiệu ứng gọi sợi sau đốt Thần kinh thực vật bao gồm hệ thần kinh giao cảm thần kinh phó giao cảm Giữa thần kinh giao cảm phó giao cảm khác mặt giải phẫu Ở động vật có xương sống nói chung, sợi giao cảm bắt nguồn từ gốc bên tủy sống phần ngực phần lưng; sợi phó giao cảm bắt nguồn từ nhiều nơi: Đốt thần kinh phó giao cảm não (ở cá chủ yếu phần này), phần cuối tủy sống Thần kinh giao cảm phân bố rộng rãi, tất quan nội tạng có, thần kinh phó giao cảm phân bố có tính cục bộ, có quan khơng chịu chi phối thần kinh phó giao cảm Ví dụ mạch máu da, tuyến mồ Ở thần kinh giao cảm sợi trước đốt ngắn, sợi sau đốt dài; thần kinh phó giao cảm sợi trước đốt dài, sợi sau đốt ngắn Chỉ tiêu so sánh Trung khu Thần kinh giao cảm Thần kinh phó giao cảm Gốc bên tủy Thần kinh phó giao cảm sống đoạn ngực lưng não, phần cuối tủy sống Phân bố cục bộ, số Rộng rãi, đến hầu quan không chịu chi phối: Phân bố hết tất quan nội mạch máu da, tuyến mồ tạng hôi Sợi thần Sợi trước đốt ngắn, Sợi trước đốt dài, sợi sau kinh sợi sau đốt dài đốt ngắn Đặc điểm sinh lý Khi kích thích sợi trước đốt thần kinh giao cảm để gây nên phản ứng quan hiệu ứng thời kỳ tiềm phục tương đối dài Sau ngừng kích thích, tác dụng tiếp tục kéo dài tương đối lâu, quan hiệu ứng tham gia phản ứng tương đối nhiều Thời kỳ tiềm phục dài, tác dụng lâu sợi sau đốt thần kinh giao cảm tương đối dài, lại dẫn truyền chậm phải qua xinap thần kinh phụ thuộc vào chế dẫn truyền chất mút cuối thần kinh Nhiều quan tham gia phản ứng sợi trước đốt thần kinh giao cảm liên hệ với nhiều neuron đốt thần kinh Nếu kích thích sợi trước đốt thần kinh phó giao cảm ngược lại, thời kỳ tiềm phục ngắn, phạm vi tác dụng hẹp thời gian tác dụng không lâu Hệ thần kinh thực vật cá biểu đặc trưng sinh lý thần kinh giao cảm thần kinh phó giao cảm rõ rệt Cơ chế dẫn truyền hóa học thần kinh thực vật Xung động dẫn truyền đến mút cuối thần kinh thực vật làm sản sinh chất hóa học, chất tác dụng vào tế bào quan hiệu ứng, nhờ mà thực chức điều tiết thần kinh Q trình gọi dẫn truyền hóa học Khi sợi trước đốt thần kinh giao cảm phó giao cảm hưng phấn tiết acetylcholin Nhưng thần kinh giao cảm hưng phấn, xung động truyền đến mút cuối sợi sau đốt sản sinh Noradrenalin Adrenalin hormon tuyến thượng thận kích thích trơn mạch máu gây co bóp tăng hoạt động tim Tuy nhiên, tất sợi sau đốt thần kinh giao cảm tiết Noradrenalin Adrenalin Ví dụ thần kinh giao cảm chi phối tuyến mồ hôi sợi giao cảm giãn mạch tiết Acetylcholin Chất hóa học sản sinh mút cuối thần kinh không bị phá hủy tác dụng Acetylcholin sau sản sinh bị acetylcholinesteraza tổ chức máu phân giải thành cholin axit acetic Adrenalin Noradrenalin (nếu có) bị enzym oxy hóa liên quan phá hủy, trình phá hủy noradrenalin chậm so với acetylcholin chúng thơng qua tuần hoàn máu đến gây tác dụng tổ chức khác, phạm vi tác dụng chúng rộng so với axetylcholin Tác dụng sinh lý hệ thần kinh thực vật a Điều hoà hoạt động quan nội tạng - Các quan nội tạng chịu chi phối thần kinh giao cảm phó giao cảm - Thần kinh giao cảm chủ yếu “huy động” lượng thể tăng cường hoạt động thể - Thần kinh phó giao cảm chủ yếu “điều chỉnh, tàng trữ giảm bớt” lương bị tiêu hao, có lợi cho trì hoạt động lâu dài thể b Tác dụng dinh dưỡng - Thần kinh thực vật có tác dụng điều hồ trao đổi chất tổ chức thể Theo Pavlop thần kinh giao cảm chi phối tim, tăng cường hoạt động co bóp tim - Hệ giao cảm phân bố từ đốt cổ số đến đốt thắt lưng 2, Từ bên sừng chất xám tuỷ sống đến quan thần kinh giao cảm chi phối có neuron Neuron trước hạch neuron sau hạch - Hệ phó giao cảm: phân bố ba nơi não giữa, hành tuỷ đốt tuỷ sống - Thần kinh phó giao cảm làm giãn tim, thần kinh