Đang tải... (xem toàn văn)
trao đổi nước ở thực vật, các quá trình biến đổi hóa học, lí học, sinh học quá trình thoát hơi nước, hút nước của rễ
1 Chương SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT 2.1 Các dạng nước đất, vai trị 2.1.1 Các dạng nước đất, vai trị Trong q trình tiến hóa, thực vật từ đại dương tiến dần lên cạn xâm nhập sâu vào lục địa Chúng gặp mâu thuẫn lớn điều kiện cung cấp nước trở nên khó khăn thể thường xuyên bị thải nước nhiều vào khí Việc thỏa mãn nhu cầu nước cho từ trở thành điều kiện có tính chất định sinh tồn, sinh trưởng phát triển bình thường thực vật Từ kỷ thứ XVII nhà bác học Anh Hayles dùng phương pháp cắt vòng vỏ xác định dòng chất hữu từ thân xuống rễ đo trị số áp suất rễ Năm 1837 nhà bác học Pháp Dutrochet phát minh tượng thẩm thấu xây dựng thẩm thấu kế Năm1877 Pfeffer xây dựng thẩm thấu kế hoàn thiện phát minh phụ thuộc áp suất thẩm thấu với nồng độ nhiệt độ Các cơng trình Timiriazev "Sự đấu tranh chống hạn" (1892) đóng góp phần to lớn vào việc nghiên cứu trình trao đổi nước Ông nêu ý nghĩa sinh học q trình nước đề quan niệm chất tính chịu hạn Vottran (1897) phát vận chuyển nước hệ mạch tuân theo quy luật thủy động học Những cơng trình viện sĩ Macximov (1916-1952) vạch rõ tính chịu hạn khơng phải thể tiêu hao nước dè dặt liên quan với đặc điểm thích nghi giải phẫu mà chủ yếu với tính chất hóa keo sinh hóa chất ngun sinh với tồn trình trao đối chất diễn Những cơng trình nghiên cứu gần chứng tỏ q trình trao đổi nước khơng đơn tuân theo quy luật vật lý giản đơn trước người ta tưởng 2.1.1.1 Các dạng nước đất Trạng thái nước đất Trong đất khơng có nước ngun chất mà dung dịch đậm đặc nhiều chất hịa tan có nồng độ định gây phản lực thẩm thấu (sức liên kết thẩm thấu) chống lại vận chuyển nước vào Trong đất có xác động vật, thực vật, có chất vơ hydroxyd sắt, hydroxyd nhơm, dạng keo ưa nước, nên tranh chấp phần nước thực vật Bề mặt hạt keo đất có khả hấp phụ phần nước gây nên trở lực cho việc hút nước rễ vào Cây hút nước chế thẩm thấu trường hợp nồng độ dịch đất bé nồng độ chất có hoạt tính thẩm thấu thân rễ Sức liên kết thẩm thấu tăng lúc đất khơ lúc bón thêm phân vào đất Ngồi ra, nước bị liên kết chặt đất liên kết hóa học bền vững với thành phần vơ cơ, hữu đất bao nước mỏng bị hấp phụ bề mặt hạt keo Dạng nước bị giữ đến 1000atm Nó có nhiều tính chất thể rắn hồn tồn khơng sử dụng (có người gọi nước ngậm) Tỷ lệ dạng nước liên kết phụ thuộc vào thành phần giới đất Thành phần giới nặng tỷ lệ nước liên kết chặt cao (cát thô 0,5%, đất sét nặng 13,2%) Ngoài dạng liên kết chặt tương đối yếu đất cịn có dạng nước tự do, lực hấp dẫn đất không đáng kể Nước chứa đầy khe hở hạt đất trạng thái linh động, chúng gọi nước hấp dẫn hay nước trọng lực Nước tác dụng trọng lực nên chảy từ chỗ cao đến chỗ thấp Khi chảy qua rễ sử dụng, chảy q nhanh sử dụng ít, chảy