Nối tiếp nội dung phần 1, phần 2 của giáo trình môn học Côn trùng đại cương cung cấp cho người học những kiến thức về: Phân loại học côn trùng, sinh lý giải phẫu côn trùng, sinh vật học côn trùng. Mời các bạn cùng tham khảo để biết thêm các nội dung chi tiết.
Chương Phân loại học côn trùng Giới thiệu: nội dung chủ yếu phân loại côn trùng, côn trùng liên quan đến nông nghiệp Mục tiêu: Sau học xong ngời học trình bày đợc: - Nguyên tắc phơng pháp phân loại - Phân loại sơ đến họ trùng có liên quan nhiều đến nơng nghiệp Nội dung Định nghĩa nhiệm vụ môn phân loại học côn trùng Theo lý thuyết tiến hoá Darwins, đa dạng loại sinh vật ngày bắt nguồn từ số tổ tiên đơn giản kết q trình tiến hố lâu dài theo nhiều hướng để thích nghi với hồn cảnh sống khác Điều có nghĩa giới trùng mn hình mn vẻ với khoảng triệu loài mà người biết tồn mối quan hệ huyết thống cấp độ khác Việc nghiên cứu mối quan hệ họ hàng lớp côn trùng xem phần kiến thức thiếu nghiên cứu lớp động vật nội dung mơn phân loại trùng Mục đích nghiên cứu không nhằm tái đường phát sinh, tiến hoá để xếp phả hệ lớp động vật đa dạng mà quan trọng hơn, nhà trùng học ứng dụng vào để xác định vị trí phân loại, tức chủng loại đối tượng nghiên cứu Hiểu biết giúp người nghiên cứu nhanh chóng tìm kiếm nguồn thông tin tham khảo cần thiết đồng thời có nhận định bước đầuvề đối tượng quan tâm thông qua đặc điểm chung đơn vị họ hàng mà đối tượng đóthuộc vào Ví dụ bắt gặp đồng ruộng loại côn trùng cánh nửa cứng, có kiểuđầu kéo dài phía trước với vòi khoẻ đốt, kiến thức phân loại, ngườiđiều tra xác định đối tượng thuộc họ Bọ xít bắt mồi Reduviidae Với kếtquả này, dù chưa biết tên lồi, song thơng qua đặc điểm sinh học họ bọ xít bắtmồi, người điều tra hiểu loại Bọ xít có ích cần bảo vệtrong sinh quần đồng ruộng Rõ ràng hiểu biết phân loại học 41 kiến thức đầutiên cần phải có người nghiên cứu côn trùng Nguyên tắc phương pháp phân loại côn trùng 2.1 Đặc điểm phân loại Phân loại học hệ thống hoá phần quan trọng sinh vật học côn trùng Nhiệm vụ chủ yếu hệ thống hoá xếp mối quan hệ huyết thống thể khác tập hợp chúng theo mức độ huyết thống phạm trù hệ thống hố Khơng có hệ thống hố hay phân loại tất đa dạng côn trùng hoạt động chúng trở nên hỗn độn hiểu được, nghiên cứu sử dụng thực tiễn Trước kỷ 20 để hệ thống hoá chủ yếu dực vào đặc điểm hình thái, hệ thống hoá đại ngày để phân loại quan tâm tất khía cạnh lồi ngồi đặc điểm hình thái cịn đặc điểm sinh lý, sinh thái, di truyền đặc điểm sinh vật học 2.2 Thứ tự phân loại - Thứ tự: Trong phân loại hầu hết tác giả chấp nhận thứ cấp sau Giới –Kingdom: Giới động vật Nghành –Phylum: Nghành Arthropoda Tổng lớp –Superclass Lớp –Class: Lớp côn trùng – insect Lớp phụ – subclass Tổng – Superorder Bộ – Order: Orthoptera Bộ phụ – Suborder Tổng họ – Superfamily Họ – Family: Acrididae Họ phụ – Subfamily Tộc – Tribe Giống- Genus: Oxya Giống phụ – Subgenus Loài – Species: velox 42 Loài phụ – Subspecies 2.2 Cách đặt tên Tên côn trùng đặt tên kép theo phương pháp Linnaeus xác định năm 1758 phương pháp dùng tên la tinh gọi tên khoa học, phương pháp dùng khắp giới Mỗi tên khoa học có chữ, thí dụ: Heliothis armigera Hubner, chữ trước giống chữ sau lồi phía sau tên lồi cịng có tên người đặt, tên viết tắt hay viết đầy đủ Tên giống trùng viết hoa, tên lồi viết thường, tên tác giả viết hoa Tên trùng hay lồi động vật có tên, xác định cơng bố khơng đuợc tự ý thay đổi tên khơng có lý đáng, tên sau tên khơng thức mà tên “ khác “ hay synonym Thông thường tên tổng họ có tận oidae, tên họ cuối chữ idea, họ phụ tận inae, tên tận tộc ini Trong in ấn tên giống, lồi viết nghiêng Hệ thống phân loại trùng Có nhiều quan điểm học thuyết phân loại côn trùng, từ năm 1758 nhà bác học Thuỵ Điển Linnaues phân nghành chân đốt Arthopoda làm bộ, Fabricius ( 1775) bác học Hà Lan chia làm 13 bộ, bác họa Đức Brauer (1885) chia