Sinh lý học thực vật

í ' LI H Q C TT L T U (y r e ^ Ạ T NHÀ XUẤT BẢN GIÁ O DỤC vũ VĂN VỤ (chủ bièn) VÚ THANH TÂM - HỒNG MINH TÂN SINH LÍ HỌC THỰC VẬT í C i o trình (lùiìíỉ cho sinh viên khoa sinh học rníàìii^ D i học khoa học tự nhiên - D i học Qitôc ( T i hãn lần r l i ứ í ) NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC - 1998 H Nội) LỊI NĨI ĐAU Cuổn sách "Sinh lí học thục vật" dược biên soạn theo chuong trình cài cách g iá o d u c Tiểu ban chương trình sinh lí học thực v ậ t Bộ G iáo dục Dào tạo Sách d ù n g làm giáo trinh cho sinh viền khoa sinh trường Dại học khoa học tụ nhiên - Dại học Quốc Gia Hà Nội làm tài liệu tham khảo cho sinh viên, nghiên cứu sinh trường Dại học Sư phạm , Dại học Nông, L ăm nghiệp, Dươc học uà cán bô khoa học ngành liên quan Sách GS PTS Vũ Ván Vụ, chủ tịch Hội sinh li thưc vật Việt N a m làm chù biên tập th ể tác giả biên soạn Giáo trình gồm mờ dầu chưang (Vũ Văn Vụ : chương 1, 2, 3, ; Vũ Thanh Tầm : chương 2, ; Hoàng M inh Tán : chương 6) Trong -trình biên soạn tập thê’ tác giả dã cố gàng dưa thêm kiến thức uà thành tưu sinh lí học dại Tuy nhién d ể góp ph ần làm cho sách ngày hoàn chinh hon N hà xuát Giáo dục mong nhận dược nhiều ý kiến dóng góp xây dụng bạn dọc Ý kiến dón g góp xin gửi vê N hă xuất bán Giáo ríuc 81 Trần Hưng Dạo Hà NỎI NHẢ XI ẤI BÀN OIÁO DỤC BÀI M ỏ ĐA i; N ộ i d u n g n h i ệ m vụ củ a sinh lí học thực vật Sinh lí học thực vật môn khoa học nghiên cứu vé q trình sống thể thực vật Đó trình nhận nguốn vật chất lượng từ mơi trường ngồi vào thể thực vật ; q t r ì n h chuyển hóa vật chất lượng m thực vật nhận thành vật chất chúng ; trinh sử dụng nguổn vật ch ất lượng tổng hợp vào việc tạo nên cấu trúc mới, t ế bào quan mới, hệ ;diễn biến trình sống thay đổi cấu trúc để thích nghi tổn với mơi trường bất lợi xung quanh thực vật N hiệm vụ sinh lí học thực vật phát quy luật q trình sống nói trên, tức tìm hiểu chất hóa học, vật lí học sinh học chúng tìm hiểu mối liên quan trỉnh sống thể thực vật với điều kiện môi trường chúng với với mục đích sử dung hiểu biết đê’ điểu khiển khống chế q trình sống, bát phải hoạt động theo chiểu hướng có lợi cho người - việc cho trống thu nftng suát cao chát lượng tốt lYong trinh phát triển, sinh lí học thực vật phân chia thành hướng nghiên cứu chuyên khoa khác nhau, Dd hướng nghiên cứu sinh lí chế hướng nghiên cứu sinh lí - sinh hóa - lí sinh q trình sống hướng nghiên cihi sinh lí - sinh thái Theo hướng thứ nhất, sinh lí học thực vật nghiơn cứu chđl hda học lí học q trình sinh lí nhằm diễn đạt chúng 'ngơn ngử hóa sinh, lí sinh" nhằm hiểu rõ chăt trình sống, tỉm biẾn pháp điéu khiển ch ế trinh "bát chước" q trình, thưc hiên mơt phấn hay tồn trinh điều kiện nhân tạo Hiện nhà sinh !