Nghiên cứu tính đa dạng và xây dựng cơ sở dữ liệu siêu âm của họ dơi lá mũi chiroptera

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI BÁO CÁO TỔNG KẾT KẾT QUẢ THỰC HIỆN ĐỀ TÀI KH&CN CẤP ĐẠI HỌC QUỐC GIA Tên đề tài: Nghiên cứu tính đa dạng xây dựng sở liệu siêu âm họ Dơi mũi (Chiroptera: Rhinolophidae) Việt Nam Mã số đề tài: QG 15.19 Chủ nhiệm đề tài: ThS Hồng Trung Thành Hà Nội, 2018 PHẦN I THƠNG TIN CHUNG 1.1 Tên đề tài: Nghiên cứu tính đa dạng xây dựng sở liệu siêu âm họ Dơi mũi (Chiroptera: Rhinolophidae) Việt Nam 1.2 Mã số: QG 15.19 1.3 Danh sách chủ trì, thành viên tham gia thực đề tài TT Chức danh, học vị, họ tên Đơn vị công tác Vai trị thực đề tài ThS Hồng Trung Thành Trƣờng ĐHKHTN, ĐHQGHN Chủ nhiệm PGS.TS Nguyễn Xuân Huấn Trƣờng ĐHKHTN, ĐHQGHN Thành viên TS Đinh Nho Thái Trƣờng ĐHKHTN, ĐHQGHN Thành viên ThS Nguyễn Huy Hoàng Trƣờng ĐHKHTN, ĐHQGHN Thành viên PGS TS Vũ Đình Thống Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật, Viện HLKHCN VN Thành viên 1.4 Đơn vị chủ trì: Trƣờng Đại học Khoa học Tự nhiên 1.5 Thời gian thực hiện: 1.5.1 Theo hợp đồng: từ tháng năm 2015 đến tháng năm 2017 1.5.2 Gia hạn (nếu có): đến tháng năm 2018 1.5.3 Thực thực tế: từ tháng năm 2015 đến tháng năm 2018 1.6 Những thay đổi so với thuyết minh ban đầu (nếu có): (Về mục tiêu, nội dung, phương pháp, kết nghiên cứu tổ chức thực hiện; Nguyên nhân; Ý kiến Cơ quan quản lý) 1.7 Tổng kinh phí đƣợc phê duyệt đề tài: 200 triệu đồng PHẦN II TỔNG QUAN KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ĐẶT VẤN ĐỀ MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 3.1 Thu mẫu 3.2 Định loại hình thái 3.3 Ghi phân tích tiếng kêu siêu âm 3.4 Tách chiết DNA phân tích di truyền 3.5 Phân tích thống kê dựa số hình thái ngồi, kích thƣớc sọ TỔNG KẾT KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 4.1 Tính đa dạng thành phần lồi họ Dơi mũi Việt Nam 4.1.1 Tính đa dạng thành phần lồi họ Dơi mũi Việt Nam 4.1.2 Những ghi nhận 4.2 Đặc điểm di truyền phân tử họ Dơi mũi Việt Nam 4.2.1 Kết phân tích di truyền phân tử 4.2.2 Quan hệ di truyền loài 4.3 Đặc điểm nhận dạng loài thuộc họ Dơi mũi Việt Nam 4.3.1 Mơ tả lồi thuộc họ Dơi mũi Việt Nam 4.3.2 Khóa định loại họ Dơi mũi Việt Nam 4.4 Kết xây dựng mẫu đại diện họ Dơi mũi Việt Nam 4.5 Đặc điểm tiếng kêu siêu âm họ Dơi mũi Việt Nam 10 4.5.1 Kết xây dựng dẫn liệu tiếng kêu siêu âm họ Dơi mũi Việt Nam 10 4.5.2 Đặc điểm tần số tiếng kêu siêu âm 10 4.5.3 Đánh giá khả định loại tần số tiếng kêu siêu âm 11 4.6 Đặc điểm phân bố địa lý họ Dơi mũi Việt Nam 12 4.7 Hiện trạng số loài dơi mũi Việt Nam cần quan tâm bảo tồn 12 ĐÁNH GIÁ VỀ CÁC KẾT QUẢ ĐÃ ĐẠT ĐƢỢC VÀ KẾT LUẬN 13 TÓM TẮT KẾT QUẢ 13 ĐẶT VẤN ĐỀ Bô ̣ Dơi thú bao gồm lồi thú có khả bay thực Đây thú gồm loài có khả phát tán tốt (Kunz Pierson, 1994) Dơi có vai trị đặc biệt quan trọng “dịch vụ” hệ sinh thái tƣ̣ nhiên , nhƣ thụ phấn phát tán nhiều lồi thực vật; góp phần quan trọng việc trì tái sinh rừng tƣ̣ nhiên sau b ị tàn phá Mặt khác, dơi săn bắt tiêu thụ số lƣợng lớn côn trùng động vật cỡ nhỏ Đồng thời, chúng thức ăn số loài chim, bò sát thú (Kunz, 2009) Bên cạnh vai trị quan trọng hệ sinh thái, nhiều lồi dơi đƣợc xác định vật chủ trung gian truyền số bệnh nhiều loại virus có khả gây bệnh nguy hiểm loài động vật nhƣ ngƣời; có bệnh tiêu chảy, Nipah, Ebola (Li cộng sự, 2005; Calisher cộng sự, 2006; Chu cộng sự, 2008) Một số loài thuộc họ Dơi mũi đƣợc xác định có mang chủng thuộc nhóm coronavirus gây bệnh SARS, bao gồm Rhinolophus pearsoni, R pusillus, R macrotis (Li cộng sự, 2005), R sinicus (Lau cộng sự, 2005; Wang cộng sự, 2006) Để ngăn chặn số dịch bệnh liên quan đến dơi xảy tƣơng lai, bên cạnh việc cần thiết phải nâng cao kiến thức hiểu biết chế hoạt động chủng virus, mối tƣơng tác dơi với động vật khác với ngƣời, việc định loại xác thơng tin phân bố lồi dơi có khả mang mầm bệnh sở cho việc đề xuất giải pháp ngăn chặn cách hiệu nguy bùng phát dịch bệnh liên quan, đặc biệt quốc gia có tính đa dạng cao lồi dơi, có Việt Nam Họ Dơi mũi Rhinolophidae đƣợc xác định họ Dơi có số lƣợng loài nhiều Việt Nam, gồm 19 loài tổng số 123 loài dơi đƣợc ghi nhận (Furey cộng sự, 2009a; Kruskop, 2013; Gorfol cộng sự, 2014; Nguyen Truong Son cộng sự, 2015; Vuong Tan Tu cộng sự, 2015, 2017b) Mặc dù có nhiều nghiên cứu dơi, nhƣng chƣa có cơng trình nghiên cứu riêng họ Dơi mũi Việt Nam, nhiều loài dơi mũi đƣợc ghi nhận Việt Nam có vị trí phân loại chƣa rõ ràng; số tổ hợp loài dạng loài cần đƣợc xác định rõ phân loại học (Vu Dinh Thong, 2011) Ngồi ra, thơng tin đặc điểm nhận dạng, phạm vi phân bố trạng nhiều lồi cịn hạn chế Trong nội dung đề tài này, nghiên cứu tính đa dạng thành phần lồi, đặc điểm đặc trƣng hình thái, di truyền, siêu âm, đặc điểm phân bố họ Dơi mũi Việt Nam trạng số loài cần quan tâm bảo tồn Bên cạnh đó, đề tài xây dựng mẫu đại diện sở lệu siêu âm loài dơi mũi Việt Nam, làm sở tham khảo cho nghiên cứu sau MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI  Kiểm kê, đánh giá tính đa dạng hệ thống phân loại họ dơi mũi Việt Nam làm sở khoa học cho công tác nghiên cứu, giám sát bảo tồn đa dạng sinh học;  Mô tả chi tiết đặc điểm nhận dạng loài thuộc họ Dơi mũi Việt Nam;  Xây dựng mẫu đại điện dẫn liệu siêu âm loài dơi mũi làm sở cho việc định loại  Xác lập đồ phân bố loài dơi mũi Việt Nam PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 3.1 Thu mẫu Mẫu đƣợc thu bẫy thụ cầm lƣới mờ Bẫy thụ cầm đƣợc sử dụng có kích thƣớc 1.6x1.8 1.8 x 2.0m Lƣới mờ đƣợc sử dụng gồm kích thƣớc: x 4m; x 6m, x 9m, x 12 m 3.2 Định loại hình thái Tất mẫu vật đƣợc lƣu giữ, kết hợp với ảnh chụp tƣơng ứng, đƣợc định loại theo tài liệu phân loại học dơi nói chung dơi mũi nói riêng, đƣợc sử dụng liệu phổ biến khu vực giới (Bates Harrison, 1997; Csorba cộng sự, 2003; Borissenko Kruskop, 2003; Francis, 2008; Kruskop, 2013) Tên tiếng Việt loài đƣợc sử dụng theo (Đặng Huy Huỳnh cộng sự, 1994, 2007; Lê Vũ Khôi, 2000, 2001; Đặng Ngọc Cần cộng sự, 2008) 3.3 Ghi phân tích tiếng kêu siêu âm Tiếng kêu siêu âm đƣợc thu bởi: Hệ thống PCTape, phần mềm Batman (Đa ̣i ho ̣c Tổ ng hơ ̣p Tuebingen, CHLB Đƣ́c ); máy dò siêu âm Pettersson D-240 (Pettersson Elecktronik, Thụy Điển); máy ghi siêu âm Echometer EM3 Song Meter SM2BAT (Wildlife Acoustics, Hoa Kỳ), việc sử dụng loại thiết bị tùy điều kiện đợt thực địa Các file âm đƣợc phân tích phần mềm Avisoft SASLab Pro 5.2 (Avisoft Bioacoustics, CHLB Đức) Sử dụng đồ họa ảnh phổ để xác định tần số ổn định (constant frequency) mức lƣợng cực đại (Frequency of maximum energy (FMAXE) kHz) 3.4 Tách chiết DNA phân tích di truyền Mẫu để tách chiết DNA mô cơ, lấy từ mô ngực mẫu vật Việc tách chiết DNA, nhân dòng gene phản ứng PCR đƣợc thực phịng thí nghiệm Di truyền học, Khoa Sinh học, Trƣờng Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội Sản phẩm sau tinh đƣợc gửi đọc trình tự cơng ty 1st Base Company (Singapore) Các trình tự thu đƣợc đƣợc kiểm chứng với liệu từ GenBank công cụ BLAST (Altschul cộng sự, 1997), sau tinh chỉnh phần mềm Bioedit version 7.2.5 (Hall, 1999) Các trình tự gene COI thu đƣợc với trình tự gene tham khảo từ Genbank sử dụng cho phân tích đƣợc xử lý phân tích phần mềm MEGA (Tamura cộng sự, 2013) 3.5 Phân tích thống kê dựa số hình thái ngồi, kích thƣớc sọ Những khác biệt hình thái, đặc biệt số kích thƣớc ngồi, kích thƣớc sọ taxon đƣợc xác định phân tích thành phần (Principle Components Analysis – PCA) thực phần mềm PAST v3.14 (PAlaeontological Statistics) (Hammer cộng sự, 2001) TỔNG KẾT KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 4.1 Tính đa dạng thành phần lồi họ Dơi mũi Việt Nam 4.1.1 Tính đa dạng thành phần loài họ Dơi mũi Việt Nam Kết nghiên cứu ghi nhận đƣợc Việt Nam có 20 lồi dơi mũi thuộc họ Rhinolophidae; có dạng lồi khác biệt so với mô tả công bố trƣớc Việt Nam (bảng 4.1) Bảng 4.1 Các loài dơi mũi (Rhinolophus) đƣợc ghi nhận Việt Nam STT Tên Việt Nam Dơi đuôi Dơi sa đen qua nghiên cứu trƣớc Nguồn thơng tin Tình trạng bảo Tên loài Số mẫu sử tồn dụng Nghiên Các IUCN nghiên SĐVN Red cứu nghiên Tên khoa học List cứu trƣớc 2007 cứu 2017-1 178 x 8, 10, 11, Rhinolophus affinis s.s 13, 14, 15 R cf affinis 21 x R cf affinis 24 x R chaseni x 11, 13 Tên loài STT Tên Việt Nam Tên khoa học Dơi mã lai Dơi mũi nam R malayanus s.s R cf malayanus R stheno Dơi mũi bắc R microglobosus Dơi trung hoa Dơi tô ma R sinicus R thomasi s.s Dơi nâu R cf thomasi R subbadius Dơi mũi nhỏ R pusillus Nguồn thơng tin Tình trạng bảo Số mẫu sử tồn dụng Nghiên Các IUCN nghiên SĐVN Red cứu nghiên List cứu trƣớc 2007 cứu 2017-1 71 x 10, 11, 13 10 x 21 x 10, 11, 13 92 x 8, 10, 11, 13 20 x 10, 11, 13 86 x 10, 11, 13 VU (B2a) 24 x x 1, 13, 16 144 10, 11, 13, 15 46 x 10, 11, 13 x DD 48 x 11, 13 40 x 11, 13, 15 10 Dơi le pit 11 Dơi ô gut 12 Dơi mũi nhọn 13 Dơi sa men "pearsonii “ group 14 Dơi pec xôn R lepidus R osgoodi R acuminatus R shameli R pearsonii 138 x 15 Dơi đôp xôn 16 Dơi thái lan R yunnanensis R siamensis R macrotis s.s R cf macrotis 27 44 16 22 x x x x x 19 Dơi ma san R cf paradoxolophus R cf marshalli 1 38 x x 20 Dơi lớn R cf marshalli R luctus x x 17 Dơi tai dài 18 Dơi quạt R paradoxolophus s.s 10, 11, 13, 15 12 11, 13 1, 17 17 2, 9, 10, 11, 13 VU (D1) 4, 6, 10, 11, 13 5, 7, 10, 11, 13 Ghi chú: x : kết nghiên cứu này; – (Osgood, 1932); – (Bourret, 1951); – (Topal, 1974); – (Hill Topal, 1990); – (Topal Csorba, 1992); – (Csorba Topal, 1994); – (Đặng Huy Huỳnh cộng sự, 1994); – (Csorba Jenkins, 1998); – (Eger Theberge, 1999); 10 – (Hendrichsen cộng sự, 2001); 11 – (Đặng Ngọc Cần cộng sự, 2008); 12 – (Furey cộng sự, 2010); 13 – (Kruskop, 2013); 14 – (Ith cộng sự, 2015); 15 – (Nguyen Truong Son cộng sự, 2016); 16 – (Corbet Hill, 1992); 17 – (Vuong Tan Tu cộng sự, 2017) So với công bố Kruskop (2013), kết nghiên cứu bổ sung thêm loài dơi mũi cho Việt Nam – lồi Dơi gut R osgoodi Bên cạnh đó, với vật mẫu thu đƣợc, nghiên cứu khẳng định phân bố lồi R subbadius Việt Nam, làm rõ có mặt loài R siamensis Việt Nam, đồng thời góp phần bổ sung dạng lồi vào thành phần loài dơi mũi nƣớc ta, gồm dạng loài R affinis, dạng loài R malayanus, dạng loài R thomasi, dạng loài R macrotis, dạng loài R paradoxolophus dạng loài R marshalli (bảng 4.1) Ngoài ra, theo Soisook cộng (2015), loài R francisi thuộc nhóm lồi “trifoliatus”, lồi cho khoa học đƣợc mơ tả năm 2015 có phân bố Việt Nam Nhận định đƣợc đƣa sở so sánh hình ảnh sọ phân tích trình tự gene đƣợc cơng bố genebank (Soisook, 2015) Tuy nhiên, cần nghiên cứu thêm đặc điểm chi tiết số mẫu vật đƣợc thu Việt Nam, đồng thời so sánh với đặc điểm mẫu chuẩn loài R francisi để làm rõ nhận định 4.1.2 Những ghi nhận 4.1.2.1 Rhinolophus osgoodi R osgoodi đƣợc phân biệt với R lepidus (có đặc điểm hình thái tƣơng tự nhau) khác biệt kích thƣớc sọ Trong đó, R osgoodi có C-M3 C1-C1, M3-M3 nhỏ hẳn so với R lepidus (lần lƣợt P 4,5 mm R cf affinis - Bàn chân sau dài hơn, thƣờng > 10 mm; sọ nhỏ hơn, SL < 23 mm, CCL thƣờng < 20 mm; nốt phồng bên hẹp hơn, ALSW thƣờng 45 mm; mũi sau dài; SL ≥ 19 mm 26 26 Lá mũi sau lõm hai cạnh, thùy liên kết khum trịn, sella thn dần phía trên, CM3 ≥ 8mm … R cf thomasi - Lá mũi sau hình tam giác với cạnh thẳng, thùy liên kết nhô, sella với hai cạnh song song, CM3 < 8mm R sinicus 4.4 Kết xây dựng mẫu đại diện họ Dơi mũi Việt Nam Đã xây dựng đƣợc mẫu đại diện gồm 34 mẫu vật 21 dạng lồi thuộc 17 lồi dơi mũi có Việt Nam, bao gồm: Rhinolophus affinis s.s., R cf affinis 1, R cf affinis 2, R malayanus s.s., R cf malayanus, R stheno, R