Nghiên cứu đặc điểm thực vật học, sinh lý, hóa sinh và nhân giống in vitro một số giống sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) trồng ở Thừa Thiên Huế

MỞ ĐẦU 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Cây sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) là loại cây thủy sinh được con người trồng và sử dụng từ rất lâu đời trên thế giới [57]. Ở nước ta sen được trồng phổ biến ở nhiều làng quê Việt Nam trong các ao, hồ, đồng ruộng, thậm chí có thể sinh trưởng, phát triển tốt ngay cả trong điều kiện đất trũng, nước ngập sâu mà các cây trồng khác không thể tồn tại được. Trong văn hóa Việt Nam, sen không chỉ là loài hoa đẹp mà còn là biểu tượng văn hóa trong tâm thức người Việt, là biểu tượng của nhân cách người Việt. Đây cũng là loài hoa hội tụ đủ trong mình những ý nghĩa nhân sinh cao quý, ý nghĩa triết học, ý nghĩa âm dương ngũ hành và sự vươn dậy mạnh mẽ như dân tộc Việt Nam. Chính vì thế, hoa sen đang được Bộ Văn hóa, thể thao và du lịch xem xét để công nhận là Quốc hoa Việt Nam [13]. Cây sen có nhiều giá trị quan trọng và được sử dụng vào nhiều lĩnh vực khác nhau trong cuộc sống của con người như làm cảnh, làm thực phẩm và làm thuốc [112]. Điều đặc biệt là hầu như tất cả các bộ phận của cây sen đều có giá trị sử dụng. Từ phiến lá, cuống lá, nụ, hoa, hạt đến ngó sen, củ sen đều có thể dùng để chế biến các món ăn, thức uống ngon và bổ dưỡng. Hạt sen và củ sen là những thực phẩm quý, giàu dinh dưỡng, chứa nhiều nguyên tố vi lượng, các vitamin, chất xơ… giúp tăng cường sức khỏe cho con người. Dịch chiết các bộ phận khác nhau của cây sen có giá trị quan trọng trong việc chống oxy hóa, chống ung thư, chống virus, chống béo phì, trầm cảm, tiêu chảy, tim mạch, tăng huyết áp và mất ngủ [57], [69]. Riêng hoa sen còn được sử dụng trong nhiều lễ hội ở các nước châu Á, là biểu tượng của sự tinh khiết, thiêng liêng và bất tử của nhiều nền văn hóa trong nhiều thế kỷ [89]. Năm 2011, theo thống kê sơ bộ toàn tỉnh Thừa Thiên Huế có diện tích trên 200 ha được đưa vào trồng sen. Đa số các giống sen đều cho vẻ đẹp quyến rũ và hương vị rất đặc biệt mà các giống sen ở nơi khác không có được, kể cả sen Hà Nội hay Đồng Tháp [120]. Có nhiều giống sen được trồng ở Thừa Thiên Huế như sen trắng và sen hồng. Trong đó, sen trắng là giống sen địa phương cổ - một loại sen có ý nghĩa sâu sắc gắn liền với hệ thống ao hồ các khu Di tích Huế [18]. Đặc biệt, Thừa Thiên Huế - một trong những trung tâm phật giáo lớn của Việt Nam với hàng trăm ngôi chùa cổ kính trầm mặc - giá trị cây sen không chỉ dừng lại ở ý nghĩa vật chất mà còn nhiều ý nghĩa về mặt tinh thần. Bên cạnh đó, chúng còn tạo nên vẻ đẹp, hài hòa, mềm mại, vẻ duyên dáng đặc biệt cho các công trình kiến trúc truyền thống của Thừa Thiên Huế. Tuy nhiên, hiện nay các giống sen có các đặc tính quý đang suy giảm một cách nghiêm trọng và đứng trước nguy cơ mất dần theo thời gian. Hiện trạng trên do nhiều nguyên nhân như tác động của thời tiết khắc nghiệt, ô nhiễm môi trường nước cùng với phương thức tự để giống, lối canh tác theo kinh nghiệm dân gian, tự phát của người dân. Đồng thời, những năm gần đây, người trồng sen ở Thừa Thiên Huế chủ yếu trồng các giống Sen Cao Sản chuyên cho hạt có năng suất cao, các giống sen địa phương ít được chú ý khai thác. Trong thực tế, tại các hồ trồng sen các giống sen được trồng lẫn với nhau. Hiện tượng này dẫn đến tình trạng nhầm lẫn và đánh đồng giữa các giống sen. Ở Thừa Thiên Huế việc nghiên cứu về cây sen chưa nhiều, chủ yếu tập trung vào các lĩnh vực thực phẩm và dược liệu dùng làm thuốc, thực phẩm chức năng thông thường. Công tác thu thập, bảo tồn, đánh giá tập đoàn sen dựa vào sự phân bố, đặc điểm sinh học đặc trưng của giống và nhân giống cây sen bằng kỹ thuật nuôi cấy mô tế bào vẫn chưa được quan tâm đúng mức. Nghiên cứu tập đoàn sen ở Thừa Thiên Huế nhằm cung cấp đầy đủ các dữ liệu quản lý, dữ liệu mô tả, đánh giá đặc điểm thực vật học, đặc điểm sinh lý, hóa sinh, năng suất và chất lượng của các giống sen là việc làm tất yếu, cấp bách phục vụ công tác bảo tồn và khai thác tài nguyên hoa sen trong nền kinh tế hiện nay. Xuất phát từ những cơ sở trên, chúng tôi chọn đề tài “Nghiên cứu đặc điểm thực vật học, sinh lý, hóa sinh và nhân giống in vitro một số giống sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) trồng ở Thừa Thiên Huế”. Nghiên cứu này nhằm cung cấp cơ sở dữ liệu về đặc điểm sinh học của các giống sen và nhân giống in vitro một số giống sen có giá trị, làm cơ sở cho việc khai thác, bảo tồn và phát triển cây sen ở Thừa Thiên Huế.

ĐẠI HỌC HUẾ TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC NGUYỄN THỊ QUỲNH TRANG NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT HỌC, SINH LÝ, HÓA SINH VÀ NHÂN GIỐNG IN VITRO MỘT SỐ GIỐNG SEN (Nelumbo nucifera Gaertn.) TRỒNG Ở THỪA THIÊN HUẾ LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Huế, 2021 MỤC LỤC LỜI CẢM ƠN i LỜI CAM ĐOAN iii DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT iv MỤC LỤC v PHỤ LỤC viii DANH MỤC BẢNG ix DANH MỤC HÌNH xi MỞ ĐẦU 1 Tính cấp thiết đề tài Mục tiêu đề tài 2.1 Mục tiêu chung 2.2 Mục tiêu cụ thể 3 Ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài 3.1 Ý nghĩa khoa học 3.2 Ý nghĩa thực tiễn Đối tượng phạm vi nghiên cứu đề tài 4.1 Đối tượng nghiên cứu 4.2 Phạm vi nghiên cứu .4 Những đóng góp đề tài CHƢƠNG TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1 Tổng quan chung sen 1.1.1 Nguồn gốc sen 1.1.2 Phân loại phân bố sen 1.1.3 Đặc điểm thực vật học sen .7 1.1.4 Giá trị sen 1.2 Tình hình nghiên cứu sen giới Việt Nam 13 1.2.1 Nghiên cứu đặc điểm thực vật học, phân loại, bảo tồn đa dạng di truyền sen 13 1.2.2 