Nghiên cứu tính đa dạng ruồi ký sinh diptera streblidae nycteribiidae ở các loài dơi trong một số khu vực đảo và đất liền việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT NGUYỄN THANH LƯƠNG NGHIÊN CỨU TÍNH ĐA DẠNG RUỒI KÝ SINH (DIPTERA: STREBLIDAE, NYCTERIBIIDAE) Ở CÁC LOÀI DƠI TRONG MỘT SỐ KHU VỰC ĐẢO VÀ ĐẤT LIỀN VIỆT NAM LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Hà Nội - 2017 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT NGUYỄN THANH LƯƠNG NGHIÊN CỨU TÍNH ĐA DẠNG RUỒI KÝ SINH (DIPTERA: STREBLIDAE, NYCTERIBIIDAE) Ở CÁC LOÀI DƠI TRONG MỘT SỐ KHU VỰC ĐẢO VÀ ĐẤT LIỀN VIỆT NAM LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 60 42 01 03 Người hướng dẫn khoa học: PGS TS Vũ Đình Thống GS TSKH Vũ Quang Mạnh Hà Nội - 2017 i LỜI CẢM ƠN Để luận văn đạt kết tốt đẹp, tác giả luận văn nhận hỗ trợ, giúp đỡ từ nhiều quan, tổ chức, cá nhân nước bạn bè quốc tế Với tình cảm sâu sắc, chân thành, tác giả xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến cá nhân quan tạo điều kiện giúp đỡ trình học tập nghiên cứu đề tài Trước tiên, tác giả xin gửi tới hai thầy giáo hướng dẫn lời chào trân trọng, lời chúc sức khỏe lời cảm ơn sâu sắc Nhờ có quan tâm bảo, dạy dỗ, hướng dẫn tận tình PGS TS Vũ Đình Thống GS TSKH Vũ Quang Mạnh, đến đề tài “Nghiên cứu tính đa dạng ruồi ký sinh (Diptera: Streblidae, Nycteribiidae) loài Dơi số khu vực đảo đất liền Việt Nam” hồn thành Đặc biệt tác giả bày tỏ lịng biết ơn đến thầy giáo PGS TS Tạ Huy Thịnh Ks Hoàng Vũ Trụ quan tâm giúp đỡ, định hướng nghiên cứu giúp tác giả hoàn thành tốt luận văn thời gian qua Tác giả xin gửi lời cảm ơn chân thành tới TS Phùng Thị Hồng Lưỡng, ThS Đặng Văn An du học sinh Việt Nam học tập nghiên cứu đại học Tokyo Metropolitan University, giới thiệu, trợ giúp kinh phí chỗ tác giả tham gia khóa thực tập nghiên cứu Nhật Bản Không thể không nhắc tới giúp đỡ thầy giáo Eguchi trợ lý trường đại học Tokyo Metropolitan University tạo điều kiện cho tác giả có khóa thực tập nghiên cứu thành cơng để hồn thành kết luận văn Bằng kính trọng biết ơn sâu sắc nhất, tác giả xin gửi lời cảm ơn đến tập thể Phòng Bảo tàng Động vật, Ban Lãnh đạo Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật giúp đỡ để tác giả có mơi trường làm việc, học tập nghiên cứu tốt thời gian hoàn thành luận văn ii Trong trình thực đề tài, tác giả luận văn nhận giúp đỡ mẫu vật nghiên cứu, kinh phí đề tài cấp viện Hàn Lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam, mã số: VAST 04-07/15-16 PGS TS Lê Đình Thủy chủ nhiệm mã số VAST04.10/17-18 PGS.TS Vũ Đình Thống chủ nhiệm; Quỹ phát triển khoa học công nghệ quốc gia (NAFOSTED) đề tài mã số: 106.11-2012.02 PGS TS Vũ Đình Thống chủ nhiệm, đề tài mã số: 106.NN.05-2015.34 TS Lê Mạnh Hùng chủ nhiệm; đề tài cấp Bộ Giáo dục Đào tạo, mã số: B2015-25-34 Ths Đào Nhân Lợi chủ nhiệm Với điều kiện thời gian kinh nghiệm học viên cịn nhiều hạn chế, luận văn khơng thể tránh thiếu sót Tác giả mong nhận bảo, đóng góp ý kiến thầy, cô giáo để tác giả thêm trưởng thành nghiên cứu Xin trân trọng cảm ơn./ Hà Nội, tháng 10 năm 2017 Học viên Nguyễn Thanh Lương iii LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan số liệu kết nêu luận văn trung thực chưa công bố cơng trình khác Tác giả luận văn Nguyễn Thanh Lương iv DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT cs CLC KBTB KRĐD KVNC VQG cộng Cù Lao Chàm Khu Bảo tồn biển Khu Rừng đặc dụng Khu vực nghiên cứu Vườn Quốc gia v MỤC LỤC LỜI CẢM ƠN I LỜI CAM ĐOAN III DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT IV MỤC LỤC V DANH MỤC BẢNG VII DANH MỤC HÌNH VIII MỞ ĐẦU 1 LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 1.2 1.3 GIỚI THIỆU VỀ RUỒI KÝ SINH Ở DƠI .3 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU RUỒI KÝ SINH Ở DƠI TRÊN THẾ GIỚI TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU RUỒI KÝ SINH Ở DƠI Ở VIỆT NAM CHƯƠNG ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, VẬT LIỆU .12 2.1 ĐẶC ĐIỂM TỰ NHIÊN Ở CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU 12 2.1.1 KRĐD Sốp Cộp 12 2.1.1.1 Vị trí địa lý 12 2.1.1.2 Điều kiện tự nhiên 12 2.1.2 VQG Cát Bà 13 2.1.2.1 Vị trí địa lý 13 2.1.2.2 Điều kiện tự nhiên 13 2.1.3 KBTB Cù Lao Chàm 16 2.1.3.1 Vị trí địa lý 16 2.1.3.2 Điều kiện tự nhiên 16 2.2 ĐỊA ĐIỂM VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU 17 2.2.1 Địa điểm nghiên cứu .17 2.2.2 Thời gian nghiên cứu 18 2.3 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 18 2.3.1 Vật liệu 18 2.3.1.1 Mẫu vật nghiên cứu 18 2.3.1.2 Thiết bị nghiên cứu 18 2.3.2 Phương pháp nghiên cứu 19 2.3.2.1 Thu định loại vật chủ dơi 19 vi 2.3.2.2 Thu mẫu ruồi ký sinh 20 2.3.2.3 Xử lý mẫu vật phịng thí nghiệm 20 CHƯƠNG KẾT QUẢ THẢO LUẬN 23 3.1 THÀNH PHẦN LOÀI RUỒI KÝ SINH Ở DƠI GHI NHẬN ĐƯỢC TRONG CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU 23 3.2 MỐI QUAN HỆ CỦA CÁC LOÀI RUỒI KÝ SINH Ở DƠI TRONG CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU 53 3.2.1 Mối quan hệ loài ruồi ký sinh dơi VQG Cát Bà (Hải Phịng) 53 3.2.2 Mối quan hệ lồi ruồi ký sinh dơi KRĐD Sốp Cộp (Sơn La) 55 3.2.3 Mối quan hệ loài ruồi ký sinh dơi KBTB Cù Lao Chàm (Quảng Nam) .56 3.2.4 Mối quan hệ ruồi ký sinh dơi loài dơi khu vực nghiên cứu 58 3.2.5 Kết phân tích định lượng lồi ruồi ký sinh dơi loài dơi khu vực nghiên cứu 61 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .65 KẾT LUẬN 65 KIẾN NGHỊ 65 TÀI LIỆU THAM KHẢO 66 DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN X PHỤ LỤC ẢNH XI vii DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1 Số loài phân loài thuộc giống họ Nycteribiidae ghi nhận phân miền địa động vật khác giới Bảng 1.2 Khu hệ ruồi ký sinh nước lân cận Việt Nam Bảng 1.3 Các nghiên cứu ruồi ký sinh dơi Việt Nam Bảng 3.1 Danh sách địa điểm ghi nhận ruồi ký sinh dơi KVNC 23 Bảng 3.2 Mối quan hệ ruồi ký sinh (Nycteribiidae, Streblidae) loài dơi VQG Cát Bà 54 Bảng 3.3 Các mẫu vật ruồi ký sinh (Nycteribiidae, Streblidae) loài dơi 55 KRĐD Sốp Cộp 55 Bảng 3.4 Các mẫu vật ruồi ký sinh (Nycteribiidae, Streblidae) loài dơi KBTB Cù Lao Chàm .57 Bảng 3.5 Mối quan hệ ruồi ký sinh vật chủ dơi KVNC 58 Bảng 3.6 Tình trạng nhiễm ruồi ký sinh dơi khu vực nghiên cứu 61 viii DANH MỤC HÌNH Hình 1.1 Đặc điểm mặt lưng Basilia pundibunda Hình 1.2 Các điểm thu mẫu ruồi ký sinh dơi Việt Nam trước năm 2001 10 Hình 2.1 Các khu vực nghiên cứu 17 Hình 2.2 Thu mẫu dơi thực địa lưới mờ bẫy thụ cầm 19 Hình 2.3 Quan sát mẫu vật xử lý hình ảnh phịng thí nghiệm 20 Hình 3.1 Sơ đồ mối quan hệ di truyền số nhóm lồi KVNC 25 Hình 3.2 Đặc điểm hình thái lồi Nycteribia sp 27 Hình 3.3 Đặc điểm hình thái lồi Basilia roylii 29 Hình 3.4 Đặc điểm hình thái lồi Basilia burmensis 32 Hình 3.5 Đặc điểm hình thái lồi Basilia pundibunda 34 Hình 3.6 Đặc điểm hình thái lồi Basilia majuscula 36 Hình 3.7 Đặc điểm hình thái lồi Cyclopodia horsfieldi .39 Hình 3.8 Đặc điểm hình thái lồi Leptocyclopodia ferrari 41 Hình 3.9 Đặc điểm hình thái lồi Ascodipteron phyllorhinae .44 Hình 3.10 Đặc điểm hình thái lồi Ascodipteron wenzeli 46 Hình 3.11 Đặc điểm hình thái lồi Brachytarsina amboinensis 48 Hình 3.12 Đặc điểm hình thái lồi Brachytarsina cucullata .50 Hình 3.13 Đặc điểm hình thái lồi Maabella stomalata 52 Hình 3.14 Tỷ lệ nhiễm ruồi ký sinh dơi KRĐD Sốp Cộp, VQG Cát Bà, KBTB Cù Lao Chàm 62 Hình 3.15 Cường độ nhiễm ruồi ký sinh dơi KRĐD Sốp Cộp, VQG Cát Bà, KBTB Cù Lao Chàm 63 Hình i Đàn dơi hang Trung Trang (VQG Cát Bà) xi Hình ii Thực địa thu mẫu dơi với chuyên gia nước Phù Long xi Hình iii Đặt lưới mờ Lị Tinh Dầu, VQG Cát Bà xii Hình iv Nhộng ruồi ký sinh dơi màng đuôi vật chủ xii 62 Rhinolophus affinis 11 Rhinolophus pusillus 2 100 Pipistrellus abramus Tỷ lệ trung bình 54,165 1,5 Ghi chú: SV: Số cá thể vật chủ xét nghiệm ngoại ký sinh; SVN: Số cá thể vật chủ bị nhiễm ruồi ký sinh; TLN (%): Tỷ lệ nhiễm (số lượng vật chủ dơi bị nhiễm tổng số vật chủ dơi xét nghiệm); SRK: Số lượng ruồi ký sinh thu được; CĐN: Cường độ nhiễm (số lượng ruồi ký sinh trung bình cá thể dơi bị nhiễm) Tỷ lệ nhiễm ruồi ký sinh trung bình khu vực nghiên cứu có chênh lệch rõ rệt số lượng vật chủ dơi xét nghiệm khu vực không đồng Tỷ lệ nhiễm cao cá thể dơi thuộc KRĐD Sốp Cộp (67,5%), cao khu vực lại: VQG Cát Bà (58,25%), KBTB Cù Lao Chàm (54,165%) Tuy nhiên, số lượng mẫu dơi xét nghiệm KRĐD Sốp Cộp 24 cá thể, thấp nhiều so với KBTB Cù Lao Chàm (40 cá thể) VQG Cát Bà (69 cá thể) Mặt khác, thành phần loài dơi VQG Cát Bà đa dạng với 17 lồi dơi cơng bố [4] (hình 3.14) Hình 3.14 Tỷ lệ nhiễm ruồi ký sinh dơi KRĐD Sốp Cộp, VQG Cát Bà, KBTB Cù Lao Chàm Tỷ lệ nhiễm chênh lệch thể mối quan hệ vật chủ ký sinh với môi trường sống Trong số loài dơi VQG Cát Bà, KRĐD Sốp Cộp, KBTB Cù Lao Chàm, có lồi dơi mang tỷ lệ nhiễm lên đến 100% như: Hipposideros pomona, Hipposideros alongensis, Hipposideros khaokhouayensis, Miniopterus fuliginosus (VQG Cát Bà); Rhinolophus pusillus 63 (KRĐD Sốp Cộp) (hình 3.14) Tỷ lệ nhiễm cao số lượng mẫu khảo sát loài dơi chưa đủ lớn Các loài dơi Rhinolophus marshalli, Hipposideros grandis, Hipposideros armiger, Hypsugo pulveratus, Myotis annectans, Cynopterus horsfieldii có tỷ lệ nhiễm là: 16,67%; 8,33%; 33,33%; 7,7%; 37,5%; 8,33% Dựa vào tỷ lệ nhiễm số lượng dơi xét nghiệm, bước đầu kết luận loài dơi Hipposideros grandis, Hypsugo pulveratus, Cynopterus horsfieldii bị nhiễm ruồi ký sinh Khi xét nghiệm 12-13 cá thể vật chủ dơi thuộc loài thu cá thể ruồi ký sinh Tuy nhiên, kết bước đầu số lượng mẫu nghiên cứu lồi dơi cịn hạn chế thực năm Hình 3.15 Cường độ nhiễm ruồi ký sinh dơi KRĐD Sốp Cộp, VQG Cát Bà, KBTB Cù Lao Chàm Cường độ nhiễm ruồi ký sinh quần thể dơi khu vực nghiên cứu có khác biệt lớn loài phụ thuộc vào tập tính lồi ruồi ký sinh lồi dơi vật chủ Cường độ nhiễm cao bắt gặp loài dơi Miniopterus fuliginosus (đã ghi nhận 12 cá thể ruồi ký sinh thuộc loài Basilia pundibunda cá thể dơi) Một đặc điểm sinh sản loài ruồi ký sinh biết dơi khu vực nghiên cứu đẻ nhộng (Pupipara); lần đẻ, 64 đẻ nhộng [44], [45] Vì vậy, số lượng cá thể ruồi ký sinh thường không lớn cường độ nhiễm thường không cao (hình 3.15) Tất lồi ruồi ký sinh phát loài dơi KRĐD Sốp Cộp, VQG Cát Bà, KBTB Cù Lao Chàm vận động, thường bám chặt vào vật chủ Do vậy, khả phát tán chúng phụ thuộc chủ yếu vào tập tính sinh sống theo bầy đàn dơi Trong số 40 mẫu vật ruồi ký sinh thu được, phần lớn mẫu bắt gặp phần thân vật chủ Chỉ có vài cá thể ruồi ký sinh bắt gặp phận khác vật chủ (đầu cánh) Thực tế, phần thân vật chủ có diện tích bề mặt lớn, phát triển phục vụ cho việc bay lượn, dung lượng máu lớn nên thuận lợi đời sống lồi ruồi ký sinh Trong đó, phần cánh, chân dơi gặp ruồi ký sinh phần thân có bề mặt tiếp xúc nhỏ, khó bám, ruồi ký sinh dễ bị văng khỏi vật chủ chúng vận động 65 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ Kết luận Kết nghiên cứu ghi nhận 12 loài ruồi ký sinh dơi thuộc giống, họ khu vực nghiên cứu Trong đó, có lồi dạng lồi ruồi ký sinh dơi ghi nhận lần Việt Nam, bao gồm: Nycteribia sp., Basilia roylii, Basilia burmensis, Basilia majuscula, Basilia pundibunda, Cyclopodia horsfieldi, Brachytarsina cucullata Tỷ lệ nhiễm ruồi ký sinh loài dơi thuộc KRĐD Sốp Cộp 67,5%, VQG Cát Bà 58,25%, KBTB Cù Lao Chàm 54,165% Trong khu vực nghiên cứu, loài dơi Hipposideros grandis, Hypsugo pulveratus, Cynopterus horsfieldii bị nhiễm ruồi ký sinh Cường độ nhiễm ruồi ký sinh loài dơi cao loài dơi Miniopterus fuliginosus với tổng số 12 cá thể ruồi ký sinh thu cá thể dơi Kiến nghị Để hồn thành cơng tác nghiên cứu khu hệ ruồi ký sinh dơi Việt Nam cần có thêm nghiên cứu tỉnh Đông Bắc Bộ, Bắc Trung Bộ, Đông Nam Bộ đảo nơi sinh sống loài dơi Tiếp tục đẩy mạnh nghiên cứu chuyên sâu cấu trúc quan sinh dục đực kết hợp với việc sử dụng sinh học phân tử nghiên cứu thành phần loài ruồi ký sinh dơi 66 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu Tiếng Việt Đào Nhân Lợi (2013), Thành phần loài dơi biết KRĐD Sốp Cộp, Sơn La, http://www.utb.edu.vn/index.php/thongbaotintucsukien, ngày 25/5/2013 Vũ Đình Thống, Neil M Furey (2008), “Thành phần loài dơi biết Khu dự trữ Sinh Cát Bà”, Tạp chí Sinh học, 30(3), pp 73-77 Vũ Đình Thống (2013), “Hiệu chỉnh thành phần lồi dơi nếp mũi (Hipposideridae) Việt Nam bổ sung số đặc điểm Hipposideros alongensis” Tạp chí Sinh học, 35(2), tr 178-184 Vũ Đình Thống, Đỗ Thùy Dung, Nguyễn Vĩnh Thanh, “Tổng quan tình hình nghiên cứu dơi VQG Cát Bà nhận xét số ghi nhận trước đây”, Báo cáo khoa học nghiên cứu giảng dạy sinh học Việt Nam năm 2015, tr 7, 737-744 Vũ Đình Thống, Nguyễn Xuân Nghĩa, Nguyễn Thanh Lương, “Dẫn liệu bước đầu loài thú biết KBTB Cù Lao Chàm”, Báo cáo khoa học nghiên cứu giảng dạy sinh học Việt Nam năm 2016, Nxb Đại học quốc gia Hà Nội, tr 5, 732-736 Tạ Huy Thịnh 2000, Động vật chí Việt Nam, họ Ruồi nhà (Diptera, Muscidae), họ Nhặng (Diptera, Calliphoridae), Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội, tập 6, tr 334, 13-334 Tạ Huy Thịnh (2014), Động vật chân khớp y học, Nxb Khoa học tự nhiên Công nghệ, Hà Nội, tr 1-208 Tài liệu tiếng nước Aellen V (1955), “Etude d'une collection de Nycteribiidae et de Streblidae (Diptera pupipara) de la région paléarctique occidentale, particulièrement de la Suisse”, Bulletin de la Société Neuchateloise des Sciences Naturelles, band: 78 67 Azhar I., Ali F., Khan A., Ismail N., Abdullah M T (2015), “Checklist of bat flies (Diptera: Nycteribiidae and Streblidae) and their associated bat hosts in Malaysia”, Check List 11(5), 1777 pp 10 Bequaret J (1931), “Notes on Hippoboscidae The subfamily Hippoboscinae”, Psyche 37, pp 303-26 11 Bequaret J (1941), “The Hippoboscidae of Oceania” Bishop Museum Occasional Papers,16(11), pp 247-92 12 Bequaret J (1942), “A monograph of the Melophaginae” D., Ent Amer n s 22, pp 1-220 13 Bequaret J (1953), “The Hippoboscidae or louseflies of mammals and birds”, Part I, Structure Ent Amer n s 33, pp 213-442 14 Dick C W., Gettinger D (2005), “A faunal survey of streblid bat flies (Diptera: Streblidae) associated with bats in Paraguay” Journal of Parasitology 91, pp 1015-1024 15 Dick C W., Patterson B D (2007), “Against all odds: explaining high host specificity in dispersal-prone parasites” International Journal for Parasitology, 37, pp 871-876 16 Dittmar K., Porter M L., Murray S., Whiting M F (2006) “Molecular phylogenetics analysis of nycterybiid and streblid bat flies (Diptera: Brachycera: Calyptratae) implications for host associations and phylogeographic origins”, Molecular Phylogenetics and Evolution 38, pp 155-170 17 Farafonova G V., Borissenko A V (2001), “Parasitic flies (Diptera: Nycteribiidae, Streblidae) of Vietnamese bats // Materials of zoological and botanical studies in Vu Quang Nature Reserve (Ha Tinh Province, Vietnam)”, Pp 383-391 18 Francis C M (1989), “A comparison of mist nets and two designs of harp traps for capturing bats”, Journal of Mammalogy 70, pp 865-870 68 19 Francis, C M (2008), A fild guide to the mammal of Southeast Asia, New Holland Publisher, London, 392 pp 20 Hastriter M W., Bush S E (2006), “Maabella gen nov (Streblidae: Ascodipterinae) from Guangxi Province, China and Vietnam with notes on preservation of Ascodipterinae”, Zootaxa 1176, pp 27-40 21 Hastriter M W (2007), “A review of Ascodipterinae (Diptera: Streblidae) of the Oriental and Australasian regions with a description of three new species of Ascodipteron Adensamer and a key to the subfamily”, Zootaxa 1636, pp 1-32 22 Hastriter M W., Bush S E (2010), “Notes and new records of fleas (Insecta: Siphonaptera) from birds and mammals collected in southern China”, Proceedings of the Entomological Society of Washington, 112, pp 214-228 23 Hastriter M W., Bush S E (2013), “Description of Lentistivalius philippinensis, a new species of flea (Siphonaptera, Pygiosyllomorpha, Stivaliidae), and new records of Ascodipterinae (Streblidae) on bats and other small mammals from Luzon, The Philippines”, Zoo Keys 260, pp 17-30 24 James D V., Ireneo L L., Phillip A J (2011), “Bat flies (Diptera: Nycteribiidae) from Mount Makiling, Luzon Island: New host and distribution records, with a checklist of species found in the Philippines”, Check List 11(1), 1509 pp 25 Jobling B (1930), “A revision of the genus Raymondia Frauenfeld (Diptera: Pupira, Streblidae)”, Parasitology 22, pp 283-301 26 Jobling B (1936), “A revision of the subfamilies of the Streblidae and the genera of the subfamily Streblinae (Diptera Acalypterae) including a redescription of Metelasmus pseudopterus Coquillett and a description of two new species from Africa”, Parasitology, 28, 355 pp 69 27 Jobling B (1938) “A revision of the species of the genus Trichobius (Diptera Acalypterae, Streblidae)”, Parasitology, 30, 358 pp 28 Jobling B (1939a), “On some American genera of the Streblidae and their species, with the description of a new species of Trichobius (Diptera: Acalypterae)”, Parasitology, 31, 486 pp 29 Jobling B (1939b), “On the African Streblidae (Diptera: Acalypterae) including the morphology of the genus Ascodipteron Adens And a description of a new species”, Parasitology, 31, 147 pp 30 Jobling B (1939), “A redescription of Pseudostrebla ribeiroi Costa Lima and the description of a new genus and species of the Streblidae from Brazil” Arb morphology taxonomy Entomologischen no 3, 268 pp 31 Jobling B (1940), “Description of the young female and of the male of Ascodipteron africanum Jobling (Diptera, Streblidae)”, Parasitology, 32, 399 pp 32 Jobling B (1947), “On Speiseria ambigua Kessel and Synthesiostrebla amorphochili Townsend, with a redescription of the latter (Diptera, Streblidae)”, Proc R Ent Soc Lond B, 16, 39 pp 33 Klein J (1970), “Faune des Nycteribiidae du Cambodge (Dipt: Pupipara)” Bulletin de la Société eiitoniologiqrre de Frame, Pp 46-53 34 Leroy E M., Kumulungui B., Pourrut X., Rouquet P., Hassanin A., Yaba P., Delicat A., Paweska J T., Gonzalez J P., Swanepoel R., “Fruit bats as reservoirs of Ebola virus”, Nature 2005;438, pp 575-576 35 Li W., Shi Z., Yu M., Ren W., Smith C., Epstein J H., Wang H., Crameri G., Hu Z., Zhang H., Zhang J., Mceachern J., Field H., Daszak P., Eaton B T., Zhang S., Wang L F., “Bats are natural reservoirs of SARS-like coronaviruses”, Science 2005;310, pp 676-679 36 Maa T C (1962), “Records and Descriptions of Nycteribiidae and Streblidae (Diptera)”, Pacific Insects (2), pp 417-436 70 37 Maa T C (1965), “An interim world list of batflies (Diptera: Nycteribiidae and Streblidae)”, J Med Ent Vol I, no 4, pp 377-38 38 Maa T C (1966), “Insects of Macronesia, Diptera: Hippoboscidae; Streblidae”, Insects of Micronesia 14, 272 pp 39 Maa T C (1967), “A synopsis of diptera pupipara of Japan”, Pacific Insects (4), pp 727-760 40 Maa T C (1968), “Additions to Cyclopodiinae Part I (Diptera: Nycteribiidae)”, Pacific Insects 10, pp 1-23 41 Maa T C (1969), “Further notes on Lipopteninae (Diptera: Hippoboscidae)”, Pacific Insects Monograph 20, pp 205-236 42 Maa T C (1971), “Review of Streblidae (Diptera) parasitic on megachiropteran bats”, Pacifi Insect Monograph 28, pp 213-243 43 Маа Т С (1975), “Оn nеw Diptera: Pupipara from the Oriental Region”, Pacif Ins Vol.16, N4, pp 465-486 44 Marshall A G (1970), “The life cycle of Basilia hispida Theodor, 1957 (Diptera: Nycteribiidae) in Malaysia”, Parasitology 61, pp 1-18 45 Marshall A G (1980), The function of combs in ectoparasitic insects, pp 79-87, in: R Traub and H Stracke (ed.s) Fleas: proceedings of the International Conference on Fleas Peterborough, UK: Ashton Wold 46 Payne J., Francis C M., Philipps K (1985), “A fild guide to the mammals of Borneo”, Kota Kinabalu: Sabah Society and World Wildlife Fund, 332 pp 47 Peterson B V., Wenzel R L (1987), Nycteribiidae In: McAlpine J F., Peterson B V., Shewell G E., Teskey H J., Vockeroth J R., Wood D M (eds) Manual of Nearctic, Diptera, vol 2, Research Branch, Agriculture Canada, pp 1283-1291 48 Pape T., Thompson F C (2015), “Systema Dipterorum (version 2.0, Jan 2015) Family Streblidae, Family Nycteribiidae”, In: Catalogue of Life, Annual 1/2015 Checklist (online version), http://www.catalogueoflife.org, 71 49 Theodor O (1953), “On the structure of the genitalia in the Nycteribiidae Trans”, IX Int Congr Ent Amsterdam, vol n, 27 pp 50 Theodor O (1954), Nycteribiidae, 66a In Lindner, E., Die Fliegen der Palaearktischen Region Stuttgart 51 Theodor O (1957), “The Nycteribiidae of the Ethiopian Region and Madagascar”, Parasitology, 47, 457 pp 52 Theodor O (1967), An illustrated catalogue of the Rothschild Collection of Nycteribiidae (Diptera) in the British Museum (Natural History) London: British Museum (Natural History) 506 pp 53 Theodor О., Моsсопа А (1954), “Оn bat parasites iп Palestiпe пycteriblidae, Streblidae, Herпiera, Siphoпaptera”, Parasitology Vol 44, pp 157-245 54 Thong V D (2011), Systematics and echolocation of rhinolophoid bats (Mammalia: Chiroptera) in Vietnam, PhD Thesis, University of Tuebingen, Tuebingen, Germany, 258 pp x DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN VĂN Nguyễn Thanh Lương, Vũ Đình Thống, Tạ Huy Thịnh (2017), “Tính đa dạng số đặc điểm sinh thái loài ruồi ký sinh (Diptera: Nycteribiidae, Streblidae) dơi VQG Cát Bà”, Tạp chí sinh học (bài báo chờ đăng) Vũ Đình Thống, Nguyễn Xuân Nghĩa, Nguyễn Thanh Lương (2016), “Dẫn liệu bước đầu loài thú biết KBTB Cù Lao Chàm”, Báo cáo khoa học nghiên cứu giảng dạy sinh học Việt Nam năm 2016, pp 732-736 xi PHỤ LỤC ẢNH Hình i Đàn dơi hang Trung Trang (VQG Cát Bà) Hình ii Thực địa thu mẫu dơi với chuyên gia nước ngồi Phù Long xii Hình iii Đặt lưới mờ Lị Tinh Dầu, VQG Cát Bà Hình iv Nhộng ruồi ký sinh dơi màng đuôi vật chủ Hình v Nhộng ruồi ký sinh dơi bám màng đuôi thể vật chủ xiii Hình vi Ruồi ký sinh khơng cánh bụng lưng vật chủ dơi Hình vii Nhộng ký sinh vùng da mỏng cánh vật chủ xiv Hình viii Thực địa thu mẫu dơi Cù Lao Chàm (Nguồn ảnh: Vũ Đình Thống) Hình ix Phân tích mẫu dơi xét nghiệm ruồi ký sinh dơi thực địa (Nguồn ảnh: Vũ Đình Thống) ... loài ruồi ký sinh dơi Chính lý trên, đề tài ? ?Nghiên cứu tính đa dạng ruồi ký sinh (Diptera: Streblidae, Nycteribiidae) loài Dơi số khu vực đảo đất liền Việt Nam? ?? đề xuất thực MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU... PHẦN LOÀI RUỒI KÝ SINH Ở DƠI GHI NHẬN ĐƯỢC TRONG CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU 23 3.2 MỐI QUAN HỆ CỦA CÁC LOÀI RUỒI KÝ SINH Ở DƠI TRONG CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU 53 3.2.1 Mối quan hệ loài. .. nhiều nghiên cứu mang tính hệ thống khu hệ Châu Á Đơng Nam Á, có Việt Nam 1.3 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU RUỒI KÝ SINH Ở DƠI Ở VIỆT NAM Nghiên cứu ruồi ký sinh Việt Nam chưa ý Ngồi cơng bố ruồi nhà côn