giao cảm lại làm co quan nội quan Vì vậy, chúng hỗ trợ giúp quan nội tạng hoạt động co giãn cách nhịp nhàng bình ổn - Ở cá, có tim dày có phối hợp thần kinh giao cảm phó giao cảm, hệ thống tiết khơng có Vì thế, khơng có hệ thần kinh thực vật, cá sống III Tủy sống - Tuỷ sống cá động vật có xương sống khác gồm nhiều đốt sống cấu tạo thành Là nơi thực hoạt động phản xạ (nhất phản xạ không điều kiện) Mỗi đốt tuỷ sống có dây thần kinh ly tâm hướng tâm qua góc tuỷ sống Dây thần kinh vận động thơng qua góc phía bụng (rễ bụng) Dây cảm giác thơng qua góc phía lưng (rễ lưng) tuỷ sống - Chức chủ yếu tuỷ sống thực hoạt động phản xạ dẫn truyền hưng phấn Trong tuỷ sống có nhiều trung khu thần kinh có liên quan đến hoạt động da (điều hoà trương lực thể, quan phát điện, hầu hết vân, liên quan tới máy tiền đình (tai trong) tiểu não – não sau) - Tuỷ sống dẫn truyền xung động cảm giác từ bên lên trung khu cao cấp thần kinh trung ương truyền xung động thần kinh IV Não Não gồm: hành não, não sau, não giữa, não trung gian não trước Não Nhân phía lưng Hypothalamus Tiểu não Nãotrước Hành khứu giác Nhân khứu giác Buồng não III Nhân trước Thalamus Hành tủy Bao mạch Tuyến Yên Nhân phía bụng Thalamus 10 Buồng não IV Kích thích tế bào gan phân giải glucogen giải phóng lượng glucoza vào máu Các hormon phần vỏ chức sinh lý Aldosteron DOC (deoxeotricosteron) có ảnh hưởng q trình trao đổi chất vơ nước thể Tác dụng chủ yếu tích luỹ Na+ tích nước tăng thải K+, tác dụng trực tiếp lên ống lượn xa thận có tác dụng trì áp suất thẩm thấu máu Cortisol, coticosteron có tác dụng chủ yếu tăng q trình đồng hố gluxit, tăng q trình tổng hợp glycoggen gan tích gan cortisol Protein glycogen Có tác dụng tích muối nước thể, làm giảm bạch cầu ưa axit, lymphocyt tăng bạch cầu trung tính kích thích sản sinh hồng cầu có tác dụng chống viêm chống dị ứng VI Tuyến tụy nội tiết Tuyến tụy có hai chức năng: Chức ngoại tiết: tiết dịch tụy có tác dụng tiêu hóa (mỡ) Chức nội tiết: tiết hormon có vai trò quan trọng trao đổi đường Hormon tuyến tụy có loại: Insulin tế bào β đảo tụy tiết ra, glucagon tế bào α đảo tụy tiết somatostatin số tế bào tiết gọi tế bào delta δ Insulin a Bản chất hóa học Insulin polypeptit có hai mạch: mạch α có 21 axit amin, mạch β có 30 axit amin, có cầu nối disunfit nối hai mạch, cầu nối disunfit bị phá insulin tác dụng Insulin thương phẩm từ trước đến chiết xuất từ lợn hay bò Từ năm 1978, nhờ phát minh kỹ thuật di truyền, người ta chế tạo insulin Ngày insulin tinh khiết người tổng hợp theo kỹ thuật di truyền sản xuất thành thương phẩm bán thị trường b Tác dụng sinh lý Insulin hormon làm giảm lượng đường huyết theo hai hướng: - Hướng tăng cường phân giải, sử dụng glucose dẫn đến giảm đường huyết, thực nhờ trình: + Tăng cường tổng hợp glycogen từ glucose gan hoạt hóa men hexokinaza Hexokinaza bị STH tuyến n ức chế, có insulin tiết insulin ức chế STH, hexokinaza hoạt động xúc tác trình tổng hợp glucose thành glycogen Hexokinaza không hoạt động insulin 74 Hexokinaza hoạt động Glucose Glycogen + Tăng cường vận chuyển glucose vào mô khác, làm giảm glucose máu + Tăng cường hoạt hóa đường mơ bào + Tăng cường chuyển hóa đường thành mỡ axit béo - Hướng giảm trình tạo đường + Gián tiếp phá hủy trình đường phân từ glycogen thành glucose cách hoạt hóa men phosphodiesteraza có tác dụng biến AMP vịng thành ATP + Giảm q trình tạo đường - Các tác dụng insulin nhờ chế: + Insulin làm tăng tính thấm màng glucose glucose từ máu vào tế bào tổ chức Insulin ức chế STH tuyến yên, giải phóng Hexokinaza Insulin ức chế adenylcyclaza ức chế tạo thành AMP vòng Khi cắt bỏ tuyến tụy chó, sau vài xuất rối loạn: + Đường huyết tăng