Nghiên cứu sinh trưởng - phát triển sen .17 1.2.3 Nghiên cứu thành phần hóa học vai trị dược liệu sen 18 1.2.4 Nghiên cứu nhân giống sen .22 v 1.2.5 Một số nghiên cứu khác sen 22 1.3 Kỹ thuật trồng chăm sóc sen 23 1.3.1 Giống 23 1.3.2 Các phương pháp nhân giống sen 23 1.3.3 Các yếu tố ngoại cảnh ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển sen 25 1.3.4 Kỹ thuật trồng trọt, chăm sóc, quản lý sâu bệnh hại 27 1.4 Nuôi cấy mô tế bào thực vật 28 1.4.1 Đặc điểm chung nhân giống in vitro 28 1.4.2 Cơ sở khoa học nhân giống in vitro 28 1.4.3 Tầm quan trọng ứng dụng nuôi cấy mô tế bào thực vật .30 1.4.4 Những yếu tố ảnh hưởng đến kỹ thuật nhân giống vơ tính in vitro .30 1.4.5 Tình hình nghiên cứu nhân giống in vitro sen giới Việt Nam 33 CHƢƠNG VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 35 2.1 Vật liệu nghiên cứu 35 2.2 Nội dung nghiên cứu 35 2.2.1 Điều tra tình hình sản xuất tiêu thụ sản phẩm từ sen, xây dựng sơ đồ phân bố mẫu giống sen Thừa Thiên Huế .35 2.2.2 Nghiên cứu đa dạng di truyền mẫu giống sen dựa vào kiểu hình Đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu 35 2.2.3 Nghiên cứu đặc điểm thực vật học số giống sen Thừa Thiên Huế 35 2.2.4 Nghiên cứu đặc điểm sinh lý số giống sen Thừa Thiên Huế .36 2.2.5 Nghiên cứu đặc điểm hóa sinh hạt sen số giống sen Thừa Thiên Huế 36 2.2.6 Nhân giống in vitro số giống sen địa phương chọn lọc 36 2.3 Phương pháp nghiên cứu .36 2.3.1 Phương pháp điều tra tình hình sản xuất, tiêu thụ sản phẩm từ sen, xây dựng sơ đồ phân bố mẫu giống sen Thừa Thiên Huế .36 2.3.2 Phương pháp phân tích đa dạng di truyền mẫu giống sen dựa vào kiểu hình 37 2.3.3 Phương pháp thu thập giống sen - tạo nguồn nguyên liệu .38 2.3.4 Phương pháp đánh giá đặc điểm thực vật học, sinh lý hóa sinh số giống sen trồng Thừa Thiên Huế .40 vi 2.3.5 Phương pháp nghiên cứu nhân giống in vitro số giống sen địa phương 51 2.3.6 Phương pháp xử lý số liệu 52 C ƣơn KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .53 3.1 Tình hình sản xuất tiêu thụ giống sen Thừa Thiên Huế 53 3.1.1 Địa điểm trồng sen thành phần giống sen trồng Thừa Thiên Huế 53 3.1.2 Diện tích cấu giống sen trồng Thừa Thiên Huế 55 3.1.3 Phương thức canh tác sen điểm điều tra .57 3.1.4 Các sản phẩm từ sen giá trị kinh tế .60 3.1.5 Xây dựng sơ đồ phân bố giống sen Thừa Thiên Huế 61 3.2 Đánh giá đa dạng di truyền mẫu giống sen dựa vào kiểu hình 63 3.3 Đánh giá số đặc điểm thực vật học giống sen Thừa Thiên Huế 66 3.3.1 Đặc điểm hình thái giống sen 66 3.3.2 Cấu tạo giải phẫu rễ, thân rễ, giống sen 85 3.4 Nghiên cứu số tiêu sinh lý giống sen 94 3.4.1 Thời gian sinh trưởng .94 3.4.2 Động thái tăng trưởng 96 3.4.3 Động thái tăng trưởng đường kính gương sen .100 3.4.4 Khối lượng tươi, khối lượng khơ, cường độ tích lũy chất khơ giống sen qua giai đoạn sinh trưởng 100 3.4.5 Hàm lượng chlorophyll giống sen 103 3.4.6 Năng suất yếu tố cấu thành suất giống sen 105 3.5 Nghiên cứu số thành phần hóa sinh hạt giống sen 108 3.5.1 Hàm lượng thành phần dinh dưỡng .108 3.5.2 Hàm lượng số nguyên tố khoáng 110 3.5.3 Hoạt độ enzyme catalase Hàm lượng vitamin C .111 3.5.4 Thành phần hoạt chất cao chiết hạt sen 112 3.5.5 Các tiêu liên quan đến độ bở, độ dẻo hạt sen 116 3.5.6 Đánh giá khả kháng oxy hóa dịch chiết cao chiết thô từ hạt sen khô 118 3.6 Bước đầu nghiên cứu nhân giống in vitro số giống sen địa phương chọn lọc .121 3.6.1 Nghiên cứu ảnh hưởng thời gian khử trùng 121 vii 3.6.2 Ảnh hưởng BAP đến khả tái sinh chồi 123 3.6.3 Khảo sát khả nhân chồi 125 3.6.4 Ảnh hưởng IBA α-NAA đến khả tạo rễ 132 Kết luận 135 Đề nghị 136 CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 137 TÀI LIỆU THAM KHẢO 138 PHỤ LỤC viii DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1 Giá trị dinh dưỡng 100 g củ sen hạt sen .9 Bảng 2.1 Độ bền gel phân loại theo chiều dài gel theo quy định 49 Bảng 3.1 Thành phần giống sen 66 địa điểm trồng sen điều tra Thừa Thiên Huế, năm 2017-2018 53 Bảng 3.2 Diện tích trồng sen khu vực điều tra Thừa Thiên Huế .55 năm 2017-2018 55 Bảng 3.3 Phương thức canh tác sen khu vực điều tra Thừa Thiên Huế 58 Bảng 3.4 Giá trị kinh tế thời gian xuất sản phẩm từ sen địa phương 60 Bảng 3.5 Giá trị kinh tế thời gian xuất sản phẩm từ Sen Cao Sản 61 Bảng 3.6 Đặc điểm hình thái thân, lá, rễ giống sen 68 Bảng 3.7 Tính trạng số lượng thân giống sen 70 Bảng 3.8 Tính trạng trạng thái biểu nụ hoa hoa giống sen 72 Bảng 3.9 Tính trạng số lượng cánh hoa giống sen 75 Bảng 3.10 Đặc điểm nhị hoa giống sen .76 Bảng 3.11 Tính trạng số lượng nhị hoa bao phấn giống sen .77 Bảng 3.12 Đặc điểm gương, hạt giống sen 78 Bảng 3.13 Tính trạng số lượng gương hạt giống sen 81 Bảng 3.14 Kích thước thành phần cấu tạo rễ giống sen 85 Bảng 3.15 Kích thước biểu bì trụ thân rễ giống sen .88 Bảng 3.16 Kích thước biểu bì mơ đồng hóa phiến giống sen 90 Bảng 3.17 Số lượng khí khổng mm2 diện tích bề mặt giống sen 93 Bảng 3.18 Thời gian hoàn thành giai đoạn sinh trưởng (ngày) giống sen .95 Bảng 3.19 Động thái tăng trưởng đường kính trãi (cm) giống sen qua thời gian theo dõi 96 Bảng 3.20 Động thái tăng trưởng đường kính dù (cm) giống sen qua thời gian theo dõi 98 ix Bảng 3.21 Động thái tăng trưởng chiều cao cuống dù (cm) giống sen qua thời gian theo dõi 99 Bảng 3.22 Động thái tăng trưởng đường kính gương (cm) giống sen qua thời kỳ theo dõi .100 Bảng 3.23 Khối lượng tươi, khối lượng khơ, cường độ tích lũy chất khô giống sen qua giai đoạn sinh trưởng .101 Bảng 3.24 Hàm lượng Chl (mg/g) giống sen qua giai đoạn sinh trưởng 103 Bảng 3.25 Các tiêu cấu thành suất suất hạt giống sen 106 Bảng 3.26 Hàm lượng số thành phần dinh dưỡng (g/100g) hạt sen khô 109 Bảng 3.27 Hàm lượng số nguyên tố khoáng (mg/100g) hạt sen khô 110 Bảng 3.28 Hàm lượng vitamin C hoạt độ enzyme catalase 100 g hạt sen khô 112 Bảng 3.29 Thành phần hoạt chất cao chiết hạt sen giống sen 114 Bảng 3.30 Hàm lượng amylose (g) 100 g hạt sen khô 116 Bảng 3.31 Đánh giá độ bền gel độ trở hồ giống sen 117 Bảng 3.32 Tỷ lệ % hoạt tính bắt gốc tự DPPH dịch chiết hạt sen dung môi methanol 70% .118 Bảng 3.33 Giá trị IC50 dịch chiết từ hạt sen dung môi methanol 70% 119 Bảng 3.34 Tỷ lệ % hoạt tính bắt gốc tự DPPH cao chiết hạt sen dung môi methanol 70% .119 Bảng 3.35 Giá trị IC50 cao chiết từ hạt sen dung môi methanol 70% 120 Bảng 3.36 Ảnh hưởng thời gian khử trùng mẫu HgCl2 0,1% .122 Bảng 3.37 Ảnh hưởng BAP đến khả tái sinh chồi cụm chồi .124 Bảng 3.38 Ảnh hưởng BAP KIN đến khả nhân chồi 126 Bảng 3.39 Ảnh hưởng BAP phối hợp α-NAA đến khả nhân chồi 129 Bảng 3.40 Ảnh hưởng BAP nước dừa đến khả nhân chồi 131 Bảng 3.41 Ảnh hưởng IBA α-NAA đến khả tạo rễ 133 x DANH MỤC HÌNH Hình 2.1 Gương sen chứa hạt (a) tim sen tách từ hạt (b) dùng làm vật liệu cho khởi đầu thí nghiệm nhân giống in vitro .35 Hình 2.2 Sơ đồ địa điểm thu mẫu giống sen lựa chọn 39 Hình 3.1 Các giống sen Thừa Thiên Huế (theo đặc điểm hình thái hoa đặc trưng xuất xứ) 54 Hình 3.2 Diện tích trồng sen 66 điểm Thừa Thiên Huế năm 2017-2018 56 Hình 3.3 Diện tích trồng giống sen địa phương Sen Cao Sản Thừa Thiên Huế 57 Hình 3.4 Tỷ lệ (%) diện tích loại địa hình trồng sen 66 địa điểm điều tra Thừa thiên Huế năm 2017-2018 .59 Hình 3.5 Loại hình trồng sen 60 Hình 3.6 Các sản phẩm từ sen 61 Hình 3.7 Sơ đồ phân bố 66 mẫu giống sen Thừa Thiên Huế năm 2017-2018 .62 Hình 3.8 Sơ đồ hình mối quan hệ di truyền 66 mẫu giống sen dựa vào kiểu hình với 17 tính trạng hình thái .64 Hình 3.9 Hình dạng giống sen Thừa Thiên Huế 69 Hình 3.10 Gai cuống số giống sen 70 Hình 3.11 Hình dạng màu sắc nụ hoa số giống sen 73 Hình 3.12 Một số hình ảnh kiểu hoa, màu sắc hoa, hình dạng cánh hoa giống sen 74 Hình 3.13 Nhị hoa bình thường số giống sen 76 Hình 3.14 Bề mặt gương sen, vị trí đính hạt cách xếp hạt gương sen 79 Hình 3.15 Hình dạng hạt sen số giống sen 80 Hình 3.16 Màu sắc bên vỏ hạt sen số giống sen .80 Hình 3.17 Đặc điểm hình thái giống Sen Cao Sản 82 Hình 3.18 Đặc điểm hình thái giống Sen Hồng Phú Mộng .83 Hình 3.19 Đặc đểm hình thái giống Sen Hồng Gia Long 83 Hình 3.20 Đặc điểm hình thái giống Sen Đỏ Ợt 84 xi Hình 3.21 Đặc điểm hình thái giống Sen Trắng Trẹt Lõm 84 Hình 3.22 Đặc điểm hình thái giống Sen Trắng Trẹt Lồi 85 Hình 3.23 Cấu tạo giải phẫu rễ giống sen nghiên cứu 86 Hình 3.24 Cấu tạo giải phẫu hệ mạch dẫn rễ giống sen nghiên cứu 87 Hình 3.25 Cấu tạo giải phẩu thân rễ số giống sen nghiên cứu 89 Hình 3.26 Cấu tạo giải phẫu phiến giống sen nghiên cứu 91 Hình 3.27 Cấu tạo giải phẫu cuống giống sen nghiên cứu 92 Hình 3.28 Tinh thể calcium oxalate cuống Sen Hồng Phú Mộng (a), Sen Đỏ Ợt (b) tế bào gai Sen Hồng Phú Mộng (c) 92 Hình 3.29 Đặc điểm giải phẫu bề mặt dù (a), trãi (b), hình ảnh khí khổng trạng thái mở (c) bề mặt sen (d) 93 Hình 3.30 Sơ đồ chung trình sinh trưởng giống sen trồng Thừa Thiên Huế .96 Hình 3.31 Mẫu sau khử trùng cấy lên môi trường MS để theo dõi tỷ lệ mẫu nhiễm, tỷ lệ mẫu chết tỷ lệ mẫu sống sót 123 Hình 3.32 Mẫu giống Sen Trắng Trẹt Lõm nuôi cấy tái sinh chồi in vitro môi trường MS bổ sung BAP nồng độ khác tuần sau cấy 124 Hình 3.33 Mẫu giống Sen Đỏ Ợt nuôi cấy tái sinh chồi in vitro môi trường MS bổ sung BAP nồng độ khác tuần sau cấy 125 Hình 3.34 Cụm chồi hình thành môi trường MS bổ sung 1,0 mg/L (a) 0,5 mg/L BAP (b) sau tuần nuôi cấy .128 Hình 3.35 Hình ảnh cụm chồi giống Sen Trắng Trẹt Lõm sinh trưởng môi trường MS bổ sung phối hợp BAP α-NAA sau tuần ni cấy .130 Hình 3.36 Hình ảnh cụm chồi giống Sen Đỏ Ợt sinh trưởng môi trường MS bổ sung phối hợp BAP (0,5; 1,5 mg/L) α-NAA (0,1 mg/L) sau tuần nuôi cấy 130 Hình 3.37 Hình ảnh cụm chồi giống Sen Trắng Trẹt Lõm sinh trưởng môi trường 1,0 mg/L BAP bổ sung nước dừa nồng độ khác sau tuần nuôi cấy: a 5%; b 10%; c 15%; d 20% .132 xii Hình 3.38 Hình ảnh cụm chồi giống Sen Đỏ Ợt sinh trưởng môi trường 0,5 mg/L BAP bổ sung nước dừa nồng độ khác sau tuần nuôi cấy: 132 Hình 3.39 Mẫu ni cấy tạo rễ giống Sen Trắng Trẹt Lõm môi trường MS có bổ sung 1,0 mg/L IBA 0,5 mg/L α-NAA sau tuần ni cấy .133 Hình 3.40 Mẫu nuôi cấy tạo rễ giống Sen Đỏ Ợt mơi trường MS có bổ 0,5 mg/L α-NAA 134 xiii Đề tài xác định giống sen địa phương có giá trị màu sắc hoa, suất, chất lượng có tiềm sản xuất giống Sen Trắng Trẹt Lõm Sen Đỏ Ợt để bảo tồn, khai thác phát triển Bước đầu nghiên cứu thành công việc nhân giống in vitro giống Sen Trắng Trẹt Lõm Sen Đỏ Ợt từ tim sen bao gồm xác định thời gian khử trùng, mơi trường thích hợp để tái sinh chồi, nhân chồi, tạo rễ phát triển thành sen in vitro hoàn chỉnh ĐỀ NGHỊ - Nên sử dụng hiệu nguồn giống sen Thừa Thiên Huế theo định hướng sau: Giống Sen Cao Sản nên trồng qui mô đồng ruộng để kinh doanh hạt sen Các giống Sen Trắng Trẹt Lõm, Sen Đỏ Ợt Sen Hồng Phú Mộng có nhiều đặc điểm vượt trội nên sản xuất qui mô lớn để tạo vùng nguyên liệu nhằm kinh doanh, chế biến phát triển thành dòng sản phẩm sen chủ lực Thừa Thiên Huế Sen Trắng Trẹt Lồi Sen Hồng Gia Long có sản lượng hạt khơng cao có hoa đẹp, nên ưu tiên trồng giống sen nhằm bảo tồn phát triển gắn với du lịch sinh thái, tôn tạo cảnh quan khu di tích hồ lăng tẩm Thừa Thiên Huế - Tiếp tục nghiên cứu cải thiện trình tạo rễ giống Sen Trắng Trẹt Lõm, hoàn thiện giai đoạn đưa sen in vitro giống Sen Trắng Trẹt Lõm Sen Đỏ Ợt giai đoạn vườn ươm trồng thực tiễn nhằm tạo lượng lớn trồng bệnh đồng độ tuổi phục vụ cho việc bảo tồn in vitro, đồng thời phát triển sử dụng bền vững giống sen Thừa Thiên