qua chậm đọng lại chỗ thấp tạo điều kiện yếm khí có hại cho Trong mao quản đất hẹp nước giữ chặt sức căng bề mặt mặt lõm không bị chảy xuống theo trọng lực, phần nước gọi nước mao dẫn Nước dâng lên cao mao quản bé Đây dạng nước có ý nghĩa chủ yếu canh tác Người ta biểu thị lượng nước khơng hút hệ số héo Đó dạng nước dự trữ "chết" (biểu thị % đất khơ) cịn lại đất Khi mọc đất bắt đầu có triệu chứng héo Theo cơng thức thực nghiệm Briggs Chantz (1913): Hệ số héo = lượng nước liên kết chặt 0,680 ± 0,012 = ẩm dung cực đai đất - 21 2,90 ± 0,06 Những nghiên cứu gần cho thấy hệ số héo lệ thuộc với đặc tính đất mà cịn phụ thuộc tính chất sinh lí Trên thứ đất có khả hút nước khơng giống Ngồi hệ số héo cịn biến thiên trình phát triển cá thể Nghiên cứu Macximov cho thấy bắt đầu thiếu nước đạt tới trị số hệ số héo mà sớm nhiều Đối với đa số độ ẩm tối thích đất la 60-80% ẩm dung cực đại 2.1.1.2 Các dạng nước * Năng lượng tự nước Mỗi phân tử vật chất có lượng bên chung (tổng nội năng) gồm động Năng lượng tự lượng điều kiện thích hợp có khả sinh cơng Nước dạng vật chất có lượng tự Người ta đưa nguyên lí nước chuyển dịch từ nơi có lượng tự cao đến nơi có lượng tự thấp Nguyên lí làm cở cho việc giải thích chế vận chuyển nước vào việc vận chuyển nước từ đất vào rễ, từ rễ lên thân, sau ngồi khí từ bề mặt Năng lượng tự xác định hiệu số nước bị tác động áp lực (hóa học, điện học, trọng lực lực khác) nước tự nguyên chất μw - μw0 = RTlne - RT lne0 hay ∆μw = μw - μw0 = RT(lne - lne00 = RTln μw: hóa học nước bị liên kết (cần xác định) (J/mol) μw0: hóa học nước nguyên chất R: số khí T: nhiệt độ tuyệt đối e: áp suất nước cần xác định e0: áp suất nước nguyên chất e × 100 biểu thức xác định độ ẩm tương đối e0 Có hai khả xẩy ra: - Nếu e = e0 có nghĩa nước liên kết (nước cần xác định) e nước nguyên chất ln o = ∆μw = e Thực tế nước nguyên chất hóa học 0, hóa học nước nguyên chất lớn (nước nguyên chất nước có khả sinh cơng lớn nhất) Nước ngun chất có lượng tự lớn Trong tế bào có nhiều chất tan làm giảm lượng tự nước e - Nếu e < e0 ln số âm ∆μw số e âm Như vậy, hóa học nước tế bào số âm (đơn vị để lượng tự nước Thế nước tế bào thực vật Nếu lấy giá trị biểu thức lượng tự chia cho thể tích (V) nước ta có khái niệm gọi nước (kí hiệu ψ) ψ= μω − μω RT ln e e0 = V V Ở đây, thay cho đơn vị jun/mol jun/cm3 Jun/cm3 tương đương với dyn/cm2 106dyn/cm2 = 1ba Ba đơn vị đo áp suất Người ta qui định dùng ba làm đơn vị để đo nước (1atm = 0,987 ba) Năng lượng ψ1 ψ1 S1 S2 Hình Sự giảm lượng tự giống giảm nước từ ψ1 đến ψ2 Một nguyên lí nước tự vận chuyển từ nơi nước cao đến nơi nước thấp Nếu ta biết giá trị nước (ψ) hai vùng ta xác định nhanh chóng chiều hướng chuyển vận nước Theo nhiệt động học, q trình tự xẩy tức khơng cần cung cấp lượng từ bên ngồi vào có mát lượng tự thực q trình đó.Vì vậy, chênh lệch nước nguồn (nơi cung