dẫn đến đường niệu đái nhiều Con vật ăn nhiều, uống nhiều trọng lượng giảm nhanh đái tháo đường, tiêu hao đường thể + Thể xêton xuất nước tiểu: oxy hóa đường lấy lượng bị trở ngại nên thể phải lấy lượng từ phân giải lipit: (oxy hóa) Lipit axetic Axetyl CoA Axetyl CoA tích tụ tạo axeto axetic → axeton → tạo thể xêton xêton niệu + Dự trữ kiềm giảm: thể xêton kết hợp với dự trữ kiềm làm giảm hàm lượng kiềm máu, gây trúng độc toan toan huyết + Cơ thể nước, phá hoại tuần hoàn não, vật bị hôn mê chết Khi tiêm insulin nhiều cho gia súc gây giảm đường huyết đột ngột, làm hưng phấn trung khu vận động, vật co giật chết Tiêm insulin liều thích hợp cho lợn, làm giảm đường huyết, gây kích thích trung khu ăn uống, làm lợn thèm ăn, tăng tiêu hóa tăng trọng Glucagon Glucagon polypeptit mạch thẳng gồm 29 axit amin, khối lượng phân tử 3485, tế bào α đảo tụy tiết ra, tiền glucagon chuyển thành glucagon Có chất glixenlin– polypeptit có 100 axit amin - tác dụng glucagon tìm thấy niêm mạc ruột Glucagon có tác dụng chiều với adrenalin, ngược chiều với insulin, tức làm tăng đường huyết do: - Xúc tiến trình phân giải glycogen thành glucose - Chuyển axit amin thành đường 75 - Kích thích tủy thượng thận tiết adrenalin Ngồi glucagon điều hòa lượng axit béo tự máu, kích thích tiết STH, insulin, somatostatin Somatostatin Là peptit có 14 axit amin, ngày tổng hợp Somatostatin tác dụng ức chế giải phóng STH, TSH không ức chế tiết prolactin Điều hòa hoạt động tuyến tụy Sự điều hòa hoạt động tuyến tụy theo hai chế: - Thần kinh: hàm lượng đường huyết kích thích tự nhiên, đường huyết cao kích thích dây thần kinh X tác động lên tuyến tụy tiết insulin - Thể dịch: STH tuyến yên điều khiển hoạt động tuyến tụy tiết hormon Ngoài số nhân tố khác gây tiết insulin như: axit amin, số lipit Sự tiết insulin bị ức chế adrenalin, noradrenalin diazoxit Rối loạn chức tuyến tụy nội tiết Nhược tuyến tụy: gây bệnh đái tháo đường, người bệnh sụt cân rõ rệt, không điều trị dẫn đến toan huyết (acidocetose) hôn mê chết Ưu năng: - Do khối u tuyến tụy gây giảm đường huyết ác tính - Do tiêm nhiều insulin: giảm đường huyết, vã mồ hôi, huyết áp giảm, cho bệnh nhân uống nước đường 5-10 phút sau trở lại bình thường VII Tuyến sinh dục nội tiết Hormon sinh dục đực Hormon sinh dục đực tế bào kẽ nằm tinh sào tiết a Cấu trúc hóa học: Hormon sinh dục đực (Androgen) gồm loại: testosteron, androsteron, dehydroepitandrosteron Tinh hoàn sản xuất chủ yếu testosteron- chất steroid có 19C có nhóm OH C17 Một lượng nhỏ androgen vỏ thượng thận tiết (5%) b Tác dụng sinh lý Hormon testosteron: có tác dụng tích luỹ Protein giảm đào thải Nitơ nước tiểu, kích thích thể phát triển, tăng tái hấp thu nước muối, kích thích phát triển đặc tính sinh dục đực Hormon sinh dục Hormon sinh dục noãn sào tiết ra, gồm Oestrogen Progesteron (gọi chung oestron) Oestrogen tế bào áo nang trứng tiết Lượng oestrogen tăng lên theo phát triển nang trứng Tác dụng phát triển bình thường quan sinh dục cái, xuất phát triển quan sinh dục phụ, thúc đẩy hấp 76 thu muối nước, tăng nồng độ glucose máu, tăng sinh lớp tế bào hạt nang trứng Ở người oestrogen gây tượng dậy thiếu nữ, lớn nhanh, làm to khung xương Phụ nữ mang thai oestrogen có tác dụng tăng cường phát triển tuyến vú kìm hãm tiết sữa Progesteron: xuất vào nửa sau chu kỳ sinh dục vào thời kỳ mang thai, thai tiết Progesteron không tác dụng đơn độc mà phải sở tác dụng oestrogen Progesteron làm tăng sinh tế bào niêm mạc tử cung, tạo điều kiện cho thai làm tổ, đồng thời làm giảm co tử cung => có tác dụng an thai Hormon sinh dục cá - Hormon sinh dục đực cá tế bào sản sinh vấn đề tranh cãi Có người cho tế bào thượng bì