GT Benh Cay Dai Cuong

TuyÕn trïng ký sinh thùc vËt còng bÞ tÊn c«ng b»ng nhiÒu thiªn ®Þch tån t¹i trong ®Êt nh− virus, vi khuÈn, nÊm, Rickettsia, ®¬n bµo, Tardigrade, Tuberlaria, Enchytraeid, ve bÐt, c«n tr[r]

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP I - HÀ NỘI Chủ biên : GS.TS VŨ TRIỆU MÂN

GIÁO TRÌNH

BỆNH CÂY ðẠI CƯƠNG (Chuyên ngành Bảo vệ thực vật)

Lời nói ñầu

Bệnh ñại cương phần trang bị kiến thức bản, khái niệm, ñịnh nghĩa, nội dung chủ yếu khoa học bệnh cây, môn học sở cho phần bệnh chuyên khoa môn học bệnh (Phytopathology) Môn học giúp sinh viên nắm vững ñặc ñiểm sinh vật học sinh thái học nguyên nhân gây bệnh hướng phòng trừ, hạn chế bệnh hại Nội dung chủ yếu môn học gồm:

1 Khái niệm chung bệnh Sinh thái bệnh

3 Phòng trừ bệnh Bệnh môi trường Nấm gây bệnh Vi khuẩn gây bệnh Virus gây bệnh

8 Phytoplasma gây bệnh Viroide gây bệnh 10 Tuyến trùng gây bệnh 11 Protozoa gây bệnh

12 Thực vật thượng ñẳng gây bệnh Tham gia viết giáo trình gồm tác giả:

1 GS.TS Vũ Triệu Mân: chương I, chương II, chương III, chương IV, chương VII, chươngVIII, chương IX

2 PGS.TS Lê Lương Tề: phần phân loại nấm - chương V, phần triệu chứng bệnh - chương I, phần thay ñổi sau bị bệnh -chươngI

3 PGS.TS Nguyễn Kim Vân: chương V TS ðỗ Tấn Dũng: chươngVI, chương XII TS Nguyễn Ngọc Châu: chương X TS Ngô Thị Xuyên: chương XI

7 TS Nguyễn Văn Viên: phần biện pháp hoá học - chương III GS.TS Vũ Hữu Yêm: phần bệnh thiếu dinh dưỡng - chương IV PGS.TS Ngơ Bích Hảo: phần phân loại phịng trừ - chương VII

Giáo trình chủ yếu dùng cho sinh viên năm thức ngành Bảo vệ thực vật Giáo trình soạn thảo với việc bổ sung nhiều tư liệu làm tài liệu tham khảo cho kỹ sư ñã trường cán kỹ thuật quan tâm tới môn học bệnh lý thực vật

CÁC TC GI

Chơng I

Khái niệm chung bệnh

I BệNH CÂY Và SảN XUấT NÔNG NGHIệP 1.1 Lịch sử khoa học bệnh c©y

Khoa học bệnh đ−ợc hình thành từ nhu cầu sản xuất nông nghiệp Thời th−ợng cổ, với đời sống hái l−ợm sau tiến du canh, du c− Con ng−ời không phát đ−ợc phá hoại bệnh mà cho việc bị héo, bị chết, sản xuất nông nghiệp bị tàn phá trời, v.v không phát đ−ợc nguyên nhân gây bệnh Từ kỷ thứ tr−ớc công nguyên vào thời cổ Hy Lạp, Theophraste đ? mô tả bệnh gỉ sắt hại t−ợng nấm kí sinh gốc Đến kỷ 16 chế độ phong kiến tập quyền phát triển mạnh, vùng sản xuất chuyên canh với hàng ngàn hécta xuất Bệnh ngày gây nhiều tác hại lớn cho sản xuất nhận thức bệnh ngày rõ rệt Tới kỷ 18, kinh tế giới đ? chuyển từ công tr−ờng thủ cơng sang nửa khí khí hố Các quốc gia t− hình thành khoa học kỹ thuật phát triển mạnh B−ớc đầu đ? có biện pháp đơn giản phòng trừ bệnh đ−ợc thực hiện: M Tillet (1775) B Prevost (1807) ng−ời nghiên cứu bệnh than đen lúa mì Tài liệu nghiên cứu bệnh Anton de Bary (1853) đ−ợc xuất đ? tạo móng cho phát triển khoa học bệnh sau Hallier (1875) phát vi khuẩn gây thối củ khoai tây A Mayer (1886), D Ivanopski (1892), M Bayerinck (1898) tìm virus khảm thuốc Nocar Roux (1898) phát Mycoplasma động vật

Schulrt Folsom (1917 - 1921) tìm thấy bệnh củ khoai tây có hình thoi nh−ng không xác định rõ nguyên nhân Nh−ng phải tới năm 30 kỷ 20 khoa học giới phát triển nhiều n−ớc t− công nghiệp đời, cơng nghiệp khí hố chuyển sang điện khí hố nhanh chóng năm 80 kỷ 20 tin học, điện tử, tự động hố đ? phát triển mạnh, cơng trình nghiên cứu bệnh đ? chuyển sang b−ớc phát triển v−ợt bậc Năm 1895 - 1980, E.F Smith đ? nghiên cứu hệ thống vi khuẩn gây bệnh Rất nhiều nhà vi khuẩn học đ? có cơng trình nghiên cứu Branes J.A Wdrey L.V.A, Bosh S.E, Boucher C.A., Chang M.L, Cook D., N.W Schaad, J.B Jones W Chun vi khuẩn học năm đầu kỷ 20 nhà khoa học Hà Lan, Pháp, Anh, Nhật Bản đ? có nhiều cơng trình nghiên cứu Cuốn "Bệnh virus hại thực vật" (Plant virology) R.E.F Mathew tài liệu đ−ợc xuất nhiều lần; "Phân loại virus" (Virus Taxonomy) nhiều tác giả tài liệu chi tiết đại virus học bệnh virus nói chung

J Doi cộng tác viên (1967) lần đ? xác định bệnh Phytoplasma hại thực vật Nhật Bản Tài liệu "Bệnh nhiệt đới" H David Thurston; "Bệnh cây" (Plant pathology) George N Agrios đ−ợc xuất nhiều lần tài liệu có giá trị cho việc phát triển nghiên cứu bệnh Đặc biệt, môn sinh học phân tử phát triển đ? mang lại phát triển v−ợt bậc khoa học bệnh cuối kỷ 20 - đầu kỷ 21 Các hội bệnh lý thực vật n−ớc thành lập từ lâu giới nh−: Hà Lan (1891), Mỹ (1908), Nhật Bản (1916), Canada (1930), ấn Độ (1947)

Hội nghị nghiên cứu bệnh lần thứ đ? tập hợp nhiều nhà nghiên cứu bệnh Luân Đôn (Anh) vào 8/1968 mở đầu cho hoạt động đa dạng phong phú sau Hiệp hội nhà nghiên cứu bệnh giới

ở Việt Nam từ thời Lê Quý Đôn, “Vân Đài loại ngũ” ông đ? mô tả nhiều ph−ơng pháp chăm sóc khoẻ, dùng vơi tro bón ruộng - hun khói bếp để bảo quản hành tỏi, ngô - đặc biệt đ? biết chọn tuyển lựa giống lúa tốt, bị sâu bệnh

Tình hình bệnh Việt Nam đầu thể kỷ 20 đ? đ−ợc ghi nhận cơng trình nghiên cứu tác giả ng−ời Pháp F Vincens (1921) phát bệnh đạo ôn nấm Pyricularia hại lúa tỉnh Bạc Liêu, Cần Thơ, Sóc Trăng Bougnicourt (1943) phát bệnh lúa von Việt Nam Roger (1951) phát bệnh đạo ôn miền Bắc Việt Nam Trong "Bệnh nhiệt đới" (Phytopathologie des pays chaud) tác giả Roger (1954) xuất Paris nhiều bệnh hại vùng nhiệt đới đặc biệt Việt Nam đ? đ−ợc đề cập, mô tả tỉ mỉ

Sau cách mạng tháng Tám, kháng chiến chống Pháp xảy ác liệt, kéo dài năm M?i tới mùa thu 1955, lần Tổ Bệnh thuộc Viện Khảo cứu trồng trọt đ? đ−ợc thành lập từ ngành bệnh Việt Nam đ? phát triển mạnh mẽ, tới đ? hình thành hệ thống nghiên cứu, giảng dạy quản lý cơng tác kiểm dịch phịng trừ bệnh hại rộng lớn với Cục Bảo vệ thực vật, Viện Bảo vệ thực vật (BVTV), môn BVTV tr−ờng đại học chi cục với hàng ngàn cán có trình độ từ cao đẳng đến đại học đại học Rất nhiều sách bệnh gồm sách dịch, tài liệu dịch sách h−ớng dẫn ph−ơng pháp nghiên cứu, giáo trình bệnh cây, sách chuyên khảo, sách phổ biến kỹ thuật tác giả Vũ Minh, Đ−ờng Hồng Dật, Hà Minh Trung, Vũ Khắc Nh−ợng, Lê L−ơng Tề, Vũ Triệu Mân, Nguyễn Văn Tuất, Phạm Văn Kim, Nguyễn Thơ, Bùi Chí Bửu, Phạm Văn D−, Nguyễn Thị Thu Hồng, nhiều tác giả khác

Từ tháng 9/2001 Hội Sinh học phân tử bệnh lý thực vật Việt Nam đ? đ−ợc thành lập tập hợp hầu hết nhà nghiên cứu bệnh Việt Nam Hội đ? có nhiều mối quan hệ quốc gia quốc tế, phát triển hợp tác nghiên cứu khoa học nhà nghiên cứu bệnh Việt Nam Hội đ? tổ chức hội thảo khoa học 6/2002, 10/2003, 6/2004, 10/2004, 10/2006 đặc biệt năm 2005 đ? xuất sách “Những thành tựu 50 năm nghiên cứu bệnh Việt Nam (1955 - 2005)” giới thiệu cơng trình nghiên cứu khoa học bệnh Việt Nam suốt 50 năm qua

1.2 Những thiệt hại kinh tÕ bƯnh c©y

Từ cuối kỷ 20 đến nay, nông nghiệp giới đ? đạt đ−ợc thành tựu to lớn, sản l−ợng suất trồng không ngừng ổn định ngày nâng cao Tuy vậy, tác động thay đổi khí hậu biến động dịch hại đ? dẫn đến thiệt hại đáng kể suất phẩm chất trồng nhiều vùng giới

Theo tài liệu Tổ chức L−ơng thực Nông nghiệp Liên hợp quốc (FAO), thiệt hại bệnh năm 90 kỷ 20 −ớc tính 11,6% Trong đó, bệnh hại nấm có tới hàng chục ngàn loài, 1000 loài virus, 600 loài vi khuẩn, tuyến trùng nhiều bệnh hại khác viroide phytoplasma, protozoa gây

Trên giới, lịch sử đ? có nhiều trận dịch bệnh lớn đ−ợc ghi nhận nh− trận dịch bệnh mốc s−ơng nấm Phytophthora infestans gây Aixơlen vào năm 1845 - 1847 làm triệu ng−ời chết triệu ng−ời phải di c− nơi khác Trận dịch bệnh rỉ sắt cà phê Sơrilanca đ? gây thiệt hại 150 triệu frăng Pháp gây kộm

Những trận dịch bệnh Greening Tristeza gây tợng tàn lụi cam nhiều vùng thuộc Bắc Phi, Trung Mỹ Đông Nam ¸

ở Việt Nam, bệnh hại thực vật đ? gây nên nhiều trận dịch nghiêm trọng gây thiệt hại lớn cho sản xuất: năm 1955 - 1956 bệnh đạo ôn đ? hại 2000 ngàn mẫu Bắc Hà Đông (cũ) Bệnh lúa von đ? phá hại đến hàng trăm mẫu Bắc tỉnh đồng sông Hồng Bệnh lúa vàng lụi xuất từ 1910 Yên Châu, Tây Bắc tới năm 40, 50; bệnh xuất đồng Bắc nh−ng tập trung phá hoại nặng từ 1963 - 1965 diện tích rộng hàng trăm ngàn đồng Bắc Chỉ tính riêng tỉnh Thanh Hố, Thái Bình, Nam Định, Hà Đơng Hà Nam năm 1964 đ? có 57.500 lúa bị bệnh vàng lụi tàn phá hoàn toàn hàng trăm ngàn bị nhiễm bệnh

Bệnh đạo ôn phá hại th−ờng xuyên vùng đồng Bắc bộ, Bắc Nam trung bộ, miền Nam Từ năm 1981 đến năm 1986 đ? th−ờng xuyên phá hại 10.000 ha, có lúc tới 160.000 bị nhiễm đạo ơn (1985) với mức thiệt hại nặng, nhẹ khác

Cây khoai tây, cà chua, ớt, cam, chanh bị virus, hồ tiêu, cà phê, thuốc bị tuyến trùng Các họ cà bị héo xanh vi khuẩn vô số bệnh hại rau, ăn quả, công nghiệp, làm thuốc, hoa cảnh gây thiệt hại to lớn Trong điều kiện nhiệt đới khí mùa ấm m−a nhiều quanh năm n−ớc ta

ThiÖt hại bệnh thể rõ rệt mỈt sau:

- Bệnh làm giảm suất trồng: bị chết, phận thân, cành lá, củ, bị huỷ hoại Cây bị bệnh sinh tr−ởng kém, còi cọc dẫn đến suất giảm Nếu dịch bệnh bùng phát làm giảm sản l−ợng diện tích rộng gây thiệt hại kinh tế lớn

- Chè, thuốc lá, cà phê bị nát vụn hay h−ơng vị chế biến, mía giảm hàm l−ợng đ−ờng, bơng đay sợi ngắn giảm độ bền, dễ đứt, sợi bị hoen ố vi khuẩn phá hoại Nhựa cao su đàn hồi bị bệnh Vì vậy, bệnh làm giảm phẩm chất vật liệu dành cho công nghiệp thực phẩm, công nghiệp nhẹ

- Bệnh làm giảm giá trị thẩm mỹ hàng hoá: bệnh loét cam gây vết lở, loét Bệnh sẹo chanh gây u lồi dạng chóp nón chanh Bệnh thán th− xồi tạo vết đốm đen mặt sản phẩm bảo quản bị thối hỏng

- Bệnh làm giảm sức sống gây chết hom giống, mắt ghép, gốc ghép, cành ghép, sản phẩm nuôi cấy mô tế bào , nhân giống vô tính giảm sức nảy mầm gây chết bệnh nhiễm hạt giống

- Vi sinh vt gây bệnh tiết chất độc ảnh h−ởng trực tiếp đến bị bệnh, gây độc cho ng−ời gia súc Nấm mốc vàng (Aspergillus flavus) hại lạc, đậu t−ơng, hạt sen tiết Aflatoxin gây ung th− gan ng−ời động vật

- Nấm gây bệnh than đen lúa mì tiết độc tố gây độc cho ng−ời gia súc Nấm gây bệnh mốc hồng ngô Fusarium tiết độc tố liều cao gây tử vong cho ng−ời

- Nấm gây bệnh đốm vòng xu hào, bắp cải Alternaria brassicae tiết độc tố Alternarin

- Bệnh cịn gây nhiễm đất trồng trọt, vi sinh vật gây bệnh nằm tàn d− rơi xuống đất tuyến trùng đất đ? làm đất trở thành nơi nhiễm bệnh nguy hiểm cho vụ trồng trọt sau Hố chất phịng trừ bệnh tích tụ lại đất ức chế vi sinh vật có ích, làm nhiễm mơi tr−ờng

1.3 Đối tợng nghiên cứu khoa học bệnh

Khoa học bệnh môn khoa học nghiên cứu bị bệnh Trong ký sinh gây bệnh môi tr−ờng điều kiện sinh thái quan trọng để vi sinh vật gây bệnh phát triển thuận lợi bị ức chế không phát triển gây hại Đồng thời tính độc cao hay thấp vi sinh vật gây bệnh đ? ảnh h−ởng rõ đến mức độ nhiễm bệnh Chính đối t−ợng nghiên cứu cụ thể mơn bệnh chất nguyên nhân gây bệnh cây, ảnh h−ởng môi tr−ờng tới phát triển bệnh, biện pháp phịng trừ có hiệu kinh tế bảo vệ môi tr−ờng

Chi tiết nội dung bao gồm:

- Các đặc điểm triệu chứng trình bệnh lý

- Đ−a biện pháp phịng trừ có hiệu kinh tế bảo vệ môi tr−ờng 1.4 Những biến đổi sau bị bệnh

a Những biến đổi c−ờng độ quang hợp

Cây bị bệnh nói chung c−ờng độ quang hợp giảm Quá trình quang hợp giảm diện tích giảm sút rõ rệt bị biến vàng, hàm l−ợng diệp lục Nhiều bị bệnh rụng thấp lùn, nhỏ, biến dạng xoăn cuốn, cịi cọc tr−ờng hợp c−ờng độ quang hợp giảm

b Những biến đổi c−ờng độ hô hấp

Sự thay đổi c−ờng độ hô hấp bệnh chủ yếu phụ thuộc vào đặc tính ký sinh vật gây bệnh, đặc điểm giống nhiễm hay chống bệnh đặc điểm vùng mô tế bào bị nhiễm bệnh

Đa số tr−ờng hợp c−ờng độ hô hấp tăng cao giai đoạn đầu nhiễm bệnh sau giảm sút dần giảm nhanh chóng tuỳ theo đặc điểm kháng hay nhiễm bệnh ký chủ

Khi c−ờng độ hơ hấp tăng lúc men oxy hố tăng hoạt tính đột ngột (men catalase, peroxydase, polyphenoloxydase ) Quá trình đ? tạo sản phẩm oxy hoá nh− quinon Quinon tăng nồng độ đột ngột gây chết mơ sản phẩm ức chế hoạt động men khử (dehydrase) giống có tính kháng cao Hiện t−ợng biến đổi hoạt động có ký sinh gây bệnh cơng đ−ợc coi nh− phản ứng tự vệ tích cực chống bệnh

c Phá huỷ trình trao đổi chất

Khi bị bệnh trình trao đổi chất cá thể, giống cây, lồi nhiễm bệnh có thay đổi khác Tuy nhiên, quy luật chung đạm tổng số gluxit tổng số giảm trình phân huỷ mạnh Tỷ số dạng protein/phi protein giảm xuống Protein bị men protease ký sinh phân huỷ tạo l−ợng lớn axit amin tự do, nhiều axit amin tự lại phân giải cuối tạo thành NH3, bị

một l−ợng đạm lớn Đ−ờng đa thay đổi, dạng đ−ờng đa phân giải thành dạng đ−ờng đơn Các dạng gluxit dự trữ phân giải làm thay đổi số l−ợng chất l−ợng gluxit mô bệnh (nh− tr−ờng hợp bệnh mốc s−ơng khoai tây, bệnh virus thực vật)

ở bị bệnh có t−ợng vận chuyển, phân bố, điều hoà chất đạm, gluxit bị phá vỡ

d Sự biến đổi chế độ n−ớc

C−ờng độ thoát n−ớc tăng mạnh làm n−ớc Sở dĩ xảy t−ợng ký sinh đ? phá huỷ hệ rễ mạch dẫn n−ớc Một số ký sinh phá vỡ thân chảy nhựa n−ớc từ bó mạch ngồi (hiện t−ợng xì mủ cao su)

Ký sinh tác động tới độ thẩm thấu màng tế bào, phá vỡ mô bảo vệ bề mặt lá, cành,v.v làm tê liệt khả đóng mở khí khổng thu khng

Ký sinh gây hại bó mạch dẫn thờng làm bó mạch bị vít tắc, chất gôm, sản phẩm phân giải pectin, tạo khối u làm tắc bó mạch (bệnh sùi cành chè) Bệnh gây héo vàng (các loại nấm Fusarium) hay g©y hÐo xanh (vi khuÈn Ralstonia solanacearum)

e Biến đổi cấu tạo tế bào

Khi nhiễm bệnh, độ thẩm thấu màng nguyên sinh thay đổi, phá vỡ tính bán thẩm thấu màng tế bào, phá huỷ áp lực thẩm thấu tính tr−ơng tế bào

Độ keo nhớt chất nguyên sinh giảm sút Thay đổi số l−ợng độ lớn lạp thể, ty thể, nhân tế bào nhiều thành phần khác tế bào Những biến đổi dẫn đến thay đổi hình thái tế bào mơ thực vật: Đó s−ng tế bào, tăng kích th−ớc tế bào bất bình th−ờng (nh− bệnh phồng chè) tạo khối u so tế bào sinh sản độ (nh− bệnh s−ng rễ bắp cải, sùi cành chè) gây chết mô đám chết nh− bệnh hại lá, thân, cành, củ

Những tác hại hao hụt l−ợng lớn chất dinh d−ỡng bị bệnh, phá vỡ hoạt động sinh lý bình th−ờng Quá trình tổng hợp trao đổi chất nh−: trao đổi đạm, gluxit, chất khống, chất điều hồ sinh tr−ởng bị rối loạn phá vỡ

Phá huỷ chế độ n−ớc làm ảnh h−ởng tới q trình đồng hố, sinh tr−ởng, phát triển tích luỹ vật chất Làm thay đổi chức sinh lý - thay đổi cấu tạo tế bào mô Cuối tr−ờng hợp bệnh nặng dẫn đến cht

1.5 Định nghĩa bệnh

Để hiểu rõ nh bị bệnh, trớc hết cần có khái niệm khoẻ Với quan điểm sinh thái học di truyền học - nêu lên khái niệm khoẻ nh sau:

Cõy trng c trng trọt điều kiện sinh thái khí hậu đất đai nguồn dinh d−ỡng, chế độ n−ớc không thay đổi giống nh− bố mẹ chúng luôn biểu rõ đặc điểm đặc tr−ng loài giống chúng đ−ợc coi khoẻ

Có nhiều định nghĩa bệnh cây, dựa vào định nghĩa nhà khoa học đ−a định nghĩa khái quỏt nh sau:

Định nghĩa:

2 Do ký sinh vật hay môi tr−ờng không thuận lợi gây nên Dẫn đến phá vỡ chức sinh lý bình th−ờng

4 Làm biến đổi cấu tạo tế bào mô thực vật Làm giảm suất phẩm chất trồng

6 Q trình phụ thuộc vào chất ký chủ, ký sinh môi tr−ờng sống Định nghĩa đ? giải thích đầy đủ đặc điểm bệnh

- ý thứ nhất: Động thái phức tạp đặc tr−ng trình bệnh lý: ý muốn giải thích rõ: Bệnh vi sinh vật gây nên phải có q trình nhiễm bệnh, phát triển bệnh có thời gian ủ bệnh (thời kỳ tiềm dục) hay môi tr−ờng phải có giai đoạn khủng hoảng ban đầu dẫn đến t−ợng bệnh lý rõ rệt, xảy cách đột ngột

- ý thứ 2: ý đ? phân hai loại bệnh bệnh truyền nhiễm (do ký sinh vật) bƯnh kh«ng trun nhiƠm (do m«i tr−êng)

- ý thứ 3: đ? giải thích phần viết thay đổi sau bị bệnh quang hợp, hô hấp, trao đổi chất, trao đổi chất, trao đổi n−ớc thay đổi tất yếu xảy bị bệnh

- ý thứ 4: làm thay đổi tế bào mô hậu thay đổi hoạt động sinh lý - ý thứ 5: làm giảm suất phẩm chất ý nói lên quan điểm kinh tế sử dụng nhà nghiên cứu bệnh Nếu bệnh khơng làm giảm suất, phẩm chất bệnh khơng cần phải phịng trừ

- ý thứ 6: Quá trình phụ thuộc vào ký chủ thuộc nhóm giống kháng bệnh, chịu bệnh hay nhiễm bệnh, phụ thuộc độ độc ký sinh diễn biến bệnh nặng hay nhẹ phụ thuộc môi tr−ờng sống điều kiện thời tiết khí hậu, đất đai sinh tr−ởng, dinh d−ỡng chủ điều kiện ảnh h−ởng rõ

1.6 C¸c triƯu chứng bệnh gây nên

Triu chng bnh biến đổi mô bệnh biểu bên ngồi mà ta quan sát, nhận biết đ−ợc

Số lợng bệnh nhiều, tuỳ theo tính chất khác loại bệnh (bệnh toàn bệnh cục bộ) mà triệu chứng thể khác nhau, nhng phân chia thành nhóm loại hình triệu chứng thờng gặp nh sau:

ã Thối hỏng: Hiện tợng mô tế bào (củ, rễ, quả, thân chứa nhiều nớc chất dự trữ), mảnh gian bào bị phân huỷ, cấu trúc mô bị phá vỡ trở thành khối mềm nhũn, nát, nh?o khô teo, có màu sắc khác (đen, nâu sẫm, xám trắng ), có mùi

ã Chảy gôm (nhựa): Hiện tợng chảy nhựa gốc, thân, cành cây, tế bào hoá gỗ bệnh phá hoại (bệnh chảy gôm cam, chanh)

ã Héo rũ: Hiện t−ợng héo chết, cành héo xanh, vàng, rũ xuống Các bó mạch dẫn bị phá huỷ, thâm đen rễ bị thối chết dẫn đến tình trạng thiếu hụt n−ớc, tế bào sc trng

ã Biến màu: Bộ phận bị bệnh màu xanh phá huỷ cấu tạo chức diệp lục, hàm lợng diệp lục giảm, gây tợng biến màu với nhiều hình thức khác nhau: loang lổ (bệnh khảm lá), vàng lá, bạch tạng (trắng lợt),v.v

ã Biến dạng: Bộ phận bị bệnh dị hình: Lá xoăn, dăn dúm, lá, cong queo, lùn thấp, cao vống, búi cành (chổi thần), chun

ã U sng: Khi l−ợng tế bào tăng lên độ, sinh sản tế bào rối loạn tạo u s−ng phận bị bệnh (rễ, cành, củ) nh− bệnh tuyến trùng nốt s−ng (Meloidogyne sp.), bệnh s−ng rễ cải bắp (Plasmodiophora brassicae), bệnh u s−ng lâu năm (nh− Agrobacterium tumefaciens)

ã Lở loét: Bộ phận bị bệnh (quả, thân, cành, gốc) nứt vỡ, loét, lõm nh bệnh loét cam, ghẻ khoai tây

ã Lớp phấn, mốc: Trên bề mặt phận bị bệnh (lá, ) bao phủ kín toàn chòm lớp sợi nấm quan sinh sản bào tử mỏng, xốp, mịn nh lớp bột phấn màu trắng đen (bệnh phấn trắng, bệnh muội đen)

ã ổ nấm: Vết bệnh ổ bào tử nấm lên, lộ bề mặt lớp biểu bì nứt vỡ Loại triệu chứng đặc tr−ng cho số bệnh nh− bệnh gỉ sắt hại cây, bệnh đốm vịng nấm

• Mumi: Hiện tợng quả, hạt, cờ bị phá huỷ toàn bên chứa đầy khối sợi nấm bào tử nh bột đen gọi bệnh than đen (bệnh hoa cúc lúa, phấn đen ngô)

Trong cỏc dng triệu chứng nấm th−ờng gây t−ợng: vết đốm, thối hỏng, chảy gôm, héo rũ dạng héo vàng, u s−ng, lở loét, lớp phấn mốc, ổ nấm, mumi

Vi khuẩn phổ biến gây dạng: vết đốm, thổi hỏng, héo rũ dạng héo xanh u s−ng, lở loét

Virus th−ờng gây dạng: biến màu, biến dạng, có vết đốm Phytoplasma, viroide, tuyến trùng th−ờng gây biến màu, biến dạng, u s−ng Vì vậy, triệu chứng bệnh dễ bị nhầm lẫn làm cho bệnh chẩn đoán phải dùng nhiều ph−ơng pháp phối hợp với xác định đ−ợc nguyên nhân gây bệnh xác đặc biệt dùng ph−ơng pháp lây bệnh nhõn to

II Đặc tính ký chủ ký sinh gây bệnh

Cây th−ờng bị nhiễm bệnh sau trình xâm nhiễm gây bệnh loại ký sinh vật hay tác động thời gian t−ơng đối dài yếu tố môi tr−ờng Bệnh môi tr−ờng hay cịn gọi bệnh khơng truyền nhiễm, bệnh sinh lý yếu tố môi tr−ờng gây đ−ợc xem xét phần sau giáo trình

Bệnh truyền nhiễm nhóm bệnh đề cập đến phần bệnh ký sinh vật gây Đó bệnh vi sinh vật hay động vật bậc thấp gây hại Ví dụ: bệnh virus, vi khuẩn, nấm, Phytoplasma, Viroide, tuyến trùng, Protozoa, thực vật th−ợng đẳng ký sinh gây