í- hóa sinh - lí sinh thưc vật tập trung nghiên cứu trỉnh quang hợp, trinh cố địnhnitơ khí quyển, trỉnh sinh trưởng phát triển, Theo hướng thứ hai, sinh lí học thực vật nghiên cứu mối liên quan q trình sinh lí với yếu tố khí hậu mơi trường (nước, ánh sáng, nhiệt độ, khơng khí, điều kiên dinh dưỡng nước, đất, Hướng chù yếu tiến hành nghiên cứu điều kiện phịng thí nghiệm, bán tự nhiên tư nhiên, nhàm tim quy luật hoạt động q trình sinh lí điéu kiện mơi trường xáo định ; tim đác tn ín g oủa giới thưc vật vùng định, tỉm tác nhân chủ yếu điểu kiện mơi trường đến q trình sống thực vật Hiện hướng nghiên cứu sinh lí - sinh thái chuyển mạnh sang hướng sinh lí - sinh thái thực nghiệm Đó hướng nghiên cứu trống điéu kiện sinh thái cực thuận (trong phytotron), nhằm xây dựng mô hình tối ưu sinh thái học cho trình sinh lí, nhằm đạt hiệu trống trọt cao Vé chuyên khoa sinh lí thực vật, ngày thấy có : Sinh lí thực vật đại cương, chuyên nghiên cứu chức nảng sinh lí chung thực vât sinh lí tế bào thực vật,‘ quang hợp, hơ hấp thực vật, dinh dưỡng khống thực vật, sinh lí sinh trưởng phát tr iể n ,'sin h lí q trình chống chịu thực vật Nếu nhiệm vụ Sinh lí thực vật đại cương lậ nghiên cứu quy luật chung q trình sổng cho tồn giới thực vật thỉ Sinh lí thực vật chun khoa có nhiệm vụ nghiên cứu quy luật sinh lí học cho nhóm cây, chí cho sinh lí trổng, sinh lí rừng, sinh lí ân quả, sinh lí tảo, sinh lí lúa, ngơ, khoai tây, đậu đỗ Sự phát triển gần sinh lí học thực vật ngày tiếp cận với nhiệm vụ thực tiễn sản xuất nông nghiệp, lâm- nghiệp, dược liệu, bảo quản ch ế biến nông sản tỏ công cụ đắc lực cho ngành- sản xuất Chính chuyên khoa sinh H thực vật ứng dụng đời điéu kiện Nhiệm vụ sinh lí học thực vật ứng dụng nghiên củu ứng dụn^ quy luật sinh lí đả biết vào thực tiễn sản xuất sinh lí tạo giống câỹ trổng, sinh lí* bảo quản chế biến rau, quả, sở sinh lí việc bón phân hợp lí, tưới nước hợp lí, việc sử dụng chất điéu hòa sinh trưởng cho trổng, sinh lí quang hợp vấn đé thâm canh tảng suất trổng.,, Mối liên quan sinh lí học thiic vật với m ôn khoa học khác Trong sinh học, sinh lí học thc vt c ãXô1T> l mt chuyờn ngnh Trc õy sinh học chia động vật hộc thực vật học thỉ sinh lí thực vật nằm thực vật học Nhưng sau đó, từ th ế kỉ 18, sinh lí học thực vật chuyên ngành đời Hiện nay, sinh học có khuynh hướng chia thành ngành : sinh học cấu trúc (hình thái giải phẫu học, tế bào học, hệ thống học, ), sinh học chức náng (sinh lí học, di truyển học, hóa sinh học, Li sinh học, ) sinh học lí thuyết (tốn sinh, sinh học hệ thống, ) thỉ sinh lí học thực vật chuyên ngành nàm sinh học chức Trong sinh học chức năng, sinh lí học thực vật có mối liên quan chặt chẽ với hóa sinh học, lí sinh học, hai chuyên ngành -nghiên cứiL trỉnh hóa học vật lỉ h ọ c t r o n g BÌnh v ậ t T h ự c r a b ộ m n BÌnh u , h ó a s i n h , u a i n h c ó n h iổ u v ẵ n đỂ k h ó mà phân biệt rõ rệt 'ỉ ê ranh giới Tuy nhiên, giảng dạy, chúng tơi quan niệm sinh lí thực vật mơn học vể q trinh hóa học, lí học "động” xảy q trình sống thực vật, khác với hóa sinh, lí sinh m an g tính chất "tĩnh” Sinh lí học thực vật liên quan chật chẽ với di truyén học chọn giống, Trong khoa học tự nhiên, kiến thức toẳn sinh, lí học, htía học, đặc biệt hóa học hữu cơ, khí hậu, khí tượng học, thơ’ nhưỡng nơng hóa học, cán cho học tập nghiên cứu sinh lí thực vật Sinh lí học thực vật cịn có mối Hơn quan đến khoa học trổng trọt, iâm học, dược liệu, công nghiệp