cấp nước) nơi tiêu thụ (nơi nhận nước) số để xác định vận chuyển nước Hay nói cách khác, hiệu nước(∆ψ) động lực cho chuyển vận nước Lượng lượng tự nước nơi tiêu thụ lượng lượng tự nước nguồn vận chuyển nước thực Điều thấy qua hình II.1 S1: nguồn với ψ1 S2 : nơi tiêu thụ với ψ2 ∆ψ: động lực cho vận chuyển nước từ S1 đến S2 Có thể xác định ∆ψ biểu thức sau: ∆ψ = ψ nơi tiêu thụ - ψ nơi cung cấp Giá trị ∆ψ phải giá trị âm thân vận chuyển nước tự xảy Tuy nhiên, cần phải lưu ý rằng, khái niệm nhiệt động học ứng dụng việc giải thích vận chuyển nước nêu cho thông tin vận chuyển nước khơng nói lên điều cường độ vận chuyển vật liệu cần ngăn ngừa vận chuyển nước hay không? Chúng ta nói đến thành phần nước Thế nước bao gồm số lực có thành phần khác Những lực áp suất thẩm thấu, áp lực thủy tĩnh, trọng lực, lực điện trường, lực hấp thụ Thế nước tổng số số học thành phần ψ = ψπ + ψρ + ψm +ψ… ψπ : thẩm thấu ψρ: áp suất ψm: hấp thụ hay chất ψ…: ảnh hưởng đến ψ Giá trị ψ… trọng lực điện giá trị nhỏ nên thường khơng tính đến Về thẩm thấu ψπ Thế thẩm thấu xác định cách lấy giá trị âm áp suất thẩm thấu Như vậy, thẩm thấu luôn giá trị âm Cơng thức để tính áp suất thẩm thấu π = CRTi Vậy cơng thức để tính thẩm thấu là: ψπ = -CRTi ba C: nồng độ chất tan(mol/l) 1.ba R: số khí lí tưởng = (0,08).( mol/độ) T: nhiệt độ tuyệt đối(oK) T = 273o + toC i: hệ số Vant’Hoff Thế thẩm thấu ψπ áp suất thẩm thấu π tính Ví dụ 1: Một dung dịch đường có nồng độ 1M 0oC có áp suất thẩm thấu π là: π = (1mol.l-1) (0,08 1.ba mol độ )) ).(273o) = 22 ba (thế thẩm thấu là: -22 ba) Ví dụ 2: Một dung dịch đường có nồng độ 0,1M 15oC thẩm thấu là: ψπ = -(0,1mol.l-1)( ba )(15o+273o) = -2,3 ba mol độ Người ta đưa cơng thức sau để tính thẩm thấu dung dịch biết nồng độ nó: T ψ π = ( −21,80 ( M ) ) 273 Tuy nhiên, cần lưu ý rằng, biểu thức áp dụng cho dung dịch lí tưởng Vì nước (ψ) tổng thành phần nó, nên dung dịch thẩm thấu nước dung dịch thẩm thấu nó, tức là: ψ = ψπ = -2,3 ba (trong ví dụ 2) Như vậy, nước dung dịch đường 0,1M 15oC -2,3 ba điều kiện ngồi khơng khí Trong tế bào ln tồn chất tan Các chất tan làm cho hàm lượng nước tự tế bào giảm, làm giảm lượng tự nước, làm giảm nước (tức hàm lượng chất tan cao làm giảm nước tế bào) Nói cách khác thẩm thấu làm giảm nước tế bào Vì chất tan làm giảm lượng tự nước giá trị thẩm thấu luôn giá trị âm (hoặc không trường hợp nước nguyên chất) Về áp suất ψρ Khi nước xâm nhập vào tế bào làm cho tế bào trạng thái trương nước, gây áp suất thủy tĩnh (áp suất trương) Áp suất thủy tĩnh thực (xuất nước vào tế bào) gọi áp suất Cần lưu ý rằng, áp suất thực xuất lúc nước xâm nhậpvào tế bào áp suất thủy tĩnh hay áp suất trương; áp suất thủy tĩnh điểm cân tức áp suất dịch tế bào nước áp suất thẩm thấu Áp suất thủy tĩnh ép vào vách tế bào nên có giá trị dương áp suất có giá trị dương làm tăng nước tế bào Trong