Ðại diện là họ Mycobacteriaceae, có đặc điểm của bộ, gồm các giống Mycobacterium, Mycococcus, Lactobacterium, Pseudobacterium, Propionibacterium.. pyogenes gây bệnh..[r]
(1)CHƯƠNG II:
PHÂN GIỚI THỰC VẬT CHƯA CÓ NHÂN THẬT (NHÓM PROKARYOTA)
NGÀNH VI KHUẨN (BACTERIOPHYTA)
I HÌNH DẠNG VÀ KÍCH THƯỚC
II CẤU TẠO TẾ BÀO VI KHUẨN
1 Vỏ nhầy hay bao nhầy (capsule) Thành tế bào
3 Màng chất nguyên sinh Tế bào chất (Cytoplasm) Thể nhân (nuclear body)
6 Tiên mao (flagella) khuẩn mao (pils hay fimbria)
III TĂNG TRƯỞNG VÀ SINH SẢN
IV DINH DƯỠNG VÀ CHUYỂN HÓA
1 Các dạng tự dưỡng Các dạng dị dưỡng
V PHÂN BỐ NGUỒN GỐC VÀ QUAN HỆ HỌ HÀNG
1 Phân bố
2 Nguồn gốc quan hệ họ hàng
VI VAI TRÒ CỦA VI KHUẨN
1 Lợi ích vui khuẩn Bất lợi vi khuẩn
VII PHÂN LOẠI VÀ ĐẠI DIỆN
1 Bộ Eubacterriales Bộ Ferribacteriales Bộ Hyphomicrobiales Bộ Thiobacteriales Bộ Chlamydobacteriales Bộ Caryophanales Bộ Actinomycetales Bộ Mycobacteriales Bộ Coccales
10 Bộ Actinoplanales 11 Bộ Myxobacteriales 12 Bộ Spirochaetales 13 Bộ Mycoplasmatales 14 Bộ Rickettsiales 15 Bộ Chlamydiales
(2)I CẤU TẠO TẾ BÀO Tế bào dinh dưỡng Dị bào
II TẢN CỦA TẢO LAM
1 Tản đơn bào Tản hình sợi III SINH SẢN
1 Tảo đơn bào Tản sợi
IV SỰ CỐ ĐỊNH ĐẠM
1 Có nhóm mvi khuẩn lam cố định đạm
2 Các yếu tố lý hoá ảnh hưởng đến hoạt động nitrogenase tế bào
V SINH HỌC CỦA TẢO LAM
1 Sự cử động Thích ứng sắc tố
3 Môi trường sống tảo lam Sự dinh dưỡng Thanh tảo
VI PHÂN LOẠI (theo T V Desikachary, 1959 P Bourrelly, 1970)
VII TÍNH KINH TẾ CỦA TẢO LAM
VIII MỐI QUAN HỆ CỦA TẢO LAM VỚI CÁC SINH VẬT KHÁC
Nhóm gồm hai ngành gần gũi Vi khuẩn (Bacteriophyta) Vi khuẩn lam (Cyanobacteria) hay Tảo lam (Cyanophyta) Chúng phân biệt với thể khác đặc điểm: - Tế bào khơng có cấu tạo nhân điển hình, ADN nằm tự chất nhân khơng có màng nhân ngăn cách với chất tế bào
- Chưa có lạp, ty thể roi phức tạp Vách tế bào cấu tạo từ dị cao phân tử murêin
Vi khuẩn Tảo lam khác chổ: Tảo lam có diệp lục tố biliprotein màu lam màu đỏ (phycocyanine phycoerythrine), Vi khuẩn khơng có (chỉ đơi có bacteriochlorophine bacteriopurpurine)
NGÀNH VI KHUẨN (BACTERIOPHYTA)
Vi khuẩn thể có cấu tạo đơn giản, khơng có diệp lục, khơng có lục lạp chưa có nhân thức
I HÌNH DẠNG VÀ KÍCH THƯỚC
(3)cầu khuẩn, gồm tế bào liên kề phân chia), Streptococcus (Liên cầu khuẩn, chuỗi tế bào hình cầu), Tetracoccus (Tứ cầu khuẩn, gồm tế bào hình thành theo mặt phẳng phân cắt), Staphylococcus (Tụ cầu khuẩn, gồm nhiều tế bào hình thành theo mặt phẳng phân cắt bất kỳ, giống hình chùm nho
Dạng cầu nói chung khơng có roi, khơng di động (trừ Planosarcina Planococcus)
Ở vi khuẩn hình que (Trực khuẩn - Bacillus, số nhiều Bacilli, nghĩa tiếng La tinh que ngắn hay dùng Bacterium, số nhiều Bacteria từ chữ Hy lạp bakterion que ngắn) gặp dạng đơn bào, dạng đôi, dạng chuỗi
Ở vi khuẩn hình xoắn: hình xoắn thưa (Xắn khuẩn - Spirillum, gồng vi khuẩn có vịng xoắn trở lên hay thể xoắn nhiều giống mở nút chai (Spirochaeta gây bệnh giang mai); có loại cong hình dấu phẩy (Viorio)
Nhiều trực khuẩn xoắn khuẩn di động nhờ có roi (ở đầu, đầu khắp thể)
Cịn gặp hình dạng khác vi khuẩn (hình khối vng, khối tam giác, khối hình )
Vì tế bào vi khuẩn vừa nhỏ vừa suốt nên kính hiển vi thấy đại thể hình dạng tình trạng di động Muốn quan sát kỹ kính hiển vi quan học cần phải nhuộm màu Có nhiều phương pháp nhuộm màu, đặc biệt quan trọng phương pháp nhuộm Gram nhà vi khuẩn học Ðan Mạch Hans Christian Gram (1853 - 1938) phát minh từ năm 1884 Nhờ phương pháp phân biệt vi khuẩn thành nhóm lớn: vi khuẩn Gram dương (gram - positive) vi khuẩn Gram âm (gram - negative)
Các nhóm hình thái chủ yếu Vi khuẩn Chụp qua kính hiển vi điện tử quét Từ xuống:
Liên cần khuẩn; Tụ cầu khuẩn; Liên trực khuẩn
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
Vi khuẩn hình (giống Stella) Vi khuẩn hình khối (giống Haloarcula)
Tế bào vi khuẩn bao gồm: lớp vỏ nhầy (capsule), thành tế bào, màng chất nguyên sinh, chất nguyên sinh với quan tử chất dự trử
Sơ đồ cấu trúc tế bào vi khuẩn
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
(4)Vỏ nhầy hay bao nhầy (capsule):
Căn vào mức độ kích thước vỏ nhầy mà người ta chia thành bao nhầy mỏng (vi giáp mạc, microcapsule dầy 0,2();bao nhầy dầy (giáp mạc, capsule dầy 0,2() khối nhầy (khuẩn giao đoàn, zooglea) Khối nhầy thực chất bao nhầy liên kết lại với mà tạo thành
Thành phần chủ yếu bao nhầy polisaccarit, ngồi cịn có polipeptit protein Trong vỏ nhầy chứa nitơ lượng nước lớn
Bao nhầy có chức sau đây:
- Bảo vệ vi khuẩn tránh bị thương tổn khô hạn, bảo vệ tránh khỏi tượng thực bào (phagocytosis) bạch cầu
- Dự trữ thức ăn, đề phịng thiếu thức ăn sử dụng vỏ nhầy nguồn chất dinh dưỡng
- Tích lũy số sản phẩm trao đổi chất
- Nhờ bao nhầy số cấu tạo có liên quan mà giúp cho vi khuẩn bám vào bề mặt số giá thể Ví dụ trường hợp vi khuẩn gây sâu Streptococcus salivarius S mutans sinh men hexoza transpheraza làm tạo hợp chất polime fructoza, giúp cho vi khuẩn bám bề mặt răng, lên men đường sinh axit lactic làm hỏng men răng, gây sâu
Hiện người ta cịn có nhiều ứng dụng quan trọng khác bao nhầy Chẳng hạn việc chế tạo sephadex để làm sắc ký phân tầng, việc sản xuất xantan (xanthan, Xc) để làm chất phụ gia công nghệ dầu mỏ
Dưới lớp vỏ nhầy thành tế bào có chức sau: - Có độ rắn định để trì ngoại hình tế bào - Hỗ trợ chuyển động tiêm mao
- Giúp tế bào đề kháng với lực tác động từ bên ngồi - Cần thiết cho q trình phân cắt bình thường tế bào
- Cản trở xâm nhập vào tế bào số chất có hại (chẳng hạn thành tế bào vi khuẩn Gram âm ngăn cản xâm nhập chất kháng sinh có khối lượng phân tử vượt 800)
- Có liên quan mật thiết đến tính kháng nguyên, tính gây bệnh, chẳng hạn khả sinh nội độc tố, tính mẫn cảm với thể thực khuẩn
Thành phần cấu tạo thành tế bào phức tạp Cấu trúc thành tế bào vi khuẩn G+ G- khác Có thể nói đến sai vài khác chủ yếu sau tỷ lệ thành phần thành tế bào:
Thành tế bào TOP
THÀNH PHẦN Tỷ lệ % khối lượng khô
thành tế bào vi khuẩn
G+
G- Peptidoglican
Axit teicoic Lipoit Protein
30 - 95 - 20
(5)
Màng chất nguyên sinh cấu tạo lớp photpholipit, chiếm khoảng 30 đến 40 % khối lượng protein nằm phía trong, phía ngồi hay xun qua màng chiếm 60 dến 70% khối lượng Mỗi phân tử photpholipit chứa đầu tích điện phân cực (đầu photphat, cịn gọi đầu háo nước nằm phía trong, tan nước) đầu khơng tích điện, khơng phân cực (đầu hidrocacbon, gọi đầu kỵ nước nằm phía ngồi) Các photpholipit màng làm màng hóa lỏng cho phép protein di động tự Sự hóa lỏng động học cần thiết cho chức màng Cách xếp photpholipit protein gọi mơ hình khảm lỏng Nhìn chung, màng tế bào chất có chức năngsau đây:
- Khống chế vận chuyển trao đổi ra, vào tế bào chất dinh dưỡng, sản phẩm trao đổi chất
- Duy trì áp suất thẩm thấu bình thường bên tế bào
- Là nơi sinh tổng hợp thành phần thành tế bào (peptidoglican, lipopolisaccarit, axit teicoic) polime vỏ nhầy
- Là nơi tiến hành q trình photphoryl oxi hóa photphoryl quang hợp
- Là nơi tổng hợp nhiềi loại enzim (( - galactozidaza, enzim liên quan đến tổng hợp thành tế bào, vỏ nhầy, ATP - aza), protein chuỗi hô hấp
- Cung cấp lượng cho vận động tiên mao (flagella)
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
Tế bào chất (TBC) vùng dịch thể dạng keo chúa chất hòa tan suốt hạt riboxom, gồm khoảng 80% nước Trong TBC có protein, axít nucleic, hidratcarbon, lipit, ion vơ nhiều chất có khối lượng phân tử thấp khác TBC vi khuẩn không di động bên té bào không chứa khung tế bào tức mạng lưới sợi giú trì hình dạng tế bào Ðiều khác hẳn với TBC tế bào nhân thật
Riboxom nằm tự TBC chiếm tới 70% khối lượng khô tế bào vi khuẩn Phần có chức tổng hợp protein tiết gắn với phía màng tế bào chất Riboxom gồm tiểu phần: 50S 30S Hai tiểu phần kết hợp với tạo thànhmonoxom 70S S đơn vị Svedberg, đại lượng đo tốc độ lắng hạt huyền dịch ly tâm cao tốc Trong môi trường giàu carbon nghèo nitơ, TBC vi khuẩn thường tích lũy chất dự trữ Các chất không tan nước trở áp suất thẩm thấu
