Nghiên cứu đặc điểm thực vật học, sinh lý, hóa sinh và nhân giống in vitro một số giống sen (nelumbo nucifera gaertn ) trồng ở thừa thiên huế

ĐẠI HỌC HUẾ TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC NGUYỄN THỊ QUỲNH TRANG NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT HỌC, SINH LÝ, HÓA SINH VÀ NHÂN GIỐNG IN VITRO MỘT SỐ GIỐNG SEN (Nelumbo nucifera Gaertn.) TRỒNG Ở THỪA THIÊN HUẾ LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Huế, 2021 ĐẠI HỌC HUẾ TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC NGUYỄN THỊ QUỲNH TRANG NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT HỌC, SINH LÝ, HÓA SINH VÀ NHÂN GIỐNG IN VITRO MỘT SỐ GIỐNG SEN (Nelumbo nucifera Gaertn.) TRỒNG Ở THỪA THIÊN HUẾ N n : SINH LÝ HỌC THỰC VẬT M số 94.20.112 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC N ƣời ƣớng dẫn khoa học: PGS TS HOÀNG THỊ KIM HỒNG PGS TS VÕ THỊ MAI HƢƠNG Huế, 2021 LỜI CẢM ƠN Để hồn thành luận án này, tơi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành sâu sắc đến PGS.TS Hoàng Thị Kim Hồng PGS TS Võ Thị Mai Hương, người Thầy tận tâm giúp đỡ, hướng dẫn, bảo động viên suốt trình thực luận án sống hàng ngày Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến Sở Khoa học Công nghệ tỉnh Thừa Thiên Huế Quỹ Đổi sáng tạo Vingroup (VINIF) hỗ trợ kinh phí cho tơi thực đề tài luận án Xin bày tỏ lòng biết ơn tới cán giảng viên Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học, Đại học Huế; Các phịng thí nghiệm Bộ môn Sinh học Ứng dụng thuộc Khoa Sinh học, Đại học Huế; phịng thí nghiệm Phân tích, Viện Cơng nghệ Sinh học, Đại học Huế; phịng thí nghiệm Thực vật học, Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế giúp đỡ tạo điều kiện thuận lợi cho suốt thời gian học tập thực đề tài Tôi xin gửi lời cảm ơn đến Ban Giám đốc, Ban đào tạo Sau đại học Đại học Huế, Ban chủ nhiệm Khoa Sinh học phòng Đào tạo Sau Đại học, Trường Đại học Khoa học; Ban Giám hiệu; Ban chủ nhiệm, Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế có nhiều giúp đỡ quý báu, tạo điều kiện tốt để tơi hồn thành luận án Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn đến q thầy cô giáo, anh chị em đồng nghiệp, anh chị em học viên, sinh viên động viên, quan tâm giúp đỡ tơi suốt q trình làm luận án Đặc biệt cảm ơn tác giả có tên báo khoa học cơng bố hỗ trợ giúp đỡ trình tiến hành thí nghiệm luận án Tơi xin chân thành cảm ơn đến tập thể, cá nhân, bà nông dân Thành phố Huế, huyện Phong Điền, Hương Trà, Phú Vang, Phú Lộc, Hương Thủy Tỉnh Thừa Thiên Huế anh chị Trung tâm bảo tồn Di tích Cố Huế i hợp tác giúp đỡ chia sẻ thông tin, kinh nghiệm quý báu, cung cấp mẫu giống sen q trình thực đề tài Để hồn thành tốt luận án này, xin gửi lời cảm ơn đến gia đình Chú Hùng, Chú Đóa - hộ dân trồng sen sát cánh bên không ngừng hỗ trợ, giúp đỡ q trình thực đề tài có nhiều khó khăn trở ngại Dù có khó khăn hay thất bại đơi lúc nản lịng, gia đình điểm tựa vững giúp vượt qua Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn đến người thân gia đình tơi ln bên cạnh giúp đỡ, động viên khích lệ, tiếp thêm sức mạnh nghị lực để tơi hồn thiện cơng trình nghiên cứu Xin trân trọng cảm ơn! Nguyễn Thị Quỳnh Trang ii LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan luận án: “Nghiên cứu đặc điểm thực vật học, sinh lý, hóa sinh nhân giống in vitro số giống sen (Nelumbo Nucifera Gaertn.) trồng Thừa Thiên Huế” công trình nghiên cứu tơi hướng dẫn PGS TS Hoàng Thị Kim Hồng PGS TS Võ Thị Mai Hương Luận án hỗ trợ kinh phí đề tài khoa học cấp Tỉnh: “Nghiên cứu khai thác phát triển nguồn gen giống sen địa phương Thừa Thiên Huế, mã số TTH.2017.KC.02 PGS TS Hồng Thị Kim Hồng chủ trì Chương trình học bổng đào tạo tiến sĩ nước Quỹ Đổi sáng tạo Vingroup (VINIF) Tôi xin cam đoan kết số liệu luận án hoàn toàn trung thực, khách quan, nghiêm túc chưa cơng bố cơng trình khác Tơi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm lời cam đoan Thừa Thiên Huế, tháng 03 năm 2021 Tác giả Nguyễn Thị Quỳnh Trang iii DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT 2,4-D : 2,4-D dichlorophenoxy acetic acid ABTS : 