microglobosus, R sinicus, R thomasi s.s., R cf thomasi, R subbadius, R pusillus, R lepidus,R acuminatus, R shameli, R pearsonii, R yunanensis, R siamensis, R macrotis s.s., R paradoxolophus s.s., R cf marshalli 1, gồm mẫu ngâm mẫu sọ (sản phẩm giao nộp, Phụ lục 2) 4.5 Đặc điểm tiếng kêu siêu âm họ Dơi mũi Việt Nam 4.5.1 Kết xây dựng dẫn liệu tiếng kêu siêu âm họ Dơi mũi Việt Nam Đã xác định đƣợc tần số tiếng kêu siêu âm 24 dạng loài thuộc 18 loài dơi mũi Việt Nam (bảng 4.2), xây dựng đƣợc liệu gồm 300 file tiếng kêu siêu âm 24 dạng loài, bao gồm: Rhinolophus affinis s.s., R cf affinis 1, R cf affinis 2, R chaseni, R malayanus s.s., R stheno, R microglobosus, R sinicus, R thomasi s.s., R cf thomasi, R subbadius, R pusillus, R lepidus, R osgoodi, R acuminatus, R shameli, R pearsonii, R siamensis, R macrotis s.s., R cf macrotis, R paradoxolophus s.s., R cf paradoxolophus, R cf marshalli 1, R cf marshalli (chi tiết Phụ lục 3) 4.5.2 Đặc điểm tần số tiếng kêu siêu âm Kết phân tích tiếng kêu siêu âm 24 dạng loài dơi mũi Việt Nam cho thấy, tần số tiếng kêu siêu âm loài dơi mũi Việt Nam nằm khoảng từ 24 kHz (R cf paradoxolophus) đến 112 kHz (R subbadius) Bảng 4.2 Tần số tiếng kêu siêu âm loài dạng loài thuộc họ Dơi mũi Việt Nam vùng lân cận Tần số tiếng kêu siêu âm (kHz) STT Taxon Rhinolophus affinis s.s R cf affinis R cf affinis R chaseni R malayanus s.s R stheno R microglobosus R sinicus R thomasi s.s R cf thomasi R subbadius R pusillus 10 R lepidus 11 12 13 R osgoodi R acuminatus R shameli Nghiên cứu 70,5 – 80,4 Các nghiên cứu khác 69,5 – 73,4 (Furey, 2009b) 73,0 – 88,2 (Vu Dinh Thong, 2014a) 73 – 78 (Lào) (Francis, 2008) 74,0 – 75,5 87,0 – 88,2 76,1 – 79,7 80 (Kruskop, 2013) 77,5 – 78,5 (Lào) (Francis, 2008) 80,3 – 83,7 73,1 – 90,7 (Thái Lan), (Soisook et al., 2008) 75 – 80 (Thái Lan, Lào) (Francis, 2008) 85,0 – 86,0 85,4 – 88,2 (Thái Lan) (Soisook et al., 2008) 91,8 – 100,0 89,8 – 92,0 (Furey, 2009b) 94 kHz (Vu Dinh Thong, 2011) 94,1 – 100,7 (Thái Lan) (Soisook et al., 2008) 78,2 – 83,7 74,3 – 79,1 (Furey, 2009b) 80 (Kruskop, 2013) 73,4 – 88,5 (Trung Quốc) (Zhang et al., 2009) 76,5 – 85,0 76 – 85,5 (Lào) (Francis, 2008) 77,0 – 77,1 107,0 – 112,0 99,0 – 106,8 102,3 – 106,1 (Furey, 2009b) 110 (Kruskop, 2013) 104,7 – 110,7 (Vu Dinh Thong, 2014a) 108 – 110 (Lào) (Francis, 2008) 94,0 98 – 100 kHz (Malaysia) (Francis, 2008) 103 (Thái Lan) (Soisook et al., 2016) 87,9 – 91,1 92,5 (Trung Quốc) (Zhang et al., 2009) 88,2 – 92,6 86 – 95 (Malaysia, Lào) (Francis, 2008) 64,6 – 68,6 65 kHz (Vu Dinh Thong, 2011) 10 Tần số tiếng kêu siêu âm (kHz) STT Taxon Nghiên cứu 14 R pearsonii 54,7 – 66,0 15 16 R yunanensis R siamensis 63,0 – 71,7 17 18 R macrotis s.s R cf macrotis R paradoxolophus s.s 49,5 – 54,0 44,5 27,3 – 31,9 19 R cf paradoxolophus R cf marshalli 24 42,2 – 45,2 20 R cf marshalli R luctus 34,5 - Các nghiên cứu khác 65 – 72 (Lào) (Francis, 2008) 51,1 – 55,4 (Furey, 2009b) 56,3 ± 2,0 kHz (Vu Dinh Thong, 2011) 56 – 65 (Thái Lan) (Francis, 2008) 51,1 – 55,9 (Furey, 2009b) 65,2 – 67,7 (Furey, 2009b) 68,8 – 78,0 (Vu Dinh Thong, 2014a) 68 – 74 (Lào) (Francis, 2008) 48 (Malaysia), 51 – 52 (Lào) (Francis, 2008) 27,5 – 29,5 (Furey et al., 2009b) 29,8 ± 2,3 kHz (Vu Dinh Thong, 2011) 35 (Lào) (Robinson Webber, 1998) 24 – 25 (Lào) (Francis, 2008) 42,0 – 45,4 (Vu Dinh Thong, 2012) 45 (Kruskop, 2013) 40 – 41 (Lào) (Francis, 2008) 33 (Vu Dinh Thong, 2014a) 32 – 34 (Thái Lan) (Francis, 2008) 32,6 – 34,9 (Trung Quốc) (Zhang et al., 2009) 42 (Malaysia) (Kingston et al., 2000) Nhìn chung, tần số tiếng kêu siêu âm loài dơi mũi nghiên cứu so với taxon tƣơng ứng công bố dơi Việt Nam khu vực lân cận tƣơng đối đồng Những loài dơi mũi thuộc nhóm lồi "pusillus" có tần số siêu âm cao (88 – 112 kHz), tiếp đến nhóm lồi "megaphyllus" (70 – 100 kHz), nhóm lồi "rouxii" (76,5 – 85 kHz) Nhóm lồi "pearsonii" "euryotis" có tần số thuộc loại trung bình (lần lƣợt 53 – 66 kHz 64,6 – 68,6 kHz) Tần số siêu âm thấp thuộc nhóm lồi "philippinensis" (24 – 54 kHz) (ngoại trừ R siamensis có tần số siêu âm 63 – 717 kHz) nhóm lồi "trifoliatus" (33 kHz (bảng 4.2) 4.5.3 Đánh giá khả định loại tần số tiếng kêu siêu âm Kết phân tích định loại tần số tiếng kêu siêu âm cho thấy, số loài dạng loài, việc định loại tần số tiếng kêu siêu âm đảm bảo độ xác cao, tần số tiếng kêu siêu âm taxon khơng bị trùng lặp với taxon khác (R cf paradoxolophus, R paradoxolophus s.s., R cf marshalli 2, R siamensis, R cf affinis 2) (bảng 4.2) Trong nhóm lồi philippinensis nhóm lồi pusillus, việc định loại tần số tiếng kêu siêu âm dễ dàng phân biệt loài với (bảng 4.2) Bên cạnh đó, tổ hợp lồi gồm lồi có hình thái, kích thƣớc tƣơng tự nhau, nhƣ tổ hợp loài R affinis, R stheno, R subbadius, R lepidus, việc sử dụng tần số tiếng kêu siêu âm bổ trợ cách hiệu cho việc định loại hình thái ngồi Đối với số taxon có hình thái mũi gần giống nhau, kích thƣớc thể tƣơng đƣơng tần số tiếng kêu siêu âm có khoảng trùng (R affinis s.s – R sinicus – R thomasi – R stheno; ) (bảng 4.2), việc định loại tần số tiếng kêu siêu âm không phân biệt đƣợc cá thể taxon Việc sử dụng tần số tiếng kêu siêu âm định loại xác tất lồi, nhƣng định loại đƣợc hầu hết loài thuộc họ Dơi mũi biết Việt Nam Trong số trƣờng hợp, việc kết hợp phƣơng pháp 11 định loại siêu âm kết hợp với phƣơng pháp hình thái di truyền phân tử cần thiết để đảm bảo độ xác cơng tác định loại 4.6 Đặc điểm phân bố địa lý họ Dơi mũi Việt Nam Nghiên cứu theo quan điểm Lê Vũ Khôi cộng (2015) chia lãnh thổ Việt Nam thành đơn vị địa lý động vật khu hệ thú (từ gọi đơn vị địa lý động vật): Đông Bắc, Tây Bắc, Bắc Trung Bộ, Nam Trung Bộ (bao gồm Tây nguyên) Nam Bộ (Lê Vũ Khôi cộng sự, 2015) để xem xét đặc điểm phân bố địa lý loài dơi