2.1 Sự tác động vi sinh vật gây bệnh vào

Nói chung, vi sinh vật gây bệnh công vào th−ờng gây t−ợng sau: - Sử dụng vật chất dinh d−ỡng để nuôi sống th chỳng

- Phá huỷ trình vận chuyển tích luỹ chất dinh dỡng làm hỏng bó mạch, huỷ hoại rễ

- Trong ký sinh mô bệnh, chúng th−ờng sinh hoạt chất sinh học, thực chất chất độc men đầu độc, phân giải tế bào làm rối loạn, phá vỡ trình trao đổi chất

Chúng ta định nghĩa:

- Vi sinh vật gây bệnh: sinh vật dị d−ỡng cách lấy dinh d−ỡng ký chủ để sống phát triển sinh sản

- Cây ký chủ: mà ký sinh sống, phát triển nguồn cung cấp dinh d−ỡng cho ký sinh

- Vì vậy, thực chất mối quan hệ ký sinh thiết lập quan hệ ký sinh ký chủ xảy ký sinh xâm nhập gây bệnh đ−ợc ký chủ - ký sinh thắng đ−ợc đề kháng ký chủ để thiết lập mối quan hệ ký sinh

KÕt thóc cđa mèi quan hƯ nµy, có bệnh bị nhiễm bệnh 2.2 Phân chia tÝnh ký sinh

Tuỳ theo tính chất ph−ơng thức ký sinh, chia vi sinh vật ký sinh cách đơn giản thành nhóm nh− sau:

a Nhãm vi sinh vËt ký sinh chuyªn tÝnh

Ví dụ: Các lồi nấm s−ơng mai, gỉ sắt, nấm phấn trắng hại cây, nhóm ký sinh chun tính cịn kể đến virus, phytoplasma, viroide, nh−ng có quan niệm cho ký sinh vật có mức độ ký sinh cao gọi ký sinh tuyệt đối mức độ tế bào, tế bào phát triển mạnh, tế bào chết chúng bị tiêu diệt b Nhóm vi sinh vật bán ký sinh (hoại sinh tự có điều kiện)

Là ký sinh vật chủ yếu sống mô sống (th−ờng phận bánh tẻ, già), sinh tr−ởng sinh sản cách nhân vơ tính (nấm) nh−ng điều kiện định q trình phát triển cá thể (hữu tính) khơng có ký chủ đồng ruộng có khả sống tồn tàn d− trồng, mô cắt rời số phận đ? chết hẳn Các loại nấm lúa von, tiêm lửa thuộc lớp nấm túi nhiều lồi nấm khác lồi thuộc nhóm bán ký sinh điển hình

c Nhãm vi sinh vật bán hoại sinh (ký sinh tự có điều kiƯn)

Nhóm gồm vi sinh vật gây bệnh phần đ? già, suy yếu nh− già, gốc thân, củ hay suy yếu, chúng tồn mơ đ? chết, tàn d− trồng đất, hạt, quả, củ,v.v Điển hình nhóm kể đến số loài nấm mốc nh− Aspegillus niger gây bệnh héo rũ gốc mốc đen lạc; hay nấm gây bệnh bắp cải Botrytris cinerea nhiều lồi nấm mốc khác Các nấm cịn có khả gây hại bảo quản nơng sản kho thơ sơ nhiệt độ bình th−ờng d Nhóm vi sinh vật hoại sinh

Nhóm gồm vi sinh vật sống vật chất hữu mô đ? chết, tàn d− trồng, đất n−ớc, Nhóm vi sinh vật khơng có khả sống ký sinh sống, kể mơ đ? suy yếu

Nhóm sinh vật hoại sinh có ý nghĩa quan trọng việc phân huỷ chất hữu giải phóng CO2 bổ xung vào bầu khí trái đất Chúng giúp phân huỷ chất hữu

cơ tạo mùn cho đất, số có nhiều lồi vi sinh vật đối kháng sống đất đ? đ−ợc sử dụng để thực biện pháp sinh học phòng chống bệnh Tr−ớc đây, nhóm đ−ợc coi nh− hồn tồn khơng gây hại cho trồng, nh−ng ngày số vi khuẩn nấm hoại sinh phá hại kho nh− nấm mốc Mucor, Penicillium số loài vi khuẩn

Sự phân chia bốn mức độ nhóm vi sinh vật ký sinh mang tính t−ơng đối, điều kiện sinh thái mơi tr−ờng thay đổi vi sinh vật nhóm mang đặc tính nhóm khác phân chia nhóm nhóm chủ yếu mà thơi 2.3 Q trình tiến hố tính ký sinh

vật trái đất chủ yếu bắt nguồn từ đất Vi sinh vật đất (nhóm hoại sinh) có hệ thống men phong phú có nhiều chất độc để tìm thức ăn tự bảo vệ thể chúng sống môi tr−ờng thiên nhiên Khi tiếp xúc với tế bào suy yếu nh− già, rễ cây, gốc thân chúng đ? hút đ−ợc thức ăn dễ dàng trở thành nhóm bán hoại sinh, lúc số l−ợng men độc tố bắt đầu giảm Khi loại bán hoại sinh công vào qua vết th−ơng mô suy yếu, phát triển lên bánh tẻ, chúng dần trở thành vi sinh vật bán ký sinh - lần thức ăn đ? đ−ợc thay đổi với số l−ợng dinh d−ỡng dồi hơn, men độc tố không cần dùng đến lại giảm đến trở thành ký sinh chun tính ln phá hại phận non phát triển mạnh, vi sinh vật ký sinh chuyên tính đ? xâm nhập vào cách nhẹ nhàng chí bảo vệ mô xanh t−ơi lúc ký sinh đ? bắt đầu sinh sản số l−ợng lớn cá thể tàn lụi Nhóm vi sinh vật có men độc tố Đặc biệt vi sinh vật nh− Virus, Viroide Phytoplasma hầu nh− khơng có men độc tố, có virus giết vi khuẩn (Bacteriophage) có hệ thống men để cơng tế bo vi khun

Tóm lại tiến hoá cđa tÝnh ký sinh lµ:

Hoại sinh chun tính
Bán hoại sinh
Bán ký sinh
Ký sinh chuyên tính Do đặc điểm trên, vi sinh vật ký sinh chuyên tính th−ờng phát sinh mạnh đ−ợc chăm sóc tốt, điều kiện thâm canh cao, đặc biệt đ−ợc bón thừa đạm, lân l−ợng phân cao cân đối hay giống chịu phân có t−ợng lốp, v.v… Trái lại nấm, vi khuẩn bán hoại sinh bán ký sinh th−ờng phá hại đ−ợc chăm sóc kém, phát triển hay phận suy yếu

2.4 Kh¶ gây bệnh vi sinh vật gây bệnh

Khả gây bệnh vi sinh vật gây bƯnh: th−êng gäi lµ cao hay thÊp

Vi sinh vật gây bệnh có khả gây bệnh hay khơng phụ thuộc vào khả gây bệnh kí sinh, khả đ−ợc xác định tính xâm l−ợc, tính gây bệnh tính độc

a Tính xâm l−ợc: khả vi sinh vật xâm nhập vào bên cây, v−ợt qua phản ứng tự vệ để thực b−ớc đầu trình thiết lập mối quan hệ kí sinh

b Tính gây bệnh: khả vi sinh vật sau xâm nhập gây tác động bên để thực thiết lập mối quan hệ kí sinh, biểu rõ rệt tính gây bệnh triệu chứng bệnh đặc tr−ng kí chủ sau bị nhiễm bệnh

Bình th−ờng, tính xâm l−ợc, tính gây bệnh cao có tính độc cao, nh−ng số tr−ờng hợp khơng hồn tồn nh− Sự khác tính độc ln thể theo chủng sinh lý nòi sinh học khác vi sinh vật gây bnh

2.5 Phạm vi gây bệnh vi sinh vật gây bệnh (Tính chuyên hoá, chuyên hoá quan, chuyên hoá giai đoạn, phạm vi ký chủ)

Tính chuyên hoá vi sinh vật gây bệnh (thờng gäi lµ réng hay hĐp)

TÝnh kÝ sinh cđa vi sinh vËt th−êng thĨ hiƯn sù chän läc, mét chủng hay nòi kí sinh, hay loài kí sinh kí sinh loài nhiều loài Khả kí sinh đợc gọi phạm vi kí chủ rộng hay hẹp

a Tính chuyên hoá rộng

Ví dụ: nấm khô vằn lúa Rhizoctonia có phạm vi kí chủ 180 loài

Virus khảm thuốc (Tabacco mosaic virus) cã ph¹m vi kÝ chđ tíi 230 loài b Tính chuyên hoá hẹp

Th hin kí sinh gây bệnh lồi hay số lồi nh−: nấm s−ơng mai, nấm than đen, nấm gỉ sắt cà phê, số vi khuẩn Xanthomonas Trong lồi kí sinh nh− nấm Pyricularia oryzae gây bệnh đạo ôn lúa nấm gỉ sắt lúa mỳ Puccinia graminis hình thành nhiều “dạng chun hố”, “chủng sinh lý”, “nịi sinh học” khác tính gây bệnh, tính chun hố, tính độc khác biểu giống khác cõy

Tính chuyên hoá thể tính chuyên hoá mô, chuyên hoá quan, chuyên hoá phận : có kí sinh hại gốc thân, cã kÝ sinh chØ ph¸ ë rƠ, cã kÝ sinh lại tập trung phá hoa hay

Một số kí sinh lại thể phá hoại mang tính chuyên hoá giai đoạn hay tính chuyên hoá tuổi sinh lý Bệnh phá hoại non hay già

2.6 Những khái niƯm vỊ ký chđ

Cây ký chủ: nh− đ? định nghĩa kí chủ mà kí sinh lấy chất dinh d−ỡng để sống, phát triển sinh sản Cây kí chủ th−ờng đ−ợc gọi tên theo khái niệm khác nhau: kí chủ chính, kí chủ phụ, kí chủ trung gian kí chủ dại

Ví dụ: Bệnh bạc lúa hại lúa vài cỏ, nh−ng lúa đ−ợc coi kí chủ gọi tên bệnh lúa lúa có ý nghĩa kinh tế cao số bị bệnh Cây cỏ đ−ợc coi kí chủ dại Bệnh gỉ sắt ngơ sinh nhiều dạng bào tử bào tử th−ờng buộc phải sống khác Giai đoạn bào tử hạ bào tử đông sống ngô, giai đoạn bào tử xuân sống chua me đất (Oxalis sp.) Cây chua me đất đ−ợc coi kí chủ trung gian

Ký chủ phụ th−ờng dùng để trồng có giá trị kinh tế thấp nh− bệnh hại lúa mì có cao l−ơng cao l−ơng đ−ợc coi ký chủ phụ III CHẩN ĐOáN BệNH CÂY

3.1 Mục đích

Chẩn đoán bệnh nhằm xác định nguyên nhân gây bệnh biểu bên bệnh, phân biệt rõ với t−ợng bệnh ký sinh khác mơi tr−ờng gây nên, từ có biện pháp phịng trừ đắn

3.2 Các điều kiện cần thiết để chẩn đoán bệnh

a) Ng−ời làm cơng tác chẩn đốn: Để chẩn đốn đ−ợc bệnh ng−ời làm cơng tác chẩn đốn phải ng−ời đ−ợc đào tạo quy mơn bệnh có 3-5 năm tham gia hoạt động điều tra, nghiên cứu bệnh

b) Thông tin khu vực cần chẩn đoán: phải biết rõ chất đất, chế độ chăm sóc, đậc điểm giống cây, giai đoạn sinh tr−ởng, điều kiện khí hậu thời tiết, mùa vụ, biện pháp phòng trừ đ? thực hiện, trồng vụ tr−ớc

c) Cần có trang thiết bị tài liệu tối thiểu để chẩn đốn bệnh xác nh−: kính hiển vi quang học, trang thiết bị khác để nuôi cấy vi sinh vật Tối thiểu có Kit ELISA để xác định (nếu bệnh virus) có hố chất cần thiết giúp cho chẩn đốn nhanh xác

3.3 Khái quát bớc chẩn đoán bệnh c©y

B−ớc1: Quan sát bao quát đồng ruộng để đánh giá mức độ phổ biến bệnh giống bị hại chủ yếu, mức độ hại thời gian xuất bệnh

B−ớc 2: Phân biệt triệu chứng bệnh đặc biệt khác với bệnh ký sinh khác mơi tr−ờng gây Tìm đ−ợc điểm đặc thù phận bị hại

B−ớc 3: Xác định đ−ợc vi sinh vật gây bệnh đặc điểm chúng để đến khả phòng trừ có hiệu kinh tế

Chẩn đoán bệnh phức tạp, lý chủ yếu bệnh buộc phải tồn phát triển điều kiện sinh thái môi tr−ờng biến động Tình trạng bệnh lý lại phụ thuộc lồi, giống, tuổi chất vi sinh vật gây bệnh Do đó, cần có tác phong linh hoạt đặc biệt không bỏ qua chi tiết đặc biệt thu c hiu qu cao

3.4 Các phơng pháp chẩn đoán bệnh

a Phơng pháp chẩn đoán triệu chứng bên

l phi tìm đặc điểm riêng biệt loại nhóm bệnh loại nguyên nhân gây bệnh để so sánh chúng với nhau, tránh mắc phải nhm ln

Luôn phải lu ý tợng: nguyên nhân gây bệnh gây nhiều dạng triệu chứng khác ngợc lại - triệu chứng nhiều nguyên nhân khác g©y

Triệu chứng bệnh cịn phụ thuộc vào mức độ nặng nhẹ bệnh gây - phụ thuộc vào giống khác nhau, chăm sóc khác điều kiện sinh thái khí hậu khác vào chất nguyên nhân gây bệnh khác đặc biệt tính độc vi sinh vật khác

Chẩn đoán triệu chứng quan trọng, kinh tế mang lại hiệu cao Tuy nhiên, chẩn đoán bệnh sử dụng ph−ơng pháp phiến diện nên ng−ời ta th−ờng dùng nhiều ph−ơng pháp phối hợp để kết luận nguyên nhân gây bnh mt cỏch chớnh xỏc

b Phơng pháp chẩn đoán kính hiển vi quang học thông thờng

Những vi sinh vật kiểm tra kính hiển vi bao gồm nấm, xạ khuẩn, vi khuẩn…Virus, phytoplasma, viroide khơng thể sử dụng kính hiển vi th−ờng mà phải dùng kính hiển vi điện tử phóng đại hàng vạn đến hàng chục vạn lần để quan sát chúng nhỏ bé Muốn chẩn đoán vi sinh vật kính hiển vi th−ờng phải có số điều kin sau:

- Phải nắm vững phơng pháp sử dơng kÝnh hiĨn vi quang häc

- Thu mẫu nấm, vi khuẩn đồng phải mẫu có vết bệnh phát triển

míi hình thành Nếu lấy vết bệnh đ? cũ dễ nhầm nguyên nhân gây bệnh với vi sinh vật hoại sinh, phụ sinh rơi ngẫu nhiên mọc tạp bỊ mỈt vÕt bƯnh

- Nếu vết bệnh ch−a có bào tử hay dịch bào tử cần để mẫu bệnh (thân,

cành, quả) vào hộp ẩm petri có lót giấy ẩm để điều kiện nhiệt độ phòng hay tủ ấm nhiệt độ ấm (300C) hàng ngày phát sợi nấm bào tử xuất bề mặt vết

bệnh để lấy mẫu quan sát

- Cã thÓ quan sát trực tiếp bào tử vết bệnh dới kính hiển vi: hình dạng, màu

sc, đo kích th−ớc bào tử, dùng ph−ơng pháp nhuộm methylen xanh, nitrat bạc 10% từ 3-5 phút, thấm khô nhẹ nhuộm tiếp vào dung dịch KOH 10%, hay nhuộm KMnO4 5%, Fucsin Fenol…để phát thể sợi nấm hay vi khuẩn có mơ

bƯnh

- Khi quan s¸t vi khn cã thĨ thực kỹ thuật chẩn đoán nhanh nh ngâm

đầu bệnh vào dung dịch NaCl 1% 15 - 30 phút quan sát giọt dịch vi khuẩn xuất đầu nhô lên mặt n−ớc Nhuộm gram, nhuộm lơng roi, xem kính dầu độ phóng đại 400 lần mơ tả hình dạng, màu sắc, đo đếm kích th−ớc, vi khuẩn

c¸ch chÝnh x¸c TÕ bào vi khuẩn đợc quan sát rõ kính hiển vi huỳnh quang dùng phơng pháp nhuộm kháng thể huỳnh quang vi khuẩn

c Phơng pháp chẩn đoán sinh học

Vi vi sinh vt chủ yếu nấm vi khuẩn cần phải phân lập mơi tr−ờng dùng mẩu nhỏ mô nhiễm bệnh Cắt phần gần vết bệnh cấy vào môi tr−ờng, dùng ph−ơng pháp pha lo?ng cấy truyền để phân ly Các loại môi tr−ờng th−ờng dùng là: môi tr−ờng Water Agar (WA) (th−ờng dùng 20g Agar 1000ml n−ớc cất) Sau môi tr−ờng phân lập nấm (mPDA, CLA, PDA, CMA…) môi tr−ờng phân lập vi khuẩn (SPA, King’s B, TZC, Wakimoto, PS, PG, PGA…)

Trong mơi tr−ờng, có môi tr−ờng gọi môi tr−ờng tổng hợp (tất chất biết rõ thành phần hoá học, th−ờng môi tr−ờng lỏng) Môi tr−ờng bán tổng hợp mơi tr−ờng có số chất chất khơng rõ thành phần hố học

VÝ dơ: môi trờng PGA: Khoai tây : 200g - cha rõ thành phần hoá học Glucose : 20g

Agar : 15g - cha rõ thành phần ho¸ häc N−íc cÊt : 1000ml

Có mơi tr−ờng gọi môi tr−ờng thiên nhiên (không biết thành phần hố học chất tạo mơi tr−ờng) Ví dụ : môi tr−ờng củ khoai tây, môi tr−ờng củ cà rốt, mơi tr−ờng khoai tây - Agar… tính chất vật lí Mơi tr−ờng cịn chia thành dạng môi tr−ờng lỏng môi tr−ờng đặc (khi dùng Agar) Nuôi cấy vi sinh vật môi tr−ờng lỏng thiếu oxy th−ờng phải dùng máy lắc để tăng l−ợng oxy cho mụi trng

d Phơng pháp dùng kháng huyết chẩn đoán bệnh

Khỏng huyt chẩn đoán bệnh hại đ? đ−ợc thử nghiệm dựa t−ợng có chất lạ (kháng nguyên) vào thể, thể có khả kháng lại cách tạo đáp ứng miễn dịch hình thành kháng thể Lúc đầu, ph−ơng pháp sử dụng cho bệnh virus nh−ng phổ biến chẩn đoán vi khuẩn số bệnh khác

Kh¸ng thĨ ®a dßng (Polyclonal antibody)

Khi ta tiêm dịch virus đ−ợc làm tinh khiết từ thị bị nhiễm bệnh vào thể động vật, thể động vật thực đáp ứng miễn dịch Trong tr−ờng hợp thể động vật đ? tạo nên nhiều kháng thể nhiều dịng tế bào B tạo Đó polyclonal antibody hay gọi kháng thể đa dịng Trong chẩn đốn bệnh kháng thể đa dịng có hiệu cao việc loại trừ bị bệnh dù chúng chủng thuộc loài vi sinh vật gây bệnh

Kháng thể đơn dòng (Monoclonal antibody)

Milstein Kohler (1975) nh− sau: Tế bào lympho B có gen m? hoá Ig (tạo kháng thể) + tế bào u tuỷ Myecoma (nhân nhanh) động vật bị ung th− Hai tế bào dung hợp với đ−ợc nuôi môi tr−ờng HAT (chứa hypoxantin, aminorperin tomidin) chúng tạo tế bào lai Thực nuôi cấy đơn bào plastic điều kiện vô trùng tuyệt đối ta thu đ−ợc dòng 1, 2, 3, 4,…Từ sản xuất đ−ợc kháng thể đơn dịng (monoclonal antibody) Kháng thể đơn dịng phát tới chủng (strain) virus hay nòi (race) vi khuẩn nấm gây bệnh hại thực vật

Kháng nguyên (virus có dịch bệnh) kết hợp với kháng thể (có kháng huyết thanh) tạo kết tủa dù kháng thể đơn dòng hay đa dòng

Kháng huyết ln có tính đặc hiệu cao: - kháng nguyên A kết hợp với kháng thể A - kháng nguyên B kết hợp với kháng thể B - kháng nguyên C kết hợp với kháng thể C

Không có t−ợng kết tủa chéo A, B, C, sử dụng kháng huyết để chẩn đoán xác định bệnh hại Trong suốt năm đầu kỷ 20 (1930 - 1970) kháng huyết ph−ơng pháp chẩn đoán quan trọng phản ứng xảy nhanh từ 15 - 20 phút điều kiện nhiệt độ phịng thí nghiệm khoảng 20 - 250C

Nh−ng để quan sát phản ứng ngày khó ta gặp tr−ờng hợp kết tủa q khó phán đốn có hay khơng có phản ứng (phản ứng ±) Năm 1977, Clark Adam (Scottlen) đ? dùng ph−ơng pháp thử nghiệm miễn dịch liên kết men (Enzyme linked immunosorbent assay – ELISA) lần thực vật Ph−ơng pháp ELISA đ? tạo đổi việc sử dụng kháng huyết làm tăng độ xác lên hàng nghìn lần Bản chất ph−ơng pháp sử dụng kháng nguyên kháng thể tạo kết hợp chúng với men (enzyme) liên kết - nh−ng thị phản ứng kết tủa mà màu vàng Máy đọc ELISA đ? khắc phục t−ợng màu vàng nhạt dần cung cấp cho bảng số liệu rõ phản ứng xảy giếng ELISA

Ph−ơng pháp ELISA direct (DAS - ELISA), ph−ơng pháp indirect ph−ơng pháp sử dụng phổ biến giới nay, ph−ơng pháp dùng rộng r?i sản xuất đ−ợc coi ph−ơng pháp huyết xác đ−ợc sử dụng Chi tiết quy trình phng phỏp ELISA nh sau:

Phơng pháp DAS - ELISA (Double antibody sandwich - ELISA) hay cßn gäi phơng pháp ELISA trực tiếp

Bc 1: C định IgG đặc hiệu virus vào ELISA

IgG hoà dung dịch đệm carbonate, cho vào giếng 100 àl Đặt ELISA hộp ẩm, để vào tủ ấm nhiệt độ 370C thời gian - 4h Sau ủ, giếng đ−ợc

B−ớc 2: Cố định dịch vào ELISA

Nghiền mẫu g đệm chiết (PBS - T + 2% PVP) với độ pha lo?ng 1/10 1/20 Dịch đ−ợc nhỏ vào ELISA với l−ợng 100àl /giếng Sau đặt ELISA vào hộp ẩm để tủ lạnh – 40C qua đêm ủ 370C khong -

4h Trong trình IgG xảy liên kết IgG kháng nguyên (nếu mẫu mẫu bị nhiễm bệnh) Sau ủ ELISA đợc rửa nh bớc

Bc 3: Cố định IgG liên kết enzyme

Hoà IgG liên kết enzyme (IgG - E) dung dịch đệm liên kết (PBS -T + 2% PVP + 0,2% Ovalbumin) theo tỷ lệ cho vào giếng với l−ợng 100 àl/giếng Bản ELISA đ−ợc ủ 370C 2h rửa nh− b−ớc

B−ớc 4: Cố định chất vào ELISA

Hoà chất NPP (nitrophenol phosphate) vào dung dịch đệm substrate (theo tỷ lệ 0,25 - 0,5mg/1ml dung dịch đệm) Sau nhỏ vào giếng 100 àl Bản ELISA để hộp ẩm đ−ợc đặt nhiệt độ phịng thí nghiệm Sau 1h giếng có màu vàng giếng có phản ứng d−ơng tính, giếng khơng màu khơng có phản ứng Kết đ−ợc đọc xác máy đọc ELISA (ELISA reader) b−ớc sóng 405 nm

Để cố định màu sắc ELISA, bảo quản tủ lạnh 40C cần xem lại vào

khi khác dùng dung dịch NaOH 3M nhỏ vào giếng 25 - 30 àl

Phng pháp Indirect ELISA hay gọi ph−ơng pháp ELISA gián tiếp B−ớc 1: Cố định dịch (nghi bị bệnh) cần kiểm tra vào bản: cần mẫu 0,2 g cho vào túi nilon nghiền dung dịch PBS với tỷ lệ lá/dung dịch đệm 1/20 - 1/100, nhỏ vào 100 àl /giếng Sau để ELISA vào hộp ẩm ủ qua đêm nhiệt độ 40C

B−ớc 2: Chuẩn bị mẫu khoẻ (cây đ? đ−ợc kiểm tra ELISA không bị nhiễm) nghiền dung dịch đệm pha huyết (PBS - T 1000ml + 2% PVP + 0,2% Ovabumin) theo tỷ lệ 1/20 Lọc qua vải lọc ta thu đ−ợc dịch khoẻ Cho kháng huyết vào dịch khoẻ theo nồng độ đ? pha lo?ng tuỳ loại kháng huyết khuấy để 45 phút điều kiện 370C

B−ớc 3: Rửa ELISA với đệm PBS - T lần phút

B−ớc 4: Cố định kháng huyết vào ELISA, nhỏ vào giếng 100 àl kháng huyết đ? pha lo?ng dịch khoẻ Sau cho ELISA vào hộp ẩm để điều kiện nhiệt độ 370C thời gian từ - 1h 30 phút

B−íc 5: Rưa b¶n ELISA nh− ë b−íc

ELISA vào hộp để qua đêm tủ lạnh 40C (hoặc để nhiệt độ 370C 1h - 1h 30

phót)

B−íc 7: Rưa b¶n ELISA nh− b−íc

B−ớc 8: Cố định chất đánh giá kết quả:

- Pha 0,25 - 0,3 mg NNP/1ml đệm subtrate hoà tan máy khuấy từ - Sau nhỏ dung dịch vào ELISA, 100 àl/ giếng

Đ−a ELISA vào hộp ẩm để nhiệt độ phòng thí nghiệm (khoảng 200C)

trong thêi gian tõ 30 - 60 phút Bớc 9: Đọc kết quả:

Các giếng có màu vàng giếng có phản ứng (+) Giếng khơng có màu khơng bị nhiễm bệnh Đọc kết tiếp cách đ−a vào máy đọc ELISA b−ớc sóng 405 nm Cũng dừng phản ứng NaOH 3M với l−ợng 25 - 50 àl/giếng nh− ph−ơng pháp DAS - ELISA

e Các phơng pháp chẩn đoán sinh học phân tư

Ph−ơng pháp chẩn đốn kháng huyết ELISA ph−ơng pháp chẩn đoán protein Cho tới (2006) ph−ơng pháp đ−ợc ứng dụng rộng r?i để chẩn đoán virus ng−ời, động vật thực vật đ? đ−ợng h?ng Agdia, Biorad (Mỹ), nhiều h?ng sản xuất Nhật, Đức, Pháp, Hà Lan th−ơng mại hoá đ−a thị tr−ờng nhiều sản phẩm giá trị sản phẩm rẻ độ xác cao Những ph−ơng pháp chẩn đốn sinh học phân tử ph−ơng pháp phát ARN ADN Từ năm 80 ph−ơng pháp sinh học phân tử đời việc xác định virus thực vật bắt đầu phát triển mức độ phân tử Có nhiều ph−ơng pháp sinh học phân tử đ−ợc ứng dụng, song tới PCR (polymeraza chain reaction) ph−ơng pháp đ−ợc sử dụng rộng r?i mang lại hiệu cao Ph−ơng pháp đ−ợc thực sở khả tái tổ hợp ADN, ARN invitro Muốn thực khả cần có điều kiện sau: Tách đ−ợc l−ợng nhỏ ADN nguyên bản, trộn với tập hợp chất môi tr−ờng muối đệm gồm Taq Polymeraza, dNTPs (Deoxyribonucletit triphophates), MgCl2 Một hai đoạn nucleotit

lµm mồi (primer)

Tóm tắt bớc phơng ph¸p PCR gåm:

- B−ớc 1: Sợi ADN kép đ−ợc xử lý 940C phút tạo thành sợi đơn

- B−ớc 2: Đoạn bổ sung sợi đơn ADN đoạn mồi ghép cặp 30 - 650C

gi©y

- B−ớc 3: Tổng hợp sợi đơn ADN 65 – 750C - phút

- B−ớc 4: Quay trở lại b−ớc sau ADN kép lại tách thành sợi đơn 940C

g Phơng pháp hiển vi ®iƯn tư

Ph−ơng pháp kính hiển vi điện tử ph−ơng pháp quan trọng để phát virus, phytoplasma, viroide gây bệnh thực vật mà kính hiển vi thơng th−ờng với độ phóng đại nhỏ khơng thực đ−ợc