chế biến, bảo quản nông sản, thực phẩm, với tư cách phát vấn để nghiên cứu quan trọng với tư cách khoa học sở cho khoa học trên, việc ứng dụng kết quà nghiên cứu Đặc đ iểm sinh lí học thực vật aj Dặc diểm lịch sử Sinh lí học thựử vật môn khoa học xuất sớm, so với nhiểu mơn khoa học khác lí sinh, hóa sinh, Nó tách khỏi thực vật học từ năm 1727, sau nhà sinh học Stefen Hales (1677 - 1761) xuất sách "Tĩnh trạng cỏ" (Vegetable State) Stefen Hales coi người s án g lập mơn khoa học sinh lí học thực vật Thực hiệu biết khái niệm vể sống cây, khái niệm vé sinh lí thực vật cd từ thời cổ đại Aristote ( - - -3 2 ) nhà tư tưởng vỉ đại thời cổ đại, khối óc toàn diện triết gia cổ Hy Lạp, đưa quan niệm đẩu tiên vé dinh dưỡng thực vật ô n g cho : thực vật khác động vật chỗ khơng có dày đa có đất thày Đ át "chế biến" cac loại thức ăn cấn thiết cho việc hút "dịch đất" làm nguổn thức ăn Sau Theophraste ( - - -2 ) sách "Vé nguyên nhân thực vật” dự đốn ; dinh dưỡng khơng chi nhờ rễ mà cịn nhờ Từ đến nay, sinh lí học thực vật trải qua thời kì lịch sừ dài Các phạm trù trinh sinh lí thực vật, lấn lượtỊ nghiên cứu, giải từ phạm trù thứ : Cây }ấy từ mơi trường ngồi, đến phạm trù thứ hai : Sư vận chuyển biến đổi vật chất cây, rỗi đến phạm trù thứ ba : Sự sinh trưởng phát triển thực vật phạm trù thứ tư : Khả chống chịu cùa thực vât trước môi trường bất lợi Rõ ràng với lịch sử lâu dài vậy, kiến thức sinh lí học thực vật tích lũy thật lớn sinh lí thực vật xem mơn học có tính chất cổ điển Tuy nhiên, sinh lí học thực vật vối giúp đỡ phương pháp đại hóa học, lí học, tốn học, sinh hóa, lí sinh, ln ln bổ sung kiến thức Các trinh sinh lí thực vật ln ln phát Ví dụ : quang hợp thực vật c^, thực vật CAM (vào năm 1960 - 1970), chu trỉnh cố định nitơ thực vật, mổi liên quan quang hợp, hơ hấp q trình cỗ định nitơ, chế vận chuyển chất qua membran sinh học ị) Sinh lí học thực lìột m ột mơn khoa h(K vừa rnnng tính lí thuyết, vừa m ang tinh thuc tiễn ứng d ụ n g Nhìn lại tất chương giáo trình sinh lí học thưc vật, thấy rồ tính lí thuyết tính thực tiễn dẫn đến hướng ứng dụng cụ thể Nói chung chia chương thành hai phấn : phấn lí thuvết phấn ứng dụng Vi du : Chương sinh lí tế bào : phẩn lí thuyết phán cấu trúc chức nảng tế bào, cấu trúc chức membran, quan tử, ?ự hút nước chất vào tê bào,, phân ứ n g d u n g phân sinh li tế bào Vcân đổ nuôi că y m ô tế bào thực vật ứng dung nd Chương chế đô nước thực vạt : phấn lí thuyết trinh hút nước, trình vận chuyển nước, (]uá trình thoát nước,,., phấn thực tiên ứng dụng phán ch ế đô nước việc tưới nước hơp lí cho câv trống Chương quang hợp : phán lí thuyết chế pha sáng - pha tối, phấn thực tiễn ứng dụng quang hợp vấn để thâm canh fãng suất trống Chương hơ hấp thưc vật : phấn lí thuyết chế hô hấp, phán thực tiễn ứng dụng hơ hấp q trình bảo quản nơng sản, thực phấm Chương dinh dưỡng khoáng thực vật : phán lí thuyết chế hút khống, vai trị cùa nguyên tố khoáng, trinh biến đối nguyên tố cây, phấn ứng dụng thực tiễn phấn dinh dưỡng khống ván đề bón phân hợp lí cho trống Chương sinh lí sinh trưởng phát triển thực vật : phẩn