tuyến sinh dục tiết ra, song nói chung cho tế bào kẽ tinh sào sản sinh - Hormon sinh dục cá oestrogen progesteron lớp màng noãn sào sản sinh Lượng hormon thay đổi nhiều, phụ thuộc vào độ thành thục tính sinh dục Hormon sinh dục có tác dụng rõ rệt đến hình thành phát triển đặc tính sinh dục phụ Ví dụ họ cá chép, có nhiều lồi đến mùa đẻ có nốt sần đầu, thân hai bên nắp mang Điều hòa tiết hormon sinh dục Hoạt động nội tiết tuyến sinh dục chịu điều tiết thần kinh thể dịch (thông qua hormon hướng sinh dục FSH LH), theo chế điều hòa ngược 77 CHƯƠNG 9: SINH LÝ SINH SẢN I Đại cương sinh sản Sinh sản lồi sinh vật nhằm trì, phát triển nịi giống Đây thuộc tính đặc trưng sinh vật sống Phương thức sinh sản sinh vật đa dạng, chia thành: sinh sản vô tính sinh sản hữu tính Cá động vật thủy sản nói chung sinh sản theo hình thức sinh sản hữu tính, có tham gia cá thể đực (hay tham gia tế bào sinh dục đực – tinh trùng tế bào sinh dục cái- trứng) II Sinh sản cá Mọi loài cá phải trải qua giai đoạn phát triển định đạt tuổi thành thục sinh dục (thành thục tính) đẻ trứng Một đực đạt mức độ thành thục tính dục tức chúng có khả giải phóng giao tử (tinh trùng, trứng) Tuổi thành thục sinh dục thay đổi theo loài, giới nhiệt độ môi trường Khi thành thục sinh dục tốc độ lớn chậm lại Cá đực thành thục sớm cá Nhiệt độ môi trướng cao thành thục sớm, nhiệt độ thấp thành thục muộn VD: cá chép sống châu Âu phải 3-4 năm tuổi thành thục tính, đưa vùng nhiệt đới Việtnam, Indonesia lớn nhanh nên 1-1,5 năm thành thục Tuổi thành thục kích thước thể Loài cá Chép Mè trắng Mè hoa Trắm cỏ Rôhu Mrigal Tuổi thành thục (năm) Chiều dài thành thục (cm) Trọng lượng (kg) T0 2-3 2-3 3-4 3-4 2-3 2-3 15-20 35-40 40-45 45-50 25-45 28-50 0.8-1.5 1-3 3-5 3-5 1-3 1-3 25-29 26-29 22-29 23-29 Quá trình phát dục tế bào trứng noãn sào a Các thời kỳ phát dục tế bào trứng: chia làm thời kỳ Thời kỳ 1: Là thời kỳ phát dục sớm tế bào mẹ, noãn nguyên bào tạo thành Đặc điểm thời kỳ nguyên sinh chất (NSC) bắt đầu sinh trưởng, NSC it, nhân to tròn, NST nhiều Nhân chiếm tỉ lệ lớn so với tế bào Thời kỳ 2: sinh trưởng tế bào chất, TBC tăng lên, tế bào mẹ lớn lên, tỉ lệ thể tích nhân với tế bào giảm xuống, màng tế bào mỏng mặt có lớp hạt nhỏ, hạt cách xa 78 Thời kỳ 3: Thời kỳ dinh dưỡng sinh trưởng Ở tế bào mẹ bắt đầu hình thành tích luỹ nỗn hồng, chất dinh dưỡng tăng lên nên tế bào mẹ to Tế bào xuất màng Follicul, tế bào chất xuất không bào, không bào chứa polysaccarit sau đẻ trứng chất thẩm thấu vào xung quanh nỗn hồng có liên quan đến hình thành khe hở Thời kỳ thể chủ yếu dành cho phát triển tế bào sinh dục nên thể tăng trưởng chậm hẳn lại tạm ngừng Thời kỳ 4: tế bào trứng đạt kích thước lớn nhất, nỗn hồng tích luỹ đầy đủ Sự hình thành chất dinh dưỡng chấm dứt Tế bào chất viền tế bào xen kẽ không bào Nỗn hồng có hình cầu, nhân chuyển cực động vật LH (do não thuỳ thể tiết ra) kích thích tạo thể vàng tác dụng đến trình tế bào trứng tách khỏi màng Follicul, ảnh hưởng đến hạch nhân di chuyển đến cực động vật Ở thời kỳ tế bào trứng nỗn sào thường có chênh lệch kích thước, từ dẫn đến sai khác kích thước phơi, cá Thời kỳ 5: trứng tách khỏi màng Follicul rơi vào xoang buồng trứng xoang thể với loài cá khơng có xoang buồng trứng, trứng trạng thái lưu động Trứng cá nước sau rơi vào nước, trứng mơi trường có áp suất thẩm thấu thấp hơn, nước thấm qua màng tế bào trứng vào trứng, trứng trương nước nhanh Trong nỗn hồng tế bào trứng có nhiều hạt lipit vừa cung cấp chất dinh dưỡng vừa có tác dụng làm trứng lên mặt nước Trong trứng cá có sắc tố carotin có tác dụng hơ hấp điều khiển thụ tinh Ngồi trứng cá có thành phần: nước 96%, 