2,2′-azinobis-3-ethylbenzothiazoline-6-sulfonic acid AFLP : Amplified Fragment Length Polymorphism Đa hình độ dài nhân chọn lọc BA : N6-Benzyl adenin BAP : Benzyl amino purine Chl : Chlorophyll cs : Cộng DPPH : 2,2 - Diphenyl - – picrylhydrazyl ĐHST : Điều hòa sinh trưởng IAA : 1H-indole-3-acetic acid IBA : 1H-indole-3-butyric acid ISSR : Inter-Simple Sequence Repeats - Chuỗi lặp lại đơn giản KIN : Kinetin KTST : Kích thích sinh trưởng MS : Murashige Skoog N : Nelumbo N lutea : Nelumbo lutea N nucifera : Nelumbo nucifera NAA : Naphthoxyacetic acid NOA : Năng suất lý thuyết NSLT : Peroxynitrite ONOO- : Randomly Amplified Polymorphic DNA - DNA đa hình RAPD nhân ngẫu nhiên : α-aphthaleneacetic aid : Simple Sequence Repeats - Kỹ thuật chuỗi lặp lại đơn giản SSR : Thidiazuron TDZ iv MỤC LỤC LỜI CẢM ƠN i LỜI CAM ĐOAN iii DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT iv MỤC LỤC v PHỤ LỤC viii DANH MỤC BẢNG ix DANH MỤC HÌNH xi MỞ ĐẦU 1 Tính cấp thiết đề tài Mục tiêu đề tài 2.1 Mục tiêu chung 2.2 Mục tiêu cụ thể 3 Ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài 3.1 Ý nghĩa khoa học 3.2 Ý nghĩa thực tiễn Đối tượng phạm vi nghiên cứu đề tài 4.1 Đối tượng nghiên cứu 4.2 Phạm vi nghiên cứu Những đóng góp đề tài CHƢƠNG TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1 Tổng quan chung sen 1.1.1 Nguồn gốc sen 1.1.2 Phân loại phân bố sen 1.1.3 Đặc điểm thực vật học sen 1.1.4 Giá trị sen 1.2 Tình hình nghiên cứu sen giới Việt Nam 13 1.2.1 Nghiên cứu đặc điểm thực vật học, phân loại, bảo tồn đa dạng di truyền sen 13 1.2.2 Nghiên cứu sinh trưởng - phát triển sen 17 1.2.3 Nghiên cứu thành phần hóa học vai trò dược liệu sen .18 1.2.4 Nghiên cứu nhân giống sen 22 v 1.2.5 Một số nghiên cứu khác sen 22 1.3 Kỹ thuật trồng chăm sóc sen 23 1.3.1 Giống 23 1.3.2 Các phương pháp nhân giống sen 23 1.3.3 Các yếu tố ngoại cảnh ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển sen 25 1.3.4 Kỹ thuật trồng trọt, chăm sóc, quản lý sâu bệnh hại 27 1.4 Nuôi cấy mô tế bào thực vật 28 1.4.1 Đặc điểm chung nhân giống in vitro 28 1.4.2 Cơ sở khoa học nhân giống in vitro 28 1.4.3 Tầm quan trọng ứng dụng nuôi cấy mô tế bào thực vật 30 1.4.4 Những yếu tố ảnh hưởng đến kỹ thuật nhân giống vơ tính in vitro .30 1.4.5 Tình hình nghiên cứu nhân giống in vitro sen giới Việt Nam 33 CHƢƠNG VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 35 2.1 Vật liệu nghiên cứu 35 2.2 Nội dung nghiên cứu 35 2.2.1 Điều tra tình hình sản xuất tiêu thụ sản phẩm từ sen, xây dựng sơ đồ phân bố mẫu giống sen Thừa Thiên Huế 35 2.2.2 Nghiên cứu đa dạng di truyền mẫu giống sen dựa vào kiểu hình Đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu 35 2.2.3 Nghiên cứu đặc điểm thực vật học số giống sen Thừa Thiên Huế 35 2.2.4 Nghiên cứu đặc điểm sinh lý số giống sen Thừa Thiên Huế 36 2.2.5 Nghiên cứu đặc điểm hóa sinh hạt sen số giống sen Thừa Thiên Huế 36 2.2.6 Nhân giống in vitro số giống sen địa phương chọn lọc 36 2.3 Phương pháp nghiên cứu 36 2.3.1 Phương pháp điều tra tình hình sản xuất, tiêu thụ sản phẩm từ sen, xây dựng sơ đồ phân bố mẫu giống sen Thừa Thiên Huế 36 2.3.2 Phương pháp phân tích đa dạng di truyền mẫu giống sen dựa vào kiểu hình 37 2.3.3 Phương pháp thu thập giống sen - tạo nguồn nguyên liệu 38 2.3.4 Phương pháp đánh giá đặc điểm thực vật học, sinh lý hóa sinh số giống sen trồng Thừa Thiên Huế 40 vi 2.3.5 Phương pháp nghiên cứu nhân giống in vitro số giống sen địa phương 51 2.3.6 Phương pháp xử lý số liệu 52 C ƣơn KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 53 3.1 Tình hình sản xuất tiêu thụ giống sen Thừa Thiên Huế .53 3.1.1 Địa điểm trồng sen thành phần giống sen trồng Thừa Thiên Huế 53 3.1.2 Diện tích cấu giống sen trồng Thừa Thiên Huế 55 3.1.3 Phương thức canh tác sen điểm điều tra 57 3.1.4 Các sản phẩm từ sen giá trị kinh tế 60 3.1.5 Xây dựng sơ đồ phân bố giống sen Thừa Thiên Huế 61 3.2 Đánh giá đa dạng di truyền mẫu giống sen dựa vào kiểu hình 63 3.3 Đánh giá số đặc điểm thực vật học giống sen Thừa Thiên Huế 66 3.3.1 Đặc điểm hình thái giống sen 66 3.3.2 Cấu tạo giải phẫu rễ, thân rễ, giống sen 85 3.4 Nghiên cứu số tiêu sinh lý giống sen 94 3.4.1 Thời gian sinh trưởng 94 3.4.2 Động thái tăng trưởng 96 3.4.3 Động thái tăng trưởng đường kính gương sen 100 3.4.4 Khối lượng tươi, khối lượng khơ, cường độ tích lũy chất khơ giống sen qua giai đoạn sinh trưởng 100 3.4.5 Hàm lượng chlorophyll giống sen 103 3.4.6 Năng suất yếu tố cấu thành suất giống sen 105 3.5 Nghiên cứu số thành phần hóa sinh hạt giống sen 108 3.5.1 Hàm lượng thành phần dinh dưỡng 108 3.5.2 Hàm lượng số nguyên tố khoáng 110 3.5.3 Hoạt độ enzyme catalase Hàm lượng vitamin C 111 3.5.4 Thành phần hoạt chất cao chiết hạt sen 112 3.5.5 Các tiêu liên quan đến độ bở, độ dẻo hạt sen 116 3.5.6 Đánh giá khả kháng oxy hóa dịch chiết cao chiết thô từ hạt sen khô 118 3.6 Bước đầu nghiên cứu nhân giống in vitro số giống sen địa phương chọn lọc 121 3.6.1 Nghiên cứu ảnh hưởng thời gian khử trùng 121 vii KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 1 KẾT LUẬN Năm 2017-2018, tỉnh Thừa Thiên Huế có 66 địa điểm trồng sen với tổng diện tích 341,12 Tập đoàn 66 mẫu giống sen phân thành nhóm nhóm sen nhập (giống Sen Cao Sản) nhóm sen địa phương (gồm giống Sen Hồng Phú Mộng, Sen Hồng Gia Long, Sen Đỏ Ợt, Sen Trắng Trẹt Lõm, Sen Trắng Trẹt Lồi) Giống Sen Cao Sản có diện tích lớn với 234,05 chiếm 68,61% diện tích trồng sen tồn tỉnh, giống sen cịn lại có diện tích 107,07 chiếm 31,39% Có khác biệt di truyền mẫu giống sen kiểu hình Hệ số tương đồng di truyền 66 mẫu giống dao động từ 0,40-1,00 Tập đoàn 66 mẫu giống sen phân thành nhóm khác biệt số tính trạng hình thái đặc trưng Giữa giống sen có biến động lớn đặc điểm hình thái bên ngồi Đa số tính trạng nghiên cứu biểu đa dạng cao giống, sử dụng làm sở cho việc nhận diện giống sen Thừa Thiên Huế 152- Các giống sen trồng Thừa Thiên Huế có thời gian sinh trưởng từ 171 ngày Các tiêu sinh lý bao gồm khối lượng tươi, khối lượng khơ cường độ tích lũy chất khơ, hàm lượng sắc tố phản ánh trình sinh trưởng, phát triển giống sen Giống Sen Đỏ Ợt giống có kết cao hầu hết tiêu nghiên cứu Năng suất lý thuyết hạt sen giống đạt từ 0,86-4,57 tấn/ha, tỷ lệ hạt chiếm 35-82,56% Giống Sen Cao Sản có suất cao với 4,57 tấn/ha tiếp đến giống Sen Trắng Trẹt Lõm đạt 3,80 tấn/ha, giống Sen Đỏ Ợt đạt 3,52 tấn/ha, giống Sen Hồng Phú Mộng đạt 3,24 tấn/ha, thấp giống Sen Trắng Trẹt Lồi giống Sen Hồng Gia Long với 1,85 0,86 tấn/ha Đã xác định thành phần hóa sinh hạt giống sen Các giống sen địa phương thường cho kết cao giống Sen Cao Sản hầu hết tiêu nghiên cứu Hai giống Sen Trắng giống cho kết tốt thành phần chất lượng khả kháng oxy hóa 135 Đề tài xác định giống sen địa phương có giá trị màu sắc hoa, suất, chất lượng có tiềm sản xuất giống Sen Trắng Trẹt Lõm Sen Đỏ Ợt để bảo tồn, khai thác phát triển Bước đầu nghiên cứu thành công việc nhân giống in vitro giống Sen Trắng Trẹt Lõm Sen Đỏ Ợt từ tim sen bao gồm xác định thời gian khử trùng, môi trường thích hợp để tái sinh chồi, nhân chồi, tạo rễ phát triển thành sen in vitro hoàn chỉnh - ĐỀ NGHỊ Nên sử dụng hiệu nguồn giống sen Thừa Thiên Huế theo định hướng sau: Giống Sen Cao Sản nên trồng qui mô đồng ruộng để kinh doanh hạt sen Các giống Sen Trắng Trẹt Lõm, Sen Đỏ Ợt Sen Hồng Phú Mộng có nhiều đặc điểm vượt trội nên sản xuất qui mô lớn để tạo vùng nguyên liệu nhằm kinh doanh, chế biến phát triển thành dòng sản phẩm sen chủ lực Thừa Thiên Huế Sen Trắng Trẹt Lồi Sen Hồng Gia Long có sản lượng hạt khơng cao có hoa đẹp, nên ưu tiên trồng giống sen nhằm bảo tồn phát triển gắn với du lịch sinh thái, tôn tạo cảnh quan khu di tích hồ lăng tẩm Thừa Thiên Huế - Tiếp tục nghiên cứu cải thiện trình tạo rễ giống Sen Trắng Trẹt Lõm, hoàn thiện giai đoạn đưa sen in vitro giống Sen Trắng Trẹt Lõm Sen Đỏ Ợt giai đoạn vườn ươm trồng thực tiễn nhằm tạo lượng lớn trồng bệnh đồng độ tuổi phục vụ cho việc bảo tồn in vitro, đồng thời phát triển sử dụng bền vững giống sen Thừa Thiên Huế 136 CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN Nguyễn Thị Quỳnh Trang, Hoàng Thị Kim Hồng, Võ Thị Mai Hương (2017) Điều tra thực trạng sản xuất sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) tỉnh Thừa Thiên Huế Hội thảo khoa học Sinh lý thực vật toàn quốc lần (Sinh lý thực vật ứng dụng nông nghiệp công nghệ cao) 1(1): 121-130 Nguyễn Thị Quỳnh Trang, Đặng Thanh Long, Hoàng Thị Kim Hồng (2018) Nghiên cứu nhân giống in vitro giống Sen Trắng Trẹt Lõm Huế Hội nghị Công nghệ sinh học toàn quốc lần thứ 2, 1267-1274 Nguyễn Thị Quỳnh Trang, Hoàng Thị Kim Hồng, Võ Thị Mai Hương, Bùi Ninh, Ngơ Q Thảo Ngọc (2018) Đặc điểm hình thái khả sinh trưởng, phát triển, suất giống Sen Cao Sản trồng Thừa Thiên Huế Tạp chí Khoa học Đại học Huế: Khoa học Tự nhiên, 1(127): 192-202 Nguyễn Thị Quỳnh Trang, Hoàng Thị Kim Hồng, Đặng Thanh Long, Trần Thị Hương Giang, Trần Thị Mỹ Loan (2018) Nghiên cứu xây dựng sơ đồ phân bố giống sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) tỉnh Thừa Thiên Huế Tạp chí Khoa học cơng nghệ Trường Đại học Khoa học, Đại học Huế, 13(2):165-176 Nguyen Thi Quynh Trang, Trương Thi Hieu Thao, Hoang Thi Kim Hong (2019) Study on the anatomical morphology of Lotus varieties (Nelumbo nucifera Gaertn.) in Viet Nam Plant cell Biotechnology and Molecular Biology, 20(3&4):95-105 Nguyễn Thị Quỳnh Trang, Đặng Thanh Long, Võ Thị Mai Hương, Hoàng Thị Kim Hồng (2019) Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học giống sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) trồng tỉnh Thừa Thiên Huế Tạp chí Nơng nghiệp phát triển nơng thơn, 13: 46-54 Nguyen Thi Quynh Trang, Hoang Thi Kim Hong, Vo Thi Mai Huong, Dang Thanh Long (2020) In vitro propagation of red lotus (Nelumbo nucifera Gaertn) - an aquatic edible plant in Vietnam Agriculture Science Digest, 10.18805/ag.D-257 (Online First Article) 137 TÀI LIỆU THAM KHẢO TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT Ngơ Xn Bình (2010) Ni cấy mơ tế thực vật sở ứng dụng Nxb Khoa học kỹ thuật Võ Văn Chi, Trần Hợp (1999) Cây cỏ có ích Việt Nam Tập 2, Nxb Giáo dục, TP Hồ Chí Minh Crodzinxki A.M - Crodzinxki D.M (1981) Sách tra cứu tóm tắt sinh lý học thực vật (Nguyễn Ngọc Tân, Nguyễn Đình Huy dịch) Nxb Mir Maxcova - Nxb Khoa học Kỹ thuật Hà Nội Nguyễn Thị Thu Hà, Lê Phương Dung (2020) Nghiên cứu đặc điểm giải phẫu thích nghi số lồi thực vật ưa sáng ưa bóng thu thập thái nguyên, TNU Journal of Science and Technology 225(01): 177-182 Nguyễn Thị Thúy Hằng (2013) Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học sen Tây Hồ ((Nelumbo nucifera Gaertn.) Luận văn thạc sĩ, Viện Khoa học Nơng nghiệp Việt Nam Hồng Thị Kim Hồng, Nguyễn Đình Cường, Phạm Thị Thanh Mai (2011) Đánh giá phẩm chất gạo số giống lúa kháng rầy nâu Thừa Thiên Huế Tạp chí Khoa học Đại học Huế, 64: 10-4 Phạm Hoàng Hộ (1999) Cây cỏ Việt Nam Nxb Giáo dục, Thành phố Hồ Chí Minh Trần Việt Hưng, Phan Đức Bình (2004) Cây sen y học Tạp chí Sức khoẻ Đời sống, 251-252: 28-29 Nguyễn Hồng Lộc (2011) Giáo trình Ni cấy mô tế bào thực vật, Nxb Đại học Huế 10 Phạm Văn Lộc, Nguyễn Vương Vũ, Trần Bảo Quốc (2017) Khảo sát ảnh hưởng số yếu tố đến tăng sinh chồi tạo rễ in vitro sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) Kỷ yếu kỷ niệm 35 năm thành lập Trường Đại học công nghiệp Thực phẩm thành phố Hồ Chí Minh, 1-6 11 Đỗ Tất Lợi (1991) Những thuốc vị thuốc Việt Nam Nxb Y học, Hà Nội 12 Nguyễn Văn Mùi (2001) Thực hành Hóa sinh học Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội 138 13 Hoàng Thị Nga (2016) Nghiên cứu đa dạng nguồn gen sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) phục vụ công tác bảo tồn chọn tạo giống Luận án Tiến sĩ Nông nghiệp, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam 14 Hoàng Thị Nga, Nguyễn Phùng Hà, Lê Văn Tú, Nguyễn Thị Thúy Hằng (2012) Kết điều tra thu thập nguồn gien sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) đồng sông Hồng năm 2011-2012, Tạp chí Nơng nghiệp phát triển nơng thơn, 126-130 15 Trương Thị Nga Võ Như Thủy (2012) Đặc điểm sinh học môi trường sống sen (Nelumbo nucifera), súng (Nymphaea pubescens), rau tràng (Nymphoides indica) vườn quốc gia Tràm Chim, huyện Tam Nơng Đồng Tháp Tạp chí Khoa học, Trường Đại học Cần Thơ, 23A: 294-301 16 Hoàng Thị Tuyết Nhung (2012) Nghiên cứu chiết xuất tinh chế conessin, kaempferol, nuciferin từ dược liệu làm chất chuẩn kiểm nghiệm thuốc Luận án Tiến sĩ Dược học, Trường Đại học Dược Hà Nội, 238 trang 17 Nguyễn Thị Nhung, Phạm Thanh Kỳ, Phó Đức Thuận (2000) Tác dụng nuciferin chiết từ sen lên điện tim điện não Tạp chí Dược học, 1318 18 Lê Công Sơn (2008) Bảo tồn lưu giữ giống Sen trắng phục vụ tôn tạo cảnh quan cho hồ Thái Dịch khu vực Đại Nội Huế Báo cáo nghiệm thu đề án Trung tâm bảo tồn di tích Cố đô Huế 19 Nguyễn Đức Thành (2000) Nuôi cấy mô tế bào thực vật nghiên cứu ứng dụng Nxb Nông nghiệp, Hà Nội 20 Trần Văn Thành (2003) Hoa văn hoa sen Mĩ thuật nửa đầu thời kì phong kiến Việt Nam Luận văn trường đại học mỹ thuật công nghiệp Hà Nội 21 Đỗ Châu Minh Vĩnh Thọ, Nguyễn Đức Tuấn, Trần Hùng (2011) Nghiên cứu thành phần alkaloid tâm sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) Tạp chí Y học thành phố Hồ Chí Minh, 15(1): 1-6 22 Nguyễn Phước Tuyên (2007) Kỹ thuật trồng sen Nxb Nơng nghiệp, Thành phố Hồ Chí Minh, 23 trang TÀI LIỆU TIẾNG ANH 23 Abdelhamid M.S., Kondratenko E I., Natalya A L (2015) GC-MS analysis of phytocomponents in the ethanolic extract of Nelumbo nucifera seeds from Russia Journal of Applied Pharmaceutical Science, 5(04): 115118 139 24 Ahmed H., Hakani G., Aslam M., Khatian N (2019) A review of the important pharmacological activities of Nelumbo nucifera: A prodigious rhizome International Journal of Biomedical and Advance Research, 10(01): 1-7, DOI: https://doi.org/10.7439/ijbar 25 Arunyanart S., Chaitrayagun M (2008) Induction of somatic embryogenesis in lotus (Nelumbo nucifera) Scientia Horticulturae, 15: 411412 26 Barykina R.P., Kramina T.E (2006) A comparative morphological and anatomical study of the model legume Lotus japonicus and related species Wulfenia, 13: 33-56 27 Bi Y., Yang G., Li H., Zhang G., Guo Z (2006) Characterization of the chemical composition of Lotus plumele oil Journal of Agricultural and food chemistry, 1-6 28 Buathong R., Saetiew K., Phansiri S., Parinthawong N., Arunyanart S., (2013) Tissue culture and transformation of the antisense DFR gene into lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.) through particle bombardment, Scientia Horticulturae, 161: 216-222 29 Butnariua M., Butub A (2014) Chemical Composition of Vegetables and their Products Handbook of Food Chemistry DOI 10.1007/978-3-64241609-5_17-1 30 Chen H., Sun K., Yang Z., Guo X., Wei S (2019) Identification of Antioxidant and Anti-α-amylase Components in Lotus (Nelumbo nucifera, Gaertn.) Seed Epicarp Applied Biochemistry and Biotechnology, 187: 677690 https://doi.org/10.1007/s12010-018-2844-x 31 Chen J., Tang M., Liu M., Jiang Y., Liu B., Liu S (2020) Neferine and lianzixin extracts have protective effects on undifferentiated caffeinedamaged PC12 cells BMC Complementary Medicine and Therapies, 20(76): 1-9; https://doi.org/10.1186/s12906-020-2872-2 32 Cheng A.K., SunHwang C.H (2018) Protective effect of Nelumbo nucifera extracts on beta amyloid protein induced apoptosis in PC12 cells, in vitro model of Alzheimer's disease Journal of Food and Drug Analysis, 26(1): 172-181 140 33 Dhanarasu S., Hazimi A (2013) Phytochemistry, Pharmacological and Therapeutic applications of Nelumbo nucifera Asian Journal of Phytomedicine and Clinical Research, 1(2): 123 - 136 34 Fu J., Xiang Q., Zeng X., Yang M., Wang Y., Liu Y (2011) Assessment of the Genetic Diversity and Population Structure of Lotus Cultivars Grown in China by Amplified Fragment Length Polymorphism Journal of the American Society for Horticultural Science, 136(5): 339-349 35 Goel A., Sharma S., Sharga A (2001) The conservation of the diversity of Nelumbo (Lotus) at the National Botanical Research Institute, Lucknow (India) Botanic Gardens Conservation International, 3(6): 1-4 36 Guo H.B, Li S.M., Ke W.D (2005) Genetic diversity and phylogenetic relationship of flower-lotus cultivars (Nelumbo) by RAPD markers Wuhan Botanical Research Journal, 23(5): 417-421 37 Guo H.B (2009) Cultivation of lotus (Nelumbo nucifera Gaertn ssp nucifera) and its utilization in China Genetic Resources and Crop Evolution, 56(3): 323-330 38 Guo H.B., Ke W.D., Li S.M (2010a) Genetic variability and interrelationshis among morphologica and agronomical characteristics in 156 rhizome lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.ssp.nucifia) germplasm Journal Wuhan of Botancial Research, 28: 126-136 39 Guo H.B., Ke W.D., Li S.M (2010b) Morphologica diversity of flower lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.ssp.nucifia) germplasm Bulletin of Botancial Research, 30: 70-80 40 Guo H.B., Peng S.M., Ke W.D (2007) Genetic diversity of Nelumbo accessions revealed by RAPD Genetic Resources and Crop Evolution Journal, 56(33): 741-748 41 Guo Z.B., Xu L.B., Chi W.W., Jia X.Z And Zeng S.X (2015) Nutrient composition and in vitro glycemic index of lotus seeds harvested at different stages of maturation Current topics in nutraceutical research, 13(4): 249-258 42 Hajiboland R., Farhanghi F., Aliasgharpour M (2012) Morphological and anatomical modifications in leaf, stem and roots of four plant species under boron deficiency conditions Anales de Biología, 34: 15-29 141 43 Hu J., Pan L., Liu H., Wang S., Wu Z., Ke W., Ding Y (2012) Comparative analysis of genetic diversity in sacred lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.) using AFLP and SSR markers Molecular biology Report, 39(4): 3637-4700 44 Hu M., Leif H.S (2002) Antioxidative capacity of rhizome extract and rhizome knot extract of edible lotus (Nelumbo nucifera) Food chemistry, 76: 327-333 45 Hwang D., Charchoghlyan H., Lee J S., Kim M (2015) Bioactive compounds and antioxidant activities of the Korean lotus leaf (Nelumbo nucifera) condiment: volatile and nonvolatile metabolite profiling during fermentation International Journal of Food Science & Technology, 50: 19881995 46 Hyun S.K., Jung Y.J., Chung H.Y., Jung H.A., Choi J.S (2006) Isorhamnetin glycosides with free radical and ONOO scavenging activities from the stamens of Nelumbo nucifera Archives of Pharmacal Research, 29: 287-292 47 Jarmkom K., Wisidsri N., Eakwaropas P., Khobjai W (2019) Total Phenolic Content and Free Radical Scavenging Activity of Nelumbo nucifera Gaertn Apllied doi:10.4028/www.scientific.net/AMM.886.52 48 Jung H.A., Kim J E., Chung H Y., Choi J S (2003) Antioxidant principles of Nelumbo nucifera stamens Archives of Pharmacal Research, 26: 279-285 49 Kanabkaew T and Puetpaiboon U (2004) Aquatic plants for domestic wastewater treatment: Lotus (Nelumbo nucifera) and Hydrilla (Hydrilla verticillata) systems Songklanakarin Journal of Science and Technology, 26(5): 749-756 50 Kashiwada, Y., Aoshima A., Ikeshiro Y., Chen Y.P., Furukawa H Itoigawa M., Fujioka T., Mihashi K., Cosentino L.M., Morris-Natschke S.L., et al (2005) Anti-HIV benzylisoquinoline alkaloids and flavonoids from the leaves of Nelumbo nucifera, and structure-activity correlations with related alkaloids Bioorganic & Medicinal Chemistry, 13:443-448 51 Kim D.H., Cho W.Y., Yeon S.J., Choi S.H., Lee C.H (2019) Effects of Lotus (Nelumbo nucifera) Leaf on Quality and Antioxidant Activity of M Yogurt during Refrigerated Storage Food Science of Animal Resources, 39(5): 792-803, DOI https://doi.org/10.5851/kosfa.2019.e69 142 52 Kim E.S., Weon J.B., Yun B.R., Lee J., Eom M.R., Oh K.H., JeMa C (2014) Cognitive Enhancing and Neuroprotective Effect of the Embryo of the Nelumbo nucifera Seed Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine, 1-9 53 Ku-Lee H., Mun-Choi Y., Ouk-Noh D., Joo-Suh H (2005) Antioxidant effect of Korean traditional Lotus liquor (Yunyupju) International Journal of Food Science & Technology, 40: 709-787 54 Li Y., Smith T., Svetlana P., Yang J., Jin J., Li C (2014) Paleobiogeography of the lotus plant (Nelumbonaceae: Nelumbo) and its bearing on the paleoclimatic changes Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 399: 284-293 55 Li Y., Zhu F.L., Zheng X.W., Hu M.L., Dong C., Diao Y., Wang Y.W, Ke-Qiang Xie K.Q., Hu Z.L (2020) Comparative population genomics reveals genetic divergence and selection in lotus, Nelumbo nucifera BMC Genomics , 21(146): 1-13; https://doi.org/10.1186/s12864-019-6376-8 56 Li Z (2010) Genetic diversity and classification of Nelumbo germplasm of different origins by RAPD and ISSR analysis Scientia Horticulturae Journal, 125(4): 724-732 57 Lin Z., Zhang C., Cao D., Damaris R.N., Yang P (2019) The Latest Studies on Lotus (Nelumbo nucifera)-an Emerging Horticultural Model Plant International Journal of Molecular Sciences, 20(3680): 1-13; doi:10.3390/ijms20153680 58 Ling Z.Q., Xie B.J., Yang E.L (2005) Isolation, characterization and determination of antioxidative activity of oligomeric procyanidins from the Seedpod of Nelumbo nucifera Gaertn Journal of Agricultural and Food Chemistry, 53(7): 2441-2445 59 Luís A., Domingues F., Ramos A (2019) Production of Hydrophobic Zein-Based Films Bioinspired by The Lotus Leaf Surface: Characterization and Bioactive Properties Microorganisms, 7(267): 1-17; doi:10.3390/microorganisms7080267 60 Mahmad N., Taha M R , Othman R., Saleh A., Hasbullah A N., Elias H (2014) Effects of NAA and BAP, Double-Layered Media, and Light Distance on In Vitro Regeneration of Nelumbo nucifera Gaertn (Lotus), an Aquatic Edible Plant, Scientific World Journal, 1-8 143 61 Mahmood T., Akhtar N., and Moldovan C (2013) A comparison of the effects of topical green tea and lotus on facial sebumcontrol in healthy humans Hippokratia, 17(1): 64-67 62 Manogaran P., Beeraka N.M., Huang C.Y., Padma V.V (2019) Neferine and isoliensinine from Nelumbo nucifera induced reactive oxygen species (ROS)-mediated apoptosis in colorectal cancer HCT-15 cells African Journal of Pharmacy and Pharmacology 13(8): 90-99 doi: 10.5897/AJPP2019.5036 63 Marxen K., Heinrich K., Lippemeier S., Hintze R., Ruser A., Hansen U P (2007) Determination of DPPH radical oxidation caused by methanolic extracts of some microalgal species by linear regression analysis of spectrophotometric measurements Sensors, (7): 2080-2095 64 Mekbib Y., Huang S.X., Ngarega B.K., Li Z.Z., Shi T., Ou K.F., Liang Y.T., Chen J.M., Yang X.Y (2020) The level of genetic diversity and differentiation of tropical lotus, Nelumbo nucifera Gaertn (Nelumbonaceae) from Australia, India, and Thailand Botanical studies, 1-14 https://doi.org/10.1186/s40529-020-00293-3 65 Mishra V (2009) Accumulation of Cadmium and Copper from Aqueous Solutions using Indian Lotus (Nelumbo nucifera), AMBIO: A Journal of the Human Environment, 38(2): 110-112 66 Misra M., Misra A.N (2010) Changes in photosynthetic quantum yield of developing Chloroplasts in lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.) leaf during vegetative, bud and flowering stages African Journal of Plant Science, 4(6): 179-182, Available online at http://www.academicjournals.org/AJPS 67 Moon S.W., Ahn C.B., Oh Y., Je Y.J (2019) Lotus (Nelumbo nucifera) seed protein isolate exerts anti-inflammatory and antioxidant effects in LPSstimulated RAW264.7 macrophages via inhibiting NF-κB and MAPK pathways, and upregulating catalase activity International Journal of Biological Macromolecules, 134: 791-797 68 Mukherjee K., Balasuramanian R., Saha K., Saha B., Pal M (1996) A review on Nelumbo nucifera Gaertn Ancient Science of life, 15: 268-276 144 69 Mukherjee K., Mukherjee D., Maji A., Rai S., Heinrich M (2009) The sacred lotus (Nelumbo nucifera) - Phytochemical and therapeutic profile Journal of Pharmacy and Pharmacology, 61: 407-422 70 Murashige T., Skoog F (1962) A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures Physiology Plant, 15: 473-497 71 Najar R., Aydi S., Sassi-Aydi S., Zarai A., Abdelly C (2018) Effect of salt stress on photosynthesis and Chlorophyll fluorescence in Medicago truncatula Plant Biosystems - An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology, 1-11 72 Nguyen Q (2001a) Lotus for export to Asia: An agronomic and physiological study RIRDC Publication, 32: 50 pages 73 Nguyen Q (2001b) Agronomic and physiological studies on Lotus for export to Asia (Project DAN-125A) In: Shaping the future, Access to Asian foods, Department of Natural Resources & Environment and Rural Industries Research and Development Corporation, Australia, Issue 74 Nguyen Q., Hicks D (2004) Lotus in the new crop industries Department of Natural Resources & Environment and Rural Industries Research and Development Corporation Sidney, Australia 78-84 75 Ohkoshi E., Miyazaki H., Shindo K., Watanabe H., Yoshida, A., Yajima, H (2007) Constituents from the leaves of Nelumbo nucifera stimulate lipolysis in the white adipose tissue of mice Planta Medica, 73: 1255-1259 76 Ono Y., Hattori E., Fukaya Y., Imai S., Ohizumi Y (2006) Anti-obesity effect of Nelumbo nucifera leaves extract in mice and rats Journal of Ethnopharmacology,106: 238-244 77 Orozco-Obando W.S., Tilt K., Fischman B (2009) Cultivation of Lotus (Nelumbo nucifera and Nelumbo lutea) - Advances in Soil and Fertility Management Water Gardeners International online Journal, 24(4): 7-14 78 Painuly A.S., Gupta R., Vats S (2019) Bio-accumulation of Arsenic (III) Using Nelumbo Nucifera Gaertn Journal of Health & Pollution, 9(23): 1-8 79 Pal I., Dey P (2015) A Review on Lotus (Nelumbo nucifera) Seed International Journal of Science and Research, 4(7): 1659-1665 80 Pham Huu Dien, Ta Thi Nhan, Nguyen Thi Thuy Duong, Ha Thi Binh (2010) Studyng chemical constituents of Nelumbo nucifera plant cultivated in Ha Noi Ho Chi Minh University of Education, Juornal of Science, 24: 21-25 145 81 Rajput M.A., Khan R.A., Zafar S., Riaz A., Ikram R (2019) Assessment of anti-coagulant activity of Nelumbo nucifera fruit Pakistan Journal of Pharmaceutical Sciences, 32(6): 2561-2564 82 Ruvanthika P N., Manikandan S., Lalitha S (2017) A comp comparative study on phytochemical screening of arerical parts of Nelumbo nucifera Gaertn by gá chromatographic mass spectrometry Indian Journal of Pharmaceutical Sciences, 8(5): 2258-2266 83 Ryu G., Weon J.B., Yang W.S., Ma C.J (2017) Simultaneous Determination of Four Compounds in a Nelumbo nucifera Seed Embryo by HPLC-DAD Journal of Spectroscopy, 1-6 84 Salaemae N., Takeda S., Kubo N., Kaewsuksaeng S (2017) Molecular phylogeny and postharvest morphology of petals in two major Nelumbo nucifera cultivars in Thailand Agriculture and Natural Resources, 45-52 85 Sayre J (2004) Propagation protocol for American Lotus (Nelumbo lutea Willd.) Native plants Journa, 1: 14-17 86 Shad M., Nawaz H., SiddiQue F., Zahra J., Mush T A (2013) Nutritional and functional characterization of seed kernel of lotus (nelumbo nucifera): application of response surface methodology Food Science and Technology Research, 19(2): 163-172 87 Shah S.H., Houborg R., McCabe M.F (2017) Response of Chlorophyll, Carotenoid and SPAD-502 Measurement to Salinity and Nutrient Stress in Wheat (Triticum aestivum L.) Agronomy, 7(61): 1-20 88 Shahnaz, Khan H., Ali F., Khan N.M., Shah A., Rahman S.U (2016) GC-MS Analysis of Fixed Oil from Nelumbo nucifera Gaertn Seeds: Evaluation of Antimicrobial, Antileishmanial and Urease Inhibitory Activities Journal of the Chemical Society of Pakistan, 38(06): 1168-1173 89 Sheikh S (2014) Ethno-medicinal uses and pharmacological activities of lotus (Nelumbo nucifera) Journal of Medicinal Plants Studies, 2(6): 4246 90 Shen-Miller J., William J., Harbottle G., Cao R., Ouyang S., Zhou K., Southon J., Liu G (2002) Long-living lotus: Germination and soil irradiation of centuries old fruits, and cultivation, growth and phenotypic abnormalities of offspring American Journal of Botany, 89(92): 236-247 146 ... 2.2.4 Nghiên cứu đặc điểm sinh lý số giống sen Thừa Thiên Huế 36 2.2.5 Nghiên cứu đặc điểm hóa sinh hạt sen số giống sen Thừa Thiên Huế 36 2.2.6 Nhân giống in vitro số giống sen. .. hoa sen kinh tế Xuất phát từ sở trên, chọn đề tài ? ?Nghiên cứu đặc điểm thực vật học, sinh lý, hóa sinh nhân giống in vitro số giống sen (Nelumbo nucifera Gaertn. ) trồng Thừa Thiên Huế? ?? Nghiên cứu. .. HỌC HUẾ TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC NGUYỄN THỊ QUỲNH TRANG NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT HỌC, SINH LÝ, HÓA SINH VÀ NHÂN GIỐNG IN VITRO MỘT SỐ GIỐNG SEN (Nelumbo nucifera Gaertn. ) TRỒNG Ở THỪA THIÊN HUẾ