Có thể chia chất dự trử thành nhóm sau: A Chất hữu
a Nguồn C lượng: + Glycogen
+ PHB (poly - b - hydroxybutyrate) b Nguồn N:
+ Cianophicin +Phicocianin
không 20 khơng cao
Màng chất nguyên sinh TOP
(6)B Chất vô
a Hạt dị nhiễm (vôlutin, nhuộm với xanh mêthylen, vơlutin bắt màu đỏ tím, cịn chất ngun sinh bắt màu xanh, gọi chát dị nhiễm sắc (metacromatin)
b Hạt lưu huỳnh
Thể nhân (vùng nhân) nhân nguyên thủy chưa có màng nhân đặc trưng cho thể thuộc giới Monera (hay Prokaryota) Khi nhuộm thuốc thử Feulgen quan sát thấy thể nhân có hình dạng bất định bắt màu tím Thể nhân vi khuẩn nhiễm sắc thể (NST) cấu tạo sợi AND xoắn kép gắn với màng tế bào chất Như phần lớn tế bào sinh vật nhân nguyên thủy tế bào đơn bội NST vi khuẩn có chiều dài thay đổi khoảng 0,25 - 3,0 ( Số lượng hệ gen hay genom tế bào vi khuẩn thay đổi tùy thuộc vào loài điều kiện ni cấy
Ngồi NST, nhiều vi khuẩn cịn chứa AND ngồi nhiễm sắc thể Ðấy sợi AND kép, dạng vịng kín, có khả chép độc lập gọi plasmit
Thể nhân sở vật chất chứa dựng thông tin di truyền vi khuẩn Tiên mao (flagella) khuẩn mao (pils hay fimbria)
Tiên mao (hay lông roi) sợi lông dài, uốn khúc mọc mặt ngồi số vi khuẩn có tác dụng giúp vi khuẩn chuyển động môi trường lỏng Nhờ chuyển động tiên mao mà giúp cho vi khuẩn di động dịch lỏng với tốc độ khoảng 100(/s (gấp 3.000 lần chiều dài thể/phút)
Khi cấy trích sâu que cấy đầu nhọn môi trường thạch mềm (chỉ chứa 0,4% aga - aga) xác dịn khả di động nhờ tiên mao vi khuẩn Quan sát khuẩn lạc vi khuẩn mọc mơi trường đặc phán đoán khả sinh tiên mao chúng Nếu khuẩn lạc mỏng, lan nhanh, mép không đều, hình khơng trịn chứng tỏ loại vi khuẩn có tiên mao có khả di động Ngược lại, khuẩn lạc tròn, mép thẳng, dầy thường khuẩn lạc vi khuẩn khơng có tiên mao khơng di động
Cấu tạo tiên mao gồm thành phần sau (xem hình bên)
Tiên mao hoạt động theo cách quay kiểu vặn nút chai Nhờ phản ứng hóa học mà vịng thể gốc làm quay tiên mao Bao hình móc giũ cho sợi tiên mao quay đặn quanh trục dọc
Không phải vi khuẩn có tiên mao Số lượng vị trí gắn tiên mao tế bào có giá trị phân loại, định tên vi khuẩn
Có hình thức khác sau đây: A Mọc cực (cực mao)
a Mọc cực:
+ Chỉ có sợi (monotrichous): ví dụ vi khuẩn Vibrio cholerae, Bdellovibrio spp
+ Có chùm (lophotrichous): ví dụ Pseudomonas fluorescens b Mọc hai cực:
+ Chỉ có sợi: ví dụ Spirochaeta morsusmaris + Có chùm:ví dụ Spirillum rubrum, S serpens
B Mọc khắp xung quanh bề mặt tế bào (peritrichous, chun mao): ví dụ giống Salmoonella, Proteus
C Mọc từ tế bào: ví dụ Selenomonas ruminantium
Sự xêp tiên mao có liên quan đến kiểu di động vi khuẩn Tiên mao cực giúp vi khuẩn di động theo kiểu tiến lùi Chúng đảo ngược hướng cách đảo ngược hướng quay tiên mao Vi khuẩn chu mao chuyển động tới hướng tiên mao lại hoạt động
(7)hướng ngược lại Khi bó tiên mao tản ra, vi khuẩn khơng bơi phía mà nhào lộn theo hướng lung tung
Khuẩn mao có cịn gọi nhung mao Chúng ngắn, nhỏ (đường kính - nm), rỗng (đường kính - 2,5 nm), số lượng nhiều (250 - 300 sợi/tế bào), có chất protein Vi khuẩn G- thường có khuẩn mao Kết cấu chúng đơn giản so với tiên mao Chức khuẩn mao giúp vi khuẩn bám giữ vào giá thể (màng nhầy đường hơ hấp, đường tiêu hóa, đường tiết niệu - sinh dục người động vật).Rất nhiều vi khuẩn G- có khuẩn mao vi khuẩn gây bệnh
Có loại khuẩn mao đặc biệt gọi khuẩn mao giới tính (sex pilus, F - pilus, sex fimbria) Nó giống khuẩn mao dài nhiều Mỗi vi khuẩn có - khuẩn mao giới tính Cơng dụng chúng làm cầu nối tế bào khác giới tính qua cầu nối đoạn AND từ tế bào đ7ợc chuyển sang tế bào khác Khuẩn mao giói tính cịn thụ thể thể thực khuẩn ARN hấp phụ
Dưới số tính chất so sánh tiên mao khuẩn mao:
Tiên mao Khuẩn mao - Thành phần Protein tiên mao Protein khuẩn mao
- Kích thước 0,1 - 0,2 x - 70( 0,007 - 0,009 x 0,5 - 20( - Số lượng - vài trăm - vài trăm
- Chức Vận động Bám giữ, tiếp hợp - Nơi sinh Thể gốc nằm Tế bào chất
thành tế bào
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
Trong điều kiện thích hợp, vi khuẩn sinh sản cách phân đơi tế bào (theo kiểu có tơ) Tốc độ sinh sản vi khuẩn nhanh, số vi khuẩn khoảng 20 - 30 phút lại phân đơi lần Ví dụ Bacillus ramosus đầy đủ thức ăn khơng có điều kiện ngăn cản, sau 12 từ tế bào cho 10 triệu tế bào Một vi khuẩn có kích thước - 2( sau ngày đêm sinh khối lượng vi khuẩn 7.500 Nhưng thực tế điều kiện ngoại cảnh nhiệt độ, tia tử ngoại động vật nhỏ tiêu diệt số lớn vi khuẩn Ngồi mơi trường thiếu thức ăn nên khả sinh sản vi khuẩn bị hạn chế nhiều Sự tái ADN tạo nên vòng mới, vòng cũ đính với mezoxom Khi tế bào lớn lên, vòng tách xa ra, tế bào nhận cấu di truyền tế bào cũ Trước người ta cho vi khuẩn khơng có sinh sản hữu tính Nhưng người ta khám phá số vi khuẩn, ví dụ E coli ruột người, có tượng giống sinh sản hữu tính: tế bào kết hợp với tạo thành tế bào lưỡng bội, phân ly nhiễm sắc thể hình thành tế bào đơn bội
Một số giống vi khuẩn, kể Bacillus Clostridium, vào cuối thời kỳ sinh trưởng phát triển sinh bên tế bào thể nghỉ có dạng hình cầu hay hình bầu dục gọi bào tử hay nội bào tử khâu chu trình sống vi khuẩn Vì tế bào sinh có bào tử loại bào tử có chức sinh sơi nẩy nở Nấm Bào tử bắt đầu hình thành màng tế bào lõm vào tạo ngăn chứa vòng ADN Quanh ngăn hình thành màng dày gồm số lớp rõ rệt Bào tử có tốc độ chuyển hóa chậm Nó bền vững với khơ hạn, với hóa chất độc, nhiệt độ cực trị sống khơng dinh dưỡng nhiều
(8)năm Thường đủ nhỏ để bay theo dịng khơng khí Trong điều kiện thuận lợi, bào tử nẩy mầm, giải phóng tế bào vi khuẩn có khả tăng trưởng sinh sản
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
IV DINH DƯỠNG VÀ CHUYỂN HĨA
Các vi khuẩn có nhu cầu dinh dưỡng đơn giản Chỉ dùng dioxit carbon nguồn carbon nhất, hợp chất amoni nguồn nitơ nhất, chúng tạo tất hợp chất riêng cho chúng vitamin, đường, axít amin nucleotit
Các vi khuẩn hóa tổng hợp hay hóa tự dưỡng lấy lượng cho nhờ oxy hóa hợp chất vơ amoniac (NH3), hydro sunfua (H2S) Quan trọng vi khuẩn nitrat hóa gồm Nitrosomonas Nitrobacter, chúng thúc đẩy chu trình nitơ bằg cách biến hợp chất amoni thành nitrit (NO2) nitrát (NO3) Những vi khuẩn oxy hóa sunfua Thiobacillus có vai trị tương tự chu trình sunfua, chúng biến sunfua hidro hợp chất sunfua khác thành sunfát, hợp chất mà hấp thu trục phản ứng sau:
H2S + O2 → SO
42- + H+
Một số vi khuẩn phát triển mạnh nước có độ axít cao suối nước nóng lồi Sunpholobus acidocaldarius khơng sống nhiệt độ 550C Nó phát triển tốt nhiệt đọ 70 - 750C với pH khoảng -
Có nhóm vi khuẩn quang hợp gọi vi khuẩn lục sunfua, đỏ sunfua đỏ không sunfua Ðối với chúng oxy chất độc, chúng thực quang họp theo phươong trình:
Chất cho hidro biểu diễn H2X, không nước, vi khuẩn lục sunfua, đỏ sunfua sunfua hidro, cịn đỏ khơng sunfua phân tử hữu nhỏ axít lactic, axít pyruvic hay ethanol Sắc tố quang hợp bọn lục sunfua chlorobium chlorophyll, giống với diệp lục xanh Ở nhóm thấy loại sắc tố tương đối khác bacteriochlorophyll
Ða số vi khuẩn dị dưỡng, có nghĩa chúng lấy lượng phân hủy hợp chất hữu có sẵn Chúng thường sinh vật hoại sinh, dinh dưỡng xác chết hữu cách tiết enzym hấp thu sản phẩm hòa tan hoạt động enzym Các dạng vi khuẩn dị dưỡng khác dinh dưỡng hợp chất hữu khác Nguồn lượng hữu đơn giản metan (CH4), phức tạp celluloz Thường thường chúng sủ dụng hợp chất trung gian axít lactic, axít pyruvic glucoz Một số lồi có khả phân hủy hợp chất hữu vịng có dầu mỏ Nói chung vi khuẩn hoại sinh có vai trị sống cịn mặt sinh thái tác nhân phân hủy để đảm bảo nguồn cacbon, nitơ nguyên tố khác dạng mà thể sống dùng
Trong phịng thí nghiệm, người ta tách riêng nhiều loài vi khuẩn này, xác định rõ đặc điểm nhu cầu dinh dưỡng chúng độ mẫn cảm với oxy Người ta cho lồi kỵ khí bắt buộc gần với sinh vật Oxy ức chế sinh trưởng chúng, chúng sống hạn chế sâu đất, đại dương, vùng bùn lắng nước ngọt, nơi oxy Một số lồi kỵ khí nghiêm ngặt, vi khuẩn khử sunfat, Deslphovibrio, có khả sử dụng oxy dạng hợp chất Các vi khuẩn hiếu khí lấy lượng cách sử dụng oxi để phân hủy chất
Các dạng tự dưỡng TOP
(9)dinh dưỡng Một số lồi hiếu khí bắt buộc đa số hiếu khí khơng bắt buộc, có nghĩa thiếu oxy chúng sủ dụng oxy dạng hợp chất Ví dụ vi khuẩn nitrat hóa bình thường hơ hấp hiếu khí, chúng phân hủy nitrat (NO3) hay nitrit (NO2) thiếu oxy
Một số loài vi khuẩn tạo tập đoàn cộng sinh với sinh vật khác Ðôi sản phẩm tạo đôi bên có lợi, trường hợp nốt sần rễ họ đậu vi khuẩn tiêu hóa celluloz bọn nhai lại Một số tương đối vi khuẩn gây bệnh, bệnh chúng gây nên nghiêm trọng Nhiều vi khuẩn có lợi, ví dụ vi khuẩn sản sinh vitamin K sống ruột người, vi khuẩn tạo axít da giúp bảo vệ da chống lại dạng gây bệnh khác
Trong nhiều trường hợp triệu chứng bệnh xuất vi khuẩn tiết độc tố ức chế đường chuyển hóa quan trọng tế bào chủ Các độc tố tiết Clostridium botulinum, gây bệnh ngộ độc thức ăn, C tetani, gây bệnh cứng hàm hay uốn ván, độc tố mạnh biết Các độc tố hãn hữu gây hại cho người lồi Clostridium thường sống hoại sinh đất, chúng tiết độc tố để ức chế vi khuẩn khác cạnh tranh lấy loại thức ăn Một số khác vi khuẩn nấm sản sinh chất mà gọi chất kháng sinh với mục đích Chúng thường có hiệu chống lại kiểu chuyển hóa vi khuẩn nhiều chất penicillin, streptomicin actinomicin dược liệu tối quan trọng để chữa bệnh nhiễm khuẩn
V PHÂN BỐ, NGUỒN GỐC VÀ QUAN HỆ HỌ HÀNG
Do sinh sản nhanh khả chịu đựng cao điều kiện bất lợi, vi khuẩn phân bố rộng rãi thiên nhiên Trong khơng khí, đất, nước, thể người động vật có vi khuẩn sống với số lượng lớn Ví dụ: gram đất cày có 90 - 100 triệu tế bào vi khuẩn, mg phân tươi người có tới 20 - 165 triệu vi khuẩn Mật độ vi khuẩn khơng khí vùng nơng thôn, núi cao ven biển thấp thành phố đông dân cư
Nguồn gốc quan hệ họ hàng:
Vi khuẩn sinh vật cổ, xuất sớm trái đất Trong các tản đá thuộc tiền
Cambi người ta tìm thấy dạng hóa đá gần giống Micrococcus ngày người ta cho chúng tham gia vào hình thành đá vơi thời kỳ
Vi khuẩn rõ ràng có quan hệ với Tảo lam chúng có nhân chưa điển hình, có vi khuẩn Beggiatoa gần với tảo Oscillatoria thuộc ngành Tảo lam chúng di động cách uống cong thể Mặt khác, số vi khuẩn lại gần với thể nguyên thủy hơn, có vi khuẩn Mycobacterium có dạng phân nhánh kiểu sợi nấm nên vi khuẩn có quan hệ với nấm
VI VAI TRÒ CỦA VI KHUẨN
Trong thiên nhiên, vi khuẩn đóng vai trị quan trọng, chúng phân hủy chất hữu xác động vật, thực vật chết chất thãi bả thành chất vô đất, cung cấp trở lại cho xanh, đảm bảo chu trình vật chất tự nhiên, nhờ mà nguồn chất vô không bị Ðối với chất nitơ, vi khuẩn đóng vai trò đặc biệt quan trọng: đất, nitơ giải phóng qua q trình thối rữa dạng amoniac (NH3), tạo muối amơn (NH4) vi khuẩn nitrozomonas chuyển sang dạng muối nitrat dạng muối dễ hấp thụ
Một số vi khuẩn có khả cố định nitơ tự do, tạo thành dạng hợp chất cung cấp cho đất sử dụng được, vi khuẩn Azotobacter, vi khuẩn rễ đậu Rhizobium
Phân bố TOP
(10)Một số vi khuẩn khác phân hủy nitrat để lấy oxy cần thiết cho chúng (vi khuẩn phản nitrat hóa) Trong trình đó, nitơ tự giải phóng hồn lại cho khí
Vi khuẩn cịn có vai trị việc hình thành than đá dầu lửa, chế biến thực phẩm (làm rượi, làm dấm, sữa chua, phô ma ), hay ngành dược (chiết chất kháng sinh từ Actinomyces (như biomyxin, terramyxin, tetracyclin, streptomyxin ) Nhiều lồi vi khuẩn cịn cho vitamin
Một số vi khuẩn phân hủy váng dầu lửa mặt biển (do tàu chở dầu bị rò rỉ hay bị chìm), người ta dùng vi khuẩn để xử lý nguồn nước công nghiệp để làm môi trường
Bên cạnh vi khuẩn có ích, có nhiều vi khuẩn ký sinh gây bệnh cho người, động vậtvà thực vật:
2.1 Ở người: Những bệnh hiểm nghèo vi khuẩn gây có gây thành dịch làm chết người hàng loạt dịch tả, dịch hạch bệnh nguy hiểm lao, thương hàn, giang mai, viêm màng nảo,viêm phổi, cùi, kiết lỵ
Hình : Eberthella dyphora (một loại vi khuẩn hình que, có nhiều chiên mao dài) gây sốt phát ban người
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
Hình : Mycobacterium tuberculosis (một loại vi khuẩn hình que) gây bệnh lao pjhổi người
2.2 Ở súc vật: chẳng hạn bệnh lao gia súc lợn thiến; bệnh than Cừu; viêm phổi, dịch tả Gà; bệnh truyền nhiễm Ngựa, Cừu bệnh nhiễm trùng máu số gia súc 2.3 Ở trồng: Vi khuẩn gây bệnh rụi đỏ Lê, bệnh thối mục họ Chanh, bệnh thối rễ Bông vải, bệnh mắc sần đen Khoai tây, bệnh héo rũ (nguyên nhân chủ yếu vi khuẩn làm tắt nghẽn tế bào mô dẫn truyền) Cà chua, Khoai tây, Dưa leo, Bí Các bệnh làm giảm suất thu hoạch lớn
2.4 Ngoài số vi khuẩn gây tượng lên men thối, làm hỏng thức ăn: làm chua sữa, ôi thịt, hư bơ, Khoai tây, rau củ trái Sự phát triển vi khuẩn thực phẩm, chúng thường tiết chất thải độc hại cho người thường gây ngộ độc, có gây chết
2.5 Làm giảm độ phì nhiêu đất: Các vi khuẩn khử nitơ điều kiện yếm khí (những nới đất ẩm ướt có chứa lượng hữu cao), chúng phá nitrát thông qua hợp chất trung gian để phóng thích nitrogen khơng khí Vì vậy, vi khuẩn khử nitơ làm giảm độ phì nhiêu, màu mở đất làm thất lượng nitơ đất
VII PHÂN LOẠI VÀ ÐẠI DIỆN
(11)Việc phân loại lồi vi khuẩn khó khăn, vi khuẩn có kích thước nhỏ khó phân biệt cấu trúc riêng biệt vi khuẩn cách rõ ràng Hơn nữa, vi khuẩn có biến đổi cấu trúc thể nên lồi vi khuẩn khác có cấu trúc gần giống Ðể phân loại vi khuẩn, người ta phải phân lập khiết chúng tiến hành thí nghiệm đặc biệt Ngồi đặc điểm hình thái (số lượng, chiều dài vị trí roi; dạng hình que, hình cầu, hình xoắn ) kích thước, nhà Vi khuẩn học phải dựa vào điểm khác sinh lý màu sắc, tính chất phân bố khuẩn lạc Căn vào đặc điểm có bắt màu với thuốc nhuộm tím hay khơng mà chia vi khuẩn làm nhóm lớn: gram dương (bắt màu) gram âm (không bắt màu) Ngồi phải xác định tính chất chất cần thiết sinh trưởng vi khuẩn tính chất sản phẩm chúng tiết Các khóa phân loại chia vi khuẩn làm sau:
Là lớn nhất, bao gồm phần lớn loài cầu khuẩn, trực khuẩn xoắn khuẩn Vi khuẩn gram âm gram dương Ða số vi khuẩn có roi, chuyển động Roi thường phân bố đỉnh phần tế bào hay mọc quanh thể
Sinh sản vơ tính cách phân chia tế bào theo chiều ngang Một số đại diện thuộc có khả hình thành bào tử nội sinh
Ðặc tính sinh lý chúng khác nhau, tự dưỡng hay dị dưỡng Bộ gồm họ sau:
1.1 Họ Pseudomonadaceae: gồm trực khuẩn, gram âm, khơng sinh bào tử, có roi (hoặc chùm roi) mọc đỉnh
Họ gồm giống: Pseudomonas (sống dị dưỡng), Bdellovibrio (sống ký sinh), Halobacterium (ưa mặn), Xanthomonas, Azotomonas, Acetomonas, Aeromonas,
Zymononas, Acetobacter
Ðại diện: lồi Pseudomonas fluorescens, có khả hòa tan gelatin tạo thành chất màu P syncyanea làm sữa hóa xanh, thường ký sinh thực vật, nguyên nhân gây bệnh thối héo
1.2 Họ Bacteriaceae: gồm trực khuẩn, gram âm, khơng sinh bào tử, thường có roi mọc quanh thể Dị dưỡng Một số lồi khơng chuyển động, số có khả gây bệnh
Họ gồm giống: Bacterium, Salmonella, Aerobacter, Proteus, Pasteurella,
Chromobacterium, Haemophilus, Bordetella, Azotobacter, Bejerinckia, Rhizobium, Agrobacterium, Tuberoidobacter
Ðại diện:
Giống Chromobacterium có lồi Chromobacterium prodigiosum sống thành tộc đoàn giống giọt máu, chúng phát triển bột, bánh mì tạo thành chất màu đỏ khơng tan nước
Giống Salmonella có lồi Salmonella paratyphi gây bệnh phó thương hàn người (paratyphus)
Các đại diện giống Azotobacter, Bejerinckia, Rhizobium có khả cố định đạm khơng khí
Một số lồi giống Agrobacterium, Tuberoidobacter sinh sản cách nẩy chồi 1.3 Họ Bacillaceae: gồm trực khuẩn, gram âm gram dương, có khả hình thành bào tử nội sinh, dị dưỡng
Họ gồm giống: Bacillus (hiếu khí), Closterium, Desulfotomaculum (kỵ khí) Các lồi đại diện:
Bacillus subtilis có khả phân hủy prơtêin
Clostridium botilinum sống thịt thối rữa; Closterium tetani gây bệnh
1.4 Họ Spirillaceae: gồm vi khuẩn hình xoắn có dạng dấu phẩy (Phẩy khuẩn - Vibrio) hay xoắn thưa, có từ hai vòng xoắn trở lên (Xoắn khuẩn - Spirillum); gram âm; hiếu khí
(12)hoặc kỵ khí; di dưỡng
Họ gồm giống: Vibrio, Cellvibrio, Cellfalcicola, Microcyclus, Spirosoma, Renobacter, Spirillum, Desulfovibrio, Selenomonas
Các loài đại diện:
Vibrio comma gọi Vibrio cholera gây bệnh thổ tả Desulfovibrio desulfuricans có khả khử sunphát
Một số loài thuộc giống Cellvibrio, Cellfalcicola có khả phân giải cellulose Cịn Spirillum, gặp nhiều nước tù
1.5 Họ Planococcaceae: gồm đơn cầu khuẩn (giống Planococcus) hay tụ cầu khuẩn (giống Planosarcina), gram dương, chuyển động, dị dưỡng
Gồm vi khuẩn đơn bào có khả tạo nên xung quanh tế bào liên kết sắt Bộ gồm họ:
2.1 Họ Ferribacteriaceae: gồm vi khuẩn mà tế bào chúng hình thành bao nhầy chứa hydrát oxýt sắt Hoại sinh
Họ gồm giống: Gallionella, Nevskia, Pasteuria
2.2 Họ Siderocapsaceae: gồm vi khuẩn có khơng có bao nhầy, dị dưỡng Họ gồm giống: Siderocapsa, Sideromonas, Ochrobium, Naumanniella, Siderococcus, Ferrobacillus, ferribacterium
Bộ Hyphomicrobiales
Gồm vi khuẩn gram âm, không sinh bào tử, dị dưỡng Tế bào chúng có mấu hay sợi chất nguyên sinh Sinh sản cách hình thành chồi cuối sợi Bộ gồm họ
Hyphomicrobiaceae với giống Blastocaulis, Blastobacter, Prosthecomicrobium, Hyphomicrobium
Bộ Thiobacteriales
Gồm vi khuẩn đơn bào, q trình oxy hóa H2S hình thành bên tế bào giọt lưu huỳnh
Họ Achromatiaceae: gồm vi khuẩn đơn bào, khơng màu, hiếu khí, dị dưỡng Các giống đại diện: Achromatium, Thiophysa, Thiosphaerella
Gồm vi khuẩn hình sợi, dị dưỡng Sợi có có màng bao, chứa tế bào có khả tách rời chui khỏi bao, chuyển động roi đỉnh hay gần đỉnh Nhiều lồi có khả tích lũy bao nhầy hydrát oxýt sắt
Họ Clamydobacteriaceae: gồm vi khuẩn hình sợi, phủ bao nhầy, dị dưỡng, hiếu khí
Họ gồm giống đại diện: Sphaerotilus, Leptothrix, Crenothrix, Thiothrix Các lồi đại diện:
Leptothrix ochraseca có khả hấp thụ oýt sắt tạo nên kết vón sắt
Crenothrix polyspora phát triển mạnh làm tắt ống nước, hình thành nhiều tế bào nhỏ hình cầu
Sphaerotilus natans gặp nhiều nước tù Bộ Caryophanales
Gồm vi khuẩn hình sợi, đa bào giống Tảo lam, không màu Sợi chuyển động khơng chuyển động Một số lồi hình thành bào tử nội sinh
Bộ gồm họ:
6.1 Họ Oscillospiraceae: gồm vi khuẩn hình sợi (với tế bào dạng dĩa) có chiều dài khác nhau, có roi mọc quanh thể nên chuyển động được, kỵ khí, có khả tạo bào
Bộ Ferribacteriales TOP
(13)tử Giống đại diện: Oscillospira
6.2 Họ Caryophanaceae: gồm vi khuẩn hình sợi, thường chuyển động, không tạo bào tử Giống đại diện: Caryophanon
6.3 Họ Arthromitaceae: gồm vi khuẩn hình sợi lơng (với tế bào hình ống) khơng chuyển động Các bào tử hình thành phần cuối lông
Họ gồm giống: Arthromitus, Simonsiella
6.4 Họ Pontotricaceae: gồm vi khuẩn hình sợi lơng (với tế bào hình ống) khơng chuyển động Sinh sản đoạn sợi conidi đơn bào
Họ gồm giống Pontotrix
Gồm xạ khuẩn có kích thước nhỏ, tế bào chúng có khả phân nhánh hình thành sợi (mycelium), khơng chuyển động, phân bố rộng thiên nhiên Bộ gồm họ sau:
7.1 Họ Actinomycetaceae: đại diện tiêu biểu họ thường có hình sợi phát triển Bào tử hình thành từ phân cắt cuống mang bào tử cho chuỗi bào tử dài Họ gồm giống: Actinomyces, Proactinomyces, Chainia, Actinopicnidium
Loài đại diện:
Actinomyces bovis gây viêm nhiễm thể người động vật (hiện tượng
Actinomycose) Một số loài giống Actinomyces nốt sần họ Ðậu có khả đồng hóa nitơ tự
7.2 Họ Micromonosporaceae: đại diện họ có hình sợi phát triển Bào tử hình thành đứt đoạn phần cuối cuống mang bào tử Số lượng bào tử không nhiều
Họ gồm giống: Micromonospora, Microbispora, Micropolyspora, Actinobifida, Promicromonospora
7.3 Họ Steptosporangiaceae: đại diện họ có hình sợi phát triển, hình thành bào tử phòng (sporangium) mang nhiều bào tử
Họ gồm giống: Streptosporangium, Microsporangium, Amorphosporangium, Elytrosporangium, Actinosporangium, Intrasporangium
Bộ Mycobacteriales
Gồm vi khuẩn có tế bào hình que, có khả phân nhánh Khơng hình thánh bào tử Sinh sản cách phân cắt tế bào
Ðại diện họ Mycobacteriaceae, có đặc điểm bộ, gồm giống Mycobacterium, Mycococcus, Lactobacterium, Pseudobacterium, Propionibacterium
Gồm vi khuẩn có tế bào hình hạt với kích thước khác nhau, khơng chuyển động, khơng hình thành bào tử Sinh sản cách thắt tế bào lại hay nẩy chối
Ðại diện họ Coccaceae, có đặc điểm giống bộ, gồm giống: Micrococcus: thường đứng riêng rẽ tế bào Ða số loài hoại sinh, sống nước, đất khơng khí
Diplococcus: tế bào vi khuẩn phân cắt theo mặt phẳng dính với thành đơi một, Giống có số lồi gây bệnh
Streptococcus: gồm tế bào dính với thành chuỗi dài Loài S lactic gây lên men lactic, S pyogenes gây bệnh
Tetracoccus: Phân cắt theo mặt phẳng trực giao với sau dính với thành nhóm tế bào
Sarcina: phân cắt theo ba mặt phẳng trực giao với tạo thành khối gồm 8,
Bộ Actinomycetales TOP
(14)16 tế bào Các lồi S aurantiaca, S lutea có khơng khí, thường gây nhiễm mơi trường thí nghiệm tạo nên khuẩn lạc màu vàng
Staphylococcus: phân cắt theo mặt phẳng dính với thành chùm chùm nho Một số loài gây bệnh S aureus, S emidermidis
10 Bộ Actinoplanales
Tế bào có khả phân nhánh hình thành thể sợi Trong trình phát triển hình thành tế bào chuyển động, bào tử hay đoạn sợi Bộ gồm họ sau:
10.1 Họ Actinoplanaceae: gồm xạ khuẩn - Actinomycetes hình thành bào tử phòng, bên chứa bào tử chuyển động
Họ gồm giống tiêu biểu: Actinoplanes, Spirillospora, Ampullariella, Pilimelia, Kitasatoa
10.2 Họ Dermalophilaceae: gồm xạ khuẩn hình thành bào tử chuyển động phân cắt đoạn sợi
Họ gồm giống: Dermotophilus, Proactinoplanes
10.3 Họ Planosporaceae: gồm xạ khuẩn có bào tử chuyển động, hình thành cuống bào tử ngắn Bào tử bao bọc bao nhầy khơng có bào tử phịng
Họ gồm giống: Planospora, Planobispora, Sporichtia, Dactylosporangium Gồm vi khuẩn gram âm Các tế bào mềm, có khả chuyển động bị chất nhầy Nhiều lồi hình thành tộc đồn nhầy thể Bộ gồm họ:
11.1 Họ Promyxobacteriaceae: không hình thành thể túi (nang) nhỏ (microcyst) mà phân chia cho tế bào nhỏ
Họ gồm giống: Sporocytophaga, Cytophaga, Flexibacter
11.2 Họ Archangiaceae: tộc đồn với hình dạng bất định, khơng hình thành túi (nang - cyst), gồm giống Archangium, Stelangium
11.3 Học Sorangiaceae: túi (nang) có góc, tập hợp lại bao màng chung Chỉ có giống Sorangium
11.4 Họ Myxococcaceae: tế bào hình que nhỏ, co ngắn lại túi, hình thành bào tử Họ gồm giống: Myxococcus, Chondrococcus, Angiococcus
12 Bộ Spirochaetales
Gồm xoắn khuẩn, chuyển động dạng rắn, khơng có vách tế bào Dị dưỡng (ký sinh hoại sinh)
Họ Spirochaetaceae: gồm có giống sai khác hình thái kích thước tế bào (tế bào nhỏ Spirochaeta, lớn Cristispira) Dạng ký sinh Borrelia
Họ gồm giống: Spirochaeta, Saprospira, Cristispira, Borrelia, Treponema, Leptospira
Vi khuẩn thuộc có tế bào với hình dạng kích thước khác nhau, khơng có vách tế bào, dị dưỡng (ký sinh hoại sinh)
Bộ có họ:
13.1 Họ Mycoplasmataceae: có kích thước nhỏ, thể có nhiều loại hình dạng Chúng chưa có màng tế bào vững vi khuẩn khác nên dễ biến hình màng khơngchứa chất đặc trưng vi khuẩn (chỉ axít diaminopimelic mucopeptit) Chúng phát triển mơi trường giàu huyết thanh, hình thành khuẩn lạc nhỏ Chúng sinh sản theo lối hình thành vách ngăn cắt đơi tế bào vi khuẩn, không chứa mêzôxôm - quan điều khiển việc tạo thành vách ngăn tế bào phân chia
Giống đại diện: Mycoplasma, hiếu khí, tạo khuẩn lạc trịn, nhỏ môi trường thạch
11 Bộ Myxobacteriales TOP
(15)Nuôi cấy lâu, khuẩn lạc lớn dần, bề mặt có cấu tạo hạt, có màu vàng nâu xung quanh Mycoplasma cịn có khả lên men loại đường
13.2 Họ Acholeplasmataceae: với giống Acholeplasma 14 Bộ Rickettsiales
Gồm trực khuẩn dạng hạt nhỏ, gram âm, hiếu khí Ký sinh bắt buộc, không mọc môi trường nuôi cấy Một số phát triển tế bào chất tế bào vật chủ, gây bệnh cho người động vật Bộ gồm họ:
14.1 Họ Rickettsiaceae: có đặc điểm bộ, ký sinh tế bào mô động vật thực vật Họ gồm giống:
Rickettsia: có kích thước nhỏ, thường có hình que ngắn, có dạng hình cầu, que dài hình sợi Dưới kính hiển vi điện tử thấy Rickettsia có thành tế bào, màng chất nguyên sinh, chất tế bào thể trung tâm hình sợi Cơ thể Rickettsia có chứa khoảng 30% protêin Hàm lượng ARN thường gấp 2-3 lần so với ADN Rickettsia có đời sống ký sinh bắt buộc chất tế bào, nhân, có loại phát triển ranh giới nhân tế bào chất Rickettsia gây bệnh cho người (sốt phát ban)
Coxiella: có lồi Coxiella burnetii có khả gây truyền bệnh cho người thơng qua bọ chét, ngồi cịn lây truyền trực tiếp thông qua sữa phân động vật mắc bệnh 14.2 Họ Ehrlichiaceae: ký sinh bạch cầu, họ gồm giống Ehrlichia, Cytoecetes 14.3 Họ Bartonellaceae: ký sinh hồng cầu, họ gồm giống Bartonella,
Haemobartolonella, Grahamella, Eperythrozoom
Ký sinh bắt buộc, kỵ khí, khơng có khả di truyền khơng chứa sắc tố (cytochrome) Ðặc trưng chu trình phát triển phức tạp
Họ Chlamydiaceae: có giống Chlamydia
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
NGÀNH TẢO LAM (Cyanophyta)/VI KHUẨN LAM (Cyanobacteria)
Trong số thể tự dưỡng Tảo lam xem nhóm ngun thủy Di tích hóa thạch chúng phát cách khoảng tỷ năm Chúng xếp liền sau vi khuẩn, riêng với nhóm khác ngồi đặc điểm chưa có nhân thật, chưa có lạp, chứa diệp lục tố a, sắc tố phụ trội tính protein thường làm cho chúng có màu lam (có khả tự dưỡng) chúng chưa có sinh dục hữu phái, tản có cấu tạo đơn giản, đơn tế bào hay hình sợi
I CẤU TẠO TẾ BÀO 1.1 Hình dạng
Tế bào dinh dưỡng Tảo lam có hình cầu, hình êlíp rộng, hình êlíp kéo dài, hình lê, hình trứng, hình kéo dài phía, hình thoi, hình ống Có tế bào đường kính khoảng (m (như giống Synechococcus) ngưng có tế bào chiều ngang sợi vượt 30 (m (như giống Oscillatoria)
15 Bộ Chlamydiales TOP
(16)1.2.Vách tế bào
Vách tế bào Tảo lam dầy, gồm lớp, bên ngồi thường hóa nhầy, có tạo thành bao chuyên hóa, bao xung quanh tế bào nhóm tế bào hay tồn sợi
Vách tế bào Tảo lam chủ yếu hợp chất murein - glucosaminoprotein (Salton, 1964) axít d-glutamic, alanin d l axít diaminopimelic Ngồi cịn có cellulose
1.3 Chất nguyên sinh
Chất nguyên sinh Tảo lam phân biệt thành vùng: - Vùng ngồi có màu (vùng sắc bào chất, chromatoplasme), tập trung phiến thylakoids, thể ri bô thể hạt khác
- Vùng (vùng trung bào chất, centroplasme) chứa ADN Ở ranh giới vùng không rõ ràng nhận dùng phẩm Feulgen nhuộm trung bào chất chứa ADN
Trong chất tế bào có:
Các hạt nhỏ thường thành hàng dài theo vách ngang, hạt cyanophycin (thanh tảo tinh)
Những hạt glicogen (tinh bột tảo) chất dự trử Tảo lam quang hợp tạo ra, nhỏ, nhuộm màu đỏ nâu với iod
Các túi khí (khơng bào khí): Dưới kính hiển vi (KHV) độ phóng đại nhỏ (x10) túi có màu đen, độ phóng đại lớn có màu tímđỏ Có chiếm tế bào vị trí vách ngăn ngang Ðôi xuất điều kiện sinh lý đó: chuyển vào mơi trường có ánh sáng cao Ahlborn, Klebahn Strdmann (1895) dùng chai cho Tảo lam (Microcystis) vào tới đáy nút bần dùng búa đóng mạnh nút để tạo áp lực phá vỡ không bào nầy mà không tái tạo lại được, nên Tảo lam chìm xuống đáy Cho nên túi nầy chứa khí khơng phải chất rắn hay lỏng Klebahn phân tích phần lớn N2 (Klebahn, 1992)
Cơ cấu khơng bào khí KHV điện tử ống hình trụ (đường kính 70 nm, dài gấp nhiều lần rộng) Khác với màng tế bào, màng khơng bào khí chứa 95% protein (Jones & Jost, 1970) theo Smith & CSV (1969) protein giống với protein siêu khuẩn, màng khơng có sắc tố Không bào nầy thành lập từ hạt nhỏ, lớn lên khí khuếch tán qua màng Khơng bào khí có vai trị: chứa khí, làm phao che ánh sáng (light shielding)
1.4 Sắc tố
Trong bào chất ta gặp sắc tố sau đây:
- Chỉ có diệp lục tố a (có màu lục), nhóm carotenoids (có loại caroten hydrocarbon xanthophyll dẫn xuất có chứa O2) có màu vàng, cam đỏ
- Các sắc tố phụ trội gọi phycobiliprotein (không nằm thylakoids diệp lục tố mà khoang lớp màng) gồm c-phycocianin (Thanh tảo tố) c-phycoerythrin (Hồng tảo tố) diện với nồng độ cao
Hai sắc tố đôi theo thành phần thay đổi tùy lồi tùy mơi trường nên màu Tảo lam thay đổi: Tảo lam biến màu để thích ứng vào mơi trường
Hình 29: Cấu tạo tế bào Tảo lam (Cắt ngang)
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
Dị bào
(17)dinh dưỡng nên hình dạng giống tế bào sinh chúng, thường to Dị bào có lỗ (ở đầu tiếp xúc với tế bào dinh dưỡng) tùy theo vị trí đầu hay sợi (đặc biệt phân loại) qua lưu thơng tế bào chất với tế bào nằm cạnh Khoảng cách dị bào sợi chịu ảnh hưởng yếu tố môi trường Dưới KHV quang học, chất tế bào trông đồng (homogeneous) KHV điện tử có hệ thống màng, thường có màu xanh vàng có diệp lục tố a caroten thiếu phycocyanin
Dị bào có vai trị việc cố định đạm điều kiện hiếu khí
II TẢN CỦA TẢO LAM
Ở Thực vật bậc thấp, quan dinh dưỡng chưa có chun hóa thành mơ, thể chúng gọi tản
Tản có hình cầu, hình bầu dục sống đơn độc hay sống chung với thành khối gọi tộc đồn Tộc đồn sống trơi Microcystis đính thực vật khác
Tản hình sợi
2.1 Sợi thường đơn, tế bào giống xếp nối tiếp thành hàng Oscillatoria, Lyngbya
2.2 Sợi trần Oscillatoria hay bao nhầy (gaine) Lyngbya Bao bao quanh tộc đồn, đơn bào, sợi Có thể quan sát bao cách dùng mực tàu Cấu tạo đường đa hồ tan Bao mỏng (khơng nhân ra) dày, mềm cứng, có lớp song song phân tán (divergent), suốt có màu (nâu , vàng, đỏ ) tùy theo môi trường Bao có màu có nhiều ánh sáng khơng màu thiếu ánh sáng, ngồi có màu lam mơi trường kiềm, đỏ tím axit vàng nâu nhiều muối tản bị khô héo
Tản nhiều sợi dính nhau, làm thành lơng mịn đá Calothrix, miếng Symploca, dề mỏng Brachytrichia, khối Nostoc
2.3 Sợi hẹp dần phía đến gần khơng cịn chất tế bào lơng, tóc Ví dụ giống họ Rivulariaceae
2.4 Trên sợi, ngồi tế bào dinh dưỡng cịn có nhiều loại tế bào khác dị bào (Hétérocystes), bì bào tử (akinètes)
2.5 Sợi phân nhánh Có kiểu phân nhánh:
- Phân nhánh thật: có liên tục với sợi gốc (original) tế bào sợi phân cắt dọc tế bào phân cắt dọc tế bào sau phát triển thành nhánh
- Phân nhánh giả: Khi sợi gốc bị gãy tế bào chết, tế bào đầu vị trí bị tổn thương phân chia tạo hai nhánh đâm thủng bao gọi nhánh giả đơi Cịn tế bào đầu vị trí bị tổn thương phân chia tạo nhánh đâm thủng bao gọi nhánh giả đơn
Các kiểu phân nhánh Tảo lam
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
III SINH SẢN
Tảo lam khơng có sinh sản hữu tính, có sinh sản dinh dưỡng (bằng tảo đoạn) vơ tính (bằng bào tử)
(18)Ở Tảo lam đơn bào, tản gia tăng nhờ phân cắt tế bào làm 2,4,8 thẳng góc với chiều dài tế bào, hay theo mặt phẳng thẳng góc (Mersmopedia, cho cộng tộc phẳng) hay theo chiều cho khối dày
Tản sợi
2.1 Tảo đoạn (hormogonies): hình thức phổ biến tản hìnhsợi Tản đứt nhiều đoạn ngắn, cử động (trượt), rời tản mẹ mọc thành sợi khác: đoạn tản sinh sản dinh dưỡng gọi tảo đoạn Nhờ cử động trượt mà tảo đoạn truyên lan loài xa
Hình thức sinh sản dinh dưỡng thường gặp Tảo lam: tản cho tảo đoạn cử động nhờ phát tán loài
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
Cơ quan để làm gãy làm rời tảo đoạn là:
- Gián bào (disjoncteur0: hay hai tế bào gần nhau, hóa nhầy thành chất hịa, màu lục vàng, chiết quang Tế bào cạnh nhờ rời dễ dàng tản đứt nơi - Hoại bào (nécridie): tế bào trở nên vàng vách ngang chúng lõm Tế bào lần lần tan làm cho tảo đoạn rời
Hoại bào Gián bào
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
Cơ quan cho tảo đoạn 2.2 Bào tử
- Bì bào tử (akinètes), tế bào đặc biệt, to, chất tế bào đậm đặc (nhiều trữ liệu) có vách dày, nâu, có chạm trổ
Các tế bào trịn (như Anabaena), trịn dài (như Cylindrospermum) hay rấr dài (Anabaena)
Nhờ có vách dày mà bì bào tử chịu đựng thời tiết không hợp Khi gặp điều kiện thuận hợp, bào tử nẩy mầm cho tản
- Nội bào tử (endospores), bào tử thành lập nội bào tử phòng Ðặc thù Pleurocapsales
- Ngoại bào tử (exospores) thànnh lập ngồi bào tử phịng, tế bào làm thành chuỗi tương tự đính bào tử (conidies) Penicillium
(19)
(Xem hình vẽ tập Bài giảng) IV SỰ CỐ ÐỊNH ÐẠM
Khi vi khuẩn lam có nitrogenase hoạt động thì: lượng đạm (N) tổng số tăng lên N nguyên tố tìm thấy protein tảo dùng phương pháp N15 khử acetylen thành ethylen Ðạm tổng số đo Kjedahl trước sau thí nghiệm
-Sợi có dị bào cố định đạm điều kiện hiếu khí: nhóm cố định đạm quan trọng nhất: dị bào nơi cố định đạm lý tưởng, dị bào khơng có sắc tố cho hệ thống quang II nên khơng phóng thích oxyen,, nhiên có quang phosphoril hóa cung cấp lượng cho cố định, thêm vào hệ thống màng chằng chịt che chở chonitrogenase gặp O2
- Ðơn bào cố định hiếu khí (rất hiếm) có hai dịng Gloeocapsa Wyatt Stewart cho thấy điều kiện vi hiếu khí cố định đạm cao điều kiện hiếu khí Có lẻ bao nhầy dầy bảo vệ nitrgenase khỏi O2 hay Vi khuẩn lam nầy có nhóm SH bao nhầy Aphanizomenflos - aquae khử O2 thừa ? Thật hô hấp vi khuẩn lam không cao để làm O2 nơi cố định
- Sợi khơng có dị bào khơng cố định đạm điều kiện hiếu khí mà điều kiện vi hiếu khí Theo Stewart Lex (1970) có lẻ tất tế bào dinh dưỡng Vi khuẩn lam có khả cố địng N2 tế bào phóng thích O2 nên làm bất hoạt nitrogenase tổng hợp nitrogenase không xảy
Qua để đánh giá lại vai trò vi khuẩn lam hệ sinh thái
- Ðạm hợp chất có ảnh hưởng đến cố định đạm:
+ Với nồng độ cao ngăn cản hoạt động nitrogenase Trong tế bào, đạm amơn có hiệu đạm nitrate Sự ngăn cản ba nguyên do: ngăn cản tổng hợp enzime này; ngăn cản hoạt động enzime có; cắt đứt hoạt động enzime có
+ Nồng độ cao ngăn cản thành lập dị bào
Ngoài ra, Fe, Mo, Co cần thiết cho hoạt động enzime
- Oxygen: nitrogenase kị oxygen nên sáng áp suất oxy thải quang hợp không vượt 0.2atm cho Vi khuẩn lam có dị bào, mức ngăn cản cố định Bên tế bào, nitrogenase ngừng hoạt động sau phút tiếp xúc với oxi không phục hồi
- Chất khử (reductant) lượng cho enzime hoạt động: Có lẻ giai đoạn tối nguồn chất khử (pyruvate) dị bào nơi cố định Theo Lex Stewart hệ thống quang I xảy dị bào tham gia chuyển vận điện tử từ giai đoạn tối cho enzime Nguồn luợng ATP xuất phát từ phospho oxit hóa, mức độ (rate) hơ hấp tối vi khuẩn lam có chậm, thải oxi, lý làm cho mức độ cố định tối chậm
V SINH HỌC CỦA TẢO LAM
Tản nhiều tảo lam cử động Tản đơn bào nhiều Chroococcales cử động chậm, tản nhiều Hormogonae cử động nhanh: quan sát hoạt động KHV với Oscillatoria, Spirulina thường rong hướng phía ánh sáng (quang hướng động, phototaxic)
Cơ nguyên cử động chưa hiểu rõ Vài nhà tảo học cho nhờ tản tiết chất nhầy Song nay, thuyết sóng co rút (onde de contraction) nguyên sinh chất kéo dài theo tản nhiều lý lẽ vững
Có ba nhóm vi khuẩn lam cố định đạm: TOP
Các yếu tố lý hóa ảnh hưởng đến hoạt động nitrogenase tế
bào: TOP
(20)Thích ứng sắc tố
Tảo lam thường có màu phù hợp với ánh sáng nơi mà sống (Gaidulow, 1902): chúng chứa nhiều hồng tảo tố môi trường chứa nhiều ánh sáng lục, nhiều tảo tố nơi ánh sáng đỏ, hay rong sống sâu thường đỏ hay tím Lyngbya majuscula
Môi trường sống Tảo lam
Tảo lam có sức sống dẽo dai, chúng diện tất môi trường: giá thể (trên mặt bùn ruộng, mương; vỏ ẩm, viên đá cứng, trọc, dựa biển ), nước, khơng khí Ngay nơi có điều kiện khắc nghiệt suối nước nóng (trên 70oC) hay vùng núi tuyết
- Vài Tảo lam sống dị dưỡng (nhưng tương đối ít) Khi ta cấy rong tối mơi trường có chất hữu cơ, có rong chịu sống dị dưỡng vậy, có nhiều rong khơng sống (tự dưỡng bắt buộc)
- Nhiều loài Tảo lam sống cộng sinh Ví dụ Ðịa y, hay Anabaena azolla với bèo hoa dâu
VI PHÂN LOẠI (theo T V Desikachary, 1959 P Bourrelly, 1970)
Ngành Tảo lam có lớp Cyanophyceae chia thành lớp phụ, bao gồm phân loại sau:
KHÓA PHÂN LOẠI LỚP CYANOPHYCEAE
1 Dạng đơn bào hay tộc đồn đơi sợi khơng có tảo đoạn mà sinh sản cách phân đôi hay bào tử đơn bào
Lớp phụ 1: Coccogonophycideae .2 Dạng sợi thường có bao, sinh sản tảo đoạn bào tử
Lớp phụ 2: Hormogonophycideae .5 Dạng đơn bào
Ðính vào giá thể, đỉnh đáy khác .Chamaesiphonales Không phân biệt đỉnh đáy, dạng tự Chroococcales Tộc đồn hay sợi khơng có tảo đoạn, khơng có dị bào Sợi đứng bò Pleurocapsales Tộc đồn đơi dạng ống Chroococcales Sợi không phân nhánh phân nhánh giả Nostocales Sợi phân nhánh thật Stigonematales
A Lớp phụ Coccogonophycideae gồm Chroococcales, Chamaesiphonales, Pleurocapsales Trong Chroococcales đại diện phổ biến phân bố rộng
1 Bộ Chroococcales
Gồm tảo đơn bào sống đơn độc hay tộc đoàn, sống tự hay bám vào giá thể Sinh sản theo lối chia đôi tế bào Bộ gồm họ phân loại sau:
1 Tế bào đơn độc hay dạng tộc đồn khơng xếp theo hàng Chroococcaceae Tộc đồn với tế bào xếp theo hàng
Tộc đồn hình ống .Tubelliaceae Tộc đồn khơng phải hình ống .Entophysalidaceae
1.1 Họ Chroococcaceae: mang đặc điểm bộ, gồm giống phân loại sau: Khoá phân loại giống thuộc h ọ Chroococcaceae
1 Tế bào tự do, tộc đoàn vài tế bào .2
(21)1 Tộc đồn nhiều tế bào .8 Tế bào hình cầu .3 Tế bào dài .5 Tế bào khơng có bao nhầy bao quanh Synechocystis Có bao nhầy phân biệt Bao túi rộng Gleocapsa Bao sát tế bào Chroococcus Tế bào phân chia ngang, chất nhầy có lớp bao quanh tế bào Gloeothece Tế bào phân chia ngang, khơng có bao Tế bào hình êlíp, hình trụ trịn cuối Tế bào thon cuối, thường tạo nên tộc đồn hình thoi
Dactylococcopsis Tế bào đơn độc, - tế bào hợp lại, khơng có chất nhầy chung Synecoccocus Vài tế bào chất nhầy chung Rhabdoderma Tế bào xếp không theo trật tự xác định Tế bào xếp trật tự tộc đoàn .14 Tế bào bao nhầy chung vơ định hình, khơng có có vài bao
phân biệt bao quanh tế bào 10 Tế bào có bao riêng biệt, bao nhầy không đồng 12 10 Tế bào dày đặc xếp khơng trật tự tộc đồn có kích thước hiển
vi, vơ định hình Mycrocystis 10 Tế bào xếp không dày đặc, phần lớn khơng trơi nổi, dạng tộc đồn lớn
11 11 Tế bào hình cầu .Aphanocapsa 11 Tế bào hình êlíp tới hình trụ Aphanothece 12 Bao riêng tế bào rộng 13
12 Bao riêng tế bào không rộng, tế bào hình cầu Chroococcus 13 Tế bào hình cầu Gloeocapsa 13 Tế bào hình êlíp tới hình trụ Gloeothece
14 Tộc đoàn với tế bào xếp theo mặt phẳng dẹp (chỉ lớp tế bào) khối lập phương theo ba hướng 15
14 Tộc đồn hình cầu rỗng với tế bào giống xếp dọc theo bề mặt 16 15 Tế bào xếp thành hàng dọc, theo mặt phẳng dẹp phẳng lớp tế
bào bảng .Merismopedia 15 Tế bào xếp theo ba hướng, theo kiểu khối lập phương Eucapsis 16 Tế bào hình cầu, tộc đoàn khối chất nhầy đồng
Coelosphaerium 16 Tế bào hình lê, gần trịn, tộc đồn khối nhầy khơng đồng
nhất, tế bào có bao nhầyphân biệt Gomphosphaeria Ðại diện phổ biến:
+ Microcystis: tộc đồn bao nhầy hình cầu, êlíp hay thủng lỗ với tế bào hình cầu, khơng có bao nhầy quanh tế bào, xếp không trật tự Trôi nước ngọt, mặn; ao, hồ có chúng tạothành lớp phấn xanh rắc mặt nước gọi nở hoa" Có khoảng 18 loài Các loài thường gặp:
(22)sinh, làm phẩm chất nước
* Microcystis pulverea, thường gặp sinh vật phù phiêu, sinh vật đáy chí nhiều nơi mặt đất đất
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
+ Merismopedia: tộc đoàn gồm lớp tế bào bảng, sống chủ yếu nước ngọt, vùng ven hồ, bì sinh hay thành phần phù phiêu sinh vật Có khoảng 13 loài Các loài thường gặp:
* Merismopedia glauca: tộc đoàn thườngnhỏ với 16 - 64 tế bào, nhiều Tế bào hình trứng hình cầu, xếp thứ tự, phẳng, xanh lam
* Merismopedia elegans: tộc đoàn nhỏ lớn với 16 - 4000 tế bào, tế bào hình cầu hình thng, xếp trật tự khơng trật tự lắm, phẳng, dài, xanh lam
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
+ Aphanocapsa: tế bào hình trịn hay gần trịn, xếp khơng trật tự khối nhầy vơ định hình, chất nhầy đồng nhất, khơng màu Tế bào có bao nhầy riêng mỏng khơng Sinh sản cách phân đơi tế bào Có nhiều ruộng lúa, ao, mương nước Có khoảng 13 loài Loài thường gặp:
* Aphanocapsa pulchra: tản nhầy, đồng nhất, xanh lam, bám tự Tế bào hình cầu, đường kính 3,5 - 4,5 (m, xếp không dày đặc, đơn kết đôi, xanh lam nhạt, bao riêng tế bào không phân biệt Sống trôi ao, hồ, ruộng lúa
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
+ Chroococcus: tế bào hình gần gần tròn, hay bán cầu, phân cắt cho nhóm gồm - tế bào, có - 16 tế bào, đơn độc, thể nhầy Tế bào có bao riêng biệt, chắn, thường mỏng Sinh sản cách phân chia tế bào, tế bào phân chia theo ba hướng Phân bố rộng: đất, tường ẩm, nước Có khoảng 19 loài
Các loài phổ biến thường gặp: Chroococcus cohaerens, C minutus, C giganteus
* Chroococcus cohaerens: tản nhầy, xanh blue lục đậm, tế bào đơn độc thành nhóm - tế bào; tộc đồn - 15 (m, bao mỏng, khơng màu
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
1.2 Họ Entophysalidaceae: tản sống bám, số trôi tự Tế bào xếp thành hàng tỏa trịn, thành hàng, nhóm khơng trật tự Tế bào hình cầu, êlíp, hình trụ, thường TOP
(23)trong lớp nhầy đồng nhất, khơng có bao riêng cho tế bào Sinh sản cách phân đôi tế bào hay tiểu bào tử Họ có khoảng giống
1.3 Họ Tubelliaceae:
Tộc đàn dạng ống khối nhầy, thường hàng tế bào làm nên; tế bào có có khoảng trống nhầy Họ có khoảng giống, phổ biến
2 Bộ Chamaesiphonales:
Ðơn bào, thường có bào tử nội sinh ngoại sinh, đỉnh đáy thường khác Bộ gồm họ phân loại sau:
1 Tản sống tự Cyanidiaceae Tản sống bám, đỉnh đáy khác Có ngoại bào tử Chamaesiphonaceae
2 Có nội bào tử .Dermocarpaceae
Hai họ tiêu biểu là:
* Chamaesiphonaceae với giống biết Chamaesiphon, bào tử phòng với cuống nhầy ngắn bám đĩa nhầy Ðầu tiên hình cầu, sau hình êlíp, hình chùy hình trụ, ngoại bào tử tách rời phần đầu, màng mỏng, vách mở đỉnh xót lại bao giả lớp nhầy Bao giả không màu màu vàng đến nâu, ngoại bào tử đơi xót lại, bám vào đỉnh bào tử phòng nẩy mầm, tạo dạng Phân bố phổ biến sông suối miền núi lạnh
* Dermocarpaceae với giống đại diện tiêu biểu Dermocarpa, với tế bào hình cầu, hình chùy, hình trứng, đơi hình bán cầu, sống bám, đơn độc kết nhóm hay kết bó cách phân chia ngang cuống nhỏ tế bào bị cắt đứt Nội bào tử đến nhiều phân chia theo ba hướng, phóng thích hóa nhầy vách bào tử phịng
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
B Lớp phụ Hormogonophycideae bao gồm Nostocales Stigonematales Bộ Nostocales:
Bộ gồm tản hình sợi dãy tế bào tạo nên Sợi đơn độc làm thành bó bao bao nhầy trần Trên sợi có dị bào khơng Sợi khơng phân nhánh phân nhánh giả, khơng có phân nhánh thật Sinh sản tảo đoạn, bào tử (bì bào tử, nội bào tử)
Bộ gồm họ phân loại sau:
1 Các sợi không phân nhánh giả Các sợi thường phân nhánh giả Khơng có dị bào, khơng có bào tử Oscillatoriaceae Thường có dị bào bào tử 3 Các sợi có phần đầu phần gốc khác Microchaetaceae Các sợi có phần đầu phần gốc khơng khác Nostocaceae Sợi hẹp dần phía lơng, tóc Rivulariaceae
4 Sợi khơng hẹp dần Scytonemataceae
(24)1.1 Họ Oscillatoriaceae
Gồm tản hình sợi với hàng tế bào tương tự nhau, thường thon đầu tận sợi Sợi không hẹp dần, không phân nhánh (trừ giống Schizothrix), có bao nhầy (mỏng dầy; đồng khơng đồng nhất), khơng có dị bào bì bào tử Sợi thường thẳng, có cuộn xoắn khơng Sinh sản tảo đoạn Nhiều lồi dạng xoắn di chuyển cách xoay vòng dọc theo chiều dọc trục
Họ gồm 16 giống phân loại sau:
1 Các sợi có hình trụ
1 Các sợi dẹp Crinalium Nhiều sợi bao, bao đầu thường đóng lại sau hình thành tảo đoạn
Sợi khơng có bao sợi đơn với bao mỏng; tận bao luôn mở
3 Sợi nhiều bao, xếp dày đặc
3 Trong bao có sợi hơn, xếp thưa
Bao nhầy (nhớt) nhiều ít; sợi quấn vào thành bó Microcoleus Bao rắn rắn chắc; sợi khơng quấn vào thành bó Sirocoleus Sợi không phân nhánh Polychlamydum Sợi phân nhánh
6 Bao mềm, dày, hóa lỏng nhiều ít, sợi bao .Dasygloea Bao sợi không
7 Bao nhầy (nhớt), tế bào tận có chụp (mũ/chóp) Hydrocoleum Bao rắn rắn chắc, tế bào tận khơng có chụp
Nhiều sợi bao; sợi phân nhánh nhiều Schizothrix Ít sợi bao; sợi phân nhánh Porphyrosiphon Sơi ln có bao 10
9 Sợi khơng có bao 12
10 Bao rắn 11
10 Bao hóa nhầy 15
11 Những sợi khơng làm thành bó .Lyngbya 11 Những sợi làm thành bó Symploca 12 Sợi thẳng, thẳng; cuộn xoắn khơng 13
12 Sợi cuộn xoắn 14 13 Trong bó cử động tự Trichodesmium 13 Khơng bó (từng sợi rời) cử động tự Oscillatoria 14 Những tế bào sợi không thấy đơn bào Spirulina
14 Những tế bào sợi nhìn thấy rõ Arthrospira 15 Những sợi đơn độc Katagnymene 15 Những sợi tản có bao nhầy nhập chung nhiều hay Phormidium
Các giống thường gặp:
(25)sâu chứa lưu huỳnh, thành phần thực vật phù phiêu gây tượng nở hoa phát triển mạnh Các loài thường gặp:
Oscillatoria princeps, O sancta, O limosa thường gặp mặt bùn, đáy ao, ven bờ Ðặc biệt lồi O princeps có mặt địa điểm nào, gặp suối nước nóng với Oscillatoria chalybea
Oscillatoria brevis, O.formosa thường hình thành lớp màng mỏng cát ẩm hay đất
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
*Lyngbya: tản hình sợi, đơn độc giống Oscillatoria, bên ngồi có bao, bao bọc cho sợi Cũng có khoảng 100 lồi, sinh sản tảo đoạn Mơi trường sống giống giống Loài phổ biến thường gặp:
Lyngbya aestuarii thường có suối nước nóng, nước nước mặn Lyngbya confervoides sống thủy vực nước mặn
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
* Microcoleus: gồm sợi quấn vào làm thành bó bao nhầy (nhớt) nhiều Sợi khơng phân nhánh phân nhánh thưa Bao nhầy dày, không màu Có thể có nhiều bó bao
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
*Spirulina: tản hình sợi (đơn bào hay nhiều tế bào hình trụ) xoắn khít lại thưa, khơng đều, khơng có bao Ở số lồi, vách ngăn ngang sợi khơng nhìn rõ Tế bào đầu sợi thường nhỏ dần Các loài thhường gặp: Spirulina major, S platensis, S maxima
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
1.2 Họ Nostocaceae
Tản hình sợi hàng tế bào, sợi tự khối nhầy, thường có dị bào, bì bào tử; có bao bao bọc không Họ gồm khoảng 10 giống phân loại sau:
1 Sợi khơng có bao rắn Sợi có bao rắn Sợi thường nội ký sinh Richelia Sợi không nội ký sinh .3 Có dị bào Khơng có dị bào Thường có hai dị bào xen sợi Anabaenopsis Dị bào đơn độc xen sợi 5 Dị bào cố định dầu sợi, bì bào tử nằm nối tiếp dị bào Cylindrospermum
(26)5 Dị bào cố định, thường xen sợi Các sợi đơn độc khối nhầy Anabaena Các sợi thường tộc đoàn xác định 7 Tản ngón tay, đính (bám) phía đầu Wollea Tản không Nostoc Sợi nhỏ dần đầu, tế bào tận thường nhọn .Raphidiopsis Sợi có tế bào đồng Pseudanabaena Sợi đơn độc bao, tế bào ngắn, hình dĩa Nodularia Sợi đơn độc bao, tế bào khơng có hình dĩa Aulosira
Các giống tiêu biểu:
* Anabaena: sợi đơn độc hay tập hợp thành khóm khối nhầy mềm Dị bào thường sợi (số lượng nhiều nằm cách khoảng) đầu sợi Sợi có bao khơng Bào tử đơn độc hay thành chuỗi, thường nằm kế dị bào dị bào Phân bố rộng, thường gặp nước, mặt đất Trên đất trồng lúa thường gặp loài Anabaena hallensis; A oscillarioides Loài Anabaena azollae cộng sinh bèo hoa dâu có hình chuỗi ngọc ngắn
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
* Cylindrospermum: tản nhầy, xanh lam sậm Sợi với tế bào thường hình trụ, đồng kích thước Dị bào ln đầu sợi Sợi trưởng thành có bì bào tử (đơn độc, thành chuỗi) nằm cạnh dị bào Sống đất ẩm, nước, mặt bùn, gặp nhiều ruộng lúa Giống gồm 12 loài Các loài thường gặp: C muscicola, C stagnale
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
* Nostoc: tộc đồn có hình dạng kích thước khác nhau, từ cỡ hiển vi đến dạng có đường kính tới 30cm, nhầy (nhớt), mềm hay bề mặt cứng lại, thường hình cầu Tộc đồn gồm sợi với tế bào hình cầu hình trụ; dị bào thường sợi; bì bào tử hình cầu hình thng, làm thành chuỗi dị bào; sợi thường có bao mỏng Phân bố chủ yếu nước, đất ruộng, Ðịa y số thực vật bậc cao dạng cộng sinh Có khoảng 23 lồi, lồi thường gặp Nostoc commune, N punctiforme, N pruniforme
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
* Anabaenopsis: sợi khơng có bao nhầy, thường cong (xoắn lị xo), thẳng, thường có dị bào đầu sợi hai dị bào kế sợi Là thực vật phù phiêu điển hình, phân bố vùng nhiệt đới
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
Anabaenopsis
(27)
1.3 Họ Rivulariaceae
Sợi với hàng tế bào, hẹp dần phía (đi) tóc; khơng phân nhánh phân nhánh giả; có khơng có dị bào, dị bào (nếu có) thường đầu sợi, số có sợi; có tảo đoạn; có khơng có bì bào tử, bào tử đơn độc hay thành chuỗi Họ gồm giống phân loại sau:
1 Có dị bào
1 Khơng có dị bào
Nhiều sợi nhỏ (như tóc) tản hình cầu bán cầu
Các sợi tự do, đơn giản dạng nhánh lưỡng phân .3 Sợi đơn độc bao, đơn giản có nhánh giả tự (khác với
phân nhánh giả) .Calothrix Nhiều sợi bao, sợi phân nhánh giả, nhánh kết tụ Dichothrix
Bào tử không xác định Rivularia Bào tử có hình dạng xác định, đơn độc, to Gloeotrichia Sợi không phân nhánh, phân nhánh giả gốc phần
Homoeothrix Sợi phân nhánh giảm dần hai đầu Ammaloidea Trong có giống thường gặp là:
* Rivularia: tộc đồn nhầy hình bán cầu hình cầu, mang sợi phân bố tỏa trịn, sinh trưởng giữa.Sợi khơng phân nhánh phân nhánh giả không Dị bào thường đầu sợi, bao nhầy dạng phểu Sinh sản tảo đoạn, khơng có bào tử Sống trơi sơng, hồ có nước mặn Có khoảng lồi, loài thường gặp: Rivularia manginii, R beccariana, R aqatica
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
* Gloeotrichia: tộc đồn nhầy hình bán cầu hình cầu, mang sợi phân bố tỏa trịn, sinh trưởng giữa, có hình dạng ngồi giống Rivularia, khác chỗ có bì bào tử dài, to nằm cạnh dị bào Sống ruộng lúa giá thể chết hay thực vật thành cục nhầy màu xanh vàng Thoạt đầu chúng có lối sống bám, sau chuyển sang sống trơi nước Có khoảng 10 lồi, lồi thường gặp Gloeotrichia pisum, G pilgeri
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
* Calothrix: sợi đơn độc hay bó nhỏ, hình thành lớp màng cụm, khơng thấy hình thành tộc đồn hình cầu Một số lồi phân nhánh giả thưa thớt hay không phân nhánh Bao nhầy thường rắn chắc, thấy phần gốc Phân bố rộng: đá ẩm, đất, số biển, suối nước nóng Có khoảng 28 loài, loài phổ biến Calothrix geitonos, C gloeocola
(28)
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
1.4 Họ Scytonemataceae
Tản hình sợi gồm hàng tế bào, có bao dầy, rắn chắc; phân nhánh giả đơn đôi; dị bào sợi thường có lỗ, cịn dị bào gốc (đáy) sợi nằm kế nhánh giả đơn có lỗ; có tảo đoạn; số lồi có bào tử
Họ gồm giống phân loại sau:
1 Khơng có dị bào Có dị bào
2 Phía gốc (đáy) sợi rộng phía (đỉnh) Pseudoscytonema Phía gốc (đáy) (đỉnh) sợi rộng Plectonema Nhiều sợi bao .Hydrocoryne Sợi đơn độc bao Ðỉnh nhọn Scytonematopsis Ðỉnh không nhọn 5 Bao hầu hết có phiến mỏng song song Bao có phiến mỏng rẽ (lệch ra); hình phểu mỏng Petalonema Hiếm phân nhánh giả, sợi trưởng thành hình liềm Camptylonemopsis Thường phân nhánh giả, sợi khơng có hình liềm 7 Nhánh giả thường đôi Scytanema Nhánh giả thường đơn thường mọc kế dị bào Tolypothrix
Trong có giống phổ biến là:
* Scytonema: sợi thường phân nhánh giả đơn, đơi có nhánh giả đơi; sợi đơn độc bao, thẳng; có tảo đoạn; lồi có bào tử; tế bào hình cầu hình trứng; ngoại bào tử mỏng láng Thường sống đá ẩm, đất khơ Có khoảng 40 lồi, Các loài thường gặp Scytonema bohneri, S coactile, S tolypothrichoides
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
* Tolypothrix:: phân biệt với Scytonema chỗ thường có nhánh giả đơn (rất nhánh giả đơi) dị bào nằm sát nhánh; tảo đoạn hình thành từ vùng đỉnh; tế bào đỉnh sợi thường rộng ngắn hơn; bào tử có số loài Sống tản đá, nước Có khoảng 18 lồi
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
2 Stigonematales
Tản sợi, phân nhánh thật; hầu hết có dị bào thường có chỗ lõm nối tế bào Sinh sản tảo đoạn giả tảo đoạn, bì bào tử Bộ có họ, phổ biến họ Stigonemataceae với khoảng giống Trong giống này, có giống phổ biến Hapalosiphon Stigonema phân biệt sau:
1 Sợi già có nhiiều hàng tế bào, sợi bị lan Stigonema Sợi già có hàng tế bào, có nhiều hàng tế bào đoạn ngắn
(29).Hapalosiphon
(Xem hình vẽ tập Bài giảng)
Sự cố định đạm Vi khuẩn lam có dị bào - nguồn lợi nơng nghiệp
Vi khuẩn lam có dị bào, có khả cố định đạm thơng qua hoạt động dị bào chúng Dị bào tế bào vách dày khơng có oxygen khơng có hệ thống quang II; khơng sản xuất oxygen quang hợp Một số vi khuẩn lam dị bào cố định đạm chúng sống điều kiện kỵ khí, điều kiện cần thiết cho hoạt động nitrogenase Ở vùng Ðồng sông Cửu long điều tra 94 taxons Vi khuẩn lam, góp phần cố định đạm quan trọng, ruộng lúa (Phùng, 1992)
Tùy thuộc vào điều kiện thổ nhưỡng khí hậu mà loại Vi khuẩn lam có khả cố định nitơ chiếm ưu vùng khác khơng giống Một số nghiên cứu cho biết lồi vi khuẩn lam có khả cố định nitơ mạnh ruộng lúa Ấn Ðộ Aulosira fertilissima, ruộng lúa Nhật Bản Tolypothrix tenuis Các vi khuẩn lam có ý nghĩa nhiều ruộng lúa vùng Trung Á lại thuộc giống Cylindrospermum, ruộng lúa Trung Quốc Anabaena azotica, lồi vi khuẩn lam quan trọng vùng đất phía Nam phần thuộc lãnh thổ Châu Âu Liên xô (cũ) lại Gloeotrichia natans
Ða số vi khuẩn lam có dị bào có khả cố định nitơ, sống tự đất nước, có số lồi có đời sống cộng sinh với thực vật Chẳng hạn dạng cộng sinh với nấm số loài địa y Một số loài tảo lam cố định nitơ có đời sống nội sinh xoang Ðịa tiền (Rêu tản) gặp số loài Dương xỉ (Polypodium), số loài Tuế (Cycadales)
Ðặc biệt đáng ý loài Anabaena azollae cộng sinh bèo hoa dâu, loại dùng làm phân xanh làm thức ăn gia súc có ý nghĩa kinh tế lớn nước ta
Theo nhiều nghiên cứu cho thấy, nhờ phát triển vi khuẩn lam ruộng lúa mà năm hécta đất trồng lúa lấy thêm từ khơng khí khoảng 15 - 50 kg nitơ, trung bình 20 - 25 kg, thu đến 80 kg hay nhiều
Ngoài biện pháp bón phân (nhất phân lân) trung hịa đất để đẩy mạnh hoạt động khu hệ Vi khuẩn lam cố định nitơ có sẳn ruộng, từ lâu người ta ý đến biện pháp nuôi cấy số vi khuẩn lam có hoạt tính nitơ cao để bón thêm vào cho đất Ðây hướng nghiên cứu đáng ý nước trồng lúa chủ yếu, có khí hậu mức độ chiếu sáng thích hợp nước ta Tuy nhiên, để đưa số lượng lớn giống vi khuẩn lam vào ruộng đảm bảo đầy đủ điều kiện làm cho chúng trở nên chiếm ưu ruộng nhiều khó khăn
Biện pháp sử dụng tộc đoàn cộng sinh vi khuẩn lam - bèo hoa dâu nói chung thuận lợi nhiều Trong điều kiện nước ta bèo hoa dâu coi loại phân xanh thức ăn gia súc quí giá
Bèo hoa dâu phát triển nhanh chóng mà khơng cần sử dụng đến loại thức ăn nitơ có ruộng Các thí nghiệm ni cấy bèo hoa dâu mơi trường không chứa nitơ cho thấy việc bổ sung nitơ làm hạn chế tốc độ phát triển tốc độ tích lũy nitơ sinh khối bèo (Nguyễn Lân Dũng, 1969 Võ Minh Kha, Trần Quang Thuyết, 1970)
Bèo hoa dâu có chứa khoảng o,25% nitơ, hecta đất dùng để ni bèo quanh năm thu tới 200 - 360 phân xanh, tương đương với khối lượng nitơ 2.500 - 4.500 kg sunphát amon Thật khó có loại phân xanh đạt
(30)vậy Bèo hoa dâu sống chung với lúa, khống chế dễ dàng lụi cần thiết, phân giải nhanh đất, ngồi cịn có tác dụng chống cỏ dại, chống hạn, chống nóng cho lúa
Khác với tất loài thực vật khác, bèo hoa dâu cộng sinh với vi khuẩn lam nên chứa lượng đáng kể vitamin B12 khoảng 70(/kg (tính theo trọng lượng khô)
Một số tảo lam có hàm lượng protein cao Spirulina maxima, S platensis nuôi trồng để thu sinh khối nhằm bổ sung nguồn protein cần thiết cho chăn nuôi cho người Các loài nầy chứa hàm lượng protein cao 60% trọng lượng khô nhiều axít amin khơng thay mà thể người động vật không tổng hợp Nuôi công nghiệp loài tảo nầy vấn đề cần quan trọng
Mặt khác, tảo lam tích lũy đáy thủy vực tham gia vào việc hình thành bùn sapropen Trong chăn ni sản xuất nông nghiệp, sapropen nguồn thức ăn cho gia súc giàu vitamin nguồn phân bón có giá trị cao Trong công nghiệp, người ta sử dụng sản phẩm chưng khô sapropen để làm than cốc, hắc ín, khí
Một số tảo lam dùng làm thức ăn cho người Nostoc commune, Nostoc pruniforme Ðây loại thực phẩm ngon quí người Trung Quốc, giàu protein vitamin
Cùng với vi khuẩn động vật nguyên sinh, tảo lam dùng làm sinh học nguồn nước thải từ sản xuất công nghiệp
Quan hệ Tảo lam với nhóm sinh vật khác chưa rõ ràng Một số nhà Thực vật học cho Tảo lam tiến hóa theo hướng từ đơn bào đơn giản tới tộc đồn, nên có lẽ quan hệ với Tảo đỏ số Tảo lam có sắc tố đỏ (phicoerythrin) Tảo đỏ Tuy nhiên, nhiều người cho Tảo lam có quan hệ với Vi khuẩn chúng có cấu tạo q đơn giản Di tích hóa thạch giữ lại địa khai, nửa chúng xuất với lượng lớn bề mặt trái đất
VIII MỐI QUAN HỆ CỦA TẢO LAM VỚI CÁC SINH