Huế 136 CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN Nguyễn Thị Quỳnh Trang, Hoàng Thị Kim Hồng, Võ Thị Mai Hương (2017) Điều tra thực trạng sản xuất sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) tỉnh Thừa Thiên Huế Hội thảo khoa học Sinh lý thực vật toàn quốc lần (Sinh lý thực vật ứng dụng nông nghiệp công nghệ cao) 1(1): 121-130 Nguyễn Thị Quỳnh Trang, Đặng Thanh Long, Hoàng Thị Kim Hồng (2018) Nghiên cứu nhân giống in vitro giống Sen Trắng Trẹt Lõm Huế Hội nghị Công nghệ sinh học toàn quốc lần thứ 2, 1267-1274 Nguyễn Thị Quỳnh Trang, Hoàng Thị Kim Hồng, Võ Thị Mai Hương, Bùi Ninh, Ngô Quý Thảo Ngọc (2018) Đặc điểm hình thái khả sinh trưởng, phát triển, suất giống Sen Cao Sản trồng Thừa Thiên Huế Tạp chí Khoa học Đại học Huế: Khoa học Tự nhiên, 1(127): 192-202 Nguyễn Thị Quỳnh Trang, Hoàng Thị Kim Hồng, Đặng Thanh Long, Trần Thị Hương Giang, Trần Thị Mỹ Loan (2018) Nghiên cứu xây dựng sơ đồ phân bố giống sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) tỉnh Thừa Thiên Huế Tạp chí Khoa học công nghệ Trường Đại học Khoa học, Đại học Huế, 13(2):165-176 Nguyen Thi Quynh Trang, Trương Thi Hieu Thao, Hoang Thi Kim Hong (2019) Study on the anatomical morphology of Lotus varieties (Nelumbo nucifera Gaertn.) in Viet Nam Plant cell Biotechnology and Molecular Biology, 20(3&4):95-105 Nguyễn Thị Quỳnh Trang, Đặng Thanh Long, Võ Thị Mai Hương, Hoàng Thị Kim Hồng (2019) Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học giống sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) trồng tỉnh Thừa Thiên Huế Tạp chí Nơng nghiệp phát triển nông thôn, 13: 46-54 Nguyen Thi Quynh Trang, Hoang Thi Kim Hong, Vo Thi Mai Huong, Dang Thanh Long (2020) In vitro propagation of red lotus (Nelumbo nucifera Gaertn) - an aquatic edible plant in Vietnam Agriculture Science Digest, 10.18805/ag.D-257 (Online First Article) 137 TÀI LIỆU THAM KHẢO TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT Ngơ Xn Bình (2010) Ni cấy mô tế thực vật sở ứng dụng Nxb Khoa học kỹ thuật Võ Văn Chi, Trần Hợp (1999) Cây cỏ có ích Việt Nam Tập 2, Nxb Giáo dục, TP Hồ Chí Minh Crodzinxki A.M - Crodzinxki D.M (1981) Sách tra cứu tóm tắt sinh lý học thực vật (Nguyễn Ngọc Tân, Nguyễn Đình Huy dịch) Nxb Mir Maxcova Nxb Khoa học Kỹ thuật Hà Nội Nguyễn Thị Thu Hà, Lê Phương Dung (2020) Nghiên cứu đặc điểm giải phẫu thích nghi số loài thực vật ưa sáng ưa bóng thu thập thái nguyên, TNU Journal of Science and Technology 225(01): 177-182 Nguyễn Thị Thúy Hằng (2013) Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học sen Tây Hồ ((Nelumbo nucifera Gaertn.) Luận văn thạc sĩ, Viện Khoa học Nơng nghiệp Việt Nam Hồng Thị Kim Hồng, Nguyễn Đình Cường, Phạm Thị Thanh Mai (2011) Đánh giá phẩm chất gạo số giống lúa kháng rầy nâu Thừa Thiên Huế Tạp chí Khoa học Đại học Huế, 64: 10-4 Phạm Hoàng Hộ (1999) Cây cỏ Việt Nam Nxb Giáo dục, Thành phố Hồ Chí Minh Trần Việt Hưng, Phan Đức Bình (2004) Cây sen y học Tạp chí Sức khoẻ Đời sống, 251-252: 28-29 Nguyễn Hoàng Lộc (2011) Giáo trình Ni cấy mơ tế bào thực vật, Nxb Đại học Huế 10 Phạm Văn Lộc, Nguyễn Vương Vũ, Trần Bảo Quốc (2017) Khảo sát ảnh hưởng số yếu tố đến tăng sinh chồi tạo rễ in vitro sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) Kỷ yếu kỷ niệm 35 năm thành lập Trường Đại học công nghiệp Thực phẩm thành phố Hồ Chí Minh, 1-6 11 Đỗ Tất Lợi (1991) Những thuốc vị thuốc Việt Nam Nxb Y học, Hà Nội 12 Nguyễn Văn Mùi (2001) Thực hành Hóa sinh học Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội 138 13 Hoàng Thị Nga (2016) Nghiên cứu đa dạng nguồn gen sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) phục vụ công tác bảo tồn chọn tạo giống Luận án Tiến sĩ Nông nghiệp, Viện Khoa học Nơng nghiệp Việt Nam 14 Hồng Thị Nga, Nguyễn Phùng Hà, Lê Văn Tú, Nguyễn Thị Thúy Hằng (2012) Kết điều tra thu thập nguồn gien sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) đồng sông Hồng năm 2011-2012, Tạp chí Nơng nghiệp phát triển nơng thơn, 126-130 15 Trương Thị Nga Võ Như Thủy (2012) Đặc điểm sinh học môi trường sống sen (Nelumbo nucifera), súng (Nymphaea pubescens), rau tràng (Nymphoides indica) vườn quốc gia Tràm Chim, huyện Tam Nông - Đồng Tháp Tạp chí Khoa học, Trường Đại học Cần Thơ, 23A: 294-301 16 Hoàng Thị Tuyết Nhung (2012) Nghiên cứu chiết xuất tinh chế conessin, kaempferol, nuciferin từ dược liệu làm chất chuẩn kiểm nghiệm thuốc Luận án Tiến sĩ Dược học, Trường Đại học Dược Hà Nội, 238 trang 17 Nguyễn Thị Nhung, Phạm Thanh Kỳ, Phó Đức Thuận (2000) Tác dụng nuciferin chiết từ sen lên điện tim điện não Tạp chí Dược học, 13-18 18 Lê Công Sơn (2008) Bảo tồn lưu giữ giống Sen trắng phục vụ tôn tạo cảnh quan cho hồ Thái Dịch khu vực Đại Nội Huế Báo cáo nghiệm thu đề án Trung tâm bảo tồn di tích Cố Huế 19 Nguyễn Đức Thành (2000) Nuôi cấy mô tế bào thực vật nghiên cứu ứng dụng Nxb Nông nghiệp, Hà Nội 20 Trần Văn Thành (2003) Hoa văn hoa sen Mĩ thuật nửa đầu thời kì phong kiến Việt Nam Luận văn trường đại học mỹ thuật công nghiệp Hà Nội 21 Đỗ Châu Minh Vĩnh Thọ, Nguyễn Đức Tuấn, Trần Hùng (2011) Nghiên cứu thành phần alkaloid tâm sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) Tạp chí Y học thành phố Hồ Chí Minh, 15(1): 1-6 22 Nguyễn Phước Tuyên (2007) Kỹ thuật trồng sen Nxb Nơng nghiệp, Thành phố Hồ Chí Minh, 23 trang TÀI LIỆU TIẾNG ANH 23 Abdelhamid M.S., Kondratenko E I., Natalya A L (2015) GC-MS analysis of phytocomponents in the ethanolic extract of Nelumbo nucifera seeds from Russia Journal of Applied Pharmaceutical Science, 5(04): 115-118 139 24 Ahmed H., Hakani G., Aslam M., Khatian N (2019) A review of the important pharmacological activities of Nelumbo nucifera: A