làm 17 bộ, Borner ( 1925) chia 22 bộ, Chu – Nghêu – Trung Quốc chia 33 bộ, H.Ross – Mỹ chia 28 bộ, Jeannel ( 1938 – 1949) chia 40 có 28 bản, Martưnove – Nga chia có chủ yếu 34 Hệ thống phân loại Martưnove dựa vào đặc điểm nguồn gốc, hình thái, sinh lý, sinh thái, sinh học để phân loại côn trùng Tuy nhiên thực tiễn, để đáp ứng yêu cầu công tác phân loại đầy đủ chitiết hơn, đơi người ta cịn chia thêm cấp phụ hàm ý hẹp (với tiếp đầu ngữ: Sub).Cho số cấp phân loại lớp phụ (Subclass), phụ (Suborder), họ phụ(Subfamily), giống phụ (Subgenus) Hoặc gộp thành cấp tổng hàm ý rộng (với tiếpđầu ngữ Super) cho số cấp phân loại tổng (Superorder), tổng họ(Superfamily) v.v Trong phân loại động vật nói chung trùng nói riêng, loài xem đơn vịphân loại Tuy nhiên q trình tiến hố, để thích nghi với điều kiệnsống chun biệt, thân lồi trùng có số biến đổi 43 di truyền, hình thànhnên số đơn vị hẹp loài phụ (Subspecies) dạng sinh học (biotype) Cũng giống lồi sinh vật khác, lồi trùng sau định loạiđều mang tên khoa học tiếng Latinh theo nguyên tắc đặt tên kép Linneausđề xuất từ năm 1758 Gọi tên kép tên khoa học gồm hai từ, từtrước tên giống, từ sau tên loài thành tố thứ ba tên tác giả địnhloại, đặt tên cho lồi Ví dụ tên khoa học loài sâu xanh bướm trắng hại cải Pieris rapae Linneaus Như thấy, tên khoa học lồi trùng trình bàybằng chữ nghiêng viết hoa chữ đầu tên giống, lúc tên tác giả in chữ đứngvà viết hoa chữ đầu Với loài phụ, tên khoa học chúng cịn thêm từ thứ balà tên lồi phụ, ví dụ tên lồi phụ Nhật Bản lồi ong mật ấn Độ làApis indicasub sp japonica Riêng với đối tượng trùng chưa xác định tên lồi thìtên khoa học chúng có tên giống cịn tên loài tạm thời thay hai chữ sp (viếttắt từ loài - species), đương nhiên trường hợp chưa có tên tác giả địnhloại Ví dụ giống bọ xít muỗi Helopelthis hại chè nước ta, trước chưaxác định tên loài nên đối tượng có tên khoa học làHelopelthis sp Thơngthường lồi trùng có tên khoa học, song có trường hợp mangnhiều tên số tác giả đặt tên Trong trường hợp này, người ta ưu tiên sử dụngtên đặt sớm tên lại gọi tên khác hay têntrùng (Synonym) Những tên trùng ghi nhận mặt khoa học nêu sau tên thức để tham khảo khơng dùng thay tên chínhthức lồi trùng Tên số lồi trùng hiệu đính hay sửa đổi vềsau tác giả đặt tên trước Để ghi nhận cơng việc này, tên tác giả địnhloại đặt dấu ngoặc đơn () Dưới ví dụ vị trí phân loại tênkhoa học lồi rệp bơng: Giới động vật Kingdom ANIMALIA Ngành chân đốt Phylum ARTHROPODA Lớp trùng Class INSECTA Lớp phụ trùng có cánh Subclass PTERYGOTA Bộ Cánh Order HOMOPTERA Bộ phụ vòi ngực Suborder STERNORRHYNCHA Tổng họ Rệp muội Superfamily APHIDOIDEA 44 Họ Rệp muội Family APHIDIDAE Tộc Rệp muội Tribe APHIDINI Giống Rệp Aphis Genus Aphis Lồi Rệp bơng Species Aphis gossypii Glover Việc trình bày đầy đủ vị trí phân loại yêu cầu bắt buộc định loại, đặttên cho lồi trùng Song với loài biết, người ta cần nêu tên thôngdụng (Common name) ngôn ngữ quốc gia, tiếp tên khoa học vị tríphân loại đối tượng với hai đơn vị Bộ, Họ đặt dấu ngoặc đơn códấu: Sau đơn vị Bộ ví dụ: Lồi rệp bơng Aphis gossypii Glover (HOMOPTERA:Aphididae) Để giản tiện việc trình bày, người ta viết tắt tên tác giả nhưngphải theo quy ước cơng nhận, ví dụ: L chữ viết tắt tên Linneaus, Fabr.là chữ viết tắt tên Fabricius Trong công việc định loại côn trùng, tuỳ theo nhóm đối tượng, người ta thườngcăn vào số đặc điểm hình thái kích thước, hình dạng, màu sắc thể, vị trí,số lượng lơng, lỗ thở, tuyến sáp thể, kiểu râu đầu, cấu tạo miệng, đặc điểmcủa chân, mạch cánh, cấu tạo quan sinh dục v.v Bên cạnh đặcđiểm sinh học sinh thái học kiểu biến thái, phương thức sinh sản, phổ thức ăn,nơi sinh sống v.v dùng làm tiêu chí quan trọng để phân loại côn trùng Đặcbiệt năm gần đây, người ứng dụng số thành tựu sinh họcphân tử dùng kỹ thuật PCR (Polymerase Chain Reaction) để nhận diện phân biệtnhững sai