thuộc họ Dơi mũi Việt Nam Xét bậc loài, số 20 loài dơi mũi đƣợc khẳng định nghiên cứu này, có lồi có phân bố rộng đƣợc ghi nhận đơn vị địa lý động vật, bao gồm: R affinis, R malayanus, R sinicus, R thomasi, R pusillus R luctus Về bản, lồi có phân bố rộng họ dơi mũi, đƣợc ghi nhận từ Bắc vào Nam Điều cho thấy, lồi có khả dễ thích nghi với vùng có điều kiện địa lý, khí hậu, sinh cảnh khác lồi có phân bố tƣơng đối rộng (đều đƣợc ghi nhận đơn vị địa lý động vật, trừ Nam Bộ), bao gồm R lepidus, R pearsonii, R siamensis, R marshalli Có thể, phần loài thƣờng sống vùng núi, nhƣ R pearsonii (Bates Harrison, 1997), sống hang đá vôi, nhƣ R siamensis (Hendrichsen cộng sự, 2001) R marshalli (Bates Harrison, 1997) nên chúng khơng tìm đƣợc sinh cảnh sống phù hợp Nam Bộ lồi có phân bố trung bình (ghi nhận đơn vị địa lý động vật), gồm R microglobosus, R subbadius, R macrotis, R paradoxolophus lồi có phân bố hẹp (ghi nhận đơn vị địa lý động vật), gồm R chaseni, R stheno, R acuminatus, R shameli, R yunanensis lồi có phân bố hẹp (chỉ đƣợc ghi nhận đơn vị địa lý động vật) R osgoodi Xét tính đa dạng thành phần lồi dơi mũi đơn vị địa lý động vật, đơn vị gồm Đông Bắc, Tây Bắc, Bắc Trung Bộ, Nam Trung Bộ có 15 lồi Riêng đơn vị Nam Bộ có 10 lồi Đơn vị địa lý động vật Nam Bộ đa dạng loài dơi mũi so với đơn vị địa lý động vật cịn lại địa hình chủ yếu đồng bằng, khơng có nhiều sinh cảnh phù hợp cho tồn phát triển lồi dơi mũi – nhóm dơi chủ yếu thích nghi với sinh cảnh sống núi đá vôi hang động (Bates Harrison, 1997; Hendrichsen cộng sự, 2001; Csorba cộng sự, 2003) Ngồi ra, cịn đặc thù địa hình sinh cảnh sống nên khu vực chƣa đƣợc quan tâm nghiên cứu kỹ nhƣ khu vực khác Trong số 20 loài thuộc họ Dơi mũi Việt Nam, có lồi đặc trƣng cho miền Bắc, gồm R osgoodi, R subbadius, R microglobosus, R macrotis R paradoxolophus; loài đặc trƣng cho miền Nam, gồm R chaseni, R stheno, R acuminatus R shameli Bản đồ phân bố thơng tin phân bố lồi dơi mũi Việt Nam đƣợc trình bày chi tiết Phụ lục 4.7 Hiện trạng số loài dơi mũi Việt Nam cần quan tâm bảo tồn Trong số loài dơi mũi đƣợc ghi nhận Việt Nam, có lồi đƣợc đánh giá Danh Lục Đỏ IUCN mức DD (Data Deficient – Thiếu dẫn liệu) (Dơi Ôgut – R osgoodi) loài đƣợc đánh giá Sách Đỏ Việt Nam 2007, mức VU (Vunerable – Sẽ Nguy cấp) (Dơi quạt R paradoxolophus (VU D1) Dơi tô ma R thomasi (VU B2a)) Ở Việt Nam, lồi Dơi gut R osgoodi đƣợc ghi nhận VQG Hoàng Liên, Lào Cai Đây địa điểm thứ hai loài dơi đƣợc ghi nhận giới lần đƣợc ghi nhận Việt Nam Trong thời gian tới cần có nghiên cứu đầy đủ trạng lồi Dơi gút Việt Nam để đƣa lồi vào danh sách loài ƣu tiên bảo tồn nƣớc ta Loài Dơi tô ma R thomasi đƣợc xếp hạng Sách Đỏ Việt Nam 2007 mức VU theo tiêu chí VU B2a Nghiên cứu nghiên cứu trƣớc cho thấy R thomasi đƣợc ghi nhận nhiều địa phƣơng với số lƣợng nhiều,từ vài chục đến hàng trăm cá thể điểm nghiên cứu Việc xếp hạng mức VU theo tiêu chí VU B2a khơng cịn phù hợp với lồi R thomasi Do đó, thời gian tới cần đánh giá lại tình trạng bảo tồn loài dơi Loài Dơi quạt R paradoxolophus đƣợc xếp hạng Sách Đỏ Việt Nam 2007 mức VU theo tiêu chí VU D1 Mặc dù đƣợc ghi nhận phạm vi tƣơng đối rộng, nhƣng số lƣợng loài R paradoxolophus bắt gặp địa điểm nghiên cứu ít, từ đến vài cá thể 12 Trong thời gian tới cần đánh giá lại tình trạng bảo tồn lồi dơi Có thể tiếp tục đánh giá lại theo hƣớng dẫn IUCN (2017) theo tiêu chí D (Quần thể nhỏ bị giới hạn) (IUCN, 2017) Loài Dơi lớn R luctus, đƣợc ghi nhận có phân bố từ Bắc vào Nam nhƣng lồi có số lƣợng ghi nhận đƣợc thuộc loại Trong đợt khảo sát, lồi Dơi lớn bắt gặp đơn lẻ số điểm nghiên cứu Cần có kết nghiên cứu bổ sung đánh giá chi tiết tình trạng bảo tồn loài dơi thời gian tới ĐÁNH GIÁ VỀ CÁC KẾT QUẢ ĐÃ ĐẠT ĐƢỢC VÀ KẾT LUẬN Kết nghiên cứu thống kê, xác định kiểm định vị trí phân loại 20 loài thuộc họ Dơi mũi Rhinolophiadae Việt Nam sở kết hợp phƣơng pháp nghiên cứu truyền thống đại phân tích hình thái, siêu âm di truyền phân tử Trong số này, ghi nhận bổ sung loài dơi mũi (Rhinolophus osgoodi) cho danh lục dơi Việt Nam; khẳng định diện loài (R subbadius R siamensis) thiếu dẫn liệu cơng trình nghiên cứu trƣớc Việt Nam; phát dạng lồi có đặc điểm sai khác với mơ tả cơng bố (có thể loài phân loài cho khoa học) Kết nghiên cứu xây dựng đƣợc mẫu đại diện gồm 33 mẫu vật 21 dạng loài thuộc 17 loài thuộc họ Dơi mũi Việt Nam, mô tả đặc điểm nhận dạng xây dựng khóa định loại lƣỡng phân cho họ Dơi mũi Việt Nam dựa vào đặc điểm hình thái, kích thƣớc sọ Bộ mẫu vật, mơ tả khóa định loại cơng cụ tài liệu tham khảo hữu ích cho nghiên cứu sau Kết đề tài xây dựng đƣợc tƣ liệu khoa học đầy đủ tần số tiếng kêu siêu âm 24 dạng loài dơi mũi Việt Nam gồm 300 file liệu siêu âm; đồng thời, khẳng định sử dụng tần số tiếng kêu siêu âm để phân loại hỗ trợ phân loại loài thuộc họ Dơi mũi Việt Nam Bộ tƣ liệu sử dụng nghiên cứu chi tiết đặc điểm siêu âm dơi mũi công cụ tham khảo định loại dơi mũi Việt Nam tần số tiếng kêu siêu âm Kết nghiên cứu xác lập đƣợc đồ phân bố loài dơi mũi Việt Nam xác định đặc điểm phân bố địa lý họ Dơi mũi Việt Nam, sở cho việc đề xuất giải pháp ngăn chặn cách hiệu nguy bùng phát dịch bệnh liên quan đến loài dơi Ngoài ra, nghiên cứu cung cấp số liệu tình trạng bảo tồn lồi dơi mũi Việt Nam, làm sở khoa học cho việc bảo tồn loài dơi thời gian tới TĨM TẮT KẾT QUẢ Tóm tắt tiếng Việt Đặt vấn đề: Họ Dơi mũi Rhinolophidae họ Dơi có số lƣợng lồi nhiều Việt Nam nhƣng nhiều loài số có vị trí phân loại chƣa rõ ràng; thơng tin đặc điểm nhận dạng, phạm vi phân bố trạng nhiều lồi cịn hạn chế Phƣơng pháp nghiên cứu: Thu mẫu bẫy thụ cầm, lƣới mờ; Định loại theo đặc điểm hình thái ngồi, hình thái, kích thƣớc sọ răng; Phân tích thống kê phần mềm PAST3; Phân tích đặc điểm tiếng kêu siêu âm