0,5% muối, glucose, photpholipit, cholesteron b Sự phát triển noãn sào: gồm giai đoạn - Giai đoạn 1: nỗn sào có tế bào trứng thời kỳ I, cá thể trải qua giai đoạn lần, giai đoạn chưa trưởng thành Cá chưa phân biệt đực - Giai đoạn 2: nỗn sào hình dải, màu hồng nhạt, mắt thường chưa phân biệt hạt trứng Ở cá đẻ mạch máu mô liên kết phát triển Tế bào mẹ già noãn sào thời kỳ II chiếm ưu thế, ngồi cịn có nỗn bào mẹ thời kỳ I Giai đoạn tương đối dài, có lồi đến vài năm Nỗn sào giai đoạn có sức đề kháng mạnh, bị ảnh hưởng xấu điều kiện môi trường không thuận lợi - Giai đoạn 3: Noãn sào dày giai đoạn trước, màu xám, nhìn thấy hạt trứng mắt thường Tế bào trứng già thời kỳ III 79 Thời gian diễn giai đoạn không dài (cá vược 30-45 ngày) Noãn sào giai đoạn chịu tác động lớn điều kiện môi trường, điều kiện môi trường không thuận lợi kéo dài thời gian hoàn thành giai đoạn - Giai đoạn 4: Noãn sào to, chiếm 15-20% khối lượng thể, màu xám tro hay vàng gụ, mạch máu dày đặc Ở giai đoạn tế bào trứng thời kỳ IV chiếm ưu Noãn sào giai đoạn ngừng phát dục thời gian tương đối dài mà không ảnh hưởng đến kết sinh sản Ví dụ cá chép mùa đơng nỗn sào giai đoạn 4, đến mùa xuân năm sau chuyển sang giai đoạn - Giai đoạn 5: trứng ngọc, mạch máu nở to, hạt trứng thành thục tách rời tự Tế bào trứng thời kỳ chiếm ưu - Giai đoạn 6: Thời gian chuyển từ giai đoạn sang giai đoạn ngắn, vài địi hỏi phải có điều kiện sinh lý, sinh thái thích hợp định Nếu thiếu điều kiện đó, tế bào trứng khơng q độ từ giai đoạn sang giai đoạn cuối bị thối hóa Những cá thể sau đẻ trứng, thể tích nỗn sào nhỏ hẳn lại, nỗn sào mềm, tụ nhiều máu, có màu cà phê Nỗn sào giai đoạn có nhiều follicul rỗng hạt trứng chưa đẻ thối hóa Sau đẻ, nỗn sào bắt đầu hấp thu follicul rỗng hạt trứng thối hóa, thời gian kéo dài chừng 30-45 ngày Kết thúc giai đoạn 6, noãn sào trở giai đoạn 2 Đặc tính sinh lý tinh trùng Tinh trùng gồm phần: đầu, cổ Tinh trùng có khả vận động độc lập co duỗi phần đuôi Hoạt động tinh trùng tiêu quan trọng để xác định sức sống tinh trùng Vận động tinh trùng nước thường có giai đoạn Vận động xốy tiến phía trước Vận động yếu dần theo hình thức dao động lắc Năng lực, tốc độ thời gian vận động tinh trùng phụ thuộc vào mức độ thành thục điều kiện môi trường sống Năng lượng cung cấp cho tinh trùng phụ thuộc vào phân giải gluxit, lượng dự trữ tinh trùng Thời gian vận động tinh trùng nước loài cá khác nói chung ngắn, độ thành thục ảnh hưởng đến thời gian vận động tinh trùng Ví dụ cá chép phút, cá Diếc – 3,2 phút Các nhân tố môi trường ảnh hưởng đến sức sống khả vận động tinh trùng Trong phạm vi nhiệt độ thích hợp tốc độ vận động tinh trùng tăng lên nhiệt độ tăng thời gian sống ngắn lại 80 Ứng dụng: tinh trùng cá chép bảo quản nhiệt độ – 20C sống ngày có khả thụ tinh Tinh trùng cá Tầm - 0C sống lâu (19 ngày), cá Hồi 48 Cá nước áp suất thẩm thấu tế bào chất tinh trùng tương đương với dung dịch nước muối NaCl 0,5% Tinh trùng cá nước phóng vào nước có áp suất thẩm thấu thấp so với tinh trùng, làm cho bị trương lên Tế bào chất tinh trùng phần có nhiệm vụ điều chỉnh chênh lệch áp suất thẩm thấu, giữ cho khơng bị trương nước Tinh trùng cá nước khơng có khả điều chỉnh áp suất thẩm thấu mơi trường có áp suất thẩm thấu cao Ví dụ nước biển, khơng ngăn cản tượng nước tế bào chất Nhưng tinh trùng cá nước ngot sống lâu mơi trường có áp suất thẩm thấu cao nước ngọt, ví dụ nước muối NaCl 0,5 % Tinh trùng cá biển có áp suất thẩm thấu tế bào chất tương đương với dung dịch nước muối 0,75 % = 7,5 ‰ nhỏ áp suất thẩm thấu nước biển Nó có chế điều tiết chống nước tế bào chất, trì khả hoạt động Tinh trùng cá biển bảo quản lâu để chúng dung dịch muối 7,5 ‰ Điều giải