khác nhỏ cấu trúc di truyền thể trùng Điều chophép người phân loại dễ dàng xác lồi trùng cáclồi phụ hay chủng sinh học lồi Từ mơ tả đầy đủ chi tiết cácđặc điểm nêu trên, chuyên gia phân loại côn trùng xếp thành khốphân loại in sẵn cơng cụ thiếu để tra cứu, định loại đốitượng nghiên cứu Đây công việc tỉ mỉ đòi hỏi nhiều thời gian ngườilàm nghiên cứu Ngày với trợ giúp công nghệ thông tin, khố phân loạicơn trùng trình bày dạng phần mềm máy tính, có kèm theo hình ảnh minhhoạ sống động Điều giúp công tác phân loại côn trùng thực cáchthuận lợi, nhanh chóng xác Theo lịch sử cổ đại, nhà triết học tự nhiên học vĩ đại người Hy Lạp Aristotle (382-322 trước Công nguyên) người dùng thuật ngữ Entoma (tức động vật phân đốt) để mơ tả nhận diện trùng Có thể xem 45 thời điểm mở đầu cho công tác khám phá phân loại côn trùng người Từ đến cơng việc không ngừng thu hút quan tâm nghiên cứu hệ nhà trùng học tồn giới Theo bước tiến khoa học kỹ thuật qua thời đại, công việc phân loại côn trùng khơng ngừng phát triển hồn thiện Tuy nhiên quan điểm khoa học người khơng hồn tồn giống nên ngành côn trùng học tồn số hệ thống phân loại côn trùng số tác giả có phân chia, xếp số khác Ví dụ: - Linneaus, 1758: - Fabricius, 1775: 13 - Bruer, 1885: 17 - Sharp, 1895: 21 - Imms, 1944: 24 - Chu Nghiêu, 1950: 32 - Thái Bang Hoa, 1955: 34 - Mactunop, 1938 40: Trên sở tham khảo tài liệu, giáo trình số nhà nghiên cứu trùngtại Việt Nam Hệ thống phânloại côn trùng giới thiệu giáo trình bao gồm 31 phân chia xếpnhư sau: LỚP CÔN TRÙNG (Insecta) A Lớp phụ không cánh (Apterygota), gồm bộ: Bộ Đuôi ngun thuỷ (PROTURA) Hình 2.1 Cơn trùng ngun thủy (Protura) loài Eosentomon transitorum Berl Đặc điểm: Cơ thể dài, nhỏ khoảng 0,6 - 1,5 mm Đầu hình nón, có miệng dạng hút tụt vào đầu, không mắt kép mắt đơn thật, có mắt đơn 46 giả, khơng có râu đầu khơng có cerci Sống thảm mục ẩm ướt Cặp chân trước phát triển dài chân chân sau, tác dụng để di chuyển cịn có tác dụng râu đầu Bụng thành trùng 12 đốt, đốt bụng có chân giả, ấu trùng đốt bụng Biến thái không hồn tồn Bộ Đi bật (COLLEMBOLA) Đặc điểm chính: Cơ thể nhỏ ( 0,2 - mm), thể thon dài hình cầu, khơng có cánh, sống thảm mục ẩm ướt Đầu có râu, râu đầu - đốt, có mắt đơn, có kiểu miệng trước đơn giản thích nghi cho hoạt động cắn nhai Ngực phân đốt rõ ràng, đốt ngực trước thoái hóa, ngực phát triển Đốt chày đốt bàn chân liền Bụng nhiều có đốt, bụng đốt bụng thứ có ống bụng Collophore, đốt bụng thứ có phận móc kẹp (Retinaculum), đốt bụng thứ phận bật nhảy (Furca) Ở trạng thái nghỉ phận bật nhảy nằm thể Biến thái khơng hồn tồn Hình 2.2.Bộ bật Collembola Bộ Hai (DIPLURA) Đặc điểm: Cơ thể nhỏ, dài (8 - 10 mm), khơng có cánh, sống nơi ẩm ướt Đầu rộng đốt ngực trước, khơng có mắt kép, khơng có mắt đơn, miệng kiểu nhai, râu đầu dài dạng sợi hay chuỗi hạt, gồm nhiều đốt Bụng 11 đốt, cuối bụng thường có gai dạng kìm Bàn chân thường có đốt Biến thái khơng hồn tồn Hình 2.3.Bộ 47 Bộ Ba đuôi (THYSANURA) Đặc điểm: Cơ thể hẹp dài (rất thể hình ovan) có vảy bao phủ, kích thước nhỏ hay trung bình ( 10 -20 mm), khơng có cánh, sống thảm mục nơi ẩm ướt Đầu nhỏ so với ngực, có kiểu miệng miệng trước bên kiểu nhai, râu đầu dài, nhiều đốt Mắt kép thoái hoá, nhỏ, số họ có mắt đơn Cuối bụng nhỏ có đi, ngồi có cặp phiến phụ Hình 2.4 Bộ Ba (THYSANURA) B Lớp phụ có cánh (Pterygota), gồm tổng bộ: B1 Tổng biến thái khơng hồn tồn (Hemimetabola), gồm 16 bộ: Bộ Phù du (EPHEMEROPTERA) Đặc điểm: Cơ thể nhỏ, mềm, dài, có -3 lơng dài, kích thước trung bình, sống gần nước, có cặp cánh lưới, cánh trước phát triển, cánh sau nhỏ Đầu có râu nhỏ dạng lơng cứng, miệng nhai thối hóa, mắt kép thường bị chia đôi, mắt kép đực khác Ngực thoái hoá, ngực phát triển Bụng nhỏ, dài, gồm 10 đốt, cuối bụng có – dài Biến thái kiểu ngun thuỷ kiểu dần dần, ấu trùng sống nước Hình 2.4 Ephemeroptera 48 Bộ Chuồn chuồn (ODONATA) Đặc điểm: Cơ thể cân đối, kích thước trung bình, màu sắc rực rỡ biến động, sống gần nước, có cặp cánh lưới gần giống nhau, cánh sau rộng cánh trước, có mắt cánh Đầu linh động, có mắt kép lớn, mắt đơn Râu đầu ngắn dạng lông cứng, miệng kiểu nhai.