Max Knol, Ernett Ruska (1931) nhóm nhà khoa học đ? chế tạo thành cơng kính hiển vi điện tử Từ đó, virus thực vật động vật đ? đ−ợc quan sát xác hình thái, cấu tạo Hiển vi điện tử có hai loại kính chủ yếu là:

Kính hiển vi điện tử truyền qua (transmission electron microscope) hiển vi điển tử quét (scaning electron microscope) Kính hiển vi điện tử truyền qua loại kính đ−ợc sử dụng phổ biến nghiên cứu bệnh Để thực đ−ợc kỹ thuật quan sát chụp ảnh hiển vi điện tử xem trực tiếp mẫu (ph−ơng pháp DIP) xem mẫu vi sinh vật (chủ yếu virus) đ? đ−ợc làm tinh khiết Hoặc cắt lát cắt mô bệnh cực mỏng máy cắt siêu mỏng (Ultra microtom) để quan sát virus mô tế bào bị nhiễm bệnh Tất ph−ơng pháp tạo mẫu sử dụng nhiều thuốc nhuộm hoá chất để cố định mẫu vật thực lát cắt siêu mỏng phải tiến hành với máy cắt chân không Từ ph−ơng pháp hiển vi điện tử làm sở ngày đ? đời phát triển nhiều kỹ thuật nh− hiển vi lực nguyên tử, hiển vi từ lực, hiển vi quét hiệu ứng đ−ờng ngầm

h Các phơng pháp khác

i vi mt s bnh hại thực vật tr−ớc ng−ời ta đ? dùng số ph−ơng pháp đơn giản với độ xác khoảng 80% để chẩn đoán sơ bệnh hại:

− Dung dịch Rezocin 10% nhuộm màu lát cắt mỏng củ khoai tây phát thấy

các bó mạch libe bị nhuộm màu xẫm tợng củ đ? bị nhiễm virus (Potato leafroll virus - PLRV)

− Dung dịch sunfat đồng CuSO4.5 H2O 3% nhuộm màu nâu đỏ xử lý mô họ

cà, họ bầu bí phát nhiƠm bƯnh virus Cucumber mosaic (CMV)

− Ph−ơng pháp giám định nhanh bệnh vàng Greening nhuộm Iod dùng

giÊy thư NCM cho kÕt qu¶ tèt

− Ph−ơng pháp đo độ nhớt, độ đục dịch ph−ơng pháp chẩn đoán sơ

bộ bệnh hại tr−ờng hợp bị bệnh dịch th−ờng có độ đục cao

− Ph−ơng pháp huỳnh quang để chẩn đốn mơ quả, hạt bị bệnh dựa vào phát sáng

của mô bệnh ta chiếm nguồn sáng từ đèn thạch anh cú bc súng khỏc

Phơng pháp chẩn đoán bệnh hạt giống trớc gieo trồng: Sau lÊy mÉu

− Với tuyến trùng: ng−ời ta lấy mẫu đất chiều sâu từ – 20 cm sử dụng ph−ơng

pháp Bekman (1995) Lọc tuyến trùng qua l−ới lọc 25 àm sau đ? ngâm mẫu đất từ 24 - 48 h Hoặc ngâm rễ cốc n−ớc - h ta thu đ−ợc tuyến trùng đáy cốc dùng kính lúp phóng đại 50 lần để quan sỏt

Phơng pháp phát giọt dịch vi khuẩn: dùng (bệnh bạc lúa) hay thân

(bệnh héo xanh họ cà) ngâm vào dung dịch 1% NaCl nớc sạch, sau 20 - 30 sÏ thÊy giät dÞch vi khn xt hiƯn đầu hay lát cắt thân nhô lên mặt nớc

Chơng II Sinh thái bƯnh c©y

Sinh thái bệnh nghiên cứu mối quan hệ ký sinh gây bệnh với trồng điều kiện môi tr−ờng - bao gồm sinh vật khác hệ sinh thái quanh trồng Đây mối quan hệ phức tạp, kết t−ơng tác trình phát sinh bệnh hay khơng? để xem xét trình cần phải nghiên cứu nội dung sau:

- Ngn bƯnh: d¹ng tån t¹i cđa nguồn bệnh vị trí tồn nguồn bệnh

Quá trình xâm nhiễm lây bệnh vi sinh vật gây bệnh Các điều kiện phát sinh bệnh dịch

2.1 Dạng tồn vị trí tồn nguồn bệnh

Ngun bệnh dạng bảo tồn khác vi sinh vật gây bệnh thực vật sống vật liệu thực vật gặp điều kiện môi tr−ờng thay đổi t−ơng đối phù hợp lây nhiễm để tạo bị bệnh đồng ruộng

Trong điều kiện sinh thái n−ớc ta, n−ớc nằm vùng nhiệt đới gió mùa có mùa đơng lạnh tỉnh miền Bắc Địa hình lại thay đổi, nhiều núi phía Tây, bờ biển dài, khí hậu đất đai có nhiều khác biệt vùng dẫn đến thành phần loại trồng phong phú, đa dạng tiềm ẩn nguồn bệnh hại ln có khả gây bùng phát dịch nhiều khu vực

Nguồn bệnh l−u giữ lại sau thu hoạch, qua đông, qua hè th−ờng nguồn bệnh trạng thái tĩnh ngừng hoạt động dinh d−ỡng, sinh tr−ởng sinh sản Hiện t−ợng liên quan đến điều kiện môi tr−ờng đặc biệt đất đai, tập quán canh tác, mùa vụ trồng trọt đặc điểm riêng biệt loài, chủng vi sinh vật gây bệnh

a D¹ng tån t¹i

Về số l−ợng vi sinh vật gây bệnh vô phong phú đa dạng Nguồn bệnh tự nhiên tồn nhiều dạng khác tuỳ theo đặc điểm nhóm ký sinh

Virus th−ờng tồn thể tĩnh virion, dạng thể vùi (X thể) tế bào thực vật, tập hợp hàng triệu, tỷ virus

Vi khuẩn tồn dạng tế bào vi khuẩn dạng tĩnh, hầu nh− vi khuẩn gây bệnh vi khuẩn khơng có nha bào – dạng khác dạng hạt keo vi khuẩn (một tập hợp nhiều – hàng triệu tế bào thành khối lớn) tồn thời gian dài tự nhiên

Nấm nhóm vi sinh vật gây bệnh có nhiều dạng tồn vào loại phong phú nguyên nhân gây bệnh

Dng ph biến nấm dạng sợi nấm tồn mô cây, cành, lá, quá, hạt Các dạng biến thái sợi nh− hạch nấm có sức chống chịu cao môi tr−ờng nguồn bệnh quan trọng để trì nịi giống, nên nhiều tr−ờng hợp hạch giai đoạn bắt buộc chu kỳ sống lồi nấm nh− số nấm hạch tồn tới vài năm

VÝ dơ: BƯnh khô vằn (Rhizoctonia solani Kuhn), bệnh héo rũ trắng gốc trồng cạn (Scleroticum rolfsii Sacc), bệnh thối hạch hoa thËp tù (Sclerotinia sclerotiorum (Lib) De Bary)

Dạng tồn khác nấm dạng bào tử sinh từ quan sinh tr−ởng, dạng bào tử vơ tính, bào tử hữu tính nấm gây bệnh Trong bào tử sinh từ quan sinh tr−ởng, bào tử hậu (Chlamydospore) dạng có vỏ dầy, sức sống mạnh nguồn bệnh quan trọng số nấm nh− nấm Fusarium gây bệnh héo vàng Các dạng bào tử vơ tính th−ờng bào tử loài nấm thuộc lớp nấm túi (Ascomycetes) số nấm hạ đẳng thuộc lớp nấm tảo (Phycomycetes) Các bào tử hữu tính hình thành theo kiểu sinh sản hữu tính đơn giản nh− bào tử trứng (Oospore) dạng bào tử hữu tính sống khoẻ – rơi vào đất, hay vào hệ tiêu hoá động vật Trải qua thay đổi điều kiện thiên nhiên, phần lớn bào tử trứng tồn tiếp tục gây bệnh

Các dạng bào tử hữu tính nh− bào tử túi, bào tử đảm, dạng bảo tồn nấm Mặc dù có dạng bào tử dễ sức sống nh− bào tử đảm bệnh phồng chè nấm Exobasisium vexans Masse, tr−ờng hợp sợi nấm đóng vai trò quan trọng Sự đa dạng sinh học vi sinh vật thể tính thích ứng khiến cho nh−ng nghiên cứu nguồn bệnh cần phải động để phát dạng tồn

b Vị trí tồn nguồn bệnh

Trong thực tế, đồng ruộng dạng đ−ợc coi dạng tồn đ? trải qua thời gian dài thử thách mơi tr−ờng để sống sót trở thành dạng tồn Tuy có số tr−ờng hợp dạng tồn độc lập sống mơi tr−ờng, cịn đa số tr−ờng hợp dạng phải đ−ợc che chở mô thực vật sống hay đ? chết để chờ thời lây bnh tr li vo cõy

Trong vị trí tồn tại, lấy vài thí dơ:

- Tồn hình thức nhân giống vơ tính: qua hom giống, cành chiết, gốc ghép, mắt ghép, củ giống, sản phẩm nuôi mô thực vật, mơi tr−ờng nhân vơ tính th−ờng khối l−ợng lớn mơ sống Vì vậy, phần lớn dạng tồn có mặt hình thức nhân giống vơ tính – nh− nấm, vi khuẩn, phytoplasma, virus, viroide, tuyến trùng Vì vậy, nuôi cấy mô nhân giống cần kiểm tra kỹ mô bệnh

- Tån t¹i hình thức sinh sản hữu tính: Sinh sản hữu tính bao gồm nhân giống hữu tính tự nhiên tạo hạt, nhân giống hữu tính chuyển gen tạo lai nhiều loại nấm, vi khuẩn, tuyến trùng tồn bên phôi hạt (nh bệnh bạc vi khuẩn Xanthomonas oryzae tån t¹i h¹t lóa, vi khn Ralstonia nicotianae tån hạt thuốc lá, nấm lúa von Fusarium moniliforme tån t¹i h¹t lóa, )

Một số bệnh tồn nguồn bệnh vỏ hạt nh− bệnh gỉ sắt hại đậu nấm Uromyces appendiculatus, hay bệnh phấn đen hại ngô nấm Ustilago maydis – tr−ờng hợp hạt bị bệnh đ−ợc xử lý bên ngồi nguồn bệnh khơng cịn Riêng bệnh virus, phytoplasma, viroide kí sinh mức độ tế bào truyền qua hạt giống – hạt giống bắt đầu già hố mơi tr−ờng khơng thuận lợi cho vi sinh vật phát triển Hàm l−ợng chất gây độc cho kí sinh hay ức chế ký sinh tăng cao khiến cho hạt trở nên bị bệnh Một cách giải thích khác nguồn bệnh virus, phytoplasma, viroide khơng nhiễm vào phấn hoa hay vào nhị hạt không bị nhiễm bệnh Trong hạt giống có hạt loại đậu đỗ có tỷ lệ nhiễm virus rõ rệt – trồng họ đậu phải xem xét loại trừ bệnh truyền qua hạt giống nói chung khơng nên sử dụng hạt họ đậu bị virus

Nguồn bệnh ký chủ, dại tàn d− đất:

Cây ký chủ dại (th−ờng cỏ dại họ) th−ờng mang theo nguồn bệnh lớn vi sinh vật gây bệnh tuyến trùng Sau đó, nguồn bệnh đ−ợc giữ lại tàn d− cịn sót lại sau vụ trồng trọt nh− thân cành, rễ, quả, hạt, củ bệnh rơi xuống đất Tới tàn d− bị thối mục, th−ờng phần lớn vi sinh vật bị chết theo, số nhóm vi sinh vật có khả rơi vào đất sống nhờ thời gian đất Một số nhóm vi sinh vật gây bệnh khác có khả rơi thẳng vào đất nh− loại nấm hoại sinh bán hoại sinh sống lâu dài đất gây bệnh cho có điều kiện độ ẩm nhiệt độ thích hợp

Sản xuất nơng nghiệp độc canh tạo điều kiện tích luỹ nguồn bệnh ngày nhiều, trái lại luân canh có tác dụng làm giảm nguồn bệnh lớn – với vi khuẩn nấm, tuyến trùng có phạm vi kí chủ hẹp dễ dàng bị tiệu diệt vi sinh vật đối kháng đất phát triển thuận lợi tiêu diệt vi khuẩn bệnh (tr−ờng hợp ng−ời ta gọi đất có t−ợng “tự khử trùng”)

Nguồn bệnh có nhiều hay đất phụ thuộc nhiều vào phân huỷ tàn d− trồng hay phân bón ch−a hoai mục Vì vậy, đất khơ, tàn d− lâu phân huỷ bệnh th−ờng xảy nặng đất có độ ẩm cao hay ngập n−ớc, tàn d− bị mục nát bón phân chuồng đ? hoai mục Trong tr−ờng hợp tất yếu tố đất đai, khí hậu, canh tác, ảnh h−ởng ti ngun bnh ban u

2.2 Quá trình xâm nhiƠm cđa vi sinh vËt g©y bƯnh c©y

tr−ờng hợp đ? xâm nhập vào thông qua lỗ hở tự nhiên nh− lỗ khí khổng, thuỷ khổng vết th−ơng sây sát Virus viroide th−ờng xâm nhập qua vết th−ơng nhẹ khó phát thấy mắt th−ờng Một số tr−ờng hợp lồi nấm ký sinh chun tính tự xâm nhập cách tạo vịi hút có áp lực cao xuyên thủng lớp cutin biểu bì lá, quả, để xâm nhập vào Bề mặt có n−ớc ẩm có nhiều axit amin tự do,v.v điều kiện thuận lợi để nấm xâm nhập gây bệnh

Ngoài đ−ờng xâm nhập phận nh− rễ, lông hút, mầm non hoa nơi ký sinh dễ dàng xâm nhập vào Trong trình xâm nhiễm vi sinh vật gây bệnh cần có l−ợng “l−ợng xâm nhiễm” L−ợng xâm nhiễm vi sinh vật khác – ví dụ nấm có lồi nấm cần bào tử, có lồi có đến hàng ngàn bào tử; virus có lồi lây bệnh ng−ỡng pha l?ng 1/1000 có lồi lây bệnh mức pha lo?ng tới 1/1000000 L−ợng xâm nhiễm đ−ợc gọi “l−ợng xâm nhiễm tối thiểu” cần có cho vi sinh vật gây bệnh

Xem xét trình xâm nhập gây bệnh cho trồng ngời ta có chia qúa trình theo nhiều giai đoạn: Nếu lấy loại nấm làm thí dụ phân thành giai đoạn sau:

a) Giai đoạn tiếp xúc: giai đoạn bào tử bay ngẫu nhiên khơng khí hay truyền nhờ gió, n−ớc chảy gặp đ−ợc bệnh Giai đoạn mang tính xác suất cao, có l−ợng định bào tử tiếp xúc với bệnh Nếu tiếp xúc gặp có mặt ráp, có độ ẩm cao, tầng bảo vệ mỏng bào tử bám giữ chuẩn bị xâm nhập Một số bào tử gặp phải ký chủ có bề mặt trơn bị rửa trơi mặt có nhiều lơng khơng thể tiếp xúc với biểu bì khơng thực đ−ợc giai đoạn sau (ng−ời ta gọi t−ợng tính miễn dịch giới)

b) Giai đoạn nảy mầm: giai đoạn cần phải có giọt n−ớc độ ẩm cao điều kiện nhiệt độ thích hợp

c) Giai đoạn xâm nhập lây bệnh: Sau xâm nhập vào nấm phát triển làm nhiễm bệnh Giai đoạn kết thúc nhanh chóng tiết men hay độc tố làm vơ hiệu hố ký sinh (ng−ời ta gọi miễn dịch hoá học) Nếu giai đoạn đ−ợc thực - ký sinh đ? thành công việc thiết lập quan hệ ký sinh - ký chủ đ? bị bệnh

Kh¸i niƯm vỊ thêi kú tiỊm dơc -Thêi kú đ bƯnh:

- Thời kỳ tiềm dục đ−ợc tính từ vi sinh vật gây bệnh xâm nhập vào lúc xuất triệu chứng bệnh

thuộc vào điều kiện dinh d−ỡng, ánh sáng, ẩm độ,v.v nh−ng quan trọng nhiệt độ Nhiệt độ thấp làm thời kỳ tiềm dục kộo di

d) Giai đoạn phát triển bệnh: giai đoạn nấm phát triển mạnh, bắt đầu tạo cành bào tử, sinh nhiều bào tử lây lan mạnh môi trờng xung quanh

Quỏ trỡnh xâm nhiễm lây bệnh nấm phụ thuộc nhiều vào ký chủ (tuổi non hay già), chế độ chăm sóc (thừa phân bón hay thiếu phân, cịi cọc) đặc biệt bón cân đối Cây trồng mật độ dày hay th−a - có thực luân canh hay độc canh, có thực vệ sinh đồng ruộng nh− trừ cỏ, làm đất tàn d−, chế độ n−ớc cho Q trình cịn phụ thuộc mùa vụ gieo trồng - đặc biệt ảnh h−ởng nhiệt độ, sau độ ẩm khơng khí, ánh sáng mạnh - đặc biệt có tia cực tím ức chế tiêu diệt ký sinh Ngoài ra, độ pH đất cấu t−ợng đất ảnh h−ởng tới trình

Về ký sinh tuỳ loại ký sinh gây bệnh – nói chung lồi có sức sống khoẻ – chống chịu đ−ợc ngoại cảnh xâm nhập nhanh Riêng virus, phytoplasma có nhiều lồi xâm nhập khơng xảy giai đoạn mà việc xâm nhập vào nhờ trùng có miệng chích hút đ? giúp đ−a virus phytoplasma vào sâu bó mạch libe Thời kỳ tiềm dục đ−ợc tính từ lúc xuất triệu chứng bệnh 2.3 Chu kỳ xâm nhiễm bệnh

Các bệnh hại có chu kỳ xâm nhiễm lặp lại nhiều lần gây hại ruộng, vùng đất Sự lặp lại tuỳ thuộc vào chu kỳ phát triển (của nấm bệnh) hay xuất liên tục môi giới truyền bệnh (virus, phytoplasma) yếu tố định thời kỳ tiềm dục bệnh ngắn – điều kiện mơi tr−ờng, đặc biệt nhiệt độ thích hơp Sự lặp lại đơi lúc có tác động ng−ời – khiến cho bệnh phát triển nhanh ta vơ tình vận chuyển, nhân giống bị bệnh – lan diện tích rộng

2.4 C¸c điều kiện phát sinh bệnh dịch bệnh

Qua đặc điểm trồng, vi sinh vật gây bệnh môi tr−ờng ba điều kiện để phát sinh bệnh là:

a) Ph¶i có mặt ký chủ giai đoạn cảm bệnh

b) Phải có nguồn bệnh ban đầu, vi sinh vật gây bệnh phải đạt “mức xâm nhiểm tối thiểu”

c) Phải có điều kiện mơi tr−ờng t−ơng đối phù hợp để trình xâm nhiễm gây bệnh thực đ−ợc

cho không bị mắc bệnh Tóm lại, thiếu ba điều kiện bệnh phát sinh trồng bị bệnh

Bnh phát sinh đ? gây thiệt hại cho bệnh, v−ờn cây, ruộng, n−ơng bị bệnh Nh−ng thiệt hại bệnh trở nên trầm trọng bệnh phát sinh thành dịch – phá diện tích rộng lớn hàng vạn, hàng triệu – gây mùa, đói kém, thiệt hại kinh tế nghiêm trọng Sự thiệt hại to lớn bắt nguồn từ việc thay đổi chất l−ợng ba điều kiện phát sinh bệnh đ? nêu trên.:

a) Về phía ký chủ:

Phải có mặt diện tích lớn ký chủ giai đoạn cảm nhiễm giai đoạn cảm nhiễm trùng với thời kỳ bệnh lây lan mạnh

b) Về phÝa vi sinh vËt g©y bƯnh:

Nguồn bệnh đ−ợc tích luỹ số l−ợng lớn v−ợt xa mức “xâm nhiễm tối thiểu”, có khả sinh sản lớn truyền bệnh nhanh chóng với số l−ợng v−ợt trội, có tính độc cao sức sống mạnh

c) Về phía mơi tr−ờng: điều kiện thời tiết nh− nhiệt độ, ẩm độ, l−ợng m−a, nh− môi tr−ờng đất, môi giới truyền bệnh nhiều, thuận lợi cho vi sinh vật sinh sản, truyền lan rộng lớn, nhanh chóng

Ba điều kiện phải trùng lặp khoảng không gian thời gian định, thời điểm định dẫn tới dịch bệnh phát sinh tàn phá diện tích rộng lớn Về phía ký chủ độ đồng đặc tính di truyền dễ dàng dẫn tới dịch bệnh nghiêm trọng Dịch bệnh biến động nh−ng điều kiện định ba yếu tố phải khớp xảy lúc (một thời điểm) bệnh xảy dịch Vì thập kỷ, chí kỷ dịch xảy vài lần (ví dụ bệnh lúa vàng lụi Việt Nam xuất năm 1910, 1920, 1940 1962 – 1966) Nh− vậy, bệnh biến động theo mùa theo năm, quy mơ dịch bệnh hẹp rộng hay gọi dịch bệnh cục dịch bệnh tồn Trong q trình diễn biến dịch bệnh có biến động lớn Rất nhiều tr−ờng hợp tránh đ−ợc dịch bệnh, yếu tố môi tr−ờng nhiều trở nên quan trọng

VÝ dô:

- Độ pH đất cao họ hoa thập tự không bị bệnh s−ng rễ cải bắp nấm Plasmodiophora brassicae, độ pH thấp họ cà không bị bệnh xạ khuẩn Streptomyces scabies

- Đất khô họ hoa thập tự, họ cà bị bệnh thối gốc nấm Pythium Phytophthora Trái lại, đất đủ ẩm lại chống đ−ợc bệnh xạ khuẩn Streptomyces scabies

- Nấm Pythium Phytophthora không xuất nhiệt độ cao ẩm độ thấp rau

Qua số ví dụ thấy bệnh nh− dịch bệnh lúc xuất đồng ruộng cách dễ dàng Với hiểu biết ngày nhiều ng−ời, khống chế khả phát bệnh phát dịch mức độ thấp bo v sn xut

2.5 Bệnh môi trờng :

Chơng III

PHơng pháp phòng trừ bệnh

3.1 Mc đích

Phịng trừ bệnh nhằm mục đích hạn chế hay trực tiếp tiêu diệt bệnh hại để giảm thiệt hại suất, phẩm chất trồng tiến tới nâng cao suất phẩm chất trồng, bảo vệ môi tr−ờng cho nông nghiệp bền vững

Phịng có ý nghĩa quan trọng có hiệu kinh tế cao trừ nhiều – trừ bệnh biện pháp bắt buộc phải thực nh−ng mang tính bị động khơng tránh khỏi mát Vì vậy, đặt kế hoạch phòng trừ sát với thực tế diễn biến bệnh thu đ−ợc hiệu kinh tế cao, bảo vệ đ−ợc môi tr−ờng

3.2 Những nguyên tắc xây dựng biện pháp phòng trừ

3.2.1 Trớc vào biện pháp phòng trừ cần thấy rõ biện pháp phòng trừ tập hợp thành hệ thống biện pháp hay thực hay hai biện pháp trọng điểm

3.2.2 Khi sử dụng biện pháp điều quan trọng phải dự đoán thời điểm để phịng trừ có hiệu

3.2.3 Khi thực hệ thống biện pháp phòng trừ (hay nói cách khác - thực hệ thống quản lý tổng hợp bệnh hại IDM)

Chỳng ta cần l−u ý số nguyên tắc biện pháp thực phải đạt đ−ợc ba h−ớng sau:

- Có tác dụng tiêu diệt hay khống chế nguồn bệnh

- Ngn chn s lõy lan để cản trở bệnh khơng phá diện tích rộng - Tăng tính chống chịu giúp hồi phục, phát triển tốt Khi thực biện phỏp ny phi:

- Đảm bảo tính liên hoàn, hợp lý trình trồng trọt Có biện pháp trọng điểm, có biện pháp hỗ trợ, biện pháp không triệt tiêu lẫn

- Phải dựa vào đặc điểm loài giống cây, đặc điểm ký sinh vật gây bệnh đặc điểm sinh thái bệnh hại

- Phải nắm đ−ợc đặc điểm vùng sinh thái (cây hệ thống luân canh, dại, thành phần bệnh hại chúng, đất đai, khí hậu thời tiết, mùa vụ) để dự báo bệnh hại

- Phải nắm vững hoàn cảnh kinh tế địa ph−ơng để đ−a biện pháp phòng trừ hợp lý mang lại hiệu kinh tế cao nhất, bảo vệ môi trng

3.3 Các biện pháp phòng trừ bệnh 3.3.1 BiƯn ph¸p sư dơng gièng chèng bƯnh

Tr−ớc quan niệm ký sinh đơn giản nh−ng ngày lồi sinh vật gây bệnh có nhiều nhóm chủng (strain) hay nịi (race) khác Sự đa dạng sinh học biến đổi gen di truyền đ? dẫn đến mối quan hệ sinh thái bệnh có nhiều t−ợng tr−ớc khó giải thích Theo Stakman cộng (1914) chủng loài vi sinh vật gây bệnh khơng thể phân biệt dựa vào hình thái (morphology) mà cần phải dựa vào khả xâm nhiễm gây bệnh chủ khác Flor (1946) nghiên cứu bệnh gỉ sắt lanh nhận thấy: gen kháng bệnh chủ có gen t−ơng ứng khơng độc (aviruslence) ký sinh gây bệnh gen mẫn cảm ký chủ lại có gen t−ơng ứng có tính độc (viruslent) ký sinh gây bệnh Phát Flor đ? trở thành thuyết “gen đối gen” Vanderplank (1963) cho rằng: có hai tính kháng tính kháng dọc (vertical) đ−ợc kiểm soát số gen kháng – gen biểu lộ tính kháng cao nh−ng có tác dụng kháng với số chủng, lồi gây hại Tính kháng ngang (horizontal) đ−ợc quy định nhiều gen kháng phụ, tính kháng yếu nh−ng có tác dụng kháng với hầu hết chủng, loài gây hại

Trong thiên nhiên, loài dại th−ờng đ−ợc chọn lọc tự nhiên theo h−ớng chống chịu với môi tr−ơng sâu, bệnh hại Trái lại, ng−ời qua nhiều kỷ đ? chọn giống theo h−ớng suất cao, phẩm chất tốt nh−ng không ý tới tính kháng ngày hiểu rõ tính kháng với bệnh hại ng−ời ta có tham vọng đ−a gen kháng vào có phẩm chất cao, suất cao để bảo vệ chúng tr−ớc nguồn bệnh ngày biến đổi đa dạng Ng−ời ta đ? dùng ph−ơng pháp lai hữu tính cổ điển ph−ơng pháp chuyển gen kỹ thuật Protoplas hay cách bắn gen vào tế bào chủ

Cây có gen kháng lại có suất cao, phẩm chất tốt trồng lý t−ởng với Tuy khả kháng tạo đ−ợc th−ờng kháng bệnh chiều dọc - nghĩa chống đ−ợc chủng hay vài chủng vi sinh vật gây bệnh Nếu ta trồng giống kháng bệnh nhiều năm đồng ruộng lúc gặp chủng (hay chủng lạ) vi sinh vật gây bệnh - tính kháng khơng cịn dễ dàng bị nhiễm bệnh bị giảm suất, phẩm chất nặng nề Trong lai tạo giống kháng đ−a đ−ợc chúng vào sản xuất hàng chục năm Để khắc phục t−ợng này, việc sản xuất giống bệnh trở nên quan trọng; giống chống bệnh đ−ợc chọn lọc bệnh thời gian tồn chúng đồng ruộng kéo dài gấp 2,3 lần mang lại kinh tế cao hẳn

- Phải có nguồn giống bệnh ban đầu đ−ợc kiểm tra bệnh ELISA hay PCR để loại bỏ giống bị nhiễm, dù nhiễm mức nh

- Giống phải nhân nhanh (bằng hạt với loài có hệ số nhân cao) nuôi cấy mô với loài nhân vô tính có hệ sè nh©n gièng thÊp

- Q trình sản xuất phải thực nhà l−ới cách ly vùng cách ly chống côn trùng truyền bệnh vật liệu phải đ−ợc kiểm tra nghiêm ngặt ELISA PCR để đảm bảo giống gốc bệnh