điều kiện định áp suất giá trị âm, chẳng hạn nước tác động sức căng Nước vào tế bào từ môi trường nước dịch tế bào không tức tiến tới trạng thái cân với nước Điều xảy áp suất thủy tĩnh tức áp suất giá trị thẩm thấu ngược dấu Tại điểm ψ không ψ = ψπ + ψρ = -ψπ + ψπ = ψ -7 -6 ψπ -5 -4 -3 -2 ψρ -1 ψ, ψρ , ψπ ì 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Hình Sự thay đổi giá trị ψ, ψπ, ψρ nước vào tế bào từ môi trường nước nguyên chất Thế áp suất dương giữ độ trương cho tế bào Độ trương đẩy chất nguyên sinh chống lại màng thành tế bào làm cho tế bào có hình dạng định Khi áp suất giảm tới không tế bào nước, tế bào co nguyên sinh, chất nguyên sinh tách khỏi thành tế bào Hình II.2 miêu tả mối quan hệ giá trị nước (ψ), thẩm thấu (ψπ)và áp suất (ψρ) nước xâm nhập vào tế bào Khi nước vào tế bào, giá trị ψ, ψπ, ψρ tăng ψ tăng nước vào tế bào tăng vượt nước tế bào làm cho ψρ tăng ψ tăng nước vào làm giảm nồng độ chất tan Tại điểm thể tích tương đối tế bào 1,0 tế bào trạng thái héo, mềm Khi dịch tế bào tiến tới khơng xâm nhập nước vào tế bào ngừng Về chất ψm Trong tế bào có nhiều chất có khả hấp thụ nước tạo chất Sự hấp thụ nước bề mặt chất làm giảm lượng tự nước vậy, chất có giá trị âm, làm giảm nước tế bào Giá trị chất nhỏ, đại phận trường hợp ψm ≈ 0,1 ba Vì vậy, độ lớn, khơng phải thành phần quan trọng nước ψπ ψρ Trong nhiều trường hợp, xác định giá trị ψπ người ta có ý bao hàm ln giá trị ψm Vì vậy, biểu thức chung để xác định nước tế bào ψ = ψπ + ψρ Người ta đưa phương pháp để xác định nước thành phần * Hàm lượng nước dạng nước Hàm lượng nước nhu cầu nước Cơ thể thực vật chứa nhiều nước khoảng 90-95% trọng lượng tươi Trong tế bào 30% tổng số nước dự trữ nằm khơng bào, 70% cịn lại nằm chất nguyên sinh thành tế bào - Trong chất nguyên sinh nước chiếm tới 80-90% trọng lượng tươi - Trong màng bào quan giàu lipid (lục lạp, ty thể,…) nước chiếm 50% Quả chứa lượng nước lớn: 85-95% Cơ quan có hàm lượng nước thấp hạt 10-15% Một số hạt chứa lượng chất béo cao có 5-7% nước.Hàm lượng nước khác loài khác nhau, quan khác thể Các quan dinh dưỡng có hàm lượng nước cao so với quan sinh sản Sau hàm lượng nước số quan khác nhau: Tên thực vật quan Hàm lượng nước (%) Tảo 90-98 Lá Xà lách, Hành, Cà chua, Dưa chuột 94-95 Lá Cải bắp, củ Su hào 92-93 Củ Cà rốt 87-91 Quả Táo, Lê 83-86 Củ Khoai tây 74-80 Lá gỗ, bụi 79-82 Thân gỗ (gỗ tươi vừa xẻ) 40-50 Hạt khơ khơng khí (Lúa mì, Lúa nước, Ngơ) 12-14 Trong cây, nước tế bào sống, yếu tố xylem chết (các mạch quản bào) khoảng gian bào.Trong thành tế bào, chất nguyên sinh dịch bào nước trạng thái lỏng Trong khoảng gian bào nước trạng thái Hàm lượng nước khác tầng lá: tầng phía có hàm lượng nước cao Ví dụ: khơng bào, tế bào Bông hàm lượng nước tầng sau: tầng dưới: 33-37%; tầng giữa: 26-30%; tầng trên: 25-27% Hàm lượng nước cịn phụ thuộc vào điều kiện mơi trường