Đốt ngực trước nhỏ đốt ngực khác.Bụng dài, mềm mại Dưới đốt bụng thứ có phận sinh dục đực Sau đốt bụng phân sinh dục Ấu trùng sống trongnước.Biến thái khơng hồn tồn H.2.5 Odonata Bộ Gián (BLATTODEA) Đặc điểm: Cơ thể rộng, dẹt có kích thước trung bình lớn (10 - 40 mm), sống lớp thảm mục, mặt đất nơi ẩm thấp, hoạt động ban đêm.Có cặp cánh khơng có cánh, có cánh cánh trước cánh da, cánh sau cánh màng, khu mông cánh phát triển.Đầu nhỏ, linh động qua cổ nhỏ, miệng kiểu nhai, râu đầu dài, mắt kép nhỏ khơng có.Ngực trước hình bán cầu, lớn trùn lên phần đầu Chân dài dạng chạy, đốt chậu lớn, bàn chân đốt.Bụng đực có tuyến có gai sinh dục rõ thường tiết mùi hôi, cerci nhiều đốt H.2.6 Blattoidea 49 Bộ Cánh (ISOPTERA) Đặc điểm: Cơ thể nhỏ, mềm, màu xám nhạt, sống theo xã hội đất gỗ.Có cặp cánh khơng có cánh, hai cặp cánh giống hình dáng kích thước, cánh tự rụng phần gốc cánh Trạng thái nghỉ cánh nằm lưng.Đầu có râu ngắn dạng chuỗi hạt, mắt kép phát triển, có khơng có mắt đơn Miệng trước, kiểu nhai Ngực trước phát triển lớn linh động, ngực ngực sau nhỏ không linh động.Bàn chân - đốt, ăn gỗ Biến thái khơng hồn tồn Hình 2.7 Bộ Isoptera Bộ Chân dệt (EMBIOPTERA) Cơ thể dài nhỏ (4 - mm), màu vàng nhạt nâu nhạt, sống thảm mục.Con đực có cặp cánh khơng có cánh Nếu có cánh cặp cánh gần giống mạch cánh, mạch cánh mảnh, cánh sau nhỏ cánh trước, nghỉ cánh xếp nằm lưng Con thường cánh Đầu to, có mắt kép, khơng có mắt đơn, râu đầu dài dạng sợi hay chuỗi hạt có 16 - 32 đốt, miệng kiểu nhai.Ngực phát triển, phần ngực dài phần bụng, đốt ngực ngực sau lớn đốt ngực trước.Chân ngắn, đốt đùi chân sau lớn Bàn chân đốt, đốt bàn chân trước phát triển, bên có tuyến tơ.Bụng 10 đốt, lơng (cerci) - đốt khơng đốt xứng Hình 2.8 Bộ chân dệt 50 Thực hành: giải phẫu côn trùng 5.1 Cấu tạo máy tiêu hố trùng 5.2 Cấu tạo máy sinh sản côn trùng 5.3 Cấu tạo máy hô hấp côn trùng Câu hỏi ôn tập ý nghĩa sinh học thực tiễn việc nghiên cứu Giải phẫu sinh lý côn trùng? Đặc điểm cấu tạo chức sinh học da côn trùng? Mối quan hệ cấu tạo chức Bộ máy Tiêu hóa côn trùng? Mối quan hệ cấu tạo chức Bộ máy Hô hấp côn trùng? Hoạt động thần kinh côn trùng, ý nghĩa sinh học thực tiễn? Các quan cảm giác côn trùng, ý nghĩa sinh học thực tiễn? Mối quan hệ cấu tạo chức Bộ máy Sinh sản Cơn trùng? Cho ví dụ mối quan hệ cấu tạo, chức môi trường sống Côn trùng? 78 Chương 4: Sinh vật học côn trùng Giới thiệu: Nghiên cứu trình phát triển cá thể đặc điểm sinh học pha phát triển trùng Tìm hiểu phương thức sinh sản, chức sinh học đặc điểm sinh sống pha phát triển côn trùng Mục tiêu: Sau học xong ngời học hiểu trình bày được: - Các phương thức sinh sản côn trùng - Các pha phát dục trùng Nội dung Định nghĩa Sinh vật học côn trùng môn học nghiên cứu trình phát triển cá thể đặc điểm sinh học pha phát triển trùng Tìm hiểu phương thức sinh sản, chức sinh học đặc điểm sinh sống pha phát triển côn trùng hiểu biết không thiếu việc nghiên cứu đề xuất biện pháp phòng chống có hiệu lồi sâu hại bảo vệ nhân ni tốt lồi trùng có ích Các phương thức sinh sản côn trùng 2.1 Sinh sản hữu tính Đây phương thức sinh sản chủ yếu lớp côn trùng hầu hết thực thôngqua kết hợp cá thể đực riêng biệt thường thấy phần lớn lồi cơntrùng tự nhiên Song bên cạnh có tỷ lệ nhỏ trùng sinh sản hữutính xẩy thể lưỡng tính có tên gọi kiểu Hermaphroditism Trong quần thể lồi rệp sáp lơng hại camIcerya purchasi có số cá thể rệp đực bình thường (có cánh) song khixuất cịn lại chủ yếu rệp (khơng có cánh), cá thể rệp lưỡng tính.Trong thể cá thể rệp lưỡng tính này, tế bào phía ngồi tuyến sinhdục hình thành trứng, cịn tế bào phía lại