C¸c hệ thống sản xuất giống cho cam (Pháp, Mỹ, Đài Loan ), hệ thống khoai tây bệnh (Đức, Pháp, Hà Lan, ) đ? mang lại hiệu kinh tÕ rÊt cao

Biện pháp sản xuất bệnh đ? đ−ợc áp dụng với tất giống trồng n−ớc phát triển Các công ty sản xuất giống có nhiệm vụ cung cấp 100% giống sạch, có chất l−ợng cao, suất cao cho nông dân Nông dân không đ−ợc phép tự giữ giống giống khơng đ−ợc cơng nhận thực theo quy trình sản xuất giống nghiêm ngặt

3.3.3 BiƯn ph¸p canh t¸c

Những biện pháp canh tác nh− thời vụ, làm đất, t−ới n−ớc, chăm sóc, luân canh, xen canh, mà hệ thống canh tác th−ờng xuyên thực Nếu đ−ợc trang bị hiểu biết ng−ời ta thực biện pháp cách có ý thức mang lại hiệu phòng trừ, hiệu kinh tế cao Biện pháp canh tác có tác dụng:

- Làm thay đổi điều kiện sinh thái, thay đổi ký chủ, nguồn dinh d−ỡng ký sinh vật gây bệnh

- Tiêu diệt làm hạn chế ký sinh vật gây bệnh, cản trở lây lan tồn ký sinh vật gây bệnh

- Biện pháp canh tác có giá trị phòng bệnh cao không gây hại môi trờng a) Luân canh

Khi trồng độc canh, bệnh hại có khả tích luỹ nguồn bệnh gây thiệt hại kinh tế lớn Luân canh thay đổi trồng đơn vị diện tích Khi ln canh loại trồng khơng bị loài bệnh tạo đ−ợc khả cách ly với nguồn bệnh Luân canh cải tạo đất tốt hơn, làm cho tập đoàn vi sinh vật đất phong phú ổn định phát triển tăng suất Để xây dựng đ−ợc công thức luân canh cần nắm đ−ợc thông tin sau:

- Nắm đợc điều kiện trồng trọt vụ trớc, thành phần loại bệnh sâu hại trồng c¸c vơ tr−íc

- Xác định đ−ợc phổ ký chủ thời gian tồn nguồn bệnh cần phòng trừ - Nắm đ−ợc kế hoạch dự kiến sản xuất vùng tr−ớc mắt lâu dài

Nếu nguồn bệnh có phổ ký chủ rộng thời gian tồn đất lâu dài ln canh khó có tác dụng trừ bệnh Nếu trồng khác định đ−a vào công thức luân canh để tránh bệnh cần phòng trừ, nh−ng lại mắc bệnh sâu khác nặng khơng thể đ−a vào công thức luân canh Cuối cùng, kế hoạch sản xuất khơng cho phép, trồng có giá trị kinh tế cao, phải áp dụng biện pháp khác thay có giá trị kinh tế thấp mà khơng bị bệnh

Bệnh có khả truyền qua hạt hay có khả truyền trùng, q trình trồng trọt cịn cần phải xử lý hạt giống, diệt trùng môi giới kết hợp với luân canh Nga, luân canh chống bệnh héo vàng nấm Mỹ, luân canh chống bệnh tuyến trùng hại đậu t−ơng mang lại hiệu kinh tế lớn - bảo vệ đ−ợc môi tr−ờng, chi phí tốn

b) C¸c kü tht trång trät

− Gieo trồng thời vụ: thời vụ gieo trồng giúp thích ứng với điều kiện sinh

thái khí hậu lồi giống - thời vụ phát triển mạnh, tăng khả chống bệnh ng−ợc lại

− Làm đất gieo trồng: kỹ thuật làm đất giúp cho sinh tr−ởng rễ tốt, không

tạo vết th−ơng rễ Ph−ơng pháp làm dầm ải nông dân Việt Nam tiêu diệt hay hạn chế phần vi sinh vật gây bệnh Cày sâu vùi lấp hạch nấm, bào tử, sợi nấm xuống 15 - 20cm, ngâm ruộng bón vơi làm tàn d− mục nát – vi sinh vật bị tiêu diệt phần lớn, làm luống cao, n−ớc bảo vệ thoát khỏi số bệnh hại Thực gieo hay trồng cần ý độ nông, sâu hạt, hom đặt xuống đất Ph−ơng pháp gieo, trồng ảnh h−ởng lớn đến phát triển khả kháng bệnh

− Sử dụng phân bón: l−ợng phân bón hợp lý theo đất, theo đặc điểm giống trồng

sẽ giúp tăng khả sinh tr−ởng, phát triển chống lại bệnh hại Phân đạm cần cho sinh tr−ởng thân lá, nhờ có l−ợng đạm tăng đ? làm phát triển mang lại nguồn chất hữu dồi cho đất, trả lại cho đất độ phì nhiêu, phân đạm quan trọng Tuy vậy, lạm dụng bón q thừa đạm cách khơng cần thiết làm l−ợng đạm tự có nhiều cây, mềm yếu, hàm l−ợng SiO2 /N giảm, dẫn đến bị lốp, đổ,

giảm suất chất l−ợng hoa kém, dễ bị h− hỏng, thối bảo quản số dễ bị nhiễm bệnh: nh− lúa dễ bị bệnh đạo ôn, bạc Trái lại, thiếu đạm bị bệnh đốm nâu, tiêm lửa Phân lân, kali bón thích hợp theo đất giống trồng hỗ trợ cho việc bón đạm làm cứng, điều hồ NPK giúp đậu tốt, chống t−ợng rụng hoa, Rất nhiều nguyên tố vi l−ợng nh− Bo, Mo, Mn, Fe, Cu, có vai trị quan cho phát triển cho đậu

− Chế độ n−ớc: chế độ n−ớc quan trọng để phát triển rễ thực

nấm Alternaria hại Giữ độ ẩm đất 80% sức chứa ẩm tối đa đồng ruộng phù hợp với trồng cạn Giữ chiều sâu n−ớc ruộng từ 10 - 15 cm phù hợp với lúa n−ớc nhiều trồng n−ớc

− Vệ sinh đồng ruộng: dọn cỏ dại tàn d− tr−ớc gieo trồng ln mang lại

hiƯu qu¶ cao phòng trừ, xoá bỏ đợc phần lớn nguồn bệnh lây lan ban đầu làm nơi c trú côn trùng truyền bệnh mang lại hiệu phòng bệnh cao

3.3.4 Biện pháp học lý häc

− Biện pháp sàng, xẩy, loại bỏ hạt giống không đủ phẩm chất, hạt bệnh nh− ngâm

hạt vào n−ớc muối có tỷ trọng cao để loại hạt lép tạp chất

− Phơi hạt giống d−ới nắng: xử lý hạt tia phóng xạ d−ới Rơghen để diệt nấm

bệnh Xử lý hạt 50 – 600C - 8h sấy để diệt vi khuẩn

− Xử lý hạt giống lúa n−ớc nóng 540C 10 phút để loại trừ bệnh lúa von, bệnh

đạo ôn, bạc bệnh vỏ hạt

− Dùng nóng xử lý đất nhiệt độ 600C 60 phút diệt nấm bệnh

− Nhổ bỏ bệnh, chặt cành bệnh, đốn đau, đốn tạo hình cho ăn quả,

công nghiệp để chống bệnh, đốt tàn d− bệnh

− Đào rễ ăn phơi nắng để diệt nấm rễ (kết hợp dùng thuốc) vùng Địa Trung

H¶i

Các biện pháp đơn giản, rẻ tiền, nhiều tr−ờng hợp mang lại hiệu kinh tế cao

3.3.5 BiƯn ph¸p sinh häc

Biện pháp sinh học biện pháp sử dụng sinh vật đối kháng siêu ký sinh, chất kháng sinh, để tiêu diệt, hạn chế vi sinh vật gây bệnh Biện pháp sinh học không gây độc cho cây, cho ng−ời, cho gia súc, không gây ô nhiễm môi tr−ờng Biện pháp sinh học đ? đ−ợc áp dụng phần hay đ−ợc sử dụng nh− biện pháp chủ yếu với số bệnh hại n−ớc tiên tiến nh−ng việc áp dụng biện pháp sinh học hạn chế

Biện pháp sinh học đ? đợc sử dụng theo ba hớng sau:

Sử dụng siêu ký sinh (ký sinh bËc hai)

− Sử dụng vi sinh vật đối kháng chất kháng sinh S dng Phytonxit

a) Các siêu ký sinh

Những vi sinh vật sống ký sinh thể ký sinh vật gây bệnh đợc gọi ký sinh bậc hai hay siêu ký sinh Ký sinh bậc hai thờng loại nấm, vi khuÈn, virus, v.v

NÊm Verticillium nấm Cladosporium ký sinh bào tử nấm gỉ sắt cà phê Nấm Darlucafilum sống ký sinh tiêu diệt nhiều loài nấm gỉ sắt Nấm Cicinnobolus ceratii ký sinh sợi quan sinh sản nấm phấn trắng Một số loại vi khuẩn Agrobacterium, Ralstonia sống ký sinh trªn nÊm Fusarium

Trong tự nhiên, siêu ký sinh xuất ký sinh gây bệnh đ? phát triển gây bệnh nặng cây, sử dụng siêu ký sinh tự nhiên th−ờng đạt hiệu thấp

phịng thí nghiệm có nghiên cứu đại siêu ký sinh thể giới, môi tr−ờng nuôi ký sinh cấp đ? đời, ngày loại thuốc sinh học đ? đ−ợc sản xuất th−ơng mại hố đ? đ−ợc ứng dụng phịng trừ có hiệu

b) C¸c Phytonxit

Phytonxit chất đề kháng thực vật sản sinh có tác dụng tiêu diệt hay ức chế vi sinh vật gây bệnh Các Phytonxit có nhiều loại thực vật dạng bay nh− củ hành, tỏi, rau ngải, sả, R.M Galachian cho rằng: dùng n−ớc tỏi, hành xử lý hạt giống ngô, cà chua có tác dụng hạn chế, tiêu diệt nấm bệnh

3.3.6 BiƯn ph¸p ho¸ häc:

Biện pháp dùng thuốc hóa học phịng chống bệnh đ? mang lại khả trừ bệnh nhanh chóng, bảo vệ trồng Theo nhiều nhận xét nhiều chuyên gia hiệu kinh tế thuốc hố học thuốc mang lại lợi nhuận gấp 10 lần Tuy nhiên, sử dụng thuốc không hợp lý, sai ph−ơng pháp mang đến hiệu thấp, gây ô nhiễm môi tr−ờng đất, nguồn n−ớc, trực tiếp gây độc cho ng−ời, sinh vật có ích để lại d− l−ợng nông sản v−ợt mức cho phép, gây ngộ độc thực phẩm cho ng−ời gia súc Nếu sử dụng liên tục loại thuốc trừ bệnh vùng dẫn đến kết làm vi sinh vật quen thuc v chng thuc

Thuốc trừ bệnh thờng đợc sản xuất thành số dạng chế phẩm nh sau: - D¹ng bét thÊm n−íc (WP) nh− Zinep

- Dạng kem khô (DF) nh− Kocide 61,4 DF - Dạng kem nh?o (FL) nh− Oxyclorua đồng - Dạng nhũ dầu (EC) nh− Hinosan 40 EC - Dạng thuốc hạt (G) nh− Kitazin 10 G

Dạng thuốc hạt rắc trực tiếp vào ruộng, tất dạng thuốc khác phải hoà tan vào n−ớc để phun lên

- D¹ng láng tan (L) nh− Validacin L

*Nguyên tắc phơng pháp sử dụng thuốc:

- Dùng thuốc

- Phun, rắc lúc: chớm bệnh, diện tích bị bệnh cịn nhỏ hẹp Khơng phun lúc hoa, nắng to, tr−ớc m−a không đ−ợc phun tr−ớc thu hoạch d−ới 20 ngày

- Dùng thuốc liều l−ợng, nồng độ

Phun rải thuốc n−ớc, thuốc bột, thuốc hạt, thuốc xử lý giống cách Đảm bảo an toàn lao động sử dng thuc:

+ Phải chuyên trở, cất trữ thuốc phơng tiện riêng biệt, nơi bảo quản xa khu d©n c−, xa ngn n−íc

+ Ng−êi èm, ng−êi già, phụ nữ có thai, trẻ em không đợc tiếp xóc víi thc

+ Khơng đ−ợc ăn uống làm việc Phải rửa chân tay, tắm gội sau đùng thuốc

+ Nếu có t−ợng thuốc tiếp xúc với da hay bị ngộ độc thuốc phải rửa, tẩy sạch, ng−ời bị nạn phải đ−ợc đ−a xa nơi có thuốc, phải đ−ợc xử lý sơ cấp cứu, hô hấp nhân tạo đ−a đến bệnh viện gần để cấp cứu

- Phun thuốc phải đảm bảo thời gian cách ly tr−ớc thu hoạch để đảm bảo nông sản thực phẩm khơng cịn tồn d− thuốc gây ngộ độc cho ng−ời động vật

Ngày nay, khoa học thuốc hố học phịng chống bệnh quan tâm tới việc sản xuất loại thuốc có tính độc chọn lọc, phân huỷ nhanh nhằm diệt vi sinh vật gây bệnh, độc cho ng−ời động vật ảnh h−ởng tới mơi tr−ờng Tuy vậy, tuân thủ nguyên tắc cần thiết để bảo vệ sức khoẻ bảo vệ môi tr−ờng sống ng−ời cộng đồng

Thuốc hoá học biện pháp mang lại hiệu kinh tế cao nh−ng dao hai l−ỡi - biện pháp thiếu nh−ng dùng phải thân trọng theo h−ớng dẫn

Thuốc phịng trừ bệnh bao gồm hợp chất vơ cơ, hữu kháng sinh Chúng đ−ợc dùng phun lên cây, xử lý giống, xử lý đất để phòng trừ số nấm, vi khuẩn gây bệnh hại trồng Ngồi ra, số thuốc trừ sâu có tác dụng phịng trừ số lồi trùng mơi giới truyền bệnh virus, ngăn chặn lây lan bệnh virus trờn ng rung

Dựa vào phơng thức tác dụng cđa thc, ng−êi ta chia chóng thµnh nhãm:

1- Các loại thuốc có tác dung bảo vệ cây: Các thuốc phải đ−ợc trải bề mặt phận thân, lá, hạt giống Thuốc có tác dụng tiêu diệt nấm bệnh, khơng để nấm bệnh xâm nhập gây hại Tiêu diệt côn trùng môi giới tr−ớc chúng truyền bệnh vào Thuốc có hiệu lực tốt đ−ợc dùng tr−ớc nhiễm bệnh

2- Các thuốc có tác dụng tiêu diệt bệnh: Các loại thuốc có tác dụng thấm sâu nội hấp có khả tiêu nấm, vi khuẩn nấm, vi khuẩn đ? xâm nhập vào tế bào Bao gồm loại thuốc xâm nhập vào cây, sản phẩm chuyển hoá chúng gây độc trực tiếp đến vật gây bệnh Trong số tr−ờng hợp khác, thuốc gây nên biến đổi trình sinh lý, sinh hoá cây, tạo nên miễn dịch hoá học vật gây bệnh

1- Nhóm thuốc chứa đồng

Bordeaux(Boocđơ): Cách pha boocđơ 1%: Hồ tan kg sunfat đồng 80 lít n−ớc Hồ 1kg vơi sống 20 lít n−ớc Đổ từ từ dung dịch sunfat đồng vào n−ớc vôi Vừa đổ, vừa khuấy Hỗn hợp tạo đ−ợc có màu xanh da trời, kiềm Dung dịch boocđô pha xong phải dùng

Thuốc có tác dụng tiếp xúc, phun lên lá, có độ bám dính cao, tác dụng bảo vệ Hoạt tính chủ yếu hạn chế nảy mầm bào tử Thuốc phát huy tác dụng tr−ớc bào tử nấm nảy mầm Chỉ dùng trồng phát triển giai đoạn thuốc gây độc cho Là loại thuốc trừ bệnh phổ rộng, diệt đ−ợc nhiều loại bệnh vi khuẩn nấm gây nh− mốc s−ơng Phythophthora infestans cà chua, khoai tây; bệnh ghẻ táo; Plasmophora viticola nho, Pseudoperonospora humuli hoa bia Nh−ng thuốc có hiệu lực trừ bệnh thuộc nhóm nấm phấn trắng Erysiphe Thuốc gây cháy pha không hay điều kiện thời tiết ẩm Mận đào mẫn cảm với thuốc gặp nhiệt độ thấp

Copper citrate (Tªn thơng mại - TTM): ải Vân 6.4 SL): Dạng lỏng, màu xanh thẫm, tan tốt nớc Trừ đợc nhiều loại bệnh khác Việt Nam thuốc đợc đăng ký trừ bạc lúa

Copper hydroxide (TTM: Champion 37,5 SL, 57,6 DP, 77 WP; Funguran - OH 50 BHN; Kocide 53,8 DF, 61,4 DF): Lµ thuèc trõ nấm vi khuẩn có tác dụng bảo vệ, trừ sơng mai hại nho, bắp cải nhiều khác; cháy mốc sơng cà chua, khoai tây; Septoria dâu tây; Leptosphaeria, Septoria Mycosphaerella ngũ cèc

Copper sulfate (TTM: Đồng Hoocmon 24,5 crystal; Cuproxat 345SC; BordoCop Super 12,5 WP; BordoCop Super 25 WP): Thuốc trừ tảo thuốc trừ khuẩn phun lên với tác dụng bảo vệ Thuốc trừ đ−ợc hầu hết loại tảo đầm lầy, hồ n−ớc, n−ớc uống, hồ nuôi cá, ruộng lúa, suối, m−ơng, bể bơi, v.v Đồng sunfat đ−ợc hỗn hợp với vôi để tạo dung dịch boocđô Cũng đ−ợc dùng để bảo vệ gỗ Độ độc với thực vật: dễ gây độc cho dùng riêng không hỗn hợp với vôi để tạo dung dịch boocđô

2- Nhãm thuèc l−u huúnh

2.1 Nhãm thuèc l−u huúnh nguyªn tè

Sulfur (TTM: Kumulus 80WP; Mapsu 80WP; Microthion special 80WP; Microthion special 80WG; OK-Sulfolac 80DF, 80WP, 85SC; Sulox 80WP): Thuốc trừ nấm tiếp xúc, có tác dụng bảo vệ; có khả diệt nhện Thuốc đ−ợc dùng pha n−ớc 0,4 - 0,8% để phun trừ bệnh vảy táo, mận, đào; trừ phấn trắng nhiều loại trồng nh− nho, ăn quả, ngũ cốc, cảnh, d−a chuột, loại d−a khác, rau; đồng thời trừ đ−ợc nhện nhiều loại trồng Thuốc gây độc cho số trồng nh− bầu bí, mơ số giống mẫn cảm với l−u hunh

2.2 Nhóm thuốc lu huỳnh vô

Calcium polysulfide (CaS Sx) Thu đ−ợc cách đun nấu phần l−u huỳnh nguyên tố + phần vôi sống + 10 phần n−ớc Đun nhỏ lửa quấy đều, đến l−u huỳnh tan hết N−ớc cốt thu đ−ợc dạng lỏng, màu mận chín, có mùi trứng thối Tỷ trọng đạt cao 1.285 t−ơng đ−ơng 320B

Thuốc có tác dụng bảo vệ Calcium polysunfit có tác dụng trừ nấm bệnh phân huỷ tạo thành l−u huỳnh nguyên tố có tác dụng phòng bệnh Đ−ợc dùng trừ bệnh sẹo hại cam quýt, phấn trắng nho bầu bí, d−a chuột Thuốc cịn có tác dụng trừ rệp sáp nhện số trồng Nồng độ th−ờng dùng 0,3 - 0,5 độ Bômê, phun thuốc trời mát, bệnh chớm phát Thuốc dễ gây hại cho đào, mơ, mận, bầu bí, khoai tây hành Khi pha thuốc phải đo độ Bômê n−ớc cốt, dùng công thức sau để tính:

100 x B1 x (145 - B)

X = - B x (145 - B1 )

X: Số l−ợng n−ớc cốt cần thiết để pha lo?ng với 100 lít n−ớc B: Độ Bô mê n−ớc cốt

B1: Độ Bô mê cần dùng

Không hỗn hợp với thuốc trừ sâu bệnh khác 2.3 Nhóm thuèc Alkylen bis (dithiocacbamat)

Propineb (TTM: Antracol 70WP, Doremon 70WP, Newtracon 70WP): Tác động nhiều mặt nh− thuốc trừ nấm dithiocarbamat khác Thuốc đ−ợc dùng để phun lên có

tác dụng bảo vệ Diệt bào tử bào tử nảy mầm tiếp xúc Đ−ợc dùng để trừ bệnh phấn trắng, đốm đen, cháy đỏ mốc xám hại nho; sẹo đốm nâu táo; đốm ăn quả; Alternaria Phytophthora khoai tây; phấn trắng, đốm Septoria mốc cà chua; mốc xanh thuốc lá; rỉ sắt đốm cảnh; rỉ sắt, đốm lá, phấn trắng rau Ngoài ra, thuốc đ−ợc dùng cam chanh, lúa chè Loại thuốc bột thấm n−ớc 70WP th−ờng pha nồng độ 0,2 - 0,5% để phun lên Không hỗn hợp với thuốc mang tính kiềm

Mancozeb (TTM: An-K-Zeb 80WP; Annong Manco 80WP, 430 SC; Cozeb45 80WP; Dipomate 80WP, 430SC; Dithane F-448 43EC; Dithane M45 80WP; Cadilac 80WP; Forthane 43SC, 80WP, 330FL; Man 80WP; Manozeb 80WP, ManthaneM46 37SC, 80WP; Manzate-200 80WP; Penncozeb 80WP, 75DF; Sancozeb 80WP; Than-M 80WP; Timan 80WP; Tipozeb 80WP; UnizebM-45 80WP; Vimancoz 80 BTN): Thuốc trừ nấm tiếp xúc có tác dụng bảo vệ Phun lên cây, xử lý hạt giống trừ nhiều loài nấm bệnh (thối lá, đốm lá, rỉ sắt, phấn trắng sẹo, v.v ) ngắn ngày, ăn quả, rau cảnh v.v Dùng để trừ cháy sớm s−ơng mai cà chua khoai tây (1,36 kg a.i./ha); Các bệnh lở cổ rễ Rhizoctonia solani Streptomyces scabies khoai tây hạt; đốm d−a chuột, ngũ cốc, rau, hoa hồng, cẩm ch−ớng, măng tây, đậu táo, mận (1,6 kg a.i./ha); bệnh phấn trắng hành, nho, tỏi tây, rau diếp, d−a chuột, thuốc lá, cảnh: Gleodes pomigera Glomerella cingulata, Microthyriella rubi Physalospora obtusa táo; sẹo táo mận (2,4 - 3.6 kg/ha) bệnh Sigatoka (Cercospora musea) chuối; bệnh thối đốm quả, thán th− đậu d−a chuột; bệnh chết rạp rau, nhiều bệnh hại trồng khác

Metiram complex (TTM: Polyram 80DF ): Thuốc tiếp xúc có tác dụng bảo vệ Thấm vào nhanh qua lá, thân rễ Dùng trừ bệnh nhiều trồng khác nh− bệnh sẹo ăn quả, rỉ sắt mận, phấn trắng đốm đen nho; s−ơng mai cháy cà chua, khoai tây; phấn trắng thuốc lá; phấn trắng rỉ sắt cảnh; bệnh bông, lạc Liều dùng th−ờng từ 1,5 - 4,0 kg/ha Dùng xử lý hạt để trừ bệnh v−ờn −ơm cho rau cảnh

Zineb (TTM: Ramat 80WP; Tigineb 80WP; Guinness 72WP; Zin 80WP; Zineb Bul 80WP; Zinacol 80WP; Zinforce 80WP; Zithane Z 80WP; Zodiac 80WP): Thuốc có tác dụng kìm h?m hơ hấp Thuốc trừ nấm có tác dụng bảo vệ, phun lên Trừ phấn trắng hại nho, hoa bia, hành, rau, thuốc cảnh; rỉ sắt ăn quả, rau cảnh; bệnh cháy đỏ nho; bệnh mốc s−ơng khoai tây cà chua; đốm đậu, ăn quả; thán th− cam chanh, đậu, nho, sẹo táo, mận; đốm thối ăn quả: Cercospora chuối Nói chung khơng gây độc cho cây, trừ mẫn cảm với kẽm nh− thuốc lá, bầu bí Khơng đ−ợc hỗn hợp với chất kiềm

2.4 Nhãm thuèc Dimetyldithiocacbamat

cảnh.; rỉ sắt cảnh; sẹo táo đào lê; Monilia hại ăn Thuốc dùng đơn hay hỗn hợp với thuốc trừ sâu trừ bệnh khác để xử lý hạt giống chống bệnh chết rạp v−ờn −ơm (Pythium) bệnh khác nh− Fusarium ngô, bông, ngũ cốc, rau, cảnh

Ziram (TTM: Ziflo 76WG): Tác động tiếp xúc chủ yếu; phun lên lá, có tác dụng bảo vệ Ngồi cịn xua đuổi chim chuột Trừ bệnh cho ăn quả, nho, rau cảnh Trừ bệnh sẹo táo, lê, Monilia, Alternaria, Septoria, lá đào, đốm quả, rỉ sắt, đốm đen thán th−; đ−ợc quét lên thân dạng nh?o để bảo vệ ăn quả, cảnh Có thể gây hại cho mẫn cảm với kẽm nh− thuốc d−a chuột Không hỗn hợp Ziram với thuốc chứa sắt, đồng

3- Nhãm thuèc benzymeidazol

Benomyl (Bemyl 50WP; Ben 50WP; Bendazol 50WP; Benex 50WP; Benofun 50WP; Benätigi 50WP; Binhnomyl 50WP; Candazol 50WP; Fundazol 50WP; Funomyl 50WP; Plant 50WP; Tinomyl 50WP; Viben 50BTN):

Thuốc trừ nấm nội hấp có tác dụng bảo vệ diệt trừ, vận chuyển chủ yếu h−ớng Có hiệu lực mạnh để trừ nấm lớp nấm túi, nấm bất toàn nấm đảm ngũ cốc, loại ăn quả, lúa rau Thuốc có hiệu diệt trứng nhện Thuốc đ−ợc phun lên tr−ớc thu hoạch hay nhúng rau vào n−ớc thuốc để trừ bệnh thối bảo quản Liều dùng rau ngắn ngày 140 - 150 g a.i./ha; ăn 550 - 1100g a.i./ha Sau thu hoạch dùng 25 - 200 g/100l

Carbendazim (TTM: Acovil 50SC; Adavil 500FL; Agrodazim 50SL; Appencarb super 50FL; Appencarb super 75DF; Bavistin 50FL, 50SC; Derosal 50SC, 60WP; Carbenzyme 50WP, 500FL ) Thuốc trừ nấm nội hấp có tác dụng bảo vệ diệt trừ Xâm nhập qua rễ mô xanh; vận chuyển h−ớng Tác động kìm h?m phát phát triển ống mầm, ngăn cản hình thành giác bám phát triển sợi nấm Thuốc đ−ợc dùng để trừ nấm Septoria, Fusarium, Pseudocercosporella phấn trắng Erysiphe ngũ cốc, đốm Alternaria, Sclerotinia Cylindrosporium cải dầu, Cladosporium Botrytis khoai tây; đốm Cercospora phấn trắng Erysiphe củ cải đ−ờng; Uncinulu thối gốc Botrytis dâu tây; Venturia, Podosphaera, Monilia Sclerotinia ăn Liều dùng khác từ 120 - 600 g a.i./ha tuỳ thuộc vào trồng Để xử lý hạt th−ờng dùng 0,6 - 0,8 g/kg để diệt than đen Tilletia, rỉ sắt Ustilago, Fusarium Septoria hạt giống, lở cổ rễ

Thiophanate –methyl (TTM: Agrotop 70WP; Binhsin 70WP; Cantop-M 5SC; 43SC; 72WP; Cercosin 5SC; Coping M 70WP; Fusin-M 70WP; kuang Hwa Opsin 70WP; T.sin 70WP; TS-M annong 70WP; TS-M annong 430SC; Thio-M 70WP; Thio-M 500FL; Tipo-M 70BHN; Tomet 70WP; Top 50SC; Top 70WP; Topan 70WP; TopsinTipo-M 70WP; TSTipo-M 70WP; Vithi-M70WP):

Thuốc trừ nấm nội hấp có tác dụng phòng trừ bệnh Xâm nhập vào qua rễ Trừ nhiều loài bệnh hại nh− đốm ngũ cốc, sẹo táo, Monilia Gloeosporum, bệnh sẹo, phấn trắng ăn quả, rau, d−a chuột, nho, hoa hồng; thối Botrytis Sclerotinia nhiều trồng; bệnh Corticicum, Fusarium spp., mốc xám nho, Sigatoka chuối, đạo ôn lúa; bệnh khác chè, cà phê, lạc đậu t−ơng, thuốc lá, mía, cam chanh nhiều trồng khác với l−ợng 30 - 50 g a.i./ha Khơng hỗn hợp với thuốc mang tính kiềm hợp chất chứa đồng

4- Nhãm thuèc Triazol

Bromuconazole (TTM: Vectra 100SC; Vectra 200EC): Kìm h?m sinh tổng hợp egosterol Thuốc trừ nấm nội hấp có tác dụng phịng trừ bệnh, có hiệu lực mạnh để trừ loài nấm lớp nấm đảm, nấm túi nấm bất toàn nh− Alternaria, Fusarium, Pseudocercosporella ngũ cốc, loại ăn quả, nho, rau, cảnh; bệnh Sigatoka cho chuối Thuốc đ−ợc phun lên cây, l−ợng tối đa 300 g a.i./ha

Cyproconazole (TTM: Bonanza 100SL): Kìm h?m trình loại metyl cđa steroit Thc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c dơng phòng trừ bệnh Thấm nhanh vào di chuyển hớng Trừ đợc nhiều loại bệnh: bệnh nÊm Septoria, bƯnh rØ s¾t, bƯnh phÊn tr¾ng, bƯnh nấm Rhynchosporium, Cercospora, Ramularia hại ngũ cốc mía, lợng 60 - 100 g a.i./ha; trừ bƯnh Venturia, phÊn tr¾ng, rØ s¾t, Monilia, Mycosphaerella, Mycena, Sclerotinia, Rhizoctonia ăn quả, nho, cà phê, chuối, thảm cỏ rau

Difenoconazole (TTM: Kacie 250EC; Score 250EC): Thuốc trừ nấm nội hấp có tác dụng bảo vệ diệt trừ Thẩm thấu qua vận chuyển mạnh phận vận chuyển h−ớng Thuốc đ−ợc dùng để phun lên xử lý đất để bảo vệ nhiều trồng Thuốc có hiệu lực bảo vệ dài, chống lại đ−ợc nhiều loại bệnh thuộc lớp nấm đảm, nấm túi, nấm bất toàn bao gồm Alternaria, Ascochyta, Phoma, Septoria, Cercospora, Cercosporium, Collectotrichum, Venturia spp., Guignardia, Ramularia, Erysiphales, Uredinales số bệnh hạt giống Thuốc đ−ợc dùng để chống bệnh nho, mọng, cứng, khoai tây, mía, cọ dầu, chuối, cảnh nhiều loại trồng khác liều 30 - 125 g a.i./ha

Diniconazole (TTM: Dana-Win 12,5WP; Nicozol 25SC; Sumi-Eight 12,5WP): Kìm h?m trình khử metyl steroid Thuốc trừ nấm nội hấp có tác dụng phịng diệt trừ bệnh Thuốc đ−ợc dùng để trừ nấm Septoria, Fusarium, bệnh than, rỉ sắt, cháy lá, sẹo, v.v ngũ cốc; phấn trắng nho; phấn trắng, rỉ sắt đốm lạc; Sigatoka hại chuối rỉ sắt cà phê Ngoài đ−ợc dùng trừ bệnh ăn quả, rau trồng khác, trừ bệnh rỉ sắt cà phê

và nấm bất tồn ngũ cốc, mía, lạc, cọ dầu cảnh Việt Nam, thuốc đ−ợc đăng ký để trừ bệnh khô vằn, vàng lá, lem lép hạt hại lúa, đốm lạc

Flusilazole (TTM: Nustar 20DF; Nustar 40EC): Thuốc trừ nấm nội hấp có tác dụng phịng trừ bệnh Hiệu lực thuốc kéo dài nâng cao , thuốc có phổ tác động rộng, nội hấp, chống nhiều bệnh khác thuộc lớp nấm đảm, nấm túi, nấm bất toàn Thuốc đ−ợc khuyến cáo trừ nhiều bệnh táo (ghẻ Venturia inaequalis, Podosphaera leucotricha); mận (Sphaeroteca pannosa, Monilia lasa); loại bệnh hại ngũ cốc; nho (Uncinula necator, Guignardia bidwellii); mía (Cercospora beticola, Erysiphe betae); ngô (Helminthosporium turcicum); chuối (Mycosphaerella spp.)