lí thuyết khái niệm vé sinh trưởng, thuyết phát triến, phấn ứng dụng thực tiễn phẩn ứng dụng chất có hoạt tính sinh trưởng trổng trọt, CJ Sinh lí học th ụ c v ậ t m ộ t m ô n nọc vừa m a n g tin h trừu tượng, g i ả thuyết, vừa mang tinh chinh xác cao Đặc điểm th ể hiẹn rỗ nét tẫt chương Giáo trinh sinh lí thực vật v í du : Chương quang hợp : ngơn ngữ H học, hóa học, người ta mơ tả q trinh li học, hóa học pha sáng, pha tối quang hợp chu trình Irun điện từ, chu trình cố định CO-, Dó phẩn mơ tả m ang tính trừu tượng Nhưng chương này, người ta có th ể tính tốn sở đo đạc, phản ứng hđa học, số liệu cụ th ể vể hệ số sử dụng, quang náng, vé cường độ quang hợp, củng việc định vị xác q trình màng (membran) tilacoit,, Chương sinh lí sinh trưởng phát triển Phần trừu tượng giả thuyết, khái niệm vé sinh trưởng, phát triển Phán xác phán sừ dụng chất điéu hòa sinh trường cụ thể, nổng độ xác định để điẽu khiển sinh trưởng, phát triển cùa thực vật từ mức độ quan tử, tế bào, mô đến quan, thể d) Mối liền quan khăng k h mơn học : li sinh học, hóa sinh học uà sinh li học thực vật Việc mơ tả, giải thích q trình sinh lí thực vật hấu hết dựa vào kiến thức cùa lí sinh hóa sinh, v í dụ : Nếu khơng sử dụng kiến thức thẩm thấu, vé tính thấm, vễ lực lí sinh khơng thể giải thích trinh hút nước chất vào tế bào, quá, trình chuyển vận nước t ế bào Nếu khơng sử dụng kiến thức vé quang lí, quang hóa lí sinh, vể phản ứng hóa học, vé sinh tổng hợp chất, hóa sinh khơng thê’ mơ tà pha sáng pha tối quang hợp, hơ hẩp, Chính vl vậy, có th ể nói rằng, khống có kiến thức lí sinh hóa sinh, sinh viên khó tiếp thu kiến thức sinh lí thực vật, hoậc để giảng học được, cà thày trò phải măt rát nhiéu thời gian dạy học e) Giảo trình sinh li học thực vật, d ạy vận d u n g nhiêu phư ơng p h p : mơ tả, giải thích, so sánh, dùng nhiều sơ đổ, bảng biểu, đố thị, kiến thức thực tế để minh họa Vài suv nghĩ v'ê phưong pháp giảng dạy giáo trình sinh lí học thực vật Xuất phát từ nhiệm vụ, nội dung đặc điểm Giáo trinh sinh lí học thực vật, chúng tơi có vài si|y nghĩ phương pháp giảng dạy môn học sau : aj Quan điếm lịch sử Xuẵt phát từ đặc điểm lịch sử môn học, dạy cán thiết phải ý đến lịch sử trình nhận thức khái niệm, trình từ đơn gi.in đến phức tạp, từ cổ điển đến đại Nhưng phải nhấn mạnh khảng định đại giảng học chù yếu đại, nhẵt Có rút gọn giáo trình b,) Chú ý đến tính logic cùa nhận thức, tinh logic cáu tạo chương trình Nhìn tồn thể giáo trinh nên từ riêng đến »cái chung Ví dụ : chương đấu tiên cùa giáo trinh chương sinh lí tế bào thực vật Các kiến thức chương trình sinh H xảy mức độ tế bào, mối liên quan cấu trúc chủc nâng sinh lí cùa phận tế bào thành tế bào, membran, quan t,ử, nhân, không bào, Nám kiến thức này, học sinh nám dỗ dàng trình xảy quan, thể, quấn thể Nhưng chương lại nên từ chung đến riêng theo tính logic vấn đé nhận thức Ví dụ ; chương quang hợp, phán sinh lí sinh hóa quang hợp, phải vào máy quang hợp từ - quan làm nhiệm vụ quang hợp, đến lục lạp - quan tử làm nhiệm vụ quang hợp, đến sắc tố - phân tử làm nhiệm vụ quang hợp, rối đến thành phấn tạo nên đơn vị tối thiểu cho quang hợp - nơi xây trinh quang hỢp, Tuy nhiên, tính hợp lí việc chia giáo trình sinh ií học thực vật phấn theo chức nâng : phấn sinh H trao đổi chất (chưỡng c h ế độ nước, quang hợp, hô hấp) phán sinh lí sinh trưởng phát trỉến (chưỡng sinh trưởng phát triển) Chương sinh lí tế bào sinh H tính chống ch|u phân vào chương khác c) Chú ý phư ơng p h p so sánh Phương pháp giúp học sinh tư động hơn, gây ấn tượng sâu sác i n d ễ nhớ Phương pháp phải dùng bảng, biểu đố, đổ thị, sơ đổ Ctí thể SGL sánh quá-trình, vãi-nlxau^ trình gỉal đoạa 4iỉiẠn-tMe, q trình nhiêu nhtím thực vật khác nhau, quan khác nhau, d) B ố trí cân đ ối giữ a li thuyết ứng dụng thực tế thực tập m in h họa Chúng thường dành chương khoảng 1/4 số cho phần thực t ế ứng dụng, nhàm giúp học sinh cđ phương pháp luận tư duy, vận dụng kiến thức H th u y ết vào thực tiễn, việc xây dựng phương pháp cụ th ể đ ể ứng dụng học vào thực tiễn giải thích thực tiễn Chúng tơi cũ n g dành 1/3 số giố cho phẩn thực tập minh họa giả ng (thực tập nhỏ) Sắp tới, số thực tập nhỂ cd th ể tă n g lên đến 1/2 số đ ể giúp học sinh hiểu thêm lí thuyết, củ n g cố giáng lí tE ủýếl e) Ván d è ch in h xác hóa giáo trình Chúng tơi cố g ắn g vể xnặt bàng cách tảng cường sđ đổ minh họHi côn g thức lí học, hóa học, tốn học, hình vẽ, ảnh chụp chương vâ đặc biệt bàng toán, tập thay cho câu hỏi cuối chương H iện có số giáo trình sinh lí học thực vật trơn th ế giôi đă thay th ế hấu hết câu hỏi tập, toán cuối chương loại câu hỏi yêu cẩu trả lời, hay sai, ctí hay khơng, Chúng tơi hy vọng có giác trỉnh T ất nhiên đ ể làm việc này, thày giáo phải cđ nhiều công sứt việc soạn thảo giáo trinh g iản g giáo trình g) Việc p h â n bố lịch trình g iả n g d y Trơn sỏ phân tích vé mối quan h ệ sinh lí học thực vật với m ền kh học khác, đặc biệt mối liên quan đến lí, sinh htía sinh học, chúng tơi thẵy nêr dạy giáo trình sinh H học thực vật sau học sinh học xon g giáo trinh cc vé toán, lí, htía, sinh, giáo trình sở sinh hóa - lí sinh vi sinh vật Tbm lại, sinh H học thực vật ỉà m ột môn khoa học giảng dạy nghiên cứu trình sốn g thực vật Học xon g môn này, học sinh cd kiến thức cd sở vi đời sốn g thực vật, hiểu được, giải thích nhiéu tượng th ế giới thực vật trổng trọt bảo quản giống, n ô n g sản, thực phẩm Học sinh cd th ể vậĩ dụng phương pháp luận, phương pháp cụ thể vé sinh lí thực vật để giải s( vấn để thực tiễn trổng trọt, bảo quản, điểu khiển trình sống theo hưóng nâng cao n ăng suất phẩm chất trồng Sinh lí học thực vật ỉà m ột môn học quan trọng mồn học sở Trường đại học nông nghiệp, ngành sinh Trường đại học khoa học tự nhiên, Đại học sư phạm Chương I SINH LÍ TÊ BÀO THựC VẬT I KHÁI N IỆM C H U N G Sự sốn g củ a thực vật chuỗi vô phức tạp gốm nhiều tượng sống liên kết chặt chẽ với phù hợp với cách tinh vi Sự phù hợp chặt chẽ chi thực sờ tổ chức phức tạp tinh vi th ể sống Vậy đơn vị sở tổ chức phức tạp thể ? Đó chỉnh t ế bào T ế bào đơn vị sở mà tất th ể sống đểu hình thành nên từ Tập hợp tế bào tạo nên mô, tập hợp mô tạo nên quan tập hợp quan tạo nên thể Nhưng không nên hiểu