hình thành tinh trùng Nhờ có đủ hai giới tính nên đẻ trứng rệp thụ tinh Ngồi số lồi trùng lưỡng tính với biểu khác 2.2 Sinh sản đơn tính(Parthenogenesis) 79 Khác với sinh sản hữu tính, sinh sản đơn tính có tế bào sinh dục tức trứng hình thành nên thể lớp côn trùng, phương thức sinh sản tương đối phổ biến đa dạng, thấy kiểu đây: 2.2.1 Sinh sản đơn tính bắt buộc Kiểu sinh sản xẩy lồi trùng khơng có giới tính đực, có khơng có vai trị hoạt động sinh sản số loài rệp sáp, rệp muội 2.2.2 Sinh sản đơn tính tự chọn Kiểu sinh sản đơn tính xẩy cách “ngẫu nhiên” lồi có phương thức sinh sản hữu tính Như lồi ong mật, trình sinh sản, bên cạnh phần lớn trứng thụ tinh để nở ong thợ, có tỷ lệ nhỏ trứng “ngẫu nhiên” không thụ tinh nở ong đực Kiểu sinh sản đơn tính này, tượng ngẫu nhiên song chất tự chọn ong chúa để đảm bảo tỷ lệ số lượng thích hợp ong thợ ong đực vào thời điểm định, có lợi cho phát triển đàn ong 2.2.3 Sinh sản đơn tính chu kỳ Đây kiểu sinh sản đặc biệt phương thức sinh sản đơn tính hữu tính diễn xen kẽ theo quy luật ổn định chu kỳ phát triển hàng năm số lồi trùng, điển hình số lồi rệp muội (Aphididae) sống vùng ôn đới côn trùng này, điều kiện sống thuận lợi mùa xuân mùa hè, chúng thực phương thức sinh sản đơn tính đẻ con, tạo gia tăng số lượng quần thể lớn Nhưng đến mùa thu, quần thể chúng bắt đầu xuất cá thể rệp đực có cánh để với rệp tiến hành phương thức sinh sản hữu tính Thế hệ sản sinh lúc rệp thông thường mà trứng để vượt qua mùa đơng khắc nghiệt cách thuận lợi 2.3 Sinh sản nhiều phôi Là kiểu sinh sản mà từ trứng nhờ q trình phân chia mầm phơi đặc biệt để tạo từ hai đến hàng trăm cá thể Kiểu sinh sản thường bắt gặp số giống ong ký sinh như: Litomastix, Cepidosoma (Encyrtidae); hay Amicroplus, Macrocentrus (Braconidae) Đây loài ong ký sinh mà hội bắt gặp vật chủ chúng hiếm, nên từ số trứng đẻ ỏi, chúng phải tạo số lượng cá thể cho đời sau đủ lớn, phù hợp với nhu cầu phát triển loài Do có nhiều phơi hình thành lúc nên nở sâu non nhỏ bé yếu đuối, thích hợp với đời sống 80 ký sinh bên Chính phương thức sinh sản nhiều phơi khơng bắt gặp nhóm trùng khác Hình 4.1 Cơ thể vật chủ chứa đầy kén ong ký sinh Litomastix sinh sản nhiều phôi (theo R R Askew) 2.4 Sinh sản trước lúc trưởng thành Đây phương thức sinh sản kỳ lạ trùng, xẩy pha sâu non (hoặc pha nhộng) mà thể chúng chưa có máy sinh sản hồn chỉnh, chưa có lỗ sinh dục để thực chức Kiểu sinh sản phát thấy số trùng cánh cứng giống Mycromalthus giống muỗi năn Miastor Trong thể sâu non loài cánh cứng Mycromalthus Bắc Mỹ, buồng trứng phát triển sản sinh khoảng - 20 ấu trùng nhỏ Các ấu trùng sinh sống cách ăn thịt mẹ chúng trước lúc thoát tiếp tục phát triển với nguồn thức ăn thực vật quen thuộc Sau chúng lặp lại phương thức sinh sản kỳ dị thêm vài hệ trở thành trưởng thành bình thường để sinh sản theo cáchphổ biến Ngồi tượng sinh sản sâu non trên, người ta bắt gặp tượngđẻ trứng nhộng giống muỗi hồng Chironomus Có thể xem tượng đẻsớm giống muỗi Trứng sau đẻ vào nước phát triển thành ấu trùng bình thường giống với trứng đẻ từ muỗi bình thường Có thể thấy sinhsản trước lúc trưởng thành cho phép côn trùng tạo cá thể đời sau thờigian ngắn 81 Hình 4.2 Sinh sản trước lúc trưởng thành ấu trùng ruồi Miastor (theo Pagenstecher) Q trình phát triển cá thể trùng Một đặc điểm bật lớp trùng q trình phát triển cá thể chúng phải trải qua nhiều pha phát triển khác với khác biệt khơng hình thái mà cấu tạo giải phẫu phương thức sinh sống Trong sinh học, tượng gọi biến thái (Metamorphosis) Theo đặc điểm tự nhiên, trình phát triển cá thể côn trùng chia làm hai thời kỳ: Phát triển phôi thai phát triển sau phôi thai 3.1 Thời kỳ trứng Trứng côn trùng tế bào lớn, nguyên sinh chất, nhân, cịn có lịng đỏ trứng nguồn dinh dưỡng thiếu cho phát triển phôi thai trùng Trứng trùng bao bọc ngồi vỏ trứng, tiếp lớp màng trứng Vỏ trứng côn