Flutriafol (TTM: Impact 12.5SC): Thuốc trừ nấm tiếp xúc nội hấp có tác dụng phịng diệt trừ bệnh Hấp thụ mạnh qua vận chuyển h−ớng Có phổ tác động rộng, trừ đ−ợc nhiều lồi nấm bệnh nh− Erysiphe graminis, Rhynchosporium secalis Septoria, Puccinia Helminthosporium spp ngũ cốc liều 125 g a.i./ha Thuốc đ−ợc dùng để phun lên xử lý hạt giống

Hexaconazole (TTM: Annongvin 5SC, 45SC, 100SC, 800WG; Antyl xanh 50SC; Anvil 5SC; Atulvil 5SC; T-vil 5SC; Vivil 5SC; Tungvil 5SC; BrightCo 5SC; Callihex 50SC; Convil10EC; Dovil 5SC; Forwwavil 5SC ): Thuốc trừ nấm nội hấp có tác dụng phịng trừ bệnh Dùng trừ nhiều loại nấm thuộc lớp nấm túi nấm đảm Trừ bệnh khô vằn; lem lép hạt lúa; rỉ sắt, nấm hồng cà phê; đốm lạc; khô vằn ngô; phấn trắng xoài, nh?n; phấn trắng nho; phấn trắng, đốm đen, rỉ sắt hoa hồng; thối rễ bắp cải Liều dùng khác (từ 20 - 100 g a.i/ha) tuỳ thuộc vào trồng

Imibenconazole (TTM: Manage 5WP; 15WP): Thuốc trừ nấm nội hấp có tác dụng phịng trừ bệnh, kìm h?m phát triển vòi bám sợi nấm Thuốc đ−ợc phun lên trừ bệnh sẹo, phấn trắng, đốm lá, bồ hóng, đốm bay rỉ sắt táo; sẹo rỉ sắt mơ, mận; phấn trắng đốm nho; sẹo ăn quả; phấn trắng d−a hấu d−a khác; đốm nâu lạc; đốm nâu, đốm lá, phồng lá, đốm nâu vòng chè; đốm đen phấn trắng hoa hồng; rỉ sắt cúc Không hỗn hợp với thuốc mang tính axit mạnh

Propiconazole (TTM: Agrozo 250EC; Bumper 250EC; Canazol 250EC; Cozol 250EC; Fordo 250EC; Lunasa 25EC; Tilusa Super 250EC; Tilt 250EC; Timm annong 250EC; Tiptop 250EC; Vitin New 250EC; Zoo 250EC): Thuốc trừ nấm nội hấp phun lên lá, dịch chuyển h−ớng ngọn, có tác dụng phịng trừ bệnh Đ−ợc dùng để trừ nhiều loài bệnh nhiều trồng nh− bệnh nấm Cochliobolus sativus, phấn trắng lúa mì Erysiphe graminis, Leptosphaeria nodorun, rỉ sắt Puccinia spp, Pyrenophora teres, Pyrenophora tritici-repentis, Septoria spp Rhynchosporium secalis ngũ cốc; Mycosphaerella musicola, Mycosphaerella fijiensis var difformis chuối; Sclerotinia homeocarpa, Rhizoctonia solani, rỉ sắt Puccinia spp phấn trắng Erysiphe graminis thảm cỏ; lở cổ rễ Rhizoctonia solani, tiêm lửa Helminthosporium oryzae hại

lúa; rỉ sắt Hemileia vastatrix hại cà phê; đốm Cercospora spp lạc; Monilia spp.; Podosphaera spp., Sphaerotheca spp Traneschelia spp ăn quả; đốm Helminthosporium spp ngô nhiều trồng khác

Tebuconazole (TTM: Folicur 250EW; Forlita 250EW; Fortil 25SC; Poly annong 250EW; Sieu tin 250EC; Tebuzol 250SC; Tien 250EW): Thuốc trừ nấm nội hấp có tác dụng phịng trừ bệnh Nhanh chóng bị hấp thụ dịch chuyển h−ớng Dùng xử lý hạt giống để trừ bệnh hại ngũ cốc Thuốc đ−ợc phun lên để trừ bệnh rỉ sắt, phấn trắng, sẹo, đốm nâu (Puccinia spp., Erysiphe spp., Septoria spp., Pyrenophora spp., Fusarium spp., Mycosphaerella spp., v.v ) trồng nh− ngũ cốc, lạc, chè, đậu nành, rau, ăn

Tetraconazole (TTM: Domark 40ME): Thuốc nội hấp, phổ rộng, có tác dụng phòng trừ bệnh Thuốc đợc hấp thụ qua rễ , thân di chuyển hớng vào tất phận sinh trởng Trừ bệnh phấn trắng, rỉ sắt nâu, Septoria Rhynchosporium ngũ cốc, phấn trắng sẹo táo; sơng mai nho, da chuột; phấn trắng rỉ sắt rau, c¶nh

Triadimefon (TTM: Bayleton 250EC; Coben 25EC; Encoleton 25WP; Sameton 25WP): Thuốc trừ nấm nội hấp có tác dụng phòng trừ bệnh Thuốc hấp thụ qua rễ, vận chuyển nhanh tới mô non, nh−ng vận chuyển yếu mơ già mơ hố gỗ Thuốc dùng để trừ bệnh phấn trắng ngũ cốc, nho, ăn quả, d−a chuột, khoai tây, rau, mía xoài, cảnh, hoa; rỉ sắt ngũ cốc, cà phê, v−ờn −ơm, hoa, cảnh thảm cỏ Thuốc gây hại cho số cảnh, dùng liều

Triadimenol (TTM: Bayfidan 250EC; Samet 15WP): Kìm h?m sinh tổng hợp ergosterol gibberellin trình phân chia tế bào Thuốc trừ nấm nội hấp có tác dụng bảo vệ diệt trừ Hấp thụ qua rễ, vận chuyển nhanh mô non, nh−ng vận chuyển yếu mô già mơ hố gỗ Trừ phấn trắng, rỉ sắt Rhynchosporium ngũ cốc xử lý hạt diệt cháy Typhula spp nhiều bệnh khác Thuốc dùng rau, cảnh, cà phê, hoa bia, nho, ăn quả, thuốc lá, mía, chuối trồng khác chống phấn trắng, rỉ sắt loại đốm khác

5- Nhãm thuèc Xyclopropan cacboxamit

Carpropamid (TTM: Arcado 300SC): Thuốc trừ bệnh nội hấp, đặc biệt hiệu với bệnh đạo ơn hại lúa Thuốc làm tăng tính kháng bệnh gia tăng sản sinh phytoalơxin Do thuốc có tác dụng bảo vệ, khơng có tác dụng trị bệnh, nên cần phun thuốc sớm bệnh chớm xuất Có thể dùng để xử lý hạt giống (300 - 400 g/tấn); phun ruộng (75 - 150 g/ha) Hiệu lực thuốc kéo dài

6- Nhãm thuèc Cloronitril

Chlorothalonil (TTM: Agronil 75WP; Arygreen 75WP; Asara50SC; Binhconil 75WP; Daconil 75WP, 500SC; Forwanil 50SC, 75WP; Rothanil 75WP; Thalonil 75WP): Thuốc trừ nấm tiếp xúc, phun lên lá, có tác dụng bảo vệ Thuốc trừ nấm phổ rộng, trừ đ−ợc bệnh nhiều loại trồng nh− ăn cam chanh, chuối, xoài, dừa, cọ dầu, cà phê, nho, thuốc lá, cà phê, chè, đậu t−ơng lạc, khoai tây, mía, bơng, ngơ, cảnh, nấm rơm, thảm cỏ Có thể gây biến màu táo, nho, hoa cảnh Một vài loại cảnh bị tổn th−ơng Thuốc đ−ợc dùng để hỗn hợp với nhiều loại thuốc trừ bệnh khác Việt Nam thuốc đ−ợc khuyến cáo trừ bệnh đốm lạc, đậu, hành, chè; đốm nâu thuốc lá; khô vằn, đạo ơn lúa; thán th− xồi; ghẻ nhám haị có múi; thán th− cao su; mốc s−ơng hại d−a hấu; phấn trắng d−a chuột, cà chua; đốm vòng cà chua; giả s−ơng mai giả d−a chuột; bệnh chết rạp bắp cải, thuốc lá; rỉ sắt hại cà phê, lạc

7- Nhãm thuèc axit cinnamic

Dimethomorph (TTM: Acrobat MZ 90/600WP): Thuốc nội hấp cục có tác dụng bảo vệ ngăn cản nảy mầm bào tử Chỉ có đồng phân (Z) thực có hiệu lực diệt nấm Nh−ng d−ới tác động ánh sáng, đồng phân có biến đổi qua lại, nên thực tế đồng phân (E) phát huy tác dụng Thuốc trừ nấm có hiệu lực chống nấm no?n, đặc biệt nấm s−ơng mai (Perenosporaceae) mốc s−ơng (Phytophthora spp) nho, khoai tây, cà chua nhiều trồng khác; nh−ng không trừ đ−ợc bệnh Pythium spp gây cho trồng Việt Nam, thuốc đ−ợc đăng ký trừ bệnh s−ơng mai cà chua

8- Nhãm thuèc chøa L©n

Fosetyl aluminium (TTM: Acaete 80WP; Aliette 80WP, 800WG; Alpine80WP, 80WDG, Anlien-annong 800WP; Antyl-S 80WP, 90SP; Dafostyl 80WP; Forliet 80WP; Fungal 80WP, 80WG; Juliet 80WP; Vinaphos 80WWP): Thuốc trừ nấm nội hấp, thấm nhanh qua rƠ, vËn chun h−íng ngän vµ xng rƠ Thc trõ loài nấm lớp Phycomycetes: (Pythium, Phytophthora, Bremia spp., Plasmopara, v.v ) nho, ăn quả, dâu tây, rau, thảm cỏ, cảnh, v.v Thuốc có tác dụng chống vài loại vi khuẩn gây bệnh Thuốc hỗn hợp với nhiều thuốc trừ bệnh khác Không đợc phối hợp với loại phân bón l¸

Edifenphos (TTM: Agrosan 40EC, 50EC; Canosan 30EC, 40 EC, 50EC; Edisan 30EC, 40EC, 50EC; Hinosan 40 EC; New Hinosan 40EC; Hisan 40EC, 50 EC; Kuang Hwa San 50EC, Vihino 40ND): Thuốc trừ nấm nội hấp có tác phịng trừ bệnh, l−ợng dùng 450 - 800 g ai/ha Đ−ợc phun lên trừ bệnh đạo ơn Ngồi ra, thuốc cịn hạn chế đ−ợc bệnh khơ vằn thối bẹ lúa Thuốc hỗn hợp với nhiều bệnh loại thuốc trừ sâu bệnh khác

Iprobenfos (TTM: Catazin 50EC, Kian 50EC; Kisaigon10H, 50ND; Kitazin 17G, 50EC; Kitatigi 5H, 10H, 50ND; Tipozin 50EC, Vikita 10H, 50ND): Thuốc trừ nấm nội hấp có tác dụng phòng trừ bệnh; thuốc đ−ợc hấp thụ nhanh qua rễ; vận chuyển chuyển hoá nhanh lúa Thuốc đ−ợc dùng để trừ đạo ôn, tiêm lửa, khô vằn hại lúa Không độc với lúa, nh−ng gây hại cho đậu t−ơng, đậu đỗ cà tím Thuốc hỗn hợp đ−ợc với thuốc trừ rầy, để trừ rầy hại lúa

Isoprothiolane (TTM: Anfuan 40EC; Acso one 40EC; Đạo ôn linh 40EC; Dojione 40EC; Fuan 40EC; Fuji-one 40EC): Thuốc trừ nấm nội hấp có tác dụng phịng trừ bệnh, xâm nhập nhanh qua rễ; vận chuyển h−ớng h−ớng gốc Thuốc đ−ợc dùng để trừ bệnh đạo ôn, thối bẹ đốm lúa Thuốc làm giảm mật độ số loài rầy lúa; thúc đẩy lúa rễ, ngăn ngừa bệnh chết ẻo lúa Có thể gây độc cho bầu bí

9- Nhãm hỵp chÊt phenol

Eugenol (TTM: Genol 0.3SL; PN-Linhcide 1.2EW): Thuốc trừ nấm có tác dụng tiếp xúc Việt Nam thuốc đ−ợc đăng ký trừ bệnh khô vằn hại lúa; giả s−ơng mai (Pseudoperonospora) phấn trắng hại d−a chuột, s−ơng mai cà chua; đốm nâu, đốm xám hại chè; phấn trắng hại hoa hồng Không hỗn hợp với loại thuốc chứa ion kim loại

10- Nhãm thuèc phthalamit

Folpet (TTM: Folcal 50WP; Folpan 50WP; Folpan 50EC): Thuốc có tác dụng bảo vệ, phổ tác động rộng, trừ phấn trắng, đốm lá, sẹo, thối, lở cổ rễ ăn quả, có múi, nho, khoai tây, cà chua, d−a chuột, hành, cảnh Đ−ợc phun lên Không hỗn hợp với chất mang tính kiềm Rất an toàn với thực vật, trừ số giống lê, anh đào táo

11- Nhãm thuèc Guanidin

12- Nhãm thuèc Dicacboximit

Iprodione (TTM: Accord 50WP; Bozo 50WP; Cantox-D 50WP; Hạt vàng 50WP, 750WDG; Rovannong 50WP, 750WG; Royal 350SC, 350WP; Rovral 50WP, 500WG, 750WG; Tilral 50WG; Viroval 50BTN): Thuốc trừ nấm tiếp xúc có tác dụng bảo vệ diệt trừ Thuốc đ−ợc dùng để trừ nấm Botrytis, Helminthosporium, Monilia, Sclerotinia, Alternaria, Corticium, Phoma, Fusarium ngũ cốc, h−ớng d−ơng, ăn quả, dâu tây, lúa bông, rau nho với l−ợng 0,5 - kg a.i./ha Trên thảm cỏ dùng - 12 kg a.i./ha Thuốc dùng để ngâm hạt sau thu hoạch hay phun trồng

13- Nhãm thuèc dÉn xuÊt cña axit cacbamic

Iprovalicarb 55g/kg + Propineb 612.5g/kg (TTM: Melody duo 66.75WP): Thuốc trừ nấm nội hấp Tác động đến sinh tr−ởng ống mầm bào tử động (zoospore) túi bào tử (sporange), tác động đến sinh tr−ởng sợi nấm hình thành bào tử trứng Oomycetes Có tác dụng phịng trừ bệnh Thuốc đ−ợc dùng để trừ bệnh đốm lá, mốc s−ơng, phấn trắng, sùi nhựa, ghẻ hại có múi, nho, thuốc rau

Propamocarb hydrochloride (TTM: Proplant 722SL): Thuốc trừ nấm nội hấp có tác dụng bảo vệ cây; thuốc xâm nhập vào qua rễ, vận chuyển h−ớng Có hiệu lực trừ lồi nấm thuộc lớp nấm Phycomycetes (Aphanomyces, Pseudoperonospora spp., Phytophthora, Pythium, Bremia Peronospora) Đặc biệt dùng để trừ Pythium, Phytophthora rau, cảnh; cà chua, d−a chuột, thuốc lá, hoa tulip nhà kính v−ờn −ơm rừng; thối Pythium, phấn trắng d−a chuột, bắp cải; Phytophthora infestans cà chua , khoai tây; Phytophthora cactorum dâu tây Xử lý đất, xử lý hạt giống hay phun lên

14- Nhãm thuèc Phenylamit / axylalanin

Metalaxyl: (TTM: Acodyl 25EC, 35WP; Alfamil 25WP, 35WP; Binhtaxyl 25WP; Foraxyl 25WP, 35WP; Mataxyl 25WP, Rampart 35SD; Ridomil 5G, 240EC; Vilaxyl 35BTN; TQ-Metaxyl 25WP): Thuốc trừ nấm nội hấp, có tác dụng phịng trừ bệnh Dùng để trừ nhiều loài nấm bệnh thuộc s−ơng mai Peronosporales trồng nhiệt đới nhiệt đới Hỗn hợp với thuốc trừ nấm bảo vệ phun lên để trừ giả s−ơng mai Pseudoperonospora humuli hoa bia; mốc s−ơng Phytophthora insfestans cà chua, khoai tây; s−ơng mai Peronospora tabaci thuốc Plasmopara viticola hại nho Xử lý đất metalaxyl để trừ bệnh hại rễ bệnh thối thân cam chanh Xử lý hạt giống chống giả s−ơng mai Pseudoperonospora humuli thuốc v−ờn −ơm; chống bệnh thối (Pythium spp) ngô, đậu, ngũ cốc, h−ớng d−ơng nhiều trồng khác

15- Nhãm thuèc Quinolon

Oxolinic acide (TTM: Starner 20WP): Thuèc trừ vi khuẩn nội hấp; có tác dụng phòng trừ bệnh vi khuẩn nhuộm gram âm, nh loài Xanthomonas,

Pseudomonas v Erwinia hại lúa, rau ăn Có thể pha thuốc với n−ớc nồng độ 0,1% phun lên bệnh bệnh xuất (tỷ lệ nhiễm bệnh d−ới 5%), dùng xử lý hạt giống theo hai cách:

- Xư lý kh«: 30 - 50 gam thuốc trộn với 10 kg hạt giống đem gieo

- Xử lý n−ớc pha nồng độ n−ớc thuốc 5%, ngấm hạt giống vào n−ớc thuốc 10 phút

16- Nhãm thuèc Phenylurea

Pencycuron (TTM: Alffaron 25WP; Baovil 25WP; Helan 25WP; Moren 25WP; Vicuron 250SC, 25BTN; Luster250SC; Forwaceren 25WP): Thuốc trừ nấm tiếp xúc, có tác dụng bảo vệ Đ−ợc dùng để trừ bệnh khô vằn, lở cổ rễ, trừ nấm Corticium spp Pellicularia spp khoai tây, lúa, bơng, mía, rau, cảnh b?i cỏ Thuốc đ−ợc dùng để phun lên cây, xử lý giống xử lý đất

17- Nhãm thuèc Imidazol

Prochloraz (TTM: Mirage 50WP; Octave 50WP; Talent 50WP): Thuốc trừ nấm có tác dụng phịng trừ bệnh Trừ đ−ợc bệnh nấm Pseudocercosporella, Pyrenophorra, Rhynchosporrium, Septoria spp., Erysiphe spp, Alternaria, Botrytis, Pyrenopeziza, Sclerotinia nhiều trồng khác với liều 400 - 600 g a.i./ha Thuốc có hiệu lực trừ Ascochyta, Cercospora Erysiphe l−ơng thực, thực phẩm, cam chanh ăn khác với l−ợng 0,5 - 0,7 g a.i./l Thuốc đ−ợc khuyến cáo để trừ Verticillium fungicola, Mycogone perniciossa nấm rơm Pyricularia lúa, Rhizoctonia solani Pellicularia spp khoai tây, lúa, bông, mía, rau, cảnh Thuốc dùng để xử lý giống (0,2 - 0,5 g a.i./kg) ngũ cốc

18- Nhãm thuèc Thiadiazole

Saikuzuo (TTM: Aussu 20WP; Sasa 20 WP, 25WP; Sansai 20WP; Xanthomix 20WP): Thuèc trừ vi khuẩn, nội hấp, trừ bệnh bạc lúa Xanthomonas oryzae

19- Nhãm thuèc Oxathin

Thifluzamide (TTM: Pulsor 23F): Thuốc dùng phun lên xử lý giống để phịng trừ nhiều lồi nấm bệnh lớp nấm đảm lúa, ngũ cốc, trồng khác thảm cỏ cách phun lên xử lý hạt giống Khi phun lên lá, thuốc thực có hiệu lực chống nấm Rhizoctonia, Puccinia, Corticium xử lý hạt giống chống Ustilago, Tilletia, Pyrenophora

20- Nhãm thuèc Morpholin

21- Nhãm thuèc Etylurea

Cymoxanil: Thuốc trừ nấm phun lên có tác dụng phịng trừ bệnh Có tác động tiếp xúc nội hấp phận, kìm h?m bào tử nảy mầm Thuốc dùng để trừ bệnh s−ơng mai (đặc biệt Peronospora, Phytophthora Plasmopara spp.)