prodigious rhizome International Journal of Biomedical and Advance Research, 10(01): 1-7, DOI: https://doi.org/10.7439/ijbar 25 Arunyanart S., Chaitrayagun M (2008) Induction of somatic embryogenesis in lotus (Nelumbo nucifera) Scientia Horticulturae, 15: 411- 412 26 Barykina R.P., Kramina T.E (2006) A comparative morphological and anatomical study of the model legume Lotus japonicus and related species Wulfenia, 13: 33-56 27 Bi Y., Yang G., Li H., Zhang G., Guo Z (2006) Characterization of the chemical composition of Lotus plumele oil Journal of Agricultural and food chemistry, 1-6 28 Buathong R., Saetiew K., Phansiri S., Parinthawong N., Arunyanart S., (2013) Tissue culture and transformation of the antisense DFR gene into lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.) through particle bombardment, Scientia Horticulturae, 161: 216-222 29 Butnariua M., Butub A (2014) Chemical Composition of Vegetables and their Products Handbook of Food Chemistry DOI 10.1007/978-3-64241609-5_17-1 30 Chen H., Sun K., Yang Z., Guo X., Wei S (2019) Identification of Antioxidant and Anti-α-amylase Components in Lotus (Nelumbo nucifera, Gaertn.) Seed Epicarp Applied Biochemistry and Biotechnology, 187: 677690 https://doi.org/10.1007/s12010-018-2844-x 31 Chen J., Tang M., Liu M., Jiang Y., Liu B., Liu S (2020) Neferine and lianzixin extracts have protective effects on undifferentiated caffeinedamaged PC12 cells BMC Complementary Medicine and Therapies, 20(76): 1-9; https://doi.org/10.1186/s12906-020-2872-2 32 Cheng A.K., SunHwang C.H (2018) Protective effect of Nelumbo nucifera extracts on beta amyloid protein induced apoptosis in PC12 cells, in vitro model of Alzheimer's disease Journal of Food and Drug Analysis, 26(1): 172-181 140 33 Dhanarasu S., Hazimi A (2013) Phytochemistry, Pharmacological and Therapeutic applications of Nelumbo nucifera Asian Journal of Phytomedicine and Clinical Research, 1(2): 123 - 136 34 Fu J., Xiang Q., Zeng X., Yang M., Wang Y., Liu Y (2011) Assessment of the Genetic Diversity and Population Structure of Lotus Cultivars Grown in China by Amplified Fragment Length Polymorphism Journal of the American Society for Horticultural Science, 136(5): 339-349 35 Goel A., Sharma S., Sharga A (2001) The conservation of the diversity of Nelumbo (Lotus) at the National Botanical Research Institute, Lucknow (India) Botanic Gardens Conservation International, 3(6): 1-4 36 Guo H.B, Li S.M., Ke W.D (2005) Genetic diversity and phylogenetic relationship of flower-lotus cultivars (Nelumbo) by RAPD markers Wuhan Botanical Research Journal, 23(5): 417-421 37 Guo H.B (2009) Cultivation of lotus (Nelumbo nucifera Gaertn ssp nucifera) and its utilization in China Genetic Resources and Crop Evolution, 56(3): 323-330 38 Guo H.B., Ke W.D., Li S.M (2010a) Genetic variability and interrelationshis among morphologica and agronomical characteristics in 156 rhizome lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.ssp.nucifia) germplasm Journal Wuhan of Botancial Research, 28: 126-136 39 Guo H.B., Ke W.D., Li S.M (2010b) Morphologica diversity of flower lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.ssp.nucifia) germplasm Bulletin of Botancial Research, 30: 70-80 40 Guo H.B., Peng S.M., Ke W.D (2007) Genetic diversity of Nelumbo accessions revealed by RAPD Genetic Resources and Crop Evolution Journal, 56(33): 741-748 41 Guo Z.B., Xu L.B., Chi W.W., Jia X.Z And Zeng S.X (2015) Nutrient composition and in vitro glycemic index of lotus seeds harvested at different stages of maturation Current topics in nutraceutical research, 13(4): 249-258 42 Hajiboland R., Farhanghi F., Aliasgharpour M (2012) Morphological and anatomical modifications in leaf, stem and roots of four plant species under boron deficiency conditions Anales de Biología, 34: 15-29 141 43 Hu J., Pan L., Liu H., Wang S., Wu Z., Ke W., Ding Y (2012) Comparative analysis of genetic diversity in sacred lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.) using AFLP and SSR markers Molecular biology Report, 39(4): 3637-4700 44 Hu M., Leif H.S (2002) Antioxidative capacity of rhizome extract and rhizome knot extract of edible lotus (Nelumbo nucifera) Food chemistry, 76: 327-333 45 Hwang D., Charchoghlyan H., Lee J S., Kim M (2015) Bioactive compounds and antioxidant activities of the Korean lotus leaf (Nelumbo nucifera) condiment: volatile and nonvolatile metabolite profiling during fermentation International Journal of Food Science & Technology, 50: 1988-1995 46 Hyun S.K., Jung Y.J., Chung H.Y., Jung H.A., Choi J.S (2006) Isorhamnetin glycosides with free radical and ONOO scavenging activities from the stamens of Nelumbo nucifera Archives of Pharmacal Research, 29: 287-292 47 Jarmkom K., Wisidsri N., Eakwaropas P., Khobjai W (2019) Total Phenolic Content and Free Radical Scavenging Activity of Nelumbo nucifera Gaertn Apllied Mechanics and Materials 886: 52-55 doi:10.4028/www.scientific.net/AMM.886.52 48 Jung H.A., Kim J E., Chung H Y., Choi J S (2003) Antioxidant principles of Nelumbo nucifera stamens Archives of Pharmacal Research, 26: 279-285 49 Kanabkaew T and Puetpaiboon U (2004) Aquatic plants for domestic wastewater treatment: Lotus (Nelumbo nucifera) and Hydrilla (Hydrilla verticillata) systems Songklanakarin Journal of Science and Technology, 26(5): 749-756 50 Kashiwada, Y., Aoshima A., Ikeshiro Y., Chen Y.P., Furukawa H Itoigawa M., Fujioka T., Mihashi K., Cosentino L.M., Morris-Natschke S.L., et al (2005) Anti-HIV benzylisoquinoline alkaloids and flavonoids from the leaves of Nelumbo nucifera, and structure-activity correlations with related