trùng cấu tạo protein chất sáp tế bào vách ống trứngtiết hình thành Tùy theo lồi, vỏ trứng trùng dày, mỏng, cứng, mềm khácnhau song có cấu tạo bề mặt phức tạp tinh vi Với thành phần hố học cấu tạo vỏ trứng có chức bảo vệ tốt, chống thấm nước không cảntrở hoạt động trao đổi khí tế bào trứng đầu trứng có vài lỗ rấtnhỏ gọi lỗ thụ tinh, lối cho tinh trùng chui vào trứng để thụ tinh 82 Hình 4.3 Cấu tạo trứng (Quả trứng Ruồi nhà thụ tinh): Vỏ trứng; Màng trứng; Lòng đỏ; Nguyên sinh chất; Nhân hợp tử; Các nhân con; Núm đầu trứng; Lỗ thụ tinh(theo Henking Blochmann) bề mặt vỏ trứng Cà cuống phóng to 820 lần (theo Thomas Eisner Edward O Wilson) Hình 4.4 Hình dạng trứng trùng Trứng muỗi vùng nhiệt đới (Aedes albopictus Sk.); 2.Trứng muỗi (Culex fatigans Wied.); 3.Trứng muỗi (Anopheles sinensis Wied.); 4.Trứng ruồi hại lúa mạch (Sitodiplosis mosellana Ghm.); 5.Trứng ruồi kí sinh ruột ngựa (Gastrophilus intestinalis De Geer); 6.Trứng bọ xít mù (Lygus pratensis Linn.); 7.Trứng rệp giường (Cimex lectularius L.); 8.Trứng bọ xít mép vàng (Pierodorus lituratus Fabr.); 9.Trứng bọ xít (Rhaphigaster nubulosa Poda); 10.Trứng ve sầu lớn (Cicadella viridis L.); 11.Trứng ve(Graptopsaltria colorata Stal); 12.Trứng Lycorma delicatula White; 13.Trứng rầy mía(Perkinsiella saccharicida Kark.); 14.Trứng rệp vẩy ốc 83 (Chrysomphalus dictyospermiMorg.); 15.Trứng sát sành (Tettigometra sp.); 16.Trứng rệp phấn (Aleurodes sp.);17.Trứng ngài sâu đo xanh (Naranga aenescens Moore); 18.Trứng ngài sâu xanh(Heliothes obsoleta Hubner); 19.Trứng loài Rondotia menciana Moore; 20.Trứng bướm phấn trắng (Pieris rapae L.); 21.Trứng ngài mạch (Sitotroga cerealella Oliver); 22.Trứng ngài sâu loang (Earias cupreoviridis Walker); 23 Trứng bọ rùa (Rhaphidopalpiachinensis Weise); 24.Trứng bọ rùa 28 chấm (Epilachna 28maculata Motsck.);25.Trứng chuồn chuồn cỏ (Chrysopa sp.); 26.Trứng bọ que (Bacillus sp.); 27.Trứngchâu chấu Phyllum ciccifolium Linn.; 28 Trứng loài Hydrometra martini; 29 Trứngmuỗi Anopheles; 30 Trứng Ruồi dấm Drosophila; 31 Trứng lồi Piezosterumsubulatum; 32 Trứng Phù du Heptagenia interpunctata (Hình 1-27; 29 theo Chu Nghiêu; hình 28, 30, 31 theo Comstock; hình 32 theo Metcalf Flint) 3.2 Thời kỳ sâu non nhộng 3.2.1 Thời kỳ sâu non Khi phôi thai phát triển đầy đủ, sâu non hình thành tự khỏi vỏ trứng để ngoài, tượng gọi trứng nở Để mở lối ra, sâu non có miệng nhai Cánh vẩy dùng hàm khoét thủng màng bọc phơi vỏ trứng, cịn miệng chích hút bọ xít lại dùng cấu tạo đặc biệt phần đầu, có hỗ trợ áp lực máu để làm bật nắp vỏ trứng theo đường ngấn có trước Sau nở, sâu non thường tụ tập quanh ổ trứng thời gian ngắn, có ăn vỏ trứng để lấy thêm dinh dưỡng phần lớn sâu non Cánh vẩy, trước lúc bị hoạt động theo cách lồi Khi nở từ trứng, hình thái sâu non khác tuỳ theo loài Căn vào đặc điểm phát triển chân, sâu non trùng chia thành loại hình sau đây: 84 Hình 4.5 Các dạng sâu non côn trùng Sâu non mầm chân; Sâu non nhiều chân (2a Sâu non Cánh vảy; 2b Sâu non Ong ăn lá); Sâu non chân (3a Sâu non chân chạy; 3b Sâu non bọ hung); Sâu non không chân (4a Sâu non kiểu mọt đậu; 4b Sâu non kiểu bọ gậy; 4c Sâu non kiểu dòi) (theo Chu Nghiêu) 3.2.2 Thời kỳ nhộng Gặp nhóm trùng biến thái hồn tồn đẫy sức chúng lột xác hố thành nhộng Để chuẩn bị hoá nhộng, sâu non thườnglàm kén để bảo vệ thể Sau chúng nằm yên thời gian ngắn lột xác đểbiến thành nhộng Ở số lồi trùng thời kỳ nằm yên kéo dài nhiều giờvới biểu thay đổi đáng kể mặt hình thái nên gọi thời kỳ tiềnnhộng Pha nhộng côn trùng thường kéo dài khoảng - ngày Lúc chúng nằmyên để thực chức sinh học quan trọng làm tiêu biến cấu tạo quan pha sâu non đồng thời hình thành cấu tạo quan pha trưởng thành 85 Do người ta xem nhộng pha lề trình biến thái từ pha sâu non sangpha trưởng thành côn trùng Căn vào đặc điểm hình thái, nhộng trùng phân thành dạng sau đây: - Nhộng màng: Mình nhộng bao bọc lớp màng mỏng song hằn rõ phần phụ chân, râu, miệng, mắt, mầm cánh đốt thể thường thấy nhộng ngài bướm - Nhộng trần: Mình nhộng khơng có màng che phủ phần phụ thể chân, râu, mầm cánh khơng dính sát vào thể nhộng cánh cứng, ong, kiến v.v - Nhộng bọc: thực chất loại nhộng trần nằm lớp vỏ cứng vỏ lột xác lần cuối sâu non tạo nên nhộng loài ruồi, nhặng Lớpvỏ cứng mang dấu vết đốt thể sâu non dày nên khơng thể nhìn thấy nhộng bên Với đặc điểm này, lớp vỏ nhộng bọc cịn gọi kén giả Hình 4.6 Các dạng nhộng côn trùng Nhộng màng; Nhộng trần; Nhộng bọc (theo Nguyễn Viết Tùng) 3.3 Thời kỳ trưởng thành Khi nhộng phát triển đầy đủ, hay sâu non hoàn toàn đẫy sức chúng lột xáclần cuối để chuyển sang pha trưởng thành Hiện tượng gọi vũ hố phần lớn trùng pha trưởng thành có cánh biết bay Ở Phù du (Ephemeroptera) sau hoátrưởng thành chúng lột xác thêm lần 86 để chuyển từ pha tiền trưởng thành sang trưởng thành thức Vì vậy, có tác giả xếp pha trưởng thành côn trùng thành thời kỳ riêng gọi thời kỳ sau biến thái pha trưởng thành, trùng mang đặc điểm hình thái tiêu biểu loài thời kỳ dấu hiệu phân biệt giới tính thể rõ Tuỳ theo lồi, khác biệt màu sắc thể, kiểu râu đầu hay quan sinh dục ngồi, song khác lớn kích thước, hình dáng cấu tạo thể khiến người ta tưởng lầm chúng thuộc lồi khác Ví dụ họ sâu kèn, ngài đực có cánh bay lượn bình thường, lúc ngài khơng có cánh, chân thối hố, nằm chỗ tổ kèn tổng họ rệp sáp (Coccoidea) hay phận họ Ngài độc có kiểu khác biệt hình thái giới tính theo kiểu Hiện tượng sinh học gọi tính hai hình (Dimorphis) Riêng nhóm trùng sống thành xã hội ong mật, kiến, điển hình mối, có phân cơng chức năng, bầy đàn chúng có nhiều loại mối chúa, mối vua, mối thợ, mối lính với đặc điểm hình thái khác nhau, tính nhiều hình (Polymorphis) trùng Hình 4.7 Tính nhiều hình trùng Mối chúa (con cái); Mối vua (con đực non); Mối lính; Mối thợ (theo Passarin d’ Entrèves) Tính hai hình lồi Bọ hung: A Trưởng thành đực; B Trưởng thành (theo Eidmann) 3.4 Biến thái côn trùng 87 Biến thái côn trùng sinh trưởng phát triển sau thời kỳ phơi thai Trong q trình trùng trải qua nhiều biến đổi phức tạp hình thái bên ngồi quan bên Tất biến hoá gọi biến thái Căn vào đặc điểm đặc trưng biến thái chia làm nhóm biến thái biến thái hồn tồn biến thái khơng hồn tồn 3.4.1 Biến thái khơng hoàn toàn (Hemimetamorphosis) Đây biến thái thời kỳ hậu phơi trải qua giai đoạn giai đoạn ấu trùng giai đoạn thành trùng Đặc trưng biến thái vịng đời trùng trải qua giai đoạn: trứng, ấu trùng thành trùng Hình 4.8 Biến thái khơng hồn tồn Châu chấu A Trứng; B~G Châu chấu non tuổi 1~6; H Châu chấu trưởng thành (theo Tuyết Triều Lượng) 3.4.1 Biến thái hoàn toàn (Holometamorphosis) Biến thái hoàn toàn biến thái thời kỳ hậu phôi trải qua giai đoạn chính: ấu trùng, nhộng thành trùng Đặc điểm biến thái vịng đời trùng trải qua giai đoạn: trứng, ấu trùng, nhộng thành trùng Sâu non không giống thành trùng nhộng khơng hoạt động 88 Hình 4.9 Biến thái hồn tồn Bướm phượng Papilio xuthus Trứng; Sâu non tuổi nhỏ; Sâu non tuổi lớn; Nhộng; Trưởng thành (theo Chu Nghiêu) 3.4 Đời, vòng đời lứa sâu 3.4.1 Đời Là quãng thời gian phát triển cá thể lồi trùng tính từ lúc trứng hay sâunon đẻ lúc sâu trưởng thành chết già Như đời sâu thời gian sốngcủa hệ sâu tự nhiên Độ dài đời sâu tuỳ thuộc trước hết vào đặc điểmdi truyền lồi Ví dụ đời lồi rệp xám hại cải khoảng 20 - 25 ngày, loàisâu đục thân lúa hai chấm khoảng 45 - 55 ngày, lồi bọ xít hại nhãn, vải khoảng 14 -16 tháng Riêng loài ve sầu châu Mỹ sống tới 17 năm Cũng liên quan đếnđặc điểm di truyền lồi trùng sống thành xã hội ong, kiến, mối, thờigian sống loại hình bầy đàn khác Ví dụ: Trong đàn ong mậtcác ong thợ sống không 55 ngày, lúc ong chúa chúng lại có thểsống tới 3-5 năm Các yếu tố ngoại cảnh khí hậu, thời tiết hay thức ăn làmthay đổi đời sâu mức độ định 