phần mềm phần mềm Wavesurfer, Avisoft SASLab Pro; Phân tích đặc điểm di truyền phân tử: sử dụng gene Cytochrom Oxydase subunit I (COI), xử lý công cụ BLAST, phần mềm Bioedit version 7.2.5, phần mềm MEGA Kết quả: Họ Dơi mũi Việt Nam đƣợc xác định gồm 20 loài, với dạng lồi có đặc điểm khác lạ với mơ tả cơng bố hình thái, tiếng kêu siêu âm di truyền phân tử; Độ tƣơng đồng trình tự gene COI lồi dơi mũi đƣợc ghi nhận Việt Nam với lồi tƣơng ứng đƣợc cơng bố GenBank nằm khoảng 94 – 99% Khoảng cách di truyền trình tự gene COI lồi khác chủ yếu nằm khoảng 2,3 % đến 22,0%; Đã xây dựng đƣợc mẫu đại diện 21 dạng loài thuộc 17 lồi dơi mũi có Việt Nam Đã xác định đƣợc tần số tiếng kêu siêu âm 24 dạng loài thuộc 18 loài dơi mũi Việt Nam, xây dựng đƣợc liệu gồm 300 file tiếng kêu siêu âm 24 dạng loài Tần số tiếng kêu siêu âm loài dơi mũi Việt Nam nằm khoảng từ 24 kHz đến 112 kHz Việc sử dụng tần số tiếng kêu siêu âm định loại đƣợc hầu hết loài thuộc họ Dơi mũi biết Việt Nam; 13 Trong họ Dơi mũi Việt Nam, lồi có phân bố rộng, lồi có phân bố tƣơng đối rộng, lồi có phân bố trung bình, lồi có phân bố hẹp, lồi có phân bố hẹp Trong số lồi dơi mũi cần ƣu tiên bảo tồn Việt Nam, lồi R thomasi khơng cịn phù hợp mức xếp hạng VU SĐVN loài R paradoxolophus nên đƣợc tiếp tục đánh giá theo tiêu chí VU-D1 Lồi R osgoodi lồi R luctus có số lƣợng ít, cần sớm đƣợc đánh giá trạng bảo tồn thời gian tới Kết luận: Họ dơi mũi Việt Nam gồm 20 lồi, với dạng lồi có đặc điểm khác lạ với mô tả công bố, số số taxon Có thể sử dụng đặc điểm di truyền phân tử tần số tiếng kêu siêu âm để định loại hầu hết loài dơi mũi biết Việt Nam Trong họ Dơi mũi Việt Nam, lồi có phân bố rộng, lồi có phân bố tƣơng đối rộng, lồi có phân bố trung bình, lồi có phân bố hẹp, lồi có phân bố hẹp Trong thời gian tới, cần đánh giá lại tình trạng bảo tồn loài R thomasi s.l., R osgoodi, R paradoxolophus s.l R luctus Việt Nam, theo tiêu chí cập nhật hƣớng dẫn IUCN Tóm tắt tiếng Anh Background: Horseshoe bat is one of the most diverse family of bat fauna in Vietnam Taxonomy of some species of this family in Vietnam is in contradictory status There little information about the taxonomical remarks, distribution and status of horseshoe bats in Vietnam Methods: Collecting specimens by harptrap and mistnet; Identify using morphological and craniodental characteristics; Statistical analyse: PAST3; Echolocation analyse: Wavesurfer and Avisoft SASLab Pro; Molecular genetic: using Cytochrom Oxydase subunit I (COI) gene, analysed by BLAST, Bioedit version 7.2.5, MEGA Results: Recorded 20 species of horseshoe bats in Vietnam, discovered new forms of horseshoe bats These new forms differ from described species in morphological, echolocation and genetic characteristics; Similarity between species of horseshoe bats in Vietnam with sequences of correspondence species published in Genbank ranged from 94% to 99% In general, genetic distances in family of horseshoe bats of Vietnam ranged from 2,3% to 22,0%; Established a characterized collection of 21 forms belong to 17 species of horseshoe bats of Vietnam; Determined echolocation frequency of 24 forms belong to 18 species of horseshoe bats of Vietnam, established a collection including 300 files of echolocation calls of these forms of horseshoe bats of Vietnam Echolocation of horseshoe bats of Vietnam ranged from 24 kHz (R cf paradoxolophus) to 112 kHz (R subbadius) Using echolocation can help identifying almost species of horseshoe bats of Vietnam; Of the 20 defined horseshoe bat species, ones have wide distribution; species have relatively wide distribution, species have medium distribution, species have narrow distribution, and species has restricted distribution R paradoxolophus and R thomasi were evaluated as VU in Vietnam Red Data Book 2007; R osgoodi was evaluated as DD in IUCN Red List, but was not evaluated in Vietnam Red Data Book yet since it was just recorded in this research ; R luctus is very rare in the wild but was not evaluated in Vietnam Red Data Book yet Conclusions: The family of horseshoe bats (Rhinolophidae) of Vietnam was defined including 20 species with new forms were discovered These forms differ from described species in morphology, echolocation and genetic characteristics Using echolocation and molecular genetic can help identifying almost species of horseshoe bats of Vietnam Of the 20 recorded of horseshoe bats species of Vietnam, ones have wide distribution; species have relatively wide distribution; species have medium distribution; species have narrow distribution; and species has restricted distribution In near future, R thomasi s.l., R osgoodi, R paradoxolophus s.l and R luctus should be reevaluated in Vietnam Red Data Book, follow the updated categories in IUCN Red List TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt Bộ Khoa học Công nghệ, Viện Khoa học Công nghệ Việt Nam (2007), Sách Đỏ Việt Nam, Phần I, Động vật, Nhà xuấn Khoa học Tự nhiên Công nghệ, Hà Nội 14 Đặng Ngọc Cần, Hideki Endo, Nguyễn Trƣờng Sơn, Tatsuo Oshida, Lê Xuân Cảnh, Đặng Huy Phƣơng, Darrin Peter Lunde, Shin-Ichiro Kawada, Akiko Hayashida, Motoki Sasaki (2008), Danh lục loài thú hoang dã Việt Nam, Shoukadoh Book Sellers, Japan Đặng Huy Huỳnh, Cao Văn Sung, Đào Văn Tiến, Phạm Trọng Ảnh, Hoàng Minh Khiên (1994), Danh lục loài thú (Mammalia) Việt Nam, Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội Đặng Huy Huỳnh, Hoàng Minh Khiên, Lê Xuân Cảnh, Nguyễn Xuân Đặng, Vũ Đình Thống, Đặng Huy Phƣơng (2007), Thú rừng – Mammalia Việt Nam - Hình thái sinh học sinh thái số loài, Tập I, NXB Khoa học Tự nhiên Công nghệ, Hà Nội Lê Vũ Khôi (2000), Danh lục loài thú Việt Nam – Name list of mammals in Vietnam, NXB Nông