alkaloids Bioorganic & Medicinal Chemistry, 13:443-448 51 Kim D.H., Cho W.Y., Yeon S.J., Choi S.H., Lee C.H (2019) Effects of Lotus (Nelumbo nucifera) Leaf on Quality and Antioxidant Activity of Yogurt during Refrigerated Storage Food Science of Animal Resources, 39(5): 792-803, DOI https://doi.org/10.5851/kosfa.2019.e69 142 52 Kim E.S., Weon J.B., Yun B.R., Lee J., Eom M.R., Oh K.H., JeMa C (2014) Cognitive Enhancing and Neuroprotective Effect of the Embryo of the Nelumbo nucifera Seed Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine, 1-9 53 Ku-Lee H., Mun-Choi Y., Ouk-Noh D., Joo-Suh H (2005) Antioxidant effect of Korean traditional Lotus liquor (Yunyupju) International Journal of Food Science & Technology, 40: 709-787 54 Li Y., Smith T., Svetlana P., Yang J., Jin J., Li C (2014) Paleobiogeography of the lotus plant (Nelumbonaceae: Nelumbo) and its bearing on the paleoclimatic changes Palaeoecology, 399: 284-293 Palaeogeography, Palaeoclimatology, 55 Li Y., Zhu F.L., Zheng X.W., Hu M.L., Dong C., Diao Y., Wang Y.W, KeQiang Xie K.Q., Hu Z.L (2020) Comparative population genomics reveals genetic divergence and selection in lotus, Nelumbo nucifera BMC Genomics , 21(146): 1-13; https://doi.org/10.1186/s12864-019-6376-8 56 Li Z (2010) Genetic diversity and classification of Nelumbo germplasm of 57 58 59 60 different origins by RAPD and ISSR analysis Scientia Horticulturae Journal, 125(4): 724-732 Lin Z., Zhang C., Cao D., Damaris R.N., Yang P (2019) The Latest Studies on Lotus (Nelumbo nucifera)-an Emerging Horticultural Model Plant International Journal of Molecular Sciences, 20(3680): 1-13; doi:10.3390/ijms20153680 Ling Z.Q., Xie B.J., Yang E.L (2005) Isolation, characterization and determination of antioxidative activity of oligomeric procyanidins from the Seedpod of Nelumbo nucifera Gaertn Journal of Agricultural and Food Chemistry, 53(7): 2441-2445 Luís A., Domingues F., Ramos A (2019) Production of Hydrophobic ZeinBased Films Bioinspired by The Lotus Leaf Surface: Characterization and Bioactive Properties Microorganisms, 7(267): 1-17; doi:10.3390/microorganisms7080267 Mahmad N., Taha M R , Othman R., Saleh A., Hasbullah A N., Elias H (2014) Effects of NAA and BAP, Double-Layered Media, and Light Distance on In Vitro Regeneration of Nelumbo nucifera Gaertn (Lotus), an Aquatic Edible Plant, Scientific World Journal, 1-8 143 61 Mahmood T., Akhtar N., and Moldovan C (2013) A comparison of the effects of topical green tea and lotus on facial sebumcontrol in healthy humans Hippokratia, 17(1): 64-67 62 Manogaran P., Beeraka N.M., Huang C.Y., Padma V.V (2019) Neferine and isoliensinine from Nelumbo nucifera induced reactive oxygen species (ROS)-mediated apoptosis in colorectal cancer HCT-15 cells African Journal of Pharmacy and Pharmacology 13(8): 90-99 doi: 10.5897/AJPP2019.5036 63 Marxen K., Heinrich K., Lippemeier S., Hintze R., Ruser A., Hansen U P (2007) Determination of DPPH radical oxidation caused by methanolic extracts of some microalgal species by linear regression analysis of spectrophotometric measurements Sensors, (7): 2080-2095 64 Mekbib Y., Huang S.X., Ngarega B.K., Li Z.Z., Shi T., Ou K.F., Liang Y.T., Chen J.M., Yang X.Y (2020) The level of genetic diversity and differentiation of tropical lotus, Nelumbo nucifera Gaertn (Nelumbonaceae) from Australia, India, and Thailand Botanical studies, 1-14 https://doi.org/10.1186/s40529-020-00293-3 65 Mishra V (2009) Accumulation of Cadmium and Copper from Aqueous Solutions using Indian Lotus (Nelumbo nucifera), AMBIO: A Journal of the Human Environment, 38(2): 110-112 66 Misra M., Misra A.N (2010) Changes in photosynthetic quantum yield of developing Chloroplasts in lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.) leaf during vegetative, bud and flowering stages African Journal of Plant Science, 4(6): 179-182, Available online at http://www.academicjournals.org/AJPS 67 Moon S.W., Ahn C.B., Oh Y., Je Y.J (2019) Lotus (Nelumbo nucifera) seed protein isolate exerts anti-inflammatory and antioxidant effects in LPSstimulated RAW264.7 macrophages via inhibiting NF-κB and MAPK pathways, and upregulating catalase activity International Journal of Biological Macromolecules, 134: 791-797 68 Mukherjee K., Balasuramanian R., Saha K., Saha B., Pal M (1996) A review on Nelumbo nucifera Gaertn Ancient Science of life, 15: 268-276 144 69 Mukherjee K., Mukherjee D., Maji A., Rai S., Heinrich M (2009) The sacred lotus (Nelumbo nucifera) - Phytochemical and therapeutic profile Journal of Pharmacy and Pharmacology, 61: 407-422 70 Murashige T., Skoog F (1962) A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures Physiology Plant, 15: 473-497 71 Najar R., Aydi S., Sassi-Aydi S., Zarai A., Abdelly C (2018) Effect of salt stress on photosynthesis and Chlorophyll fluorescence in Medicago truncatula Plant Biosystems - An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology, 1-11 72 Nguyen Q (2001a) Lotus for export to Asia: An agronomic and physiological study RIRDC Publication, 32: 50 pages 73 Nguyen Q (2001b) Agronomic and physiological studies on Lotus for export to Asia (Project DAN-125A) In: Shaping the future, Access to Asian foods, Department of Natural Resources & Environment and Rural Industries Research and Development Corporation, Australia, Issue 74 Nguyen Q., Hicks D (2004) Lotus in the new crop industries Department of Natural Resources & Environment and Rural Industries Research and Development Corporation Sidney, Australia 78-84 75 Ohkoshi E., Miyazaki H., Shindo K., Watanabe H., Yoshida, A., Yajima, H (2007) Constituents from the leaves of Nelumbo