3.4.2 Vòng đời Là quãng thời gian phát triển cá thể lồi trùng tính từ lúc trứng hay sâunon đẻ lúc sâu trưởng thành bắt đầu sinh sản để tạo hệ tiếp theo.Như vòng đời sâu chu kỳ phát triển hệ trùng ngồi tự nhiên đương nhiên ngắn đời chúng Nếu đời 89 sâu cho thấy hệ sâu tồn tạibao lâu tự nhiên vịng đời sâu cho biết lồi sâu sau lại xuất mộtthế hệ Cũng đời sâu, độ dài vòng đời sâu tuỳ thuộc vào đặc điểm di truyền loài,đồng thời chịu ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh nhưkhí hậu thời tiết haythức ăn 3.4.3 Lứa sâu Lứa sâu hệ sâu diễn điều kiện tự nhiên Sự xuất lứa sâu kế tục hệ sâu theo cách hệ trước sản sinh hệ sau, chu kỳxuất lứa sâu thực chất thời gian vòng đời 3.5 Hiện tượng ngừng phát triển theo mùa côn trùng Trong chu kỳ phát triển hàng năm nhiều lồi trùng có xuất thời kỳ đặc biệt, trùng giảm đến mức thấp hoạt động sống chúng với dấuhiệu: Nằm bất động nơi ẩn nấp kín đáo, ngừng ăn đương nhiên khơng có bất cứbiểu sinh trưởng, phát triển sinh sản Hiện tượng xẩy cách ổnđịnh theo mùa năm nên gọi tượng ngừng phát dục theo mùa (Diapause) 3.5.1 Ngừng phát dục tự chọn (Facultative Diapause) Hiện tượng ngừng phát dục tự chọn xẩy theo mùa, không thật ổnđịnh sâu sắc Bản thân côn trùng có dao động trạng thái ngừng phát dụcvà hoạt động hạn chế tùy thuộc vào diễn biến thời tiết Các loài bọ rùa ăn rệp ởmiền Bắc nước ta có đặc tính ngừng phát dục tự chọn mùa đông với biểu nằmyên nơi ẩn nấp ngừng ăn hàng tháng liền Tuy thời tiết ấm áp chúng bòkhỏi nơi ẩn náu để kiếm ăn trở lại trạng qua đông thời tiết trở nên lạnh giá.Kiểu ngừng phát dục phổ biến vùng nhiệt đới có mùa đơng lạnh miền Bắc nước ta, thường bắt gặp số loài cánh cứng, ruồi, muỗi.v.v 3.5.2 Ngừng phát dục bắt buộc (Obligatory Diapause) Như tên gọi, tượng ngừng phát dục xẩy theo thời gian nhấtđịnh năm trạng thái sâu sắc hơn, thể chỗ côn trùng không dao động trước diễn biến thời tiết Ví dụ lồi bọ xít hại nhãn, vải hàng năm quađông từ tháng 10 năm trước đến cuối tháng năm sau cách ổn định thờitiết mùa đơng năm Ở miền Bắc nước ta, trứng châu chấu lúa đẻ vào mùa thu lúc nhiệt độ đấtvẫn cịn 90 thuận lợi cho phát triển phơi thai trứng qua đông để tránh chochâu chấu non không nở vào mùa đông khắc nghiệt mà nở vào mùa xuân để gặp đượcđiều kiện thuận lợi thời tiết thức ăn Thực hành: Quan sát pha phát dục trứng, sâu non, nhộng trưởng thành Câu hỏi gợi ý ôn tập ý nghĩa sinh học thực tiễn việc nghiên cứu Sinh vật học côn trùng? ý nghĩa sinh học thực tiễn việc nghiên cứu ph−ơng thức sinh sản côn trùng? Đặc điểm khái quát chức sinh học thời kỳ phát triển cá thể côn trùng? Bản chất sinh học ý nghĩa thực tiễn việc nghiên cứu tượng biến thái côn trùng? Bản chất sinh học ý nghĩa thực tiễn việc nghiên cứu tượng ngừng phát dục côn trùng? Hiểu biết khái niệm: Đời, vòng đời, lứa sâu đợt phát sinh rộ côn trùng Sách Giáo khoa tài liệu tham khảo: [1] Nguyễn Thị Chắt, 2000 Côn trùng Đại học nông lâm TP-Hồ Chí Minh [2] Phạm Bình Quyền, 2005 Sinh thái học côn trùng NXB Giáo dục [3] Nguyễn Viết Tùng, 2006 Côn trùng học đại cương NXB Nông nghiệp Hà Nội [4] Phạm Bình Quyền, 2007 Sinh thái học trùng NXB Giáo dục [5] Nguyễn Thị Thu Cúc, 2000 Côn trùng nhện hại ăn trái vùng đồng sơng Cửu Long biện pháp phịng trị NXB Nơng nghiệp Hồ Chí Minh 91 ... hóa học Hình 3 .26 Cơ quan khứu giác vị giác côn trùng 77 Thực hành: giải phẫu côn trùng 5.1 Cấu tạo máy tiêu hố trùng 5 .2 Cấu tạo máy sinh sản côn trùng 5.3 Cấu tạo máy hô hấp côn trùng Câu hỏi... Bình Quyền, 20 05 Sinh thái học côn trùng NXB Giáo dục [3] Nguyễn Viết Tùng, 20 06 Côn trùng học đại cương NXB Nông nghiệp Hà Nội [4] Phạm Bình Quyền, 20 07 Sinh thái học trùng NXB Giáo dục [5]... thịt) côn trùng lớn nên côn trùng nhỏ nâng vật nặng thể chúng 14 – 25 lần Trong người có khoảng 529 châu chấu có khoảng 900 cơ, sâu non sâu đục thân (Cossus cossus) có tới 20 00 Lực côn trùng