nghiệp, Hà Nội Lê Vũ Khơi (2001), “Danh sách có ghi lồi dơi (Chiroptera) Việt Nam”, Tạp chí Sinh học 23(3a), tr 95 – 100 Lê Vũ Khôi, Nguyễn Xuân Huấn, Nguyễn Thành Nam (2015), Địa lý động vật học, Nxb Đại học Quốc gia Hà Nội, Hà Nội Tiếng Anh 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Altschul S F., Madden T L., Schäffer A A., Zhang J., Zhang Z., Miller W., Lipman D J (1997), “Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs”, Nucleic Acids Research 25, pp 3389-3402 Bates P J J and D L Harrison (1997), Bats of the Indian Subcontinent, Harrison Zoological Museum, Sevenoaks, Kent, United Kingdom Berthier P., Excoffier L., Ruedi M (2006), “Recurrent replacement of mtDNA and cryptic hybridization between two sibling bat species Myotis myotis and Myotis blythii”, Proceedings of the Royal Society B 273 , pp 3101 – 3123 Borissenko A V., Kruskop S V (2003), Bats of Vietnam and adjacent territories: an identification manual, Joint Russian–Vietnamese Science and Technological Tropical Centre, Moscow, Russia Calisher C H., James E Childs, Hume E Field, Kathryn V Holmes, and Tony Schountz (2006), “Bats: Important Reservoir Hosts of Emerging Viruses”, Clin Microbiol Rev 19 (3), pp 531–545 Chu D K W , Poon L L M., Guan Y., Peiris J S M (2008), “Novel Astroviruses in Insectivorous Bats”, Journal of Virology 82 (18), p 9107–9114 Corbet G B., Hill J E (1992), The mammals of the Indomalayan region, Oxford University Press, Oxford, United Kingdom Csorba G., Topal G (1994), “First record and taxonomic status of Megaderma lyra from Vietnam (Mammalia, Chiroptera)”, Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici 86, pp 125-132 Csorba G., Jenkins P.D (1998), “First records and a new subspecies of Rhinolophus stheno (Chiroptera, Rhinolophidae) from Vietnam”, Bulletin of the Natural History Museum, London (Zool.) 64 (2), pp 207-211 Csorba G., Ujhelyi P., Thomas N (2003), Horseshoe Bats of the World (Chiroptera: Rhinolophidae), Alana Books, Shropshire, United Kingdom Eger J.L., Theberge M.M (1999) “Thainycteris aureocollaris (Chiroptera, Vespertilionidae) in Vietnam”, Mammalia 63(2), pp 237-240 15 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Francis C M (2008), A field guide to the mammals of South-east Asia, New Holland Publishers Ltd, UK Francis C M., Borisenko A V., Ivanova N V., Eger J L., Lim B K., Guillen-Servent A., Kruskop S V., Mackie I., Hebert P D N (2010), “The Role of DNA Barcodes in Understanding and Conservation of Mammal Diversity in Southeast Asia”, PLoS ONE (9), pp 1-12 Furey N M., V D Thong, Bates P J J., Csorba G (2009 a), “Description of a new species belonging to the Murina „suilla-group‟ (Chiroptera: Vespertilionidae: Murininae) from north Vietnam”, Acta Chiropterologica 11 (2), pp 225–236 Furey N M., Mackie I J., Racey P A., (2009 b) “The role of ultrasonic bat detectors in improving inventory and monitoring surveys in Vietnamese karst bat assemblages”, Current Zoology 55(5), pp 327-341 Furey N M., Mackie I J., Racey P A (2010), “Bat diversity in Vietnamese limestone karst areas and the implications of forest degradation”, Biodiversity Conservation 19, pp 1821– 1838 Gorfol T., Csorba G., Eger J L., Son N T., Francis C M (2014) “Canines make the difference: a new species of Hypsugo (Chiroptera: Vespertilionidae) from Laos and Vietnam”, Zootaxa 3887 (2), pp 239–250 Hall T.A (1999), “BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT”, Nucl Acids Symp Ser (41), pp 95-98 Hammer Øyvind, Harper D A.T., Ryan P D (2001), “Past: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis”, Palaeontologia Electronica (1, art 4), pp Hendrichsen D K., Bates P J J., Hayes B D., Walston J L (2001), “Recent records of bats (Mammalia: Chiroptera) from Vietnam with six species new to the country”, Myotis 39, pp.35-122 Hill J E., Topa1 G (1990), “Records of Marshall's horseshoe bat, Rhinolophus marshalli Thonglongya, 1973 (Chiroptera: Rhino1ophidae) from Vietnam”, Mammalia 54 (3), pp 490491 Hillis D M., Bull J J (1993), “An empirical test of bootstrapping as a method for assessing confidence in phylogenetic analysis”, Sys Biol 42 (2), pp 182 – 192 Ith S., Bumrungsri S., Furey N M., Bates P J.J., Wonglapsuwan M., Khan F A A., Thong V D., Soisook P., Satasook C., Thomas N M., (2015), “Taxonomic implications of geographical variation in Rhinolophus affinis (Chiroptera: Rhinolophidae) in mainland Southeast Asia”, Zoological Studies 54 (31), 29p IUCN Standards and Petitions Subcommittee (2017), Guidelines for using the IUCN Red List Categories and Criteria Version 13, Prepared by the Standards and Petitions Subcommittee Dowloadable from http://www.iucnredlist.org/documents/RedListGuidelines.pdf Kingston T., Jones G., Zubaid A., Kunz T H (2000), “Resource partioning in Rhinolophoid bats revisited”, Oecologica 124, pp 332-342 Kruskop S V (2013), Bats of Vietnam Checklist and an identification manual, Joint Russian– Vietnamese Science and Technological Tropical Centre, Moscow, Russia 16 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 Kunz T (Ed.) (2009), Ecological and Behavioural Methods for the Study of Bats 2nd Edition Edited by Kunz & Parsons, The John Hopkins University Press Kunz T H., Pierson E D (1994), “Bats of the World: An Introduction”, in R M Nowark Walker’s Bats of the World, The Johns Hopkins University Press Lau S K., Woo P C., Li K S., Huang Y., Tsoi H W., Wong B H., Wong S S., Leung S Y., Chan K H., Yuen K Y (2005), “Severe acute respiratory syndrome coronavirus-like virus in Chinese horseshoe bats”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102, pp 14040–14045 Li W., Zhengli S., Meng Y., Wuze R., Smith C., Epstein J H., Wang H., Crameri