phát triển cá thể thực vật Các thủy sinh có hàm lượng nước lớn trung sinh, hạn sinh Các non chứa nhiều nước già Hàm lượng nước thay đổi theo nhịp điệu ngày Hàm lượng nước lúc buổi trưa nắng thấp buổi sáng Tuy hàm lượng nước thay đổi tùy thuộc vào nhiều yếu tố nước giữ trạng thái cân động hút nước qua rễ thoát nước qua điều kiện bình thường Khi hàm lượng nước tế bào đạt tới mức 70-90% trình sống chất nguyên sinh xảy mạnh Thiếu nước q trình sinh lí bị vi phạm, trình phân giải tăng lên Cây phải tăng cường hút nước để bù lại lượng nước qua q trình nước Người ta tính tốn số liệu sau: 1000 g nước hút vào 1,5-2,0 g sử dụng để tổng hợp chất hữu cơ, lại để bù vào lượng nước qua thoát nước để cân lượng nước Theo Macximov, lượng nước 10 nhiều số lượng nước có cân nước xác định sau: Lượng nước hút vào Sự cân nước = Lượng nước thoát Để đảm bảo cân nước câýit thay đổi phải có đặc điểm sau: - Phải có hệ rễ phát triển để hút nước nhanh nhiều từ đất - Phải có hệ mạch dẫn phát triển tốt để dẫn nước hút lên quan thoát nước - Phải có hệ mơ bì phát triển để hạn chế thoát nước Nhu cầu nước lớn, ví dụ Ngơ cần đến 200 kg nước đời sống Nhu cầu nước phụ thuộc vào đặc điểm sinh thái (cây vùng nóng có nhu cầu nước cao vùng lạnh) Nhu cầu nước phụ thuộc vào lứa tuổi khác cây, lồi khác nhau, nhóm khác Có thể vào hệ số nước (số g nước để hình thành nên g chất khô) để xác định nhu cầu nước loại * Trạng thái nước dạng nước - Trạng thái nước Phân tử nước có tính phân cực (momen lưỡng cực) Hệ thống gồm hai điện tích trị số khác dấu (+ē -ē), nằm cách khoảng r đó, gọi lưỡng cực điện Phân tử nước định hướng cách xác định điện trường ion tức làm thủy hóa ion - Trạng thái thủy hóa hóa học Các phân tử hữu có momen lưỡng cực, tổng momen lưỡng cực nhóm phân cực có thành phần phân tử Vì vậy, xung quanh phân tử tạo điện trường thu hút định hướng xác định phân tử nước, tức gây nên thủy hóa Đây thủy hóa trung hịa điện Chỉ số nhóm định carboxyl (-COOH), hydroxyl (-OH), aldehyd (-CHO), carbonyl (= CO), imin (= NH), amin (-NH2), amid (= CONH2) gây định hướng (sự thủy hóa) phân tử nước lưỡng cực gần nhóm Ngồi ra, phân tử nước lưỡng cực định hướng gần nhóm ion hóa, ví dụ: phần ion hóa acid amin phân tử protein (NH3+; COO-) Đó thủy hóa ion hóa ... giảm lượng nước liên kết tăng lượng nước tự 2.1.2 Vai trò nước thực vật Nước thành phần bắt buộc tế bào sống Có nhiều nước thực vật hoạt động bình thường Nhưng hàm lượng nước thực vật khơng giống... dạng nước thực vật + Ảnh hưởng điều kiện dinh dưỡng khoáng Ảnh hưởng dinh dưỡng khoáng đến tỷ lệ nước tự nước liên kết ảnh hưởng trực tiếp ion đến thủy hóa hóa học biến đổi tiến trình trao đổi. .. lượng nước qua thoát nước để cân lượng nước Theo Macximov, lượng nước 10 nhiều số lượng nước có cân nước xác định sau: Lượng nước hút vào Sự cân nước = Lượng nước thoát Để đảm bảo cân nước câýit