22- Nhãm thuèc Kh¸ng sinh

Kasugamycin (TTM: Bisomin 6WP; Cansunin 2L; Kasumin 2L; Fortamin 2L; Saipan 2SL): Kìm h?m sinh tổng hợp chitin vách tế bào Là thuốc trừ nấm vi khuẩn nội hấp, Xâm nhập nhanh vào qua di chuyển h−ớng qua mơ, có tác dụng bảo vệ diệt trừ Thuốc nhanh chóng xâm nhập vào gây tác động khác tuỳ loại cây: thuốc ức chế mạnh sinh tr−ởng sợi nấm, ngăn chặn tạo thành bào tử nấm Cladosporrium fulvum hại cà chua Ưu điểm thuốc an toàn sinh vật có ích, có hiệu lực cao, trừ bệnh đạo ôn, số bệnh vi khuẩn hại lúa số l−ơng thực An toàn với nhiều loại cây, ngoại trừ gây hại nhẹ cho số giống đậu (đậu t−ơng, đậu làm thực phẩm ) nho, cam chanh, táo Không đ−ợc hỗn hợp với thuốc có tính kiềm mạnh

Validamycin (TTM: Anlicin 3SL, 5WP, 5SL; Avalin 3SL, 5SL; Jinggang Meisu 3SL, 5WP, 5SL, 10WP; Validacin 3DD, 5DD; Vivadamy 3DD, 5DD, Vigangmycin 3SC, 5SC, 5WP; Vida 3SC, 5WP; Vanicide 3SL, 5SL, 5WP, 15WP; Valitigi 3DD, 5DD): Thuốc kháng sinh không nội hấp có tác dụng khuẩn tĩnh Thuốc đ−ợc dùng trừ bệnh Rhizoctonia solani hại lúa, ngô, rau , thuốc lá, bơng mía trồng khác Thuốc đ−ợc phun lên lá, xử lý đất, xử lý hạt

Streptomycin sulfate (TTM: BAH 98SP, Poner 40T): Thuèc trõ vi khuÈn néi hÊp

Trừ nhiều loại bệnh khác nh− đốm vi khuẩn, thối vi khuẩn, viêm loét, héo rũ vi khuẩn, cháy lụi, bệnh vi khuẩn khác (đặc biệt loại vi khuẩn gây bệnh nhuộm gram d−ơng) ăn quả, có múi, nho, rau, khoai tây, thuốc lá, cảnh Thuốc hỗn hợp với số thuốc trừ bệnh khác Do thuốc gây vàng cho lúa, nho, đào, anh đào số cảnh, nên phun cho thêm vào bình phun muối clorua hay xitrat Không đ−ợc hỗn hợp với thuốc nhóm pyrethroid thuốc mang tính kiềm Th−ờng đ−ợc hỗn hợp với thuốc trừ vi khuẩn có ph−ơng thức tác động khác để làm chậm hình thành tính kháng thuốc

Polyoxin complex (TTM: Polyxin AL 10WP): Trừ nấm Alternaria spp nấm gây bệnh phấn trắng táo mận; Botrytis cinerea nho d−a chuột; phấn trắng hoa hồng, cúc, ớt; phấn trắng, đốm nâu, mốc xanh thuốc lá, cà chua; phấn trắng, mốc xanh, chảy gôm, Sclerotinia Corynespora melonis d−a chuột; Alternaria cà rốt, v.v Trừ bệnh khô vằn hại lúa, sẹo táo anh đào, Rhizoctonia solani, Drechslera, Bipolaris, Curvularia, Helminthosporrium spp

23- Nhóm thuốc gây sức đề kháng cho chủ (plant host defence inducer)

bƯnh Phßng ngừa nhiều loài nấm vi khuẩn hại lúa, rau Lợng dùng 0,5 - 0,75 kg a.i./ha Có thể hỗn hợp với nhiều thuốc trừ sâu bệnh khác

24-Thuèc kh¸c

Fthalide (TTM: Rabcide 20SC, 30SC, 30WP): Kìm h?m sinh tổng hợp melanin Thuốc trừ nấm có tác động bảo vệ, dùng để phun lên Thuốc trừ đạo ơn hại lúa Có thể hỗn hợp với số thuốc trừ dịch hại khác, trừ thuốc mang tính kiềm mạnh

Albendazole (TTM: Abenix 10FL): Thuốc trừ bệnh nội hấp, có hiệu lực trừ nấm lớp đảm; tăng sức đề kháng với bệnh, tăng khả kháng bệnh, trừ bệnh đạo ôn lúa Khơng hỗn hợp với thuốc mang tính kiềm chứa đồng

Tecloftalam (TTM: Shirshagen10WP ): Kìm h?m phát triển vi khuẩn Dùng để trừ bệnh bạc lúa (Xanthomonas campestri pv oryzae) liều 300 - 400 g/ha

Ghi chú: TTM: Tên thơng mại thuốc 3.3.7 Biện pháp kiểm dịch thực vật

Kiểm dịch thực vật giới có lịch sử lâu đời, đ−ợc áp dụng Pháp từ năm 1660, Anh năm 1817 Khi việc trao đổi hàng hoá thực vật châu lục phát triển Mục đích công tác kiểm dịch thực vật ngăn chặn, tiêu diệt dịch hại tr−ớc dịch bệnh xâm hại vào vùng l?nh thổ Vì vậy, biện pháp kiểm dịch thực vật có ý nghĩa kinh tế lớn Các vật liệu đ−ợc kiểm dịch th−ờng hạt giống, củ giống, hom giống, giống, hoa sản phẩm khô Kiểm dịch thực vật đối ngoại: ngăn chặn bệnh hại thực vật từ n−ớc vào Kiểm dịch thực vật: ngăn chặn bệnh hại thực vật từ vùng qua vùng khác n−ớc Mỗi n−ớc vùng l?nh thổ có đối t−ợng kiểm dịch Đó bệnh khơng có n−ớc hay vùng l?nh thổ Tuỳ theo mức độ hại mà xếp đối t−ợng kiểm dịch nhóm 1, nhóm 2, nhóm 3, nhóm quốc gia hay vùng

Nhiệm vụ cán kiểm dịch thực vật phát hiện, huỷ bỏ mẫu thực vật nhiễm bệnh Bao vây đối tt−ợng kiểm dịch lọt l−ới kiểm dịch vào n−ớc

Ngoài hệ thống kiểm dịch đối ngoại sân bay, bến cảng, cửa biên giới cịn có trạm kiểm dịch đối nội hệ thống kiểm dịch sau nhập để kiểm tra tr−ớc đ−a sản xuất

− Thñ tục dịch kiểm tra hàng hoá

Lấy mẫu theo kiĨm dÞch bao gåm:

− Từ khai kiểm quy định thủ tục kiểm dịch

− Giám định, phân tích mẫu (theo ph−ơng pháp nghiên cứu phỏt hin bnh cõy

của ngành kiểm dịch thực vËt)

Ch−¬ng IV

BƯnh môi trờng (Bệnh không truyền nhiễm)

4.1 Đặc điểm chung

Bệnh môi tr−ờng hay bệnh không truyền nhiễm đ−ợc gọi bệnh sinh lý nhóm bệnh điều kiện ngoại cảnh khơng thuận lợi gây Mỗi giống, lồi trồng có phạm vi thích ứng định với mơi tr−ờng nh− nhu cầu dinh d−ỡng, đất đai, nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng Khi điều kiện môi tr−ờng v−ợt khả chịu đựng cá thể hay giống, lồi - điều kiện kéo dài liên tục phần quan trọng thời kỳ sinh tr−ởng phát triển trồng - trồng biểu hiện t−ợng bệnh lý xuất triệu chứng bệnh bên ngồi, nhóm bệnh mơi tr−ờng khơng thuận lợi gây

4.2 Những bệnh có nguồn gốc từ đất phân bón

Đất mơi tr−ờng quan trọng để phát triển rễ nguồn cung cấp dinh d−ỡng n−ớc chủ yếu cho Sự thay đổi tính chất vật lý, hố học, thành phần dinh d−ỡng đất có ảnh h−ởng trực tiếp đến

4.2.1 Bệnh hại cấu t−ợng đất

Đất pha sét, đất sét th−ờng gây bệnh nghẹt rễ: rễ không phát triển đ−ợc khiến lúa đẻ nhánh kém, cằn cỗi, già thâm lâu khô rụng Đất cát khiến khả giữ n−ớc kém, hàm l−ợng mùn thấp nên phát triển kém, chất dinh d−ỡng không giữ lại đ−ợc đất bị nhiều qua rửa trôi thấm sâu

4.2.2 ảnh h−ởng độ pH đất

ảnh h−ởng cách tồn diện đến mơi tr−ờng dinh d−ỡng Giữa pH đất hàm l−ợng chất dễ tiêu nh− hoạt động vi sinh vật đất có mối t−ơng quan định loại đất chua, hàm l−ợng dễ tiêu nguyên tố N, P, K, S, Ca, Mg Mo thấp Trái lại đất chua hàm l−ợng Fe, Mn, Zn lại tăng lên Cho nên chua dễ bị ngộ độc Fe (ở đất thống khí Fe+++, điều

kiện ngập n−ớc Fe++) Đất chua Al+++ di động nhiều, Fe+++ Al+++ di ng

nhiều lân dễ tiêu giảm đi, dễ bị bệnh thiếu lân

Trỏi li, đất kiềm lại bị thiếu Fe dẫn đến bệnh vàng thiếu Fe (tr−ờng hợp th−ờng thấy đồi nho đất ơn đới hình thành cacbonat hay t−ợng vàng bèo hoa dâu tr−a hè pH ruộng lúa lên đến pH 9)

Xem xét toàn mối ảnh h−ởng pH nguyên tố dinh d−ỡng hoạt động vi sinh vật đất thấy khoảng pH từ 5,5 đến 6,5 hầu nh− khoảng pH tốt

nhất việc cung cấp chất dinh d−ỡng dễ tiêu cho hàm l−ợng tổng số chất dinh d−ỡng khơng thiếu Cây phát triển bình th−ờng khỏe mạnh, khơng mắc bệnh sinh lý

Tuy nhiên, cần nhớ số loại đất cát th−ờng xảy thiếu số nguyên tố vi l−ợng gây bệnh sinh lý bón vơi đến pH 6,0 - 6,5

Xét mặt môi tr−ờng (đất n−ớc) thấy điều kiện pH ất chua (pH < 4), môi tr−ờng dễ bị ô nhiễm kim loại nặng, trồng bị ngộ độc kim loại nặng

Do vậy, đất chua phát triển còi cọc hầu nh− thiếu chất dinh d−ỡng, dễ mắc bệnh Cây lúa thiếu kali dễ mắc bệnh tiêm lửa, bệnh tiêm hạch (Sclerotium oryzae) thí dụ bệnh sinh lý kéo theo làm trầm trọng thêm bệnh truyền nhiễm

4.2.3 ảnh h−ởng dinh d−ỡng đất a) ảnh h−ởng đạm

Trong đất nhiều đạm, đạm không cân yếu tố dinh d−ỡng khác, cân đối đạm, lân kali mắc bệnh giống nh− ng−ời mắc bệnh béo phì Tế bào phải hút n−ớc để làm giảm nồng độ NH4+ dịch bào nên tế bào kéo dài ra, thiếu

lân kali trình tổng hợp vận chuyển hydrat cacbon kém, chất hữu nên tế bào khơng phân chia đ−ợc Vỏ tế bào silic hóa nên mềm mỏng, Tế bào chất lại nhiều hợp chất đạm hữu hịa tan thức ăn thích hợp cho nấm phát triển Trên chân đất nhiều đạm, lúa dễ bị bệnh bạc (Xanthomonas oryzae), mía thừa đạm dễ mắc bệnh gỉ sắt mía (Puccinia kunii)

Khi đạm lân cân đối: hàm l−ợng N tổng số gấp lần P2O5 tổng số hay N

dễ tiêu gấp 20 lần P2O5 dễ tiêu lúa đẻ nhánh mà không trỗ c Cú th núi l

đây bệnh sinh lý đợc không?

m t nhiu, hút nhiều, diệp lục hình thành nhiều, làm cho tán có mầu xanh đậm lơi trùng đến phá hoại, lại gặp côn trùng mơi giới truyền bệnh bệnh lây lan nhanh chóng Bệnh vàng lụi có trùng mơi giới truyền bệnh rầy nâu đ? phá hoại biết ruộng lúa lầy thụt Tây Bắc Việt Nam năm 60 kỷ tr−ớc phá hoại cánh đồng thâm canh bón phân khơng cân đối hàng năm thí dụ

Đất nghèo đạm lại sinh tr−ởng còi cọc, giống nh− tình hình sinh tr−ởng đất chua Trên tồn cánh đồng có mầu xanh sáng đến vàng nhạt Trên già vàng tr−ớc, vàng từ hay đầu vàng vào Sau tàn rụng sớm Tuổi thọ ngắn, tán th−a thớt

b) Triệu chứng bệnh đất thiếu lân (P)

động mạnh, nên triệu chứng thiếu lân xuất già Đất bạc mầu, đất phèn, đất chua (pH < 5) hay đất kiềm (pH > 8) th−ờng mắc bệnh thiếu lân

Cây ăn thiếu lân có mầu lục tối hay lam-lục khơng có mầu lục t−ơi nh− bình th−ờng Cây ngô thiếu lân trầm trọng hai bên mép hình thành hai dải tím đỏ, non chuyển sang mầu huyết dụ rõ Cây lúa thiếu lân mọc cịi cọc, đẻ nhánh kém, chín muộn lại

c) TriÖu chøng bÖnh thiÕu kali (K)

Khi đất khơng cung cấp đủ kali kali phận già hay già đ−ợc vận chuyển phận non phát triển mạnh, Do vậy, triệu chứng thiếu kali xuất già tr−ớc Lúa thiếu kali già th−ờng xuất hiệu nhiều vết bệnh tiêm lửa

Cây thiếu kali, mép bị úa vàng sau chuyển sang mầu nâu nh− bị đốt cháy Cây ngô thiếu kali có mầu sáng, mềm đi, phiến khơng trải cách bình th−ờng mà uốn cong nh− gợn sóng Khoai tây thiếu kali quăn xuống, quanh gân có mầu xanh lục, sau mép chuyển sang mầu nâu

d) TriÖu chøng bÖnh thiÕu l−u huúnh (S)

Triệu chứng thiếu S giống nh− triệu chứng thiếu N, mảnh khảnh, khơng mềm mại làm cho có mầu vàng nhạt Song S không linh động nh− N nên triẹu chứng bệnh lại th−ờng xuất non, phần tr−ớc Lá non mọc có mầu lục nhạt đồng hay bạc phếch, phun đạm hay bón đạm khơng thấy xanh lại bệnh thiếu l−u huỳnh

e) TriÖu chøng thiÕu canxi (Ca)

Canxi th−êng kh«ng di chun nên mạch libe có Ca++ Do vËy

triệu chứng thiếu canxi th−ờng thấy xuất quan dự trữ nh− bệnh khô táo (Bitter pit), bệnh thối đầu hoa (bloossom rot), bệnh đen rốn cà chua, bệnh mốc hạt đậu t−ơng Các tế bào tận nh− chồi tận đầu chóp rễ ngừng phát triển

Ngô thiếu canxi trầm trọng non không mọc đợc, đầu bị lớp gêlatin bao phủ, có khuynh hớng nh dính vào (ngọn trớc dính vào phía dới kÕ tiÕp víi nã)

f) Triệu chứng thiếu magiê (Mg): Khác với canxi, magiê linh động cây, nên triệu chứng thiếu magiê xuất phía d−ới Magiê có thành phần cấu tạo diệp lục nên thiếu magiê mầu xanh lục Cây thiếu magiê th−ờng thịt vàng ra, cịn gân có mầu xanh, nên đơn tử diệp có gân song song nh− ngơ xuất dải mầu vàng xen lẫn dải gân xanh; song tử diệp lại xuất đốm hay mảng màu vàng, có đốm mầu da cam hay tía, đỏ đ−ờng gân xanh Cây bơng thiếu magiê phía d−ới chuyển sang mầu tím đỏ, nâu hoại tử

g) Triệu chứng thiếu kẽm (Zn): Kẽm không linh động nên triệu chứng thiếu kẽm xuất non dỉnh sinh tr−ởng

Ngô thiếu kẽm non vàng đi, trắng có tên gọi bệnh “trắng búp’ Ruộng lúa thiếu kẽm sau cấy 10-15 ngày già xuất đốm nhỏ mầu vàng nhạt, lúc đầu nằm rải rác, sau phát triển rộng ra, nối liền lại với nhau, chuyển thành mầu nâu thẫm, cánh đồng xuất mảng mầu nâu nh− mầu sôcôla, nh− cháy đứng (burned-up); tài liệu n−ớc ngồi có nơi gọi bệnh khaira Cam qt thiếu kẽm, đầu cành khơ trụi lá, đốt mọc ngắn lại, mọc túm tụm lại với trông nh− hồng nhỏ nên đ−ợc gọi bệnh “rosette” Bông thiếu kẽm mắc bệnh “little leaf” Khoai tây thiếu kẽm mọc soăn lại nh− d−ơng xỉ (fern leaf)

h) Triệu chứng thiếu đồng (Cu): Triệu chứng thiếu đồng tr−ớc hết xuất Các vàng sau mép bị hoại tử giống nh− triệu chứng thiếu kali

Rau thiếu đồng trông nh− bị héo, không tr−ơng n−ớc có mầu lục xỉn Chanh cam thiếu đồng vỏ th−ờng thấy xuất đốm nâu

i) Triệu chứng thiếu sắt (Fe): Sắt nguyên tố không linh động cây, triệu chứng thiếu sắt xuất tr−ớc hết non Do 90% Fe nằm lục lạp (chloroplast) microchondria nên thiếu Fe mầu xanh Cây thiếu Fe có mầu xanh nhạt, phần thịt nằm gân vàng (dễ lầm với thiếu magiê) Thiếu nghiêm trọng tồn non chuyển sang mầu trắng Triệu chứng thấy rõ lúa miến (sorghum) mọc đất có phản ứng trung tính hay kiềm (pH 7,0) (Ng−ời ta xem lúa miến thị thiếu Fe) Trên cánh đồng nho, dâu (blueberry), cam, chanh trồng đất cacbonat, đất có phản ứng kiềm th−ờng xuất bệnh thiếu sắt, gọi bệnh vàng sắt (iron chlorosis)

j) Triệu chứng thiếu mangan (Mn): Mangan nguyên tố di động triệu chứng thiếu mangan xuất non tr−ớc gốc non xuất vùng xám sau chuyển sang mầu từ vàng nhạt đến vàng da cam

Trên ngô đậu t−ơng thiếu mangan phần thịt gân xuất đốm vàng sau bị hoại tử

Trên khác triệu chứng thiếu Mn lại thể khác đ−ợc mô tả thuật ngữ khác nh− bệnh “vệt xám” yến mạch, “marsh spot” đậu Hà Lan, “lốm đốm vàng” củ cải đ−ờng, bệnh “vằn sọc” mía,

k) TriƯu chøng bƯnh thiÕu Bo (Bo)

ThiÕu Bo cuèng l¸, cuèng hoa lên, dòn nên dễ bị gẫy (gây nên tợng rụng hoa, rụng lá) chết héo Quả, củ hay bị nẫu ruột (thối), táo thiếu Bo bị xốp Bông thiếu Bo dễ bị rụng

Trong giai đoạn phân hóa địng lúa thiếu Bo khơng hình thành bơng đ−ợc (Fairhurt 2000)

Thiếu Bo hạt phấn nảy mầm kém, vòi hạt phấn sinh tr−ởng, phát triển kém, nên ảnh h−ởng đến việc thụ tinh hình thành

l) TriƯu chøng thiÕu Molypden (Mo):

Thiếu Molypden ảnh h−ởng đến việc chuyển hóa N nên triệu chứng thiếu biểu nh− trạng thái thiếu N bị vàng Điểm úa vàng xuất gân phía d−ới, tiếp bị hoại tử

Hiện t−ợng đặc tr−ng xuất suplơ, bị biến dạng lại gân vài mẩu phiến nhỏ đ−ợc gi l bnh whiptail

Cây đậu thiếu Mo không tạo thành đợc nốt sần m) Triệu chứng thiếu Clo:

Clo hạn chế giảm tác hại số bệnh nhiều loại nh bệnh thối thân ngô, bệnh vết xám dừa, thối thân bạc lúa, bệnh rỗng ruột (hollow heart hay brown center) ë khoai t©y

Cây trồng mẫn cảm với Clo nên trồng, vừa phải xem triệu chứng thiếu triệu chứng thừa

- Triệu chứng thiếu Clo: đầu phiến bị héo sau mầu xanh chuyển sang mầu đồng thau hoại tử Sinh tr−ởng rễ bị hạn chế, rễ bên cuộn lại Khoai tây thiếu Cl chuyển sang mầu lục nhạt nh− bị cuộn tròn lại Cây dừa thiếu Cl vàng phiến xuất đốm màu da cam, mép khô

- Triệu chứng độc Clo: Hầu hết ăn quả, có nạc, nho cảnh đặc biệt mẫn cảm với ion Cl¯ Khi nồng độ Cl¯ đạt đến 0,5%, tính theo

chất khô bị cháy Khi hàm lợng Cl thuốc cà chua (các

thuc h c) cao thỡ lỏ dầy lên cuộn tròn lại 4.3 Bệnh chế độ n−ớc

Việc thiếu n−ớc (khô hạn) xảy cách lâu dài với l−ợng cung thấp so với u cầu hồn tồn chuyển sang dạng bệnh lý thiếu n−ớc, khơng q trình bệnh lý làm thay đổi hoạt động sinh lý bình th−ờng mà cịn dẫn đến thay đổi cấu tạo tế bào mô thực vật Cây còi cọc vàng lùn thấp so với trồng bình th−ờng

mức độ ẩm khác biệt

Chế độ n−ớc liên quan đến cấu t−ợng đất Trong tr−ờng hợp đất chứa nhiều sét khả thiếu n−ớc xảy l−ợng n−ớc đất cao Ng−ợc lại khu vực nhiều m−a hay đất trũng chứa l−ợng n−ớc lớn - dễ gây bệnh thừa n−ớc Đất ngập làm rễ thối đen ức chế tập đồn vi sinh vật có ích phát triển vi sinh yếm khí, tích luỹ khí độc nh− H2S, CH4 làm rễ khả

hấp thu dinh d−ỡng n−ớc, chết nâu phần Một số tr−ờng hợp ngập n−ớc hay bùn nhiều dinh d−ỡng lại gây t−ợng lốp, đổ Độ ẩm đất thay đổi đột ngột dễ làm có t−ợng nứt thân, nứt rạn quả, củ rễ bị nhiễm bệnh ký sinh

4.4 Bệnh điều kiện thời tiết a Bệnh nhiệt độ thấp

Thời tiết n−ớc ta có phía Bắc có khí hậu lạnh mùa đông, nhiệt độ từ Huế trở th−ờng lạnh dần phía Bắc, nói chung mùa đông lạnh khoảng - 150C,

đặc biệt số vùng cao nh− Hà Giang, M−ờng Kh−ơng, Sapa (Lào Cai), Mộc Châu (Sơn La), Mẫu Sơn (Lạng Sơn) nhiệt độ lạnh xuống tới 00C thấp chút

Vụ đông xuân rét đậm th−ờng gây t−ợng chết héo đặc biệt khô đầu mạ chết lúa cấy gây trắng ngọn, nhiều trồng khác non có t−ợng biến vàng chết nâu mảng rét Cây ăn công nghiệp có t−ợng bị tách vỏ, nứt thân nhiệt độ thay đổi, từ mơ bên phát triển tạo u lồi Thời tiết lạnh làm chết phấn hoa, hoa rụng ăn quả, lúa bị lép lửng rét kéo dài đến tháng trỗ Đặc biệt thời tiết lạnh bất th−ờng gây s−ơng muối, tuyết rơi số vùng cao phía Bắc - làm bị thối búp non, luộc lá, chết từ mép vào

b Bệnh nhiệt độ cao

Nhiệt độ cao n−ớc ta th−ờng xảy tỉnh miền Nam vùng bị ảnh h−ởng gió Lào miền Trung n−ớc ta Hiện t−ợng gió nóng khơng khí khơ, trời khơng m−a kéo dài nhiều ngày làm bị ngừng sinh tr−ởng, lá, búp non th−ờng bị chết, hoa bị héo khô, hạt phấn sức sống Hoa, non bị rụng Cây rau bị xoăn lá, thơ, giịn nhỏ, lép Sự rối loạn điều hoà n−ớc nhiệt độ cao tác động thể rõ hoạt động rối loạn khí khổng thuỷ khổng dẫn đến chết mô Nếu diễn biến kéo dài gây chết

c Bệnh tác động ánh sáng

Thành phần tia sáng mặt trời đầy đủ ngày trời sáng nắng ấm – nhiệt độ d−ới 250C thời tiết tốt cho sinh tr−ởng phát triển Tuy nhiên

dài, dễ bị đổ, có t−ợng th−ờng trồng mật độ dày, thời tiết âm u

Tác động tia phóng xạ gây kìm h?m phát triển, ngô, khoai tây, đậu đỗ chết với l−ợng phóng xạ cao từ 2000 – 3000 Rơnghen, trơ thân Để hạn chế tác hại phóng xạ dùng số chất bảo vệ nh−: 2-3 Dimercaptopropan, Hydrosulfit natri, Cyanid natri, Metabisulfit natri

4.5 Bệnh chất độc, khí độc gây

Ngồi mơi tr−ờng đất tự nhiên có vị trí quan trọng đời sống Ngày nay, hoạt động ngày tăng sản xuất công nghiệp môi tr−ờng sống ngày bị ô nhiễm chất độc khí độc thải từ nhà máy - việc lạm dụng thuốc trừ sâu, trừ bệnh phân bón hố học làm tăng thêm tác hại với trồng Bụi, khói nhà máy, lị nung vơi, gạch làm bị tắc lỗ khí khổng khiến s−ng lên có dạng giống t−ợng xoăn virus gây bệnh Các khí độc CO2, H2S, CO gây độc th−ờng

làm táp khơ vàng úa Các hố chất xử lý đất nh− formol clopicrin kìm h?m rễ phát triển, làm chậm sinh tr−ởng cây, gây chết mầm, chồi non, Cây bị nhiễm độc sản phẩm dầu mỏ chết héo nhanh chóng

4.6 Sự liên quan bệnh môi tr−êng vµ bƯnh trun nhiƠm

Cũng nh− thể ng−ời động vật bệnh môi tr−ờng luôn làm cho suy yếu dẫn đến dễ bị nhiễm bệnh ký sinh gây Cây thiếu đạm dễ bị bệnh nhóm bán ký sinh gây ra, trái lại thừa đạm lân lại dễ bị bệnh nhóm ký sinh chun tính gây Cây thiếu Bo nguyên tố vi l−ợng dễ bị nhiễm bệnh loài nấm Phoma Botrytis gây Cây dứa thiếu Bo dễ bị nấm gây thối nõn (Vũ Hữu Yêm - Lê L−ơng Tề, 1987)

Chơng v nấm gây bệnh c©y

Nấm (từ Latinh Fungi, từ Hy Lạp Mycota), có nhiều chức sinh học cịn ch−a biết hết Nấm có 20 vạn lồi đ? đ−ợc ghi nhận, sống khắp nơi trái đất; có 10 vạn lồi nấm hoại sinh, hàng trăm loài nấm sống ký sinh động vật thể ng−ời Hơn vạn loài nấm gây bệnh hại thực vật 80% số bệnh hại trồng nấm gây với thành phần loài phong phú, đa dạng

5.1 Đặc điểm chung nấm

- Nm l loại vi sinh vật, kích th−ớc bé nhỏ (đơn vị đo micromet - àm) - Tế bào nấm có nhân thật (có hạch nhân màng nhân)

- Nấm khơng có diệp lục (Chlorophyll) Vì chúng thể dị d−ỡng, sống ký sinh có khả đồng hoá

- Cơ quan sinh tr−ởng sợi nấm (Hyphae) hầu hết có cấu tạo dạng sợi (đơn đa bào) không di chuyển, nhiều sợi nấm hợp thành tản nấm (Mycelium) Chỉ trừ vài loại nấm cổ sinh có dạng nguyên sinh bào (Plasmodium)

- Nấm sinh sản bào tử (Spore)

Bào tử nấm đơn vị cá thể bé nhỏ, chứa genom thể sống (sợi nấm), có đầy đủ chất dinh d−ỡng có khả phát triển hình thành quần thể nấm Bào tử th−ờng có một, hai nhiều tế bào th−ờng tự di chuyển (trừ bào tử động - Zoospore)

Từ đặc tính nói trên, nhiều năm qua có nhiều loại sinh vật sống đ−ợc xếp vào nấm tr−ớc đ? đ−ợc thay đổi Một vài lồi mốc nhầy có đặc điểm giống nấm, đặc bịêt ph−ơng thức dinh d−ỡng sinh sản bào tử, chúng đ−ợc coi sinh vật tiền nhân (Procaryote) Vì vậy, danh pháp nấm gây bệnh giới ng−ời ta đ? phân thành hai nhóm: nấm giả (Pseudofungi) v nm tht (Kingdom Fungi)

5.2 Hình thái cấu tạo sợi nấm

- Si nm l quan sinh tr−ởng dinh d−ỡng, quan bán giữ, bảo tồn từ sinh quan sinh sản riêng biệt

- Cấu tạo tế bào sợi nấm gồm phần chính: vỏ (vách) tế bào, tế bào chất nhân - Vách tế bào cấu tạo chủ yếu Polysaccarit, Kitin Cellulose Thành phần hoá học vách tế bào biến đổi tuỳ thuộc vào loại nấm, nhiệt độ, pH môi tr−ờng tuổi tế bào,v.v…

Tế bào chất bao gồm màng tế bào chất, Riboxom, hệ thống ti thể chất dự trữ Màng tế bào chất có tính thẩm thấu chọn lọc (tính bán thấm) cho chất cần thiết qua Riboxom trung tâm tổng hợp Protein tế bào Các chất dự trữ đơn giản tế bào chủ yếu dạng Ipitglucogen Valutin Ngoài tế bào non cịn có nhiều khơng bào tế bào chất

TÕ bµo nÊm cã mét hƯ thèng men rÊt phong phú sắc tố nhóm khác - Trong tế bào sợi nấm có khoảng 90% nớc, 10% chất khô bao gồm hợp chất cacbon, Nito, chát khoáng, nguyên tố vi lợng

- Si nấm sinh tr−ởng theo kiểu tia xạ, v−ơn dài t nh sinh trng ca si

Hình 1: Cơ quan sinh trởng, vòi hút dạng biến thái chủ yếu tản nấm 5.3 Biến thái nấm

Bình th−ờng sợi nấm làm nhiệm vụ dinh d−ỡng sinh tr−ởng song tr−ờng hợp đặc biệt nh− gặp điều kiện ngoại cảnh bất lợi (nhiệt độ cao, thấp, khô hạn, thiếu dinh d−ỡng…), sợi nấm thay đổi hình thái, cấu tạo để biến thành cấu trúc đặc biệt làm tăng khả chống chịu, bảo tồn sợi nấm lâu dài điều kiện bất lợi ngoại cảnh

Nấm thờng có dạng biến thái nh sau: Bó sợi: (Rhizomorph) (hình 1)

Là hình thức biến thái đơn giản, bó sợi gồm nhiều sợi nấm xếp sít song song tạo bó sợi to nhỏ khác nhau, bên ngồi gồm tế bào có màu t−ơng đối thẫm vỏ dày.Ví dụ: Nấm mạng nhện hại cà phê

- Hạch nấm (Sclerote) (hình 1)

Hạch nấm hình thức biến thái phức tạp, nhiều sợi nấm đan kết chặt chẽ, chằng chịt với tạo thành khối rắn có kích thớc, hình dạng khác nhau, có nhỏ li ti nh hạt cải, có loại hình bầu dục, hình cựa gà (hình 1)

- Biến thành dạng rễ giả (Rhizoide)

Si nm bin i thành dạng hình rễ làm chức bám giữ bề mặt vật chủ (hình 1)

- Vòi hút (Haustorium) (hình 1)

mt s loi nấm ký sinh chuyên tính, hệ sợi nằm bề mặt tế bào phát triển gian bào hình thành vịi hút xun qua màng tế bào ký chủ vào nguyên sinh chất để hút chất dinh d−ỡng tế bào Vòi hút nấm th−ờng có nhiều hình dạng khác nhau: hình dùi trống, hình trụ ngắn đâm nhánh giống chùm rễ, hình xẻng, hình bàn tay… (nấm phấn trắng - Erysiphe), (nấm s−ơng mai - Peronospora), (nấm gỉ sắt - Puccinia)