nucifera stimulate lipolysis in the white adipose tissue of mice Planta Medica, 73: 1255-1259 76 Ono Y., Hattori E., Fukaya Y., Imai S., Ohizumi Y (2006) Anti-obesity effect of Nelumbo nucifera leaves extract in mice and rats Journal of Ethnopharmacology,106: 238-244 77 Orozco-Obando W.S., Tilt K., Fischman B (2009) Cultivation of Lotus (Nelumbo nucifera and Nelumbo lutea) - Advances in Soil and Fertility Management Water Gardeners International online Journal, 24(4): 7-14 78 Painuly A.S., Gupta R., Vats S (2019) Bio-accumulation of Arsenic (III) Using Nelumbo Nucifera Gaertn Journal of Health & Pollution, 9(23): 1-8 79 Pal I., Dey P (2015) A Review on Lotus (Nelumbo nucifera) Seed International Journal of Science and Research, 4(7): 1659-1665 80 Pham Huu Dien, Ta Thi Nhan, Nguyen Thi Thuy Duong, Ha Thi Binh (2010) Studyng chemical constituents of Nelumbo nucifera plant cultivated in Ha Noi Ho Chi Minh University of Education, Juornal of Science, 24: 21-25 145 81 Rajput M.A., Khan R.A., Zafar S., Riaz A., Ikram R (2019) Assessment of anti-coagulant activity of Nelumbo nucifera fruit Pakistan Journal of Pharmaceutical Sciences, 32(6): 2561-2564 82 Ruvanthika P N., Manikandan S., Lalitha S (2017) A comp comparative study on phytochemical screening of arerical parts of Nelumbo nucifera Gaertn by gá chromatographic mass spectrometry Indian Journal of Pharmaceutical Sciences, 8(5): 2258-2266 83 Ryu G., Weon J.B., Yang W.S., Ma C.J (2017) Simultaneous Determination of Four Compounds in a Nelumbo nucifera Seed Embryo by HPLC-DAD Journal of Spectroscopy, 1-6 84 Salaemae N., Takeda S., Kubo N., Kaewsuksaeng S (2017) Molecular phylogeny and postharvest morphology of petals in two major Nelumbo nucifera cultivars in Thailand Agriculture and Natural Resources, 45-52 85 Sayre J (2004) Propagation protocol for American Lotus (Nelumbo lutea Willd.) Native plants Journa, 1: 14-17 86 Shad M., Nawaz H., SiddiQue F., Zahra J., Mush T A (2013) Nutritional and functional characterization of seed kernel of lotus (nelumbo nucifera): application of response surface methodology Food Science and Technology Research, 19(2): 163-172 87 Shah S.H., Houborg R., McCabe M.F (2017) Response of Chlorophyll, Carotenoid and SPAD-502 Measurement to Salinity and Nutrient Stress in Wheat (Triticum aestivum L.) Agronomy, 7(61): 1-20 88 Shahnaz, Khan H., Ali F., Khan N.M., Shah A., Rahman S.U (2016) GC-MS Analysis of Fixed Oil from Nelumbo nucifera Gaertn Seeds: Evaluation of Antimicrobial, Antileishmanial and Urease Inhibitory Activities Journal of the Chemical Society of Pakistan, 38(06): 1168-1173 89 Sheikh S (2014) Ethno-medicinal uses and pharmacological activities of lotus (Nelumbo nucifera) Journal of Medicinal Plants Studies, 2(6): 42-46 90 Shen-Miller J., William J., Harbottle G., Cao R., Ouyang S., Zhou K., Southon J., Liu G (2002) Long-living lotus: Germination and soil irradiation of centuries old fruits, and cultivation, growth and phenotypic abnormalities of offspring American Journal of Botany, 89(92): 236-247 146 91 Shou S., Miao L., Zai W., Huang X., Guo P.D (2008) Factors influencing shoot multiplication of lotus (Nelumbo nucifera) Biologia Plantarum, 52(3): 529-532 92 Shukla K., Chaturvedi N (2015) Investigation on Preliminary Phytochemical and Proximate Analysis of Nelumbo nucifera Gaertn Seeds International jouranal of pharmaceutacl research, 4(2): 36-43 93 Sohn D.H., Kim Y.C., Oh S.H., Park E.J., Li X., Lee B.H (2003) Hepatoprotective and free radical scavenging effects of Nelumbo nucifera Phytomedicine, 10: 165-169 94 Sridhar K.R., Bhat R (2007) Lotus - A potential nutraceutical source Journal of Agricultural Technology, 3(1): 143-155 95 Sruthi A., Panjikkaran S.T., Aneena E.R., Pathrose B., Mathew D (2019) Insights into the composition of lotus rhizome Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry, 8(3): 3550-3555 96 Thongtha S., Teamkao P., Boonapatcharoen N., Tripetchkul S., Techkarnjararuk S., Thiravetyan P (2014) Phosphorus removal from domestic wastewater by Nelumbo nucifera Gaertn and Cyperus alternifolius L Journal of Environmental Management, 137: 54-60 97 Tian D (2008) Container production and post-harvest handling of lotus (Nelumbo) and Micropropagation of herbaceous peony (Paeonia) Ph D Dissertation, aubern University, Department of Horticulture 292 pp 98 Tian D (2010) Application to Register a Cultivar of Nelumbo International Waterlily and Water Gardening Society, 1-8 99 Tian D., Tilt K., Woods F., Sibley J., Dane F (2005) Effects of soil level and fertilization on performance of container Lotus Proceedings 52th Annual Research Conference, Southern Nursery Association, Atlanta, Georgia 138-142 100 Tungmunnithum D., Pinthong D., Hano C (2018) Flavonoids from Nelumbo nucifera Gaertn., a Medicinal Plant: Uses in Traditional Medicine, Phytochemistry and Pharmacological Activities Medicines, 5(4): 1-13 101 Vogel S (2004) Contributions to the functional anatomy and biology of Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae), I Pathways of air circulation Plant Systematics and Evolution, 249: 9-25 147 102 Vogel S., Hadacek F (2004) Contributions to the functional anatomy and biology of Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae), III An ecological reappraisal of floral organs Plant Systematics and Evolution, 249: 173189 DOI 10.1007/s00606-004-0203-6 103 Vuong V Q., Sathira H., Paul D R., Michael B., Phoebe A P., Chistopher J S (2013) Effect of extraction conditions on total phenolic compounds and antioxidant activities of Carica papaya leaf aqueous extracts Journal of Herbal Medicine, 3(3): 104-111 104 Wang J., Zhang G (2010) The yield and chemical composion of lotus seed on different culture conditions Hubei Journal of Traditional Chinese Medicine, 32: 75-76 105 Woitke M., Hartung W., Gimmler H., Heilmeier H (2004) Chlorophyll fluorescence of submerged and floating leaves of the aquatic resurrection plant Chamaegigas intrepidus Functional Plant Biology, 31: 53-62 106 Wu Y.B., Zheng L., Yi J., Wu J., Tan C., Chen T., Wu J., Wong K (2011) A comparative study on antioxidant activity of ten different parts of Nelumbo nucifera Gaertn Journal of Pharmacy and Pharmacology 5(22): 2454-2461 107 Xueming H (1987) Lotus of China Wuhan Botanical Institute 108 Yang M., Han Y., Xu L., Zhao J., Liu Y (2012) Comparative analysis of genetic diversity of lotus (Nelumbo) using SSR and SRAP markers Scienta horticulturare, 142: 185-195 109 Yen C.C., Tung C.W., Chang C.W., Tsai C.C., Hsu M.C., Wu Y.T (2020) Potential Risk of Higenamine Misuse in Sports: Evaluation of Lotus Plumule Extract Products and a Human Study Nutrients, 12(285): 1-17; doi:10.3390/nu12020285 110 Yoo J.H., Park E.J., Kim S.H., Lee H.J (2020) Gastroprotective Efects of Fermented Lotus Root against Ethanol/HCl-Induced Gastric Mucosal Acute Toxicity in Rats Nutrients, 12(808): 1-13; doi:10.3390/nu12030808 111 Yu X., Sheng J., Zhao L., Diao Y., Zheng X., Keqiang Xie, Mingquan Zhou M., Hu Z (2015) In vitro plant regeneration of lotus (Nelumbo nucifera) Open Life Sciences, 10: 142-146 148 112 Zaidi A., Srivastava A.K., Ahmad S (2020) Nutritional And Therapeutic Importance Of Nelumbo Nucifera (Sacred Lotus) Era’s Journal of medical research, 6(2): 98-102 113 Zhang Y., Lu X., Zeng S., Huang X., Guo Z., Zheng Y., Tian Y., Zheng B (2015) Nutritional composition, physiological functions and processing of lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.) seeds: a review Phytochemistry Reviews, 14(3): 321-334 114 Zhao X., Shen J., Chang K J., Kim S.H (2014) Comparative Analysis of Antioxidant Activity and Functional Components of the Ethanol Extract of Lotus (Nelumbo nucifera) from Various Growing Regions Journal of Agricultural and Food Chemistry, 62(26): 6227-6235 115 Zhao X., Feng X., Wang C., Peng D., Zhu K., Song J.L (2017) Anticancer activity of Nelumbo nucifera stamen extract in human colon cancer HCT116 cells in vitro Oncology Letters,13(3): 1470-1478 116 Zhao Y.N., Cao Y.F., Zhang Y.H., Lu Y., Ping X., Qin S.K., Liu S.N., Chu L., Sun G.Q., Pei L (2020) Nelumbo nucifera Gaertn Stems (Hegeng) Improved Depression Behavior in CUMS Mice by Regulating NCAM and GAP-43 Expression Hindawi Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine, 1-14 https://doi.org/10.1155/2020/3056954 117 Zheng X.F., Y.N You, Diao Y., Zheng X.W., Xie K.Q., Zhou M.Q., Hu Z.L., Wang Y.W (2015) Development and characterization of genic-SSR markers from different Asia lotus (Nelumbo nucifera) types by RNA-seq Genetics and molecular research, 14(3): 11171-11184 118 Zhu H.H., Yang J.X., Xiao C.H., Mao T.Y., Zhang J., Zhang H.Y (2019) Differences in flavonoid pathway metabolites and transcripts affect yellow petal colouration in the aquatic plant Nelumbo nucifera BMC Plant Biology, 19(277): 1-18, https://doi.org/10.1186/s12870-019-1886-8 119 Zhu M., Wu W., Jiao L., Yang P., Guo M (2015) Analysis of Flavonoids in Lotus (Nelumbo nucifera) Leaves and Their Antioxidant Activity Using Macroporous Resin Chromatography Coupled with LC-MS/MS and Antioxidant Biochemical Assays Molecules, 20: 10553-10565 149 TÀI LIỆU TỪ TRANG THÔNG TIN ĐIỆN TỬ 120 Đức Phương (2011) Sen Huế trở lại http://nld.com.vn/dia-phuong/senhue-da-tro-lai-2011062412545346.htm 121 Đức Phương (2016) Trồng sen cho hiệu kinh tế cao http://dantocmiennui.vn/kinh-nghiem-lam-an/trong-sen-cho-hieu-qua-kinhte-cao/82220.html 122 Lan Phương (2019), Nón sen - Một sản phẩm thủ cơng độc đáo xứ Huế, https://vovworld.vn/vi-VN/xa-hoi-doi-song/non-la-sen-mot-san-pham-thucong-doc-dao-o-xu-hue-763414.vov 123 TCVN 424-2000 (2000) Gạo - Phương pháp xác định độ bền gel [Online] Available from: URL:https://vanbanphapluat.co/10tcn-424-2000-gao- phương-phap-xac-dinh-do-ben-gel 124 TCVN 5715:1993 (1993) Gạo - Phương pháp xác định nhiệt độ hóa hồ qua độ phân hủy kiềm [Online] Available from: URL: https://vanbanphapluat.co/tcvn5715-1993-gao-phương-phap-xac-dinhnhiet-do-hoa-ho-qua 125 TCVN 5716-2:2008 (2008) Gạo - Xác định hàm lượng Amylose –Phần 2: Phương pháp thường xuyên [Online] Available from: URL: https://vanbanphapluat.co/5716-2-2008-gao-xac-dinh-ham-luong-amylozaphan-2-phương-phap-thuong-xuyen 126 TCVN 8940:2011 (2011) Xác định phospho tổng số - Phương pháp so màu [Online] Available from: URL: https://vanbanphapluat.co/tcvn-8940-2011chat-luong-dat-xac-dinh-phospho-tong-so-phương-phap-so-mau 127 Dương Đình Tường (2017) Ngạc nhiên với người khiến hoa sen phải „nhả‟ lụa gấm vóc mỏng tơ trời https://nongnghiep.vn/ngac-nhienvoi-nguoi-khien-hoa-sen-phai-nha-ra-lua-la-gam-voc-mong-hon-ca-to-troipost222488.html 150 ... hoa sen kinh tế Xuất phát từ sở trên, chọn đề tài ? ?Nghiên cứu đặc điểm thực vật học, sinh lý, hóa sinh nhân giống in vitro số giống sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) trồng Thừa Thiên Huế? ?? Nghiên cứu. .. chung Xác định đặc điểm thực vật học, sinh lý, hóa sinh nhân giống in vitro số giống sen trồng Thừa Thiên Huế để làm sở cho việc bảo tồn nguồn gen sen phát triển sen có hiệu Thừa Thiên Huế 2.2 Mục... mẫu giống sen dựa vào kiểu hình Đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu 35 2.2.3 Nghiên cứu đặc điểm thực vật học số giống sen Thừa Thiên Huế 35 2.2.4 Nghiên cứu đặc điểm sinh lý số giống sen Thừa