thích cá Đối khơng sinh sản nước ngọt, lợ có nồng độ muối thấp Biện pháp bảo quản tinh trùng: giữ nhiệt độ thấp, khơ mơi trường có nồng độ muối thích hợp Bảo quản tinh trùng trạng thái nguyên tinh dịch, điều kiện khơ kín tinh trùng sống lâu Đặc tính lý hố trứng thụ tinh Sau trứng cá thụ tinh có nhiều biến đổi lớn sinh thái Hình thành xoang bao trứng: sau thụ tinh, trứng cá trương phồng lên nước từ bên thấm qua màng trứng vào trong, tách màng ngồi khỏi màng nỗn hồng tạo thành nang bao trứng Q trình có tham gia men Xoang bao trứng hình thành có tác dụng ngăn cản không cho tinh trùng khác chui vào Áp suất thẩm thấu điều chỉnh trứng thụ tinh: Áp suất thẩm thấu trứng thụ tinh bao gồm áp suất thẩm thấu tế bào chất dịch xoang trứng Sự biến đổi áp suất thẩm thấu lúc biến đổi dịch bao trứng Áp suất thẩm thấu tế bào chất khơng thay đổi, tương đương với áp suất thẩm thấu trứng cá xương nước nước mặn không thay đổi theo nồng độ muối mơi trường Nước: nước cần cho q trình phát triển phôi, nước lấy phần từ môi trường vào, phần tổ chức phôi phân phối lại, chủ yếu phơi nang Tỷ trọng: trứng lồi cá khác có tỷ trọng khác tương đối lớn Mơt số lồi trứng có tỷ trọng nhỏ nên lên mặt nước, số loài khác trứng có tỷ trọng lớn nên chìm xuống nước, kết thúc thời kỳ phơi thai tỷ trọng tăng lên làm cho trứng chìm xuống đáy Một số lồi cá có trứng 81 chìm kết thúc thời kỳ phơi tỷ trọng giảm, trứng lên mặt nước Sự thay đổi tỷ trọng thích nghi với điều kiện dinh dưỡng cá nở Sự biến đổi sinh lý sinh hoá cá thời gian thành thục thải sản phẩm sinh dục Khác với động vật có xương sống khác cá sống nước có khả tái sản xuất cao Khối lượng tuyến sinh dục đạt tới 30% khối lượng thể, tính mùa sinh sản đạt tới 150 – 200% Đối với cá khơng có tập tính di cư sinh sản, trình phát triển tuyến sinh dục chất dinh dưỡng cho thể tạo buồng trứng cung cấp từ thức ăn lấy vào Khối lượng tương đối tuyến sinh dục tăng lên theo sinh trưởng Việc hình thành tuyến sinh dục cá kéo dài theo việc chất dự trữ thể, số lượng chất dự trữ thu nhận theo đường dinh dưỡng không đáp ứng Đối với cá di cư sinh sản không ăn vật chất tạo thể phải dị hóa để sinh lượng đảm bảo cho trình di cư đồng thời chất tạo cho buồng trứng Do cá di cư sinh sản gầy Đối với cá hồi di cư đến bãi đẻ trứng hàm lượng lipit giảm đến 99%, Pr giảm 72%, hàm lượng muối vô giảm 65%, lượng nước tăng lên a Hàm lượng Protein Hàm lượng Protein trứng cao giai đoạn - 5, thấp giai đoạn 6, Gan có tác dụng quan trọng q trình tạo thành tế bào sinh dục, tổng hợp Protein histon để tạo thành nucleoprotein Nghiên cứu cá Hypophthalmichthys molixtrix giai đoạn lượng Protein tuyến sinh dục tăng lên 8% khối lượng nỗn sào, lượng Protein gan giảm % Ngồi Protein cịn cung cấp từ thức ăn Ở lồi cá di cư biến đổi rõ nét hơn, trình di cư chúng ngừng ăn, phải hoàn thành trình phát triển thành thục sinh dục, tiêu hao lượng cho di cư Ví dụ: cá Hồi đực tiêu hao 1,7 %, cá tiêu hao 1,38% lượng Protein thể b Hàm lượng Lipit Ví dụ: cá mè trắng giai đoạn 2, mỡ tuyến sinh dục tăng lên rõ rệt, mỡ gan tăng lên rõ rệt, mỡ thể giữ bình thường Đến giai đoạn mỡ nỗn sào tiếp tục tăng mỡ gan giảm xuống Khi hàm lượng mỡ noãn sào đạt mức cao mỡ gan giảm xuống đến mức thấp Ở cá di cư tồn mỡ dự trữ thể sử dụng hết q trình di cư sinh sản Ví dụ cá hồi viễn đông trước di cư mỡ 15,5 % đến bãi đẻ cịn 2,2 % Vì cá trước mùa sinh sản tích luỹ nhiều lipit (độ béo cao) hứa hẹn mùa sinh sản tốt 82 Li pit đảm bảo nguồn nguyên liệu để tổng hợp cho sản phẩm sinh dục cá Quá trình sảy thời gian ngắn tiêu tốn nhiều lượng, có hai số lipit: Chỉ số tích lũy lipit số phân giải lipit Nếu trước thời gian thành thục sinh dục, sinh sản, cá mà tích lũy nhiều lipit, hứa hẹn mùa sinh sản tốt c Hàm lượng Gluxit Glycogen gan bị phân giải thành glucose cung cấp lượng cho cá di cư trao đổi chất Cá chưa tham gia sinh sản chứa 24,9 mg/g glycogen Khi tham gia sinh sản 0,5 mg/g d Các biến đổi khác Hàm lượng muối giảm thời gian sinh sản Hàm lượng nước tăng Hàm lượng ADN ARN tổng hợp tăng lên Hàm lượng hormon sinh dục có thay đổi: hoormon tuyến giáp trạng tăng lên, tuyến thượng thận tăng Hàm lượng cortisone máu cá đực tăng lên từ 22- 27mg%, cortisol máu cá đực tăng từ 11- 66 mg%; Hoormon tuyến sinh dục tăng hàm lượng testosteron cá đực di cư sinh sản lúc đầu từ 10,6 mg% đến bãi đẻ 13,3 mg% Calogen thay đổi làm cho da, vay, vây số phần dày lên sừng hố Cơ chế q trình rụng trứng đẻ trứng a Khái niệm rụng trứng đẻ trứng Rụng trứng: tế bào trứng phát dục thành thục tách khỏi màng follicul rơi vào xoang buồng trứng xoang thân (cá khơng có khoang buồng trứng) gọi rụng trứng Hiện tượng trứng thành thục từ xoang buồng trứng xoang thể đưa thể qua huyệt niệu sinh dục cá gọi đẻ trứng b Cơ chế rụng trứng đẻ trứng Cơ chế rụng trứng đẻ trứng cá chịu tác động nhiều yếu tố bên bên Tác dụng bạch cầu: rụng trứng, bạch cầu tập trung nhiều tuyến sinh dục, chúng chui vào màng Follicul, làm cho màng phồng lên bạch cầu tiết nhiều men phân giải Protein làm cho tế bào kẽ màng Follicul bền vững bị phá vỡ trứng rơi Sự co bóp nỗn sào, tăng thể tích tương đối tế bào trứng yếu tố với tác dụng enzym phân giải protein làm cho tế bào trứng thoát khỏi màng follicul cách nhanh chóng Tác dụng hormon: hormon tuyến sinh dục nội tiết hormon hướng sinh dục não thuỳ thể 83 Các nhân tố môi trường: nhiệt độ, ánh sáng, dòng chảy lưu tốc nước hàm lượng chất khí, độ pH nước, có mặt cá đực, chất đáy, vật bám (đối với cá đẻ trứng dính) Hormon tuyến giáp trạng trình sinh sản cần tiêu hao lượng, cường độ trao đổi chất tăng lên rõ rệt, tượng có liên quan tích cực đến hoạt động tuyến giáp, tiết nhiều hormon thyroxin Ảnh hưởng nhân tố môi trường chủ yếu thành thục thải sản phẩm sinh dục cá a Nhiệt độ Mỗi lồi cá địi hỏi tổng nhiệt lượng thành thục định Ví dụ cá mè trắng TQ cần khoảng 18000 – 20000 độ ngày Cá lồi sống vùng nước khác có nhiệt độ khác tuổi thành thục khác Mỗi lồi cá có phạm vi nhiệt độ đẻ trứng thích hợp định Ví dụ cá Chép 17 – 200c, cá vược Lucioperca lucioperca 12 -140C Nếu nhiệt độ thấp kéo dài thời gian thành thục tế bào sinh dục kéo dài chí khơng thành thục b Thức ăn Các chất dinh dưỡng cấp từ thức ăn nguồn lượng cho hoạt động sinh lý thể nguyên liệu tạo nên sản phẩm sinh dục cá Để đảm bảo cho tế bào sinh dục phát triển thành thục, cá phải tăng cường trao đổi chất, tiêu hao lượng, hấp thu nhiều chất dinh dưỡng Nếu thiếu dinh dưỡng, trình phát triển thành thục sinh dục bị chậm lại Sự thành thục sinh dục cá phụ thuộc vào số lượng chất lượng thức ăn, hàm lượng chất dinh dưỡng thức ăn Do vậy, chăm sóc, ni dưỡng cần phải ý cân đối hàm lượng protein, lipit, gluxit, vitamin, khoáng thức ăn, đảm bảo số lượng chất lượng thức ăn c Ánh sáng Ánh sáng có ảnh hưởng đến phát triển thành thục tuyến sinh dục nhiều loài cá Tăng thời gian chiếu sáng làm cho hồi Stoalvelinus fontinalis sinh sản sớm so với điều kiện tự nhiên Tác dụng ánh sáng cá đực cá khơng giống Ánh sáng kích thích phát triển thành thục cá gai lại tác dụng cá gai đực Ánh sáng tác động đến thành thục tế bào sinh dục trước hết tác động lên hệ thần kinh trung ương thông qua thị giác, ảnh hưởng đến não thùy thơng qua vùng đồi, từ tác động đến tuyến sinh dục Bóng tối làm cho khả chế tiết hormon não thùy thoái hóa làm teo tuyến sinh dục Ngồi ánh sáng mặt trời ảnh hưởng gián tiếp đến thành thục cá thông qua thay đổi nhiệt độ mơi trường 84 d Oxy Oxy hịa tan nước ảnh hưởng trực tiếp đến thành thục sinh dục cá Trong trình phát triển, thành thục tế bào sinh dục, trao đổi chất thể tăng lên rõ rệt, kéo theo nhu cầu oxy thể tăng Nếu hàm lượng oxy hòa tan nước thấp làm chậm trình e Các điều kiện khác Các nhân tố môi trường tác dụng tổng hợp nhiều yếu tố phát dục, thành thục đẻ trứng cá Ngồi nhân tố mơi trường kể cịn cần phải kể đến dòng chảy, chất đáy, vật bám trứng, có mặt cá đực… Ví dụ: cá mè, cá trắm, cá trôi… chúng di cư đến bãi đẻ gặp mưa lũ, tốc độ dòng chảy tăng lên, độ nước giảm… sau vài cá đẻ trứng Ngược lại khơng có điều kiện cá chưa đẻ Đối với cá chép khơng có giá thể cho trứng bám chúng khơng đẻ Cá chọi thiết phải có mặt cá đực rụng trứng đẻ trứng 85 Thực hành 1- Xác định hàm lượng Hemoglobin 2- Phân loại loại tế bào máu 3- Quan sát tuần hoàn ếch 4- Ảnh hưởng nhiệt độ đến nhịp thở cá Ngưỡng nhiệt độ cá 5- Xác định lượng tiêu hao oxy, ngưỡng oxy 86 PHẦN MỞ ĐẦU I Đối tượng nhiệm vụ môn học Error! Bookmark not defined II Phương pháp nghiên cứu sinh lý học Error! Bookmark not defined III Sơ lược lịch sử phát triển sinh lý học động vật Error! Bookmark not defined IV Vị trí mơn học chương trình đào tạo Error! Bookmark not defined CHƯƠNG 1: SINH LÝ HỆ THẦN KINH I Cấu tạo chức thần kinh II Cấu tạo chức thần kinh thực vật III Tủy sống 10 IV Não 10 V Phản xạ có điều kiện .12 CHƯƠNG 2: SINH LÝ CẢM GIẢC 16 I Cảm giác thị giác 16 II Hệ thống đường bên, thính giác thăng cá .18 III Sinh lý vị giác cá .20 IV Sinh lý khứu giác cá 20 CHƯƠNG 3: SINH LÝ MÁU VÀ TUẦN HOÀN 21 A SINH LÝ MÁU 21 I Khái niệm 21 II Chức sinh lý máu .21 III Lượng máu thể 22 IV Thành phần hóa học máu 22 V Đặc tính lý hoá học máu 23 VI Các tế bào máu 24 B SINH LÝ TUẦN HOÀN 29 I Cấu tạo chức tim 29 II Hệ mạch tuần hoàn máu 32 CHƯƠNG 4: SINH LÝ HÔ HẤP .34 I Môi trường hô hấp .34 II Cơ chế hô hấp cá 35 III Một số tiêu sinh lý hô hấp 37 IV Ảnh hưởng nhân tố môi trường hô hấp cá 38 V Cơ quan hô hấp phụ 38 CHƯƠNG 5: SINH LÝ TIÊU HÓA 41 I Đại cương tiêu hoá .41 II Tìm kiếm thức ăn cá 41 III Tiêu hóa học tiêu hóa hóa học ống tiêu hóa 42 87 IV Các yếu tố ảnh hưởng đến tiêu hóa cá .44 V Sự hấp thu chất dinh dưỡng thể 45 CHƯƠNG 6: SINH LÝ TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG .47 I Đại cương trao đổi chất động vật thủy sinh 47 II Các nhân tố ảnh hưởng đến trao đổi chất cá 47 III Quan hệ sinh trưởng trao đổi chất 48 IV Các nhân tố ảnh hưởng đến sinh trưởng cá 49 V Vai trò trao đổi chất thể .50 CHƯƠNG 7: SINH LÝ TIẾT NIỆU 55 I Khái niệm tiết niệu 55 II Vai trò thận q trình tiết niệu việc điều hịa áp suất thẩm thấu 55 III Cơ chế điều hoà áp suất thẩm thấu 58 CHƯƠNG 8: SINH LÝ NỘI TIÊT 60 I Đại cương tuyến nội tiết hormon .60 II Tuyến yên (não thùy thể) – Hypophysis .65 III Tuyến giáp trạng 68 IV Tuyến cận giáp trạng .69 V Tuyến thượng thận 70 VI Tuyến tụy nội tiết 74 VII Tuyến sinh dục nội tiết 76 CHƯƠNG 9: SINH LÝ SINH SẢN 78 I Đại cương sinh sản 78 II Sinh sản cá 78 88 ... kinh trung ương động vật thủy sản Ở động vật thủy sản, tùy nhóm phân loại mà có hệ thần kinh trung ương khác Ở động vật thân mềm với đặc trưng hệ thần kinh dạng hạch phân tán Động vật giáp xác có... mặt da thể 46 CHƯƠNG 6: SINH LÝ TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG I Đại cương trao đổi chất động vật thủy sinh Trao đổi chất đặc trưng thể sống, đặc điểm khác sinh vật phi sinh vật Trao đổi chất ngừng... nhóm phân loại mà động vật thủy sản có thành phần máu khác Máu khơng có sắc tố (máu trắng) đa số động vật thân mềm; máu có sắc tố màu xanh hợp chất đồng hemocyanin số động vật thân mềm; có sắc