5.4 Dinh d−ỡng ký sinh trao đổi chất nấm

Trao đổi chất sở sống phát triển thể nấm Từ sợi nấm quan sinh tr−ởng dinh d−ỡng, chúng tiết enzyme (ngoại enzyme), để phân giải nguồn hợp chất hữu phức tạp bên thành hợp chất đơn giản dễ hồ tan, nhờ tính bán thấm chọn lọc màng tế bào chất chúng hấp thụ chất dinh d−ỡng có sẵn vào thể

Ví dụ: nấm hấp thụ đ−ờng glucose vào thể, tr−ớc hết đ−ợc chuyển thành dạng ester metaphotphoric có khả hồ tan lipoit bề mặt tế bào chất nấm nhờ enzyme photphatase Sau nhờ hệ thống nội men (nội enzyme) Nấm chế biến tổng hợp chất hoà tan đ−ợc thành hợp chất riêng để sinh tr−ởng, tăng sinh khối gọi q trình đồng hố song song với q trình q trình dị hố - phân huỷ phần thành phần thể để cung cấp l−ợng Để tiến hành sinh tổng hợp Protit, axit nucleic thành phần tạp khác, tế bào nấm cần đ−ợc cung cấp l−ợng Năng l−ợng có đ−ợc nhờ oxi hoá- phân huỷ chất dinh d−ỡng đ? đ−ợc thể nấm hấp thụ tạo sản phẩm thứ sinh thải

- Men (enzyme): chất xúc tác hữu chuyên tính, hợp chất protein gồm hai phần: phần protein chuyên tính (Apoenzyme) phần phi protein (Coenzyme) gồm vitamin, vi l−ợng,…

enzyme

Ngoại enzyme đ−ợc nấm tiết môi tr−ờng sống để phân giải hợp chất phức tạp thành chất đơn giản dễ hấp thụ Đó men thuỷ phân (Cutinase, Cellulase, Pectinase, Amilase,…)

Nội enzyme bao gồm men đ−ợc tiết thể nấm để tổng hợp chất đ? hấp thụ đ−ợc thành hợp chất cần thiết cho trình sinh tr−ởng sinh sản nấm, chủ yếu enzyme oxy hố khử (oxydase, dehydrase…)

Trong q trình sinh tr−ởng, tế bào nấm cần hấp thụ nhiều nguyên tố khoáng (17 nguyên tố) nh−: C, N, O, S, H, P Mg, Cu, Fe, Zn, Mn, Ca… nguyên tố vi l−ợng nh− Bo, Mo,… số Vitamin (B1, B6…) nguồn dinh d−ỡng chủ yếu Cacbon (Gluxit), nguồn đạm (axit amin) axit hữu khác

- Nguồn cacbon: nấm cần nhiều nguồn đạm chất khoáng, chủ yếu loại đ−ờng C6, C5, tinh bột, axit hữu axit béo Đa số loại nấm sử dụng tốt đ−ờng glucose (C6)

- Nguồn đạm quan trọng song số l−ợng cần cho nấm nguồn cácbon Một số loài nấm nh−: Helminthosporium, Colletotrichum Rhizoctonia có khả khử đạm Nitrat thành NH3 :

NO3 NO2 NH4 OH NH3

Nấm Pyricularia sử dụng đạm dạng amon

- Mét sè nÊm cã thÓ tù tổng hợp Vitamin cần thiết cho thể không cã m«i tr−êng VÝ dơ: nÊm Pythium, nÊm Aspergillus nhng có loại nấm không tự tạo đợc vitamin cÇn thiÕt cho sù sinh tr−ëng (nÊm Phytophthora infestans cÇn vitamin B1)

- Ngoài hệ thống enzyme, nhiều loại nấm sản sinh độc tố khác trình dinh d−ỡng ký sinh

- Độc tố (Toxin): sản phẩm trao đổi chất nấm có tác động làm tổn th−ơng hoạt động sống tế bào thực vật nồng độ thấp

Căn vào phổ tác động độc tố nấm ng−ời ta th−ờng phân thành nhóm Pathotoxin Vivotoxin Độc tố nấm có tác động kìm h?m hoạt động hệ thống men tế bào ký chủ, kìm h?m hoạt động hơ hấp cây, phá vỡ tính thẩm thấu chọn lọc màng tế bào chất, phá huỷ diệp lục trình trao đổi chất tế bào làm giảm khả đề kháng

Về thành phần hố học phân chia độc tố nấm hại thành nhóm axit hữu (axit oxalic, axit fusarinic, axit alternaric, axit pycolinic), nhóm polysaccarit (Licomarasmin, Colletotin, Piricularin), nhóm Protein sản phẩm phân giải protein (NH3, Victorin) nhóm chất bay (axit xianic)

Một lồi nấm sản sinh nhiều độc tố nhóm khác Ví dụ: nấm đạo ôn (Pyricularia oryzae) có hai loại độc tố axit pycolinic Pyricularin hai nhóm khác Nấm Fusarium sp có loại độc tố nh− axit fusarinic, fumonisin B1 fumonisin

B2, Licomarasmin

Ngoài độc tố, nấm sản sinh hoạt chất sinh học khác nh− kháng sinh có khả đối kháng, ức chế, tiêu diệt vi sinh vật khác lồi (ví dụ Penicillin chất kháng sinh từ nấm Penicillium) Một số kháng sinh có hoạt tính đối kháng với lồi nấm gây bệnh

Ví dụ: Gliotoxin nấm Trichoderma tiêu diệt số nấm gây bệnh nh− Fusarium, Sclerotium, Rhizoctonia… Dựa vào đặc tính đối kháng, chất kháng sinh nấm ng−ời ta đ? tạo nhiều chế phẩm sinh học để phòng trừ bệnh hại trồng

Trong tế bào chất cịn có loại sắc tố sản phẩm trao đổi chất nấm Sắc tố nấm th−ờng nhóm: Anthraquinon, Naphtaquinon (Nấm túi, nấm bất toàn), Carotinoide (Nấm mốc, nấm rỉ sắt), Melanin (nấm đạm) Nhờ có sắc tố làm tản nấm có màu sắc khác biến đổi mơi tr−ờng sống

Quá trình sinh tr−ởng phát triển nấm phụ thuộc vào đặc tính ký sinh loài nấm yếu tố ngoại cảnh, chủ yếu nhiệt độ, ẩm độ, pH môi tr−ờng… Nhiệt độ thích hợp cho hầu hết lồi nấm sinh tr−ởng khoảng 20 - 280, pH thích hợp từ - 6,5

5.5 Sinh s¶n cđa nÊm

Nấm sinh sản nhiều ph−ơng pháp khác với tốc độ nhanh, số l−ợng nhiều Sản phẩm đ−ợc hình thành trình sinh sản đ−ợc gọi bào tử Do hình thức sinh sản khác mà bào tử khác hình thức, màu sắc, kích th−ớc chất l−ợng

5.5.1 Sinh sản từ quan sinh trởng

ở hình thức sinh sản này, nấm không hình thành quan sinh sản riêng biệt mà sợi nấm làm nhiệm vụ dinh dỡng trực tiếp làm nhiệm vụ sinh sản Hình thức sinh sản thờng cho dạng bào tử sau:

- Bµo tư hËu (Chlamydospore):

Hình : Sinh sản từ quan sinh tr−ëng : Bµo tư chåi; Bµo tư phÊn; Bµo tư hËu - Bµo tư phÊn (Oidium):

Đó bào tử hình trứng hình bầu dục đ−ợc hình thành từ tế bào sợi nấm, tế bào sợi nấm tích luỹ chất chất dự trữ, có màng ngăn riêng đứt trở thành bào tử phấn

- Bµo tư chåi (Blastospore)

Hình thức hình thành bào tử thờng có loại nấm men bia, rợu

Khi sinh sản, tế bào cũ mọc nhiều chồi nhỏ, chồi lớn dần tách thành bào từ chồi

- Bào tử khí (Arthrospore)

Các bào tử khí hình thành chuỗi đầu sợi nấm mọc vơn cao lên

tungvào không khí chín Dạng bào tử thờng gặp nấm phấn trắng 5.5.2 Sinh sản vô tính

Đặc điểm hình thức sinh sản bào tử đ−ợc sinh quan sinh sản riêng biệt sợi nấm sinh tr−ởng đến giai đoạn thục hình thành nên Tuỳ theo đặc điểm hình thành bào tử vơ tính bên ngồi bên quan sinh sản, mà phân biệt hai hình thức sinh sản vơ tính nội sinh ngoại sinh

- Sinh sản vô tính nội sinh:

Khi nấm đ? thục b−ớc vào sinh sản, tế bào đầu sợi nấm phình to hình thành quan sinh sản có dạng bọc (sporang), thục nhân tế bào bọc chất nguyên sinh phân chia nhiều lần để tạo thành bào tử vơ tính nội sinh gọi bào tử bọc (khơng lơng roi) bào tử động (có lơng roi) Zoospore (hình 3)

Hình 3: Bọc bọc bào tử động - 2: Bọc bào tử bọc bào tử bọc - 4: Bọc bào tử động bào tử động Khi chín bọc vỡ bào tử đ−ợc giải phóng ngồi

Ví dụ: Nấm gây thối mốc hạt ngũ cốc (Rhizopus) sinh sản vô tính cho bọc bào tư bäc (kh«ng cã l«ng roi) (Sporangiospore)

Nấm s−ơng mai (cà chua) sinh sản vơ tính cho bào tử bọc bào tử động có hai lơng roi

- Sinh sản vô tính ngoại sinh:

ở nấm bậc cao số nấm bậc thấp, sinh sản vơ tính hình thức ngoại sinh Cơ quan sinh sản đ−ợc hình thành sợi nấm thục cành bào tử phân sinh (Conidiophore) tạo bào tử phân sinh (Conidium) bên ngồi Tuỳ loại nấm mà bào tử phân sinh đơn bào hay đa bào, có dạng hình trứng, hình l−ỡi liềm, hình bầu dục, hình lê,… màu sắc khác (màu nâu, vàng…) khơng có màu Bào tử phân sinh hình thành đơn độc từng chuỗi đầu cành bào tử phân sinh Các loại nấm khác cành bào tử phân sinh có cấu tạo hình thái khác nhau, đơn bào, đa bào, phân nhánh không phân nhánh, mọc riêng rẽ mọc thành cụm có cấu trúc đặc biệt khác gồm loại bó cành, đĩa cành cành (hình 4)

Các đặc điểm bào tử phân sinh cành bào tử phân sinh tiêu để phân loại nấm

5.5.3 Sinh sản hữu tính nấm

Hình 4: Dạng cành bào tử phân sinh bào tử phân sinh

1 Cành bào tử phân sinh đâm nhánh bào tử phân sinh (Phytophthora) Cành bào tử phân sinh không đâm nhánh bào tử phân sinh (Erysiphe) Cành bào tử phân sinh bào tử phân sinh (Macrosporium sp.)

4 Đĩa cành Quả cành

- Sinh sn hu tớnh ng giao: Đẳng giao có hình thức là:

Đẳng giao di động: Là hình thức sinh sản hữu tính đơn giản (nấm cổ sinh) Đó q trình giao phối giao tử (gamete) có hình dạng kích th−ớc hồn tồn giống nhau, bào tử động có lơng roi di động đ−ợc Sau phối giao tạo thành hợp tử (zygote) Đẳng giao bất động: Là hình thức sinh sản hữu tính phức tạp hơn, trình tiếp hợp tế bào sợi nấm hồn tồn giống hình dạng kích th−ớc giai đoạn thục tiếp xúc sợi nấm màng bào chỗ tiếp giáp tan tạo thành tế bào chung hoà hợp chất tế bào hai nhân với nhau, tế bào phình to, có dạng hình cầu, vỏ dày gọi bào tử tiếp hợp (zygospore) Bào tử tiếp hợp có khả tồn lâu dài, gặp điều kiện thuận lợi nảy mầm tạo thành bọc bào tử bọc

- Sinh sản hữu tính bất đẳng giao:

Là hình thức sinh sản hữu tính phức tạp nấm bậc cao nấm bậc thấp đ? phát triển Nấm sinh sản quan sinh sản định khác hình thái bên ngồi lẫn tính chất bên trong, lớp nấm khác có dạng bào tử hình thành có đặc điểm khác

- Bµo tư trøng (Oospore):

Trên sợi nấm sinh quan sinh sản riêng biệt bao trứng (Oogonium) bao đực (Antheridium) Sau phối giao tồn nhân chất tế bào bao đực dồn sang bao trứng thụ tinh hình thành bào tử trứng (nấm gây bệnh thối gốc, rễ Pythium sp nấm s−ơng mai hại cà chua khoai tây, đậu t−ơng)

- Bµo tư tói (Ascospore)

Đối với nấm thuộc lớp nấm túi (Ascomycetes) quan sinh sản túi (Ascus) đ−ợc hình thành trình phối hợp chất tế bào nhân bao đực bao (ascogone) Sau giai đoạn chất phối giai đoạn song hạch từ bao mọc sợi sinh túi phình to tạo thành túi (Ascus)

Hình : Sinh sản hữu tính nấm loại thể nấm túi A Nấm trứng: Bao trứng (Oogonium); Bao đực (Antheridium)

Phối giao (giao tử đực, giao tử cái); Bào tử trứng Hình thành “Bào tử tiếp hợp”

B Nấm túi: Bao (Carpogonium) bao đực (Antheridium) Phối giao (giao tử đực, giao t cỏi)

Sợi sinh túi hình thành túi với tám bào tử túi C Quả thĨ: Qu¶ thĨ kÝn

Trong nhân nhị bội tiến hành phân bào giảm nhiễm (thờng lần) tạo thành bào tử hữu tính túi (bệnh phấn trắng bầu bí, bệnh lóa von) gäi lµ bµo tư tói

Hình : Quá trình hình thành đảm bào tử đảm (Basidiospore)

Các nấm thuộc lớp nấm Đảm sinh sản hữu tính hầu nh− khơng có quan sinh sản riêng biệt mà quan sinh sản đảm (Basidium) đ−ợc hình thành sợi nấm hai nhân

Đảm tế bào hai nhân, sau giai đoạn phối hạch thành nhân nhị bội thể phân bào giảm nhiễm đến lần tạo nhân đơn bội thể hình thành bào tử hữu tính gọi bào tử đảm (hình 6)

Ngồi với số nấm, đảm đ−ợc hình thành trực tiếp từ bào tử hậu, bào tử đông (Teleutospore) (nấm than đen nấm gỉ sắt)

ở n−ớc ta thấy số nấm sinh sản hữu tính, cịn nói chung đa số sinh sản vơ tính chiếm −u tuyệt đối năm

ở số loại nấm từ sợi nấm nhân sợi nấm hai nhân có khả trực tiếp hình thành loại bào tử hậu, bào tử xuân, bào tử hạ, bào tử đông (nấm gỉ sắt)

Sinh sản vơ tính sinh quan sinh sản vơ tính bào tử vơ tính với số l−ợng nhiều lộ thiên, đ−ợc bảo vệ bao bọc cấu trúc đặc biệt khác tuỳ loại nấm gọi “bó cành bào tử” (Coremium), “đĩa cành bào tử” (Acervulus) “quả cành bào tử” (Pycnidium) Đây sở để phân loại nấm

Sinh sản hữu tính nấm túi nấm đảm sinh cấu trúc đặc biệt gọi “quả thể” khác nh− thể hình cầu (cleistocarp), thể hình bầu nậm loại thể mở (có lỗ) (perithecium), thể đĩa (apotét) (Apothecium) nấm túi nấm (nấm mũ) nấm đảm

Căn vào đặc tính chung hình thái, sinh tr−ởng, sinh sản nói ng−ời ta phân loại tồn loại nấm thành lớp nấm khác để giám định chẩn đoán nấm bệnh 5.6 Chu kỳ phát triển nấm

Nấm khơng có diệp lục, sử dụng chất hữu sẵn có chủ yếu hợp chất nguồn cácbon, nguồn đạm, chất khoáng vitamin thông qua tác động hệ thống nội enzyme, ngoại enzyme độc tố để hoàn thành chu kỳ phát triển chúng trồng Chu kỳ phát triển nấm vòng đời bao gồm giai đoạn sinh tr−ởng, phát dục sinh sản tiến hành theo trình tự định để lắp lại giai đoạn ban đầu Giai đoạn ban đầu chu kỳ phát triển th−ờng bào tử (mầm bệnh) Sau nảy mầm xâm nhập tiến tới giai đoạn sinh tr−ởng thể dinh d−ỡng (thể sợi) ký sinh phát triệu chứng bệnh tới giai đoạn phát dục hình thành quan sinh sản tạo bào tử hệ vơ tính để tái xâm nhiễm hữu tính (bảo tồn) Đây chu kỳ phát triển hoàn toàn nấm có sơ đồ chung nh− sau:

Tuy nhiên, đặc điểm phát triển khác ảnh h−ởng điều kiện địa lý sinh thái mà chu kỳ phát triển nhiều loại nấm không thấy xuất giai đoạn hữu tính bỏ qua giai đoạn phát triển gọi chu kỳ phát triển khơng hồn tồn

Hình Sơ đồ tổng quát chu kỳ nấm

Nắm đ−ợc đặc điểm chu kỳ phát triển nấm mặt biến động có ý nghĩa lớn làm sở để hiểu rõ chu kỳ xâm nhiễm (chu kỳ bệnh) tiến hành biện pháp phòng bệnh kịp thời, có hiệu

Chu kú bƯnh (cßn gọi chu kỳ xâm nhiễm): bao gồm tất giai đoạn nấm ký sinh bên ký chủ giai đoạn không ký sinh bên ký chñ

Chu kỳ bệnh chu kỳ bao gồm chu kỳ phát triển dinh d−ỡng ký sinh giai đoạn bảo tồn nấm, chu kỳ phát triển nấm không phụ thuộc vào đặc điểm sinh vật học loại nấm mà chịu ảnh h−ởng lớn yếu tố sinh thái môi tr−ờng Do vậy, chu kỳ bệnh loại nấm thay đổi giai đoạn ký sinh

Xâm nhập

Thể sợi sinh trởng

Phát bệnh

Bào tử

Vô tính

Tái xâm nhiễm

Cơ quan sinh sản vô tính

Cơ quan sinh sản hữu tính (bảo tồn)

H÷u tÝnh

hoặc giai đoạn bảo tồn vùng có điều kiện khí hậu yếu tố sinh thái hoàn toàn khác chu kỳ bệnh, giai đoạn ký sinh chu kỳ đ−ợc lặp lại nhiều lần (tái xâm nhiễm) tuỳ thuộc vào đặc điểm tốc độ sinh sản nhiều hệ ký sinh mùa, (vụ) sinh tr−ởng ký chủ yếu tố ngoại cảnh

Sơ đồ tổng quát chu kỳ bệnh đ−ợc trình bày hình

G©y bệnh

Xâm nhiễm Gây bệnh Sinh sản vô tính tạo cá thể Vụ gieo trồng

Ph¸t t¸n - tiÕp xóc

Ph¸t t¸n - tiếp xúc Tái xâm nhiễm

Giai đoạn ký sinh Nguồn bệnh

Hình thành dạng bảo tồn

Giai đoạn bảo tồn (không ký sinh)

Nắm vững chu kỳ bệnh cụ thể có ý nghĩa lớn cơng tác phịng trừ bệnh nấm đạt hiệu cao Qua tìm đ−ợc điểm yếu điểm định để hình thành bệnh chu kỳ lựa chọn biện pháp, thời điểm phịng trừ thích hợp

5.7 X©m nhiƠm truyền lan nấm

Quá trình xâm nhiễm gây bệnh nấm vào trồng bao gồm giai đoạn nh sau:

- Giai đoạn tiếp xúc xâm nhập mầm bệnh (Bào tử nấm) - Giai đoạn tiềm dục bệnh (giai ®o¹n đ bƯnh)

cây trồng Tr−ớc tiên bào tử nấm tiến hành nẩy mầm có nhiệt độ ẩm độ thích hợp Khác với vi khuẩn, nấm xâm nhập đ−ợc vào phận để thiết lập quan hệ ký sinh với ký chủ cách thụ động nh− qua lỗ hở tự nhiên (thuỷ khổng, khí khổng vết th−ơng giới),…nấm cịn chủ động xâm nhập trực tiếp qua lớp cutin, biểu bì nhờ men thuỷ phân Trong nhiều tr−ờng hợp để thực xâm nhập dễ dàng nấm cần phải có số l−ợng mầm bệnh định gọi "l−ợng xâm nhiễm tối thiểu"

ở giai đoạn điều kiện ngoại cảnh có ảnh h−ởng trực tiếp đến khả nảy mầm bào tử xâm nhập chúng vào trồng ẩm độ có tác dụng định Ví dụ: nhiều loại bào tử nấm nảy mầm điều kiện có giọt n−ớc độ ẩm cao (nấm đạo ôn, nấm mốc s−ơng cà chua, khoai tây… ), cá biệt có loài nấm cần độ ẩm thấp (nấm phấn trắng)

- Nhiệt độ có ảnh h−ởng trực tiếp đến tỷ lệ nảy mầm, tốc độ nảy mầm, kiểu nảy mầm bào tử nấm

VÝ dô: nấm Phytophthora infestans có tỷ lệ nảy mầm cao ë 14 - 180C víi kiĨu

nảymầm gián tiếp hình thành bào tử động (Zoospore), cịn nhiệt độ 20 - 220C bào tử nảy

mÇm trực tiếp thành ống mầm

Nhiu loi nm ngoi ẩm, nhiệt độ cịn cần điều kiện pH mơi tr−ờng, oxi ánh sáng thích hợp

Mét sè nÊm ký sinh chuyên tính nh: rỉ sắt (Phakopsora, Puccinia), phấn trắng (Erysiphe) nấm sơng mai (Phytophthora) nảy mầm xâm nhập trực tiếp qua lớp biểu bì nguyên vẹn nhờ vũ khí học (giác bám) vũ khí hoá học (các enzyme thuỷ phân)

Ví dụ: Để phân giải thành phần cấu tạo màng tế bào ký chủ: Pectin Rợu Methylic + Axit Pectinic Pectinesterase (PE)

Cellulose Cellulose mạch đơn Cellobiose Glucose Cellulase Cellulase Cellulase

Để phân giải thành phần tế bµo chÊt: Protit Polypeptit Axit amin Protease Peptidase

Amylose Maltose Glucose

b Giai đoạn ủ bệnh (tiềm dục)

L thời gian từ sau giai đoạn nấm xâm nhập đến xuất triệu chứng ban đầu bệnh Trong giai đoạn nấm gây bệnh sinh tr−ởng phát triển tiềm tàng bên mô cây, gây biến đổi sâu sắc phá huỷ tế bào bệnh Ng−ợc lại trồng có phản ứng chống đối lại giống có gen kháng bệnh Các phản ứng tự vệ thụ động, chủ động nhờ đặc điểm cấu tạo hình thái, thành phần hố học có phản ứng siêu nhạy, phản ứng phản độc tố, phản men (enzyme) phản ứng phytoalexin dẫn đến thời kỳ tiềm dục bệnh ngắn hay dài, nhanh hay chậm với tác động yếu tố ngoại cảnh khác

Mối quan hệ ký sinh - ký chủ xảy phức tạp Để ngăn chặn làm giảm khả xâm nhập nấm yếu tố cấu tạo hình thái nh− độ dày lớp biểu bì, lớp sáp bề mặt biểu bì, số l−ợng kích th−ớc khí khổng, độ mở khí khổng, lớp lơng bề mặt, góc độ với thân cây,v.v có ảnh h−ởng đến khả xâm nhập qua bề mặt tế bào ký chủ tất loại nấm gây bệnh

Cơ chế bảo vệ gồm nhiều phản ứng biến đổi tế bào chủ nh−: thay đổi độ pH tế bào, sản sinh Phytoalexin chất hố học độc có tác dụng kháng nấm nh−: Glycoankaloid, Tanin, Phenol, Hydroquinol, anthocyanin… Các chế bảo vệ chủ động nh− phản ứng siêu nhạy, t−ợng tự chết mô tế bào nhằm bao vây, cô lập loại nấm ký sinh chuyên tính, nh− t−ợng tạo lớp bần, lớp vỏ bao, tầng rời… để cách biệt với nấm gây bnh

c Giai đoạn phát triển bệnh

L giai đoạn sau giai đoạn tiềm dục, kể từ đ? xuất rõ triệu chứng bên ngoài, bệnh tiếp tục phát triển kết thúc Đây thời gian kéo dài để nấm sinh sản hình thành đợt bào tử mới, phát tán lây lan tạo tiền đề cho đợt tái xâm nhiễm làm bệnh gia tăng, phát triển thành dịch đồng ruộng

Trun lan cđa nÊm

Trong tự nhiên nấm đ−ợc truyền lan nhiều hình thức khác Sự truyền lan bào tử nấm thực cách chủ động hay thụ động tuỳ thuộc vào đặc điểm sinh vật học loại nấm chịu ảnh h−ởng lớn yếu tố môi tr−ờng

Truyền lan chủ động: (bào tử hữu tính từ thể đĩa, thể bầu tự phóng vào khơng khí)

- M−a vµ n−íc t−íi làm bắn bào tử tung toé (bào tử nấm Colletotrichum) - Gió, b?o thổi bào tử nấm xa (bào tử nấm phấn trắng, rỉ sắt)

- Côn trùng mang truyền bào tử (ví dụ: Bọ cánh cứng Carpophilus spp)

- Các yếu tố lan truyền khác (tàn d−, đất, hạt giống, giống, vật liệu làm giống, ng vt v ngi)

5.8 Phân loại nấm g©y bƯnh c©y

Hệ thống phân loại nấm dựa vào đặc điểm hình thái quan sinh tr−ởng sinh sản, số đặc điểm riêng biệt sinh lý cấu trúc gen di truyền đ−ợc xếp phân chia theo hệ thống thứ bậc có tính truyn thng lch s nh sau:

Phân loại nấm g©y bƯnh c©y (Chi tiÕt)

Giíi Protozoa

Cơ quan sinh tr−ởng: Plasmodium (nguyên sinh bào) Sinh sản bào tử động (zoospore) có hai lơng roi lơng roi

Nhãm ngµnh: Mastigomycota Ngµnh Myxomycota

Líp Myxomycetes

Là nấm nhầy; sinh sản tạo bào tử động lông roi, thể sinh tr−ởng Plasmodium Bao phủ bề mặt nơi ẩm, trũng n−ớc

Bé: Physarales: hoại sinh Loại: Mucilago sp., Physarum sp Ngành: Plasmodiophoromycota Nấm nhầy nội ký sinh thực vật Lớp Plasmodiophoromyces

Thể sinh tr−ởng Plasmodium, bào tử động lông roi B: Plasmodiophorales:

Loại: Plasmodiophora:

Loài P brassicae gây bênh sng rễ bắp cải, cải Loại: Spongospora:

Loài S subterranea gây bệnh ghẻ bột củ khoai tây

Giíi: Chromista

Cơ quan sinh tr−ởng dạng sợi đơn bào Bào tử động hai lông roi Ngành: Omycota

Sợi đơn bào, vách tế bào có glucan, cellulose Lớp: Oomycetes (nấm trứng)

Nấm thuỷ mi, nấm s−ơng mai: Hệ sợi đơn bào; tạo bào tử động lông roi, sinh bọc bào tử (sporangium) Sinh sản hữu tính: bào tử trứng (Oospore), có bao bao đực

Bé: Saprolegniales: Loại: Achlya

Loài: A oryzae: Bệnh thối mốc mầm mạ (lúa) Bộ: Peronosporales

Cnh bo t ( sporangiophore conidiophore) sinh bọc bào tử (sporangium) dạng conidi Bào tử động hai lông roi sinh sporangium Sinh sản hữu tính cho bào tử trng

Họ: Pythiaceae Loại Pythium

Loài P de baryanum: bệnh chết rạp Loại Phytophthora

Loài P infestans gây bệnh mốc sơng cà chua, khoai tây Họ: Peronosporaceae

Loại: Plasmopara

Loài P viticola gây bệnh sơng mai nho Loại Peronospora:

Loài P manshurica gây bệnh sơng mai đậu tơng Loại: Bremia:

Loài B lactucae gây bệnh sơng mai rau diếp Loại Sclerospora

Loài: S maydis: bệnh bạch tạng ngô Loại: Pseudoperonospora:

Hä Albuginaceae

NÊm gØ trắng, Bọc bào tử (sporangium) thành chuỗi Loại: Albugo:

Loài A candida: gây bệnh gỉ trắng họ thập tự Bộ: Entomophthorales

Nấm gây bệnh côn trùng

Giíi FUNGI (NÊm thËt)

C¬ quan sinh tr−ëng: sợi ; vách tế bào chứa glucan chitin; thiếu lục lạp (chloroplast)

Ngành: Chytridiomycota

To ng bo tử có lơng roi Lớp: Chytridiomycetes

Sỵi nÊm tròn dài, màng ngăn ngang Bộ: Chytridiales

Hä Synchytridiaceae Lo¹i: Synchytrium

Lồi: S endobioticum gây bệnh ung th− củ khoai tây Nhóm ngành Amastigomycota (khơng sinh bào tử động) Ngành: Zygomycota

Líp: Zygomycetes (NÊm mèc)

Nấm hoại sinh ký sinh cây, ng−ời động vật Bộ: Mucorales

Sinh sản vô tính : bào tử bọc (sporangiospore) khơng di động Sinh sản hữu tính: Bào tử tiếp hợp (zygospore), sợi đơn bo H Mucoraceae

Loại: Rhizopus

Loài R nigricans: bệnh mốc đen Loại Mucor

Loài Chaenophora C cucurbitarum: thối bầu bí

Ngành: Ascomycota (nấm túi)

Sợi nấm đa bào, sinh sản vô tính conidi (bào tử phân sinh)

Sinh sản hữu tính: Bào tử túi (ascospore) Có hay qủa thể Lớp: Hemiascomycetes

Không có thể, tạo túi (ascus) trần Bộ Taphrinales

Họ Taphrinaceae Loại Taphrina

Loài T dephormans: gây bệnh quăn, phồng đào, mận Lớp Saccharomycetes (nấm men)

Loµi: Saccharomyces cerevisiae - nÊm men Líp Cleistomycetes

Có thể dạng thể kín (Cleistothecium) Sợi nấm thể, cành bào tử phân sinh nằm bề mặt (ngoại ký sinh, ký sinh chun tính) Túi bào tử có mng ngn

Bộ Eysiphales Loại Erysiphe

Loài E.cichoracearum - bệnh phấn trắng Loại Leveilula

Loài L taurica - gây bệnh phấn trắng cà chua Loại Sphaerotheca

Loài S pannosa - gây bệnh phấn trắng hoa hồng Loại Uncinula

Loài U necator - bệnh phấn trắng nho Loại Podosphaera

Loài P leucotricha - bệnh phấn trắng táo Lớp Pyrenomycetes

Có thể mở (quả thể bầu - Perithecium) Tú bào tử (ascus) có màng vách

Loại Ceratocystis (Ceratostomella)

Loài C fimbriata gây bệnh sẹo đen khoai lang C paradoxa gây bệnh thối đỏ mía, dứa Bộ Sphaeriales

Quả thể mở, có tử toạ, túi dạng hình trụ thon, bào tử túi đơn bào Loại Glomerella (vơ tính Colletotrichum sp.)