G., Hu Z., Zhang H., Zhang J., McEachern J., Field H., Daszak P., Eaton B T., Zhang S., Wang L-F (2005), “Bats Are Natural Reservoirs of SARS-Like Coronaviruses”, Science 310, pp 676679 Mao X., Zhang J., Zhang S., Rossiter S J (2010), “Historical male-mediated introgress ion in horseshoe bats revealed by multilocus DNA sequence data”, Molecular Ecology 19, pp 1352 – 1366 Osgood W H (1932), “Mammals of the Kelley-Rosevelts and Delacour Asiatic expeditions”, Field Mus Nat Hist., Zool Ser 18 (10), 339 pp Robinson M F., Webber, M (1998) Small mammal survey Khammouan Limestone National Biodiversity Conservation Area, Lao PDR, Bangkok: WWF Thailand Project Office (final report) Sanborn C.C (1939), “Eight new bats of the genus Rhinolophus”, Field Museum of Natural History Publication,Zoological Series 447 (24), pp 37-43 Soisook P., Bumrungsri S., Satasook C., Thong V.D., Bu S.S.H., Harrison D.L., Bates P.J.J (2008), “A taxonomic review of Rhinolophus stheno and R malayanus (Chiroptera: Rhinolophidae) from continental South-East Asia: an evaluation of echolocation call frequency in discriminating between cryptic species”, Acta Chiropterologica 10, pp 221–242 Soisook P., Struebig M J., Noerfahmy S., Bernard H., Maryanto I., Chen S F., Rossiter S J., Kuo H C., Deshpande K., Bates P J J., Sykes D., Miguez R P (2015), “Description of a new species of the Rhinolophus trifoliatus-group (Chiroptera: Rhinolophidae) from Southeast Asia”, Acta Chiropterologica, 17 (1), pp 21–36 Soisook P., Karapan S., Srikrachang M., Dejtaradol A., Nualcharoen K., Bumrungsri S., Sein Lin Oo S., Aung M M., Bates P J J, Harutyunyan M., Bus M M., Bogdanowicz W (2016), “Hill forest dweller: a new cryptic species of Rhinolophus in the „pusillus group‟ (Chiroptera: Rhinolophidae) from Thailand and Lao PDR”, Acta Chiropterologica, 18 (1), pp 117–139 N T Son, Csorba G., Tu V T., Thong V D., Wu Y., Harada M., Oshida T., Endo H., Motokawa M (2015), “A new species of the genus Murina (Chiroptera: Vespertilionidae) from the Central Highlands of Vietnam with a review of the subfamily Murininae in Vietnam”, Acta Chiropterologica 17 (2), pp 201–232 N T Son, O‟Shea T J., Gore J A., Csorba G., Tu V T., Oshida T., Endo H., Motokawa M (2016), “Bats (Mammalia: Chiroptera) of the southeastern Truong Son mountains, Quang Ngai province, Vietnam”, Journal ot Threatened Taxa (7), pp 8953–896 17 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 Sun K-P., Feng J., Jiang T.L., Ma J., Zhang Z-Z., Jin L-R (2008), “A new cryptic species of Rhinolophus macrotis (Chiroptera: Rhinolophidae) from Jiangxi Province, China”, Acta Chiropt 10, pp 1–10 Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S (2013), “MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0”, Molecular Biology and Evolution 30, pp 27252729 V D Thong (2011), Systematics and echolocation of rhinolophoid bats (Mamalia: chiroptera) in Vietnam, PhD thesis, Tuebingen University, Germany V D Thong (2012), “New findings and an extensive description of Rhinolophus marshalli Thonglongya, 1973 in Vietnam”, Journal of Science of HNUE Chemical and Biological Sci 57 (8), pp 3-10 V D Thong (2014a), “Acoustic identification and taxonomic remarks of Hipposiderids and Rhinolophids (Chiroptera: Hipposideridae, Rhinolophidae) in Tam Dao National Park, northeastern Vietnam”, Tap chi Sinh hoc 36 (4), pp 487-493 Thonglongya K (1973), “First record of Rhinolophus paradoxolophus (Bourret, 1951) from Thailand, with the description of a new species of the Rhinolophus philippinensis group (Chiroptera, Rhinolophidae)”, Mammalia 37 (4), pp 587-597 Topal G (1974), “Field observations on Oriental bats; sex ratio and reproduction”, Vertebrata Hungarica 15, pp 83-94 Topal G., Csorba G (1992), “The subspecific division of Rhinolophus luctus Temminck, 1835 and the taxonomic status of R beddomei Andersen, 1905 (Mammalia, Chiroptera)”, Miscellanea Zoologica Hungarica 7, pp 101-116 V T Tu, Csorba G., Gofrol T., Arai S., Son N T., Thanh H T., Hassanin A (2015), “Description of a new species of the genus Aselliscus (Chiroptera, Hipposideridae) from Vietnam”, Acta Chiropterologica 17 (2), pp 233–254 V T Tu, Csorba G., Ruedi M., Furey N M., Son N T., Thong V D., Bonillo C., Hassanin A (2017b), “Comparative phylogeography of bamboo bats of the genus Tylonycteris (Chiroptera, Vespertilionidae) in Southeast Asia”, European Journal of Taxonomy 274, pp 1– 38 Wang L-F., Shi Z., Zhang S., Field H., Daszak P., Eaton B.T (2006), “Review of bats and SARS”, Emerging Infectious Diseases 12 (12), pp 1834-1840 Zhang L., Jones G., Zhang J., Zhu G., Parsons S., Rossiter S J., Zhang S (2009), “Recent Surveys of Bats (Mammalia: Chiroptera) from China I Rhinolophidae and Hipposideridae”, Acta Chiropterologica, 11 (1), pp 71-88 TIẾNG PHÁP 59 Bourret R (1951), “Une nouvelle chauve-souris du Tonkin, Rhinomegalophus paradoxolophus”, Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle Paris (33), pp 607609 18 PHẦN III SẢN PHẨM, CÔNG BỐ VÀ KẾT QUẢ ĐÀO TẠO CỦA ĐỀ TÀI 3.1 Kết nghiên cứu TT Yêu cầu khoa học hoặc/và tiêu kinh tế - kỹ thuật Tên sản phẩm Đăng ký Báo cáo tổng kết đề tài Báo cáo chung đánh giá tính đa dạng, đặc điểm phân bố tần số siêu âm loài dơi mũi Việt Nam Bộ liệu siêu âm dơi mũi Việt Nam Bảng tổng hợp kết file liệu siêu âm số loài dơi mũi Việt Nam Bộ mẫu tiêu chuẩn loài dơi mũi Việt Nam, bao gồm lô mẫu chuẩn taxon cho khoa học Các mẫu đƣợc định loại xác, dùng để so sánh, đối chiếu định loại mẫu dơi mũi nghiên cứu liên quan Mỗi lồi có từ 1-2 mẫu (1 đực, cái), vật mẫu gồm 01 mẫu ngâm 01 mẫu sọ Đạt đƣợc Báo cáo tổng kết theo mẫu 3.2 Hình thức, cấp độ cơng bố kết Ghi địa cảm ơn tài trợ Sản phẩm TT ĐHQGHN quy định Cơng trình cơng bớ tạp chí khoa học quốc tế theo hệ thống ISI/Scopus Tình trạng (Đã in/ chấp nhận in/ nộp đơn/ chấp nhận đơn hợp lệ/ cấp giấy xác nhận SHTT/ xác nhận sử dụng sản phẩm) 1.1 Vuong Tan Tu, Alexandre Hassanin, Tamas Gorfol, Satoru Arai, Dai Fukui, Hoang Trung Thanh, Nguyen Truong Son, Neil M Furey, Gabor Csorba, Integrative taxonomy of the Rhinolophus macrotis complex (Chiroptera, Rhinolophidae) in Vietnam and nearby regions, Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 55(3):177-198 (ISI, Q1) Đã đăng 1.2 Sách chuyên khảo đƣợc xuất ký hợp đồng xuất Đánh giá chung (Đạt, khơng đạt) Có ghi cảm ơn đề tài QG 15.19 Đạt 2.1 2.2 Đăng ký sở hữu trí tuệ 3.1 3.1 Bài báo quốc tế không thuộc hệ thống ISI/Scopus 4.1 Bài báo tạp chí khoa học ĐHQGHN, tạp chí khoa học chuyên ngành quốc gia báo cáo khoa học đăng kỷ yếu hội nghị quốc tế 5.1 Hoàng Trung Thành, Nguyễn Đã đăng Trƣờng Sơn, Nguyễn Văn Sáng, Đinh Nho Thái, Nguyễn Huy Hoàng, Vƣơng Tân Tú, Nguyễn Xuân Huấn, Vũ Đình Thống, 2017 Tính đa dạng, trạng phân loại bảo tồn họ Dơi mũi (Chiroptera: Rhinolophidae) Việt Nam Tạp chí Sinh học 2017, 39 (2), tr 161-171 DOI: 10.15625/0866-7160/v39n2.9213 Có ghi cảm ơn đề tài QG 15.19 5.2 Tran Thi Nga, Tran Thi Thuy Anh, Đã đăng Do Thi Thanh Huyen, Nguyen Truong Son, Vu Dinh Thong, Nguyen Van Sang, Hoang Trung Thanh, 2016 Assessment of Genetic Relationship of some Horseshoe Bats (Chiroptera: Rhinolophidae) in Vietnam Using Cytochromoxydase Subunit I (COI) Gene Sequence VNU Journal of Science: Natural Sciences and Technology, Vol 32, No 1S (2016), 329-335 Có ghi cảm ơn đề tài QG 15.19 5.3 Hoàng Trung Thành, Nguyễn Đã đăng Trƣờng Sơn, Vƣơng Tân Tú, Nguyễn Viết Thịnh, Vũ Đình Thống, 2015 Đặc điểm hình thái, siêu âm phân bố lồi Dơi đuôi Rhinolophus affinis (Chiroptera: Rhinolophidae) Việt Nam Tạp chí Khoa học, Đại học Quốc gia Hà Nội: Khoa học tự nhiên Công nghệ, Vol 31, No 4S (2015):339-346 Có ghi cảm ơn đề tài QG 15.19 5.4 Hồng Trung Thành, Nguyễn Có ghi cảm Đã đăng Đạt Trƣờng Sơn, Nguyễn Vũ Khơi, Vũ Đình Thống, 2015 Thành phần lồi dơi khu vực Ba Hịn, huyện Hòn Đất, tỉnh Kiên Giang Tuyển tập Hội nghi ̣khoa học toàn quốc lần thứ sáu Sinh thái Tài nguyên Sinh vật Hà Nội, p 865871 ơn đề tài QG 15.19 Báo cáo khoa học kiến nghị, tƣ vấn sách theo đặt hàng đơn vị sử dụng 6.1 6.2 Kết dự kiến đƣợc ứng dụng quan hoạch định sách sở ứng dụng KH&CN 7.1 7.2 Ghi chú: - Cột sản phẩm khoa học công nghệ: Liệt kê thông tin sản phẩm KHCN theo thứ tự - Các ấn phẩm khoa học (bài báo, báo cáo KH, sách chuyên khảo…) chấp nhận có ghi nhận địa cảm ơn tài trợ ĐHQGHN theo quy định - Bản phơ tơ tồn văn ấn phẩm phải đưa vào phụ lục minh chứng báo cáo Riêng sách chun khảo cần có phơ tơ bìa, trang đầu trang cuối có ghi thơng tin mã số xuất 3.3 Kết đào tạo TT Họ tên Cơng trình cơng bố liên Thời gian kinh phí quan tham gia đề tài (Sản phẩm KHCN, luận án, (số tháng/số tiền) luận văn) Đã bảo vệ Nghiên cứu sinh Hoàng Trung Thành Học viên cao học 24 tháng + 01 báo đăng tạp chí quốc tế + 03 báo đăng tạp chí nƣớc + 01 báo cáo đăng Hội nghị khoa học toàn quốc + Luận án Tiến sĩ Đã bảo vệ thành công Hội đồng cấp ĐHQGHN ngày 29/1/2018 Sinh viên Trần Thị Nga 12 tháng Vũ Viết Tùng 12 tháng Trần Thị Mỹ Triều 12 tháng + 01 báo đăng tạp chí khoa học ĐHQGHN + Khóa luận tốt nghiệp chƣơng trình Quốc tế Sinh học + Khóa luận tốt nghiệp chƣơng trình Quốc tế Sinh học + Khóa luận tốt nghiệp ngành Cơng nghệ Sinh học Năm 2016 Năm 2017 Năm 2017 Ghi chú: - Gửi kèm photo trang bìa luận án/ luận văn/ khóa luận giấy chứng nhận nghiên cứu sinh/thạc sỹ học viên bảo vệ thành công luận án/ luận văn; - Cột cơng trình cơng bố ghi mục III.1 PHẦN IV TỔNG HỢP KẾT QUẢ CÁC SẢN PHẨM KH&CN VÀ ĐÀO TẠO CỦA ĐỀ TÀI TT Sản phẩm Số lƣợng Số lƣợng đăng ký hoàn thành Bài báo cơng bớ tạp chí khoa học quốc tế theo hệ thống 1 ISI/Scopus Sách chuyên khảo đƣợc xuất ký hợp đồng xuất 0 Đăng ký sở hữu trí tuệ 0 Bài báo quốc tế không thuộc hệ thống ISI/Scopus 0 Số lƣợng báo tạp chí khoa học ĐHQGHN, tạp chí khoa học chuyên ngành quốc gia báo cáo khoa học đăng kỷ yếu hội nghị quốc tế 03 + 01 báo hội nghị KH toàn quốc Báo cáo khoa học kiến nghị, tƣ vấn sách theo đặt hàng đơn vị sử dụng 0 Kết dự kiến đƣợc ứng dụng quan hoạch định sách sở ứng dụng KH&CN 0 Đào tạo/hỗ trợ đào tạo NCS 1 Đào tạo thạc sĩ 0 10 Đào tạo đại học PHẦN V TÌNH HÌNH SỬ DỤNG KINH PHÍ TT A Nội dung chi Kinh phí đƣợc duyệt (triệu đồng) Kinh phí thực (triệu đồng) 91,6 91,6 Ghi Chi phí trực tiếp Th khốn chun mơn tốn Nguyên, nhiên vật liệu, Công tác phí Dịch vụ th ngồi Hội nghị, Hội thảo, kiểm tra tiến độ, nghiệm thu In ấn, Văn phòng phẩm Chi phí khác B Chi phí gián tiếp 5,5 toán 63,3 63,3 toán 18,7 18,7 toán 4,9 4,9 toán 8 toán 8 toán 200 200 Thiết bị, dụng cụ 5,5 Quản lý phí Chi phí điện, nƣớc Tổng số PHẦN VI KIẾN NGHỊ (về phát triển kết nghiên cứu đề tài; quản lý, tổ chức thực cấp) PHẦN VII PHỤ LỤC (minh chứng sản phẩm nêu Phần III) Đƣợc kèm theo sau báo cáo tổng kết đề tài Hà Nội, ngày tháng … năm 2018 Đơn vị chủ trì đề tài (Thủ trưởng đơn vị ký tên, đóng dấu) Chủ nhiệm đề tài (Họ tên, chữ ký) ... KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 4.1 Tính đa dạng thành phần lồi họ Dơi mũi Việt Nam 4.1.1 Tính đa dạng thành phần loài họ Dơi mũi Việt Nam Kết nghiên cứu ghi nhận đƣợc Việt Nam có 20 lồi dơi mũi thuộc họ Rhinolophidae;... mũi Việt Nam 4.3.2 Khóa định loại họ Dơi mũi Việt Nam 4.4 Kết xây dựng mẫu đại diện họ Dơi mũi Việt Nam 4.5 Đặc điểm tiếng kêu siêu âm họ Dơi mũi Việt Nam 10 4.5.1 Kết xây dựng. .. truyền, siêu âm, đặc điểm phân bố họ Dơi mũi Việt Nam trạng số loài cần quan tâm bảo tồn Bên cạnh đó, đề tài xây dựng mẫu đại diện sở lệu siêu âm loài dơi mũi Việt Nam, làm sở tham khảo cho nghiên cứu