Loµi G cingulata - bệnh thán th chè Loại Phyllachora

Loi P graminis - bệnh đốm đen Bộ: Hypocreales

Tử toạ màu đậm, nhạt Túi lỗ đỉnh Bào tử túi từ đến hai, ba tế bào tùy loại Loại Gibberella

Loµi G fujikuroi - bƯnh lúa von (vô tính: Fusarium) Loại: Hypocrea

Có giai đoạn vô tính loài Trichoderma Gliocladium Loại Ustilaginoidea Loài U virens - Bệnh hoa cúc lúa Loại Claviceps

Loài C purpurea - gây bệnh cựa gà lúa mì Bộ Diapothales

Loại Diaporthe (giai đoạn vô tính phomopsis): Loài D citri gây bệnh khô cành cam quýt

D vexans (Phomopsic vexans) – bệnh đốm vịng cà tím Loại Magnaporthe: (vơ tính Pyricularia sp.)

Loài M grisea - gây bệnh đạo ơn lúa Lớp Loculoascomycetes

Tói (ascus) cã màng vách, nằm hốc tử tọa Bộ Dothideales

Các hốc (locules) chìm tử tọa có lỗ Túi hình bầu dục, hình trụ thon thành hàng Bào tử túi đến vài tế bào, có mầu nâu không màu

Loại Mycosphaerella (Giai đoạn vô tính Cercospora, Septoria ) Lồi M musicols - bệnh đốm chuối

Lo¹i Elsinoe

Loµi E fawcetti - bƯnh sĐo cam chanh Bé Capnodiales

Quả thể nằm bề mặt, nhiều sợi nấm màu nâu sẫm Loại Capnodium

Loài C citri - bƯnh mi ®en (bå hãng) cam qt Bé Pleosporales

Loại Cochliobolus (Bipolaris) Loài B turcicum – bệnh đốm ngơ Loại Pyrenophora (Dreslera)

Lồi P graminis (đốm lúa mì)

Loại Setosphaera (Exserohilum): đốm cỏ Loại Pleospora (Stemphylium): Đốm khơ hành Lồi S tomato (Bnh m nõu c chua)

Loại Leptosphaeria (Phoma): Đốm mía Loại Venturia (Spilocaea)

Loi V inaequalis - bệnh đốm táo

Loại Guignardia (Phyllosticta): Bệnh đốm

Líp Discomycetes

Quả thể đĩa (Apothecium), có lông đệm Bộ Helothiales

Bào tử túi bầu dục thon dài, hình sợi, Có đến tế bo H Helothiaceae

Loại: Monilia

Loài M fructigena - bệnh thối nâu táo, lê Loại Sclerotinia

Lo¹i Pseudopeziza

Lồi P trifolii – bệnh đốm cỏ Ngành Basidiomycota

Sợi nấm đa bào nhân hai nhân (chủ yếu) Sinh sản hữu tính tạo bào tử đảm (basidium)trên đảm (basidium) Có nấm hay khơng có

Líp Hemibasidiomycetes

Đảm có vàng ngăn (đa bào) sinh bà tử đảm, tiền sợi nấm sinh trực tiếp Teliospore

Bộ Ustilaginales (Nấm than đen) Loại Ustilago

Loài Ustilago maydis - Bệnh phấn đen ngô Loại Urocystis

Loài Urocystis cepula (than đen hành tây) Loại Sphacelotheca

Loài Sphacelotheca reiliana (bệnh sợi đen bắp ngô) Loại Tilletia

Loài Tilletia baclayana (bệnh than đen lúa) Bé Uredinales (NÊm gØ s¾t)

Đảm đa bào, bào tử sinh sản theo giai đoạn: bào tử giống, bào tử xuân, bào tử hạ, bào tử đông bào tử đảm

Hä Pucciniaceae Lo¹i Uromyces

Lồi Uromyces appendilatus – bệnh gỉ sắt đậu đỗ Loại Phakopsora

Loài Phakpsora pachyrhizi - bệnh gỉ sắt đậu tơng Loại Hemileia

Loài Hemileia vastatrix (gỉ sắt cà phê) Loại Puccinia arachidicola (gỉ sắt lạc) Loại Phragmidium

Loài P disciflorum (gỉ sắt hoa hồng) Họ Melampsoraceae

Loại Melampsora

Loài M limi (bệnh gỉ sắt lanh) Lớp Hymenomycetes

m (basidium) n bo B Exobasidiales

Đảm trần, nấm Họ Exobasidiaceae

Loại Exobasidium

Loài Exobacidium vexans (phồng chè) Bộ Ceratobasidiales (Tulasmellales) Loại Thanatephorus (Rhizoctonia)

Loài Thanatephorus cucumeris giai đoạn hữu tính Rhizoctonia solani: gây bệnh lở cỗ rễ nhiều loại cây, khô vằn lóa

Bé Agaricales (nÊm mị phiÕn) Lo¹i Armillaria

Loài Armillaria mellae nấm mũ hại gỗ, thân gỗ Loại Marasmius, bệnh tóc đen hại chè, cỏ

Bộ Aphyllophorales (Polyporales) (nấm lỗ) Loại Aethalium (Sclerotium)

Loài: S rofsii: Bệnh héo rũ gốc mốc trắng, thối thân nhiều loại Loại Corticium

Loài C koleroga: bệnh mốc hồng cành cà phê Loại Heterobasidium - Bệnh hại thân cành dâu Loại Ganoderma - Bệnh nấm mũ hại thân gỗ, rừng Loại Polyporus: Bệnh nấm mũ hại thân gỗ

Ngành Deuteromycotina (nấm bất toàn)

Sinh sản vô tính cho bào tử phân sinh (conidium) Sinh sản hữu tính cha biết

hoặc cành (pycnidium) Bộ Sphaeropsidales

Bào tử phân sinh sinh cµnh bµo tư (pycnidium) Hä Sphaeropsidaceae

Loại Phyllosticta: Bào tử đơn bào, khơng màu Lồi Phylosticta tabaci (Bệnh đốm trắng thuốc lá) Loại Ascochyta: Bào tử hai tế bào khơng màu Lồi A pisi (Bệnh đốm nâu đậu Hà Lan) Loại Diplodia: Bào tử hai tế bào màu nâu Lồi D maydis (Bệnh đen chân hạt ngơ)

Loại Septoria (Bào tử nhiều tế bào, hình sợi, khơng mầu) Loài S chrysanthemi (Bệnh đốm đen hoa cúc)

Bé Melanconiales:

Bào tử phân sinh hình thành đĩa cành

Loại Colletotrichum: Bào tử đơn bào, không màu Đĩa cành có lơng cứng Lồi C gleosporioides (Bệnh thán th− xoài)

Loại Gleosporium: Bào tử đơn bào, đĩa cành khơng có lơng cứng Loại Sphaceloma

Loài S balatas (Bệnh ghẻ khoai lang)

Loại Cylindrosporium (hữu tính Mycosphaerella): Đốm Lớp Hyphomycetes

Cnh bo tử phân sinh đơn lẻ, thành cụm, bó cành Bộ Moniliales

Cành bào tử đơn lẻ, lộ thiên

Họ Moniliaceae: bào tử sợi nấm không màu Loại: Pyricularia: bào tử đa bào, khơng màu Lồi Pyricularia oryzae (đạo ôn lúa)

Loại Botrytis: Bào tử đơn bào, khơng màu, đỉnh nhánh cành bào tử phình to Loài Botrytis cinerea: Bệnh mốc xám cà chua, hoa hổng,

Loại Verticillium: Bào tử đơn bào, không màu

Loµi V dahliae: BƯnh hÐo vàng nhiều loại Loại Penicillium

Loi P digitatum: Bệnh mốc lục cam quýt Loại Trichoderma - Nấm đối kháng

Họ Demathiaceae - Bào tử sợi nấm có mầu nâu Loại Alternaria - Bào tử đa bào, ngăn ngang-dọc, có mầu Lồi Alternaria brassicae (đốm vịng bắp cải)

Lo¹i Stemphylium

Lồi S solani - Bệnh đốm nâu cà chua

Loại Bipolaris: Bào tử đa bào, hình nhộng, màu nâu Lồi B turcicum - Bệnh đốm lớn ngơ

Lo¹i Cercospora

Loài C arachidicola - Đốm đen lạc Bộ Tuberculariales

Hä Tuberculariaceae

Loại Fusarium - Bào tử lớn đa bào, hình l−ỡi liềm Bào tử nhỏ đơn bào Loài F oxysporum - Bệnh héo vàng cà chua khoai tây,

Líp Mycelia Sterilia (Agonomycetes): NÊm tr¬ Phổ biến có sợi hạch nấm

Bộ Myceliales (Agonomycetales) Loại Rhizoctonia

Loài Rhizoctonia solani: khô vằn; lở cổ rễ Loại Sclerotium

Phân loại nấm gây bệnh (tóm lợc)

Giới ngành lớp Bộ - Họ Loại Loài Giíi Protozoa

NG Mastigomycota NG Myxomycota

Líp Myxomycetes Physarales Physarum., Mucilago NG Plasmodiophoromycota

Líp Plasmodiophoromycetes Plasmodiophorales

Plasmodiophora brassicae Spongospora, S subterranea Giíi Chromista

Ngµnh Oomycota

Líp Oomycetes Sparolegniales Achlya oryzae Peronosporales

Pythiacea Peronosporaaceae

Pythium de Baryanum Phytophthora, P infestans Peronospora, P manshurica Albuginaceae Entomophthorales Entomophthoraceae Albugo, A.A.candia Giíi FUNGI Ngµnh Chytridiomycota Líp Chytridiomycetes Chytridiales Synchytriaceae Synchytrium, Physoderma NG Amastigomycota Ngµnh Zygomycota Líp Zygomycetes Mucorales

Mucoraceae Rhizopus, Mucor, Chaenophora

Ngµnh Ascomycota Líp Hemiascomycetes

1 Taphrinales

Taphrinaceae Taphrina deformans Líp Saccharomycetes Endomycetales Saccharomyces cerevisae Líp Cleistomycetes Erysiphales

Erysiphaceae

- Erysiphe cichoracearum - Sphaerotheca pannosa - Leveillula taurica

- Uncinula necator, Podosphaera leucatricho Líp Pyrenomycetes Sphaeriales - Glomerella cingulata

- Phyllachora graminis - Ceratocystis fimbriata Hypocreales - Gibberella fujikuroi

* Ustilaginoidea virens Diaporthales * Magnaporthe grisea

* Diaporthe vexans (Phompsis) Clavicepitales * Claviceps purpurea

Loculoascomycetes Dothideales Mycosphaerella

2 Pleosporales Bipolaris, Leptosphaeria (Phoma)

Pleospora (Stemphilium), Venturia (Spiloceae), Guignardia

3 Capnodiales Capnodium Líp Discomycetes Helothia

Helothiaceae

Monilinia, Sclerotinia Diplocarpon, (Massonina) Ustiaginales

Ustiaginaceae

Ustilago maydis, Urocystis Sphacelotheca, Tilletia (Tilletiaceae) Uredinales - Pucciniaceae Uromyces, Phakopsora Hemilleia, Puccinia, Phragmidium Ngành Basidiomycota Lớp Hemibasidiomycetes (Đảm đa bào)

- Melampsoraceae Melampsora limi Exobasidiales Exobasidiaceae Exobasidium vexans Ceratobasidiales (Tulasmellales) Thanatephorus cucumeris (Rhizoctonia solani) Agaricales (aceae) Armillaria, Marasmius Líp Hymenomycetes

(Đảm đơn bào)

4 Aphylophorales (Polyporales (aceae) Corticium, Aethalium (Sclerotium) Heterobasidium., Ganoderma, Polyporus Melanconiales Melanconiaceae Sphaceloma, Cylindrospotium (Mycosphaerella) Ngµnh Deuteromycota Líp Coelomycetes Sphaeropsidales Sphaeropsidaceae Phyllosticta, Ascochyta, Diplodia, Septoria, Phoma Líp Hyphomycetes Moniliales

- Moniliaceae

- Demathiaceae Alternaria, Stemphilium Bipolaris, Cercospora Tuberculariales

- Tuberculariaceae

Fusarium Líp Agonomycetes

(Mycelia Sterilia)

1 Agonomycetales (Myceliales)

Rhizoctonia R solani

Sclerotium (Aethalum) S rollsii

8 ngµnh (5 nÊm thËt) 16 Líp (13) 29 Bé (24) -

Chơng Vi

Vi khuẩn gây bệnh

I Lịch sử nghiên cứu tác hại vi khuẩn hại

Vi khun hi cõy trồng đ−ợc phát vào năm 1866, sau Hallier phát nghiên cứu loại vi khuẩn gây thối củ khoai tây (năm 1875) Đến năm 1880, Burill (Mỹ) đ? sâu nghiên cứu bệnh vi khuẩn hại loại ăn (bệnh cháy xém lê vi khuẩn erwinia amylovora), tác giả đ? phân ly nuôi cấy đ−ợc vi khuẩn erwinia amylovora môi tr−ờng, đồng thời đ? xác định đ−ợc khả gây bệnh Năm 1878, Prillien (Pháp) nghiên cứu xác định đ−ợc vi khuẩn gây bệnh lúa mì hồng (erwinia raphontici); Năm 1883, Wakler đ? phát vi khuẩn gây bệnh huệ h−ơng Năm 1886, Savastano nghiên cứu thí nghiệm vi khuẩn gây u s−ng rễ ô liu Những năm sau (1895 - 1980) E F Smith đ? mở rộng nghiên cứu cách toàn diện bệnh vi khuẩn hại nhiều loại trồng

§Õn ngời ta đ? phát đợc 600 loài vi khuẩn hại trồng gần 250 loài vi khuẩn ®? ®−ỵc kiĨm tra (theo ACTA, 1990)

Bệnh vi khuẩn gây có nhiều bệnh gây thiệt hại kinh tế lớn đặc biệt thời kỳ sinh tr−ởng nh− thời gian bảo quản, cất trữ nông sản phẩm Đối với khu vực sản xuất thuộc vùng nhiệt đới, nhiễm bệnh vi khuẩn đ? gây thiệt hại lớn cho sản xuất nông nghiệp nh− bệnh bạc luá (Xanthomonas oryzae), bệnh héo xanh họ cà nh− cà chua, khoai tây, thuốc lá, (Ralstonia solanacearum Smith), bệnh loét vi khuẩn hại có múi (Xanthomonas citri), bệnh thối −ớt vi khuẩn hại củ khoai tây, cà rốt, hành tây, thối lũn cải bắp,…(erwinia carotovora)

ở vùng trồng trọt có khí hậu ơn đới, bán ơn đới chủ yếu xuất gây hại loài vi khuẩn điển hình nh− : Erwinia sp, Pseudomonas syringae, Xanthomonas sp., Corynebacterium sp., agrobacterium tumefaciens,…gây hại hầu hết loại trồng : ngũ cốc, hoa, cảnh, cõy n qu, cõy thc phm,

II Hình thái cấu tạo vi khuẩn

Vi khun hi loại ngun sinh đơn bào khơng có diệp lục, dạng hình gậy, hai đầu thon trịn, kích th−ớc nhỏ bé (1 - 3,5 x 0,5 - 1àm) Có lồi vi khuẩn khơng có lơng roi có 1, hay nhiều lơng roi đầu, hai đầu hay xung quanh tế bào Tế bào vi khuẩn ngồi có vách tế bào, có loại có vỏ nhờn, bên màng tế bào chất, tế bào chất nhân khuyếch tán, cấu tạo chuỗi AND quan khác nh− ribosom, merosom, plasmid,…

m«i tr−êng

- Vách tế bào: Cấu tạo chủ yếu từ nucleoproteit, gồm hai chất : lipoproteit polysaccarit với chức bảo vệ hình dạng vi khuẩn có tính bán thấm chất hoà tan hấp thụ vào thể, màng tế bào chất dày từ 50 100A0 (angstron),

có chức :

+ Duy trì áp suất thẩm thấu tế bào

+ Bảo đảm việc chủ động tích luỹ chất dinh d−ỡng tế bào thải sản phẩm trao đổi chất ngồi tế bào

+ Lµ nơi xảy trình sinh tổng hợp số thành phần tế bào vỏ nhờn + Là nơi chứa số enzym tế bào vi khuẩn

Tế bào chất có cấu tạo dạng hạt, tế bào chất có nhân tế bào khơng điển hình, ng−ời ta gọi thể nhân khuếch tán, chủ yếu cấu tạo ADN Sợi ADN có chiều dài gấp 20 – 50 lần chiều dài tế bào vi khuẩn

Ngồi ra, tế bào chất cịn có hạt tế bào chất, hạt chủ yếu chứa đựng hệ thống men, đặc biệt men oxy hố - khử, xảy q trình trao đổi chất tế bào vi khuẩn Trong hạt tế bào ch−a ARN, hoạt động giống nh− phận sinh l−ợng tế bào thực vt

Đa số loài vi khuẩn hại có lông roi phát sinh từ tế bào chất ngoài, có 1, từ đầu hay nhiều lông roi quanh có loài vi khuẩn l«ng roi (Corynebacterium sepedonicum)

Trong tế bào vi khuẩn có sắc tố hồ tan hay khơng hồ tan (carotenoide, fluorescein), nhờ khuẩn lạc vi khuẩn có màu vàng, trắng… mơi tr−ờng vi khuẩn phát triển có màu sắc khác

III Đặc điểm sinh sản vi khuẩn gây bệnh hại

Vi khun hi cõy sinh sn theo ph−ơng thức vơ tính : phân đơi tế bào, nên kiểu sinh sản đơn giản

Trong năm gần đây, qua kết nghiên cứu ng−ời ta thấy vi khuẩn khơng có hình thức sinh sản vơ tính mà cịn tái tổ hợp (hình thức sinh sản hữu tính) Kết sinh sản hữu tính tạo dịng vi khuẩn mới, có tính độc tính gây bệnh thay đổi làm cho khả biến dị vi khuẩn xảy dễ dàng tự nhiên IV Đặc tính sinh lý sinh hoá vi khuẩn

Vi khuÈn gây bệnh bán ký sinh nuôi cấy sinh trởng, phát triển tốt loại môi trờng nhân tạo dùng vi khuẩn học

Tuy phụ thuộc vào yếu tố định, nh−ng nói chung sinh tr−ởng sinh sản vi khuẩn bệnh bắt đầu – 100C, nhiệt độ tối thích 25 – 300C, ngừng sinh sản

ở 33 – 400C Nhiệt độ gây chết 40 – 500C (trong 10 phút) Khác với loại nấm bệnh, để

sinh tr−ởng sinh sản, vi khuẩn bệnh địi hỏi mơi tr−ờng trung tính - kiềm yếu, thích hợp pH – Phần lớn vi khuẩn bệnh háo khí cần oxy nên phát triển mạnh bề mặt môi tr−ờng đặc môi tr−ờng lỏng giầu oxy nhờ lắc liên tục máy lắc Một số khác loại yếm khí tự dễ dàng phát triển bên chất (mơ cây) khơng có oxy

Vi khuẩn gây bệnh sinh vật dị d−ỡng nguồn cácbon nguồn đạm Cho nên để phát triển, vi khuẩn cần nhận đ−ợc l−ợng thông qua đ−ờng phân giải chất hữu có sẵn nh− protein polysaccarit Phân giải nguồn cácbon (đ−ờng, gluxit) tạo axit khí Tuỳ theo loại vi khuẩn có c−ờng độ hoạt tính mạnh, yếu khác trình phân giải mà ng−ời ta coi tiêu để giám định loài vi khuẩn

Trong pha sinh sản vi khuẩn gây bệnh mơi tr−ờng lỏng pha tăng tr−ởng số l−ợng (pha log) bắt đầu sau – sau cấy truyền pha ổn định số l−ợng sau 24 – 28

Trên môi tr−ờng đặc (agar) vi khuẩn sinh tr−ởng tạo thành khuẩn lạc Khuẩn lạc có hình dạng, kích th−ớc, màu sắc, đặc thù bề mặt, độ láng bóng, v.v… khác nhau, đặc tr−ng cho nhóm, lồi vi khuẩn khác

Nói chung vi khuẩn bệnh cây, phân biệt ba dạng khuẩn lạc chủ yếu nh− sau:

Dạng S: khuẩn lạc nhẵn, láng bóng bề mặt, rìa nhẵn

Dạng R: khuẩn lạc sù sì, bề mặt mờ không nhẵn bóng, rìa răn reo Dạng M: khuẩn lạc nhầy nhớt

Trong trình sinh trởng phát triển, vi khuẩn bệnh có khả tạo thành sắc tố tuỳ theo loài vi khuẩn

Sắc tố vi khuẩn hợp chất có đạm (nitơ) tạo quan màu chromophore vách tế bào Có nhiều loại sắc tố có màu khác nhau: màu xanh lục (fluorescein), màu xanh lơ (pyocyanin), màu đỏ (prodigiosin), màu vàng (carotenoit), màu đen (melanin, tyrosin) Trong số này, có loại sắc tố thẩm thấu khuếch tán vào môi tr−ờng làm biến màu môi tr−ờng nhân tạo nuôi cấy vi khuẩn nh− sắc tố flourescein lồi Pseudomonas syringae Cũng có loại sắc tố không thẩm thấu, không khuếch tán vào môi tr−ờng mà tế bào chất làm khuẩn lạc có màu ni cấy mơi tr−ờng đặc nh− sắc tố vàng carotenoit loài Xanthomonas

Sắc tố có vai trị hơ hấp, q trình oxy hố khử, trao đổi chất vi khuẩn Sắc tố cịn có vai trị bảo vệ, chống tác động có hại ánh sáng tia tím có vai trị nh− chất có hoạt tính kháng sinh, đối kháng, v.v… Một đặc điểm sinh lý tính gây bệnh vi khuẩn khả sản sinh hoạt động hệ thống enzyme độc tố Quá trình trao đổi chất phức tạp tế bào vi khuẩn (sơ đồ) điều khiển enzyme (men) nh− photphorilaza, transferaza, decacboxylaza, oxydaza, dehydrogenaza, hydraza,v.v… chứa ribosôm, màng tế bào chất, vách tế bào ,v.v… Nhiều loại enzyme ngoại men vi khuẩn tạo ra, tiết ngồi vào mơi tr−ờng sống đ−ợc coi nh− vũ khí quan trọng kí sinh vật, nhờ mà xâm nhiễm vào để v−ợt qua đ−ợc ch−ớng ngại vật tự nhiên (biểu bì, cutin, vách tế bào thực vật), để chuyển hoá hợp chất hữu phức tạp thành dạng đơn giản dễ hấp thụ sử dụng cho vi khuẩn để trung hồ vơ hại hố chất đề kháng chống lại kí sinh vật

Sơ đồ chuyển hoá chất dinh dng ca vi khun

Các men phân giải pectin mảnh gian bào nh pectinaza, protopectinaza, polygalacturonaza, có hầu hết vi khuẩn hại cây, hoạt tính mạnh biểu loài vi khuẩn gây bệnh thối rữa

i vi loi vi khun gây bệnh héo (Ralstonia solanacearum), men pectinmethylesteraza phân giải pectin sinh axit pectinic mạch dẫn kết hợp với Ca tạo thành pectat canxi vít tắc l−u thơng bó mạch, góp phần tạo triệu chứng héo đột ngột bệnh

C¸c chÊt dinh d−ìng hÊp thơ

TÕ bµo vi khn

Chất dự trữ

Sản phẩm Trung gian dị hoá

Tăng sinh khối

Trao i nng lng Sn phm trung gian

Axít hữu

v.v… CO2

Indol H2S v.v…

Enzym

e Axit amin §éc tè

Nhiều loại enzyme cutinaza (phân giải cutin), hemixenlulaza, xenlulaza (phân giải xenlulo) phổ biến vi khuẩn, đặc biệt vi khuẩn Xanthomonas campestris (bệnh thối bó mạch cải bắp), Corynebacterium sepedonicum (bệnh thối vòng củ khoai tây) Nhiều loại enzyme (men) thuỷ phân chuyển hoá hợp chất phức tạp tế bào thành hợp chất đơn giản dễ sử dụng cho vi khuẩn nh− amilaza, invertaza, β Glucosidaza, lactaza enzyme phân giải protein peptit nh− proteaza, peptidaza, amidaza, men phân giải chất béo nh− lipaza, v.v…

Thành phần hoạt tính loại enzyme nói khác tuỳ theo lồi vi khuẩn Cho nên hệ thống enzyme sản phẩm phân giải tạo tác động enzyme vi khuẩn có khác biệt đ? đ−ợc sử dụng nh− tiêu sinh hoá quan trọng để phân định lồi vi khuẩn Có lồi vi khuẩn nhờ enzyme riêng biệt phân giải gelatin, khử nitrat (NO3) tạo thành nitrit (NO2) Có lồi vi khuẩn có th phõn gii protein

hay peptone tạo sản phẩm phân giải indol hay ammoniac (NH3) khÝ sulfua

hydro (H2S), cã loµi vi khuÈn cã thể phân giải hợp chất cacbon nh loại đờng

(glucoza, saccaroza, lactoza, maltoza, v.v…) tạo sản phẩm axit hay khí khơng có khả

Tóm lại, vi khuẩn nhờ có hệ thống enzyme phong phú đảm bảo đ−ợc chất dinh d−ỡng cần thiết trình trao đổi chất tế bào vi khuẩn mà cịn có tác dụng phá huỷ cấu trúc mơ trao đổi chất bình th−ờng tế bào nh− hoạt động hệ thống enzyme ký chủ

Vi khuẩn bệnh sản sinh độc tố Độc tố vi khuẩn có tác động phá huỷ hệ thống enzyme tế bào ký chủ gây tác hại lớn đến chức sinh lý trao đổi mơ thực vật Có thể phân chia loại độc tố vi khuẩn thành hai nhóm: nhóm pathotoxin nhóm vivotoxin

Các loại độc tố pathotoxin có tính đặc hiệu theo lồi ký chủ có vai trị lớn việc tạo triệu chứng bệnh Đó loại độc tố tabtoxin, phaseolotoxin, syringomycin chất peptit, dipeptit, tripeptit, có tác động ức chế enzyme tổng hợp glutamine, làm đình trệ tổng hợp diệp lục, phá vỡ phản ứng tự vệ nh− phản ứng siêu nhậy chống lại vi khuẩn gây bệnh (Pseudomonas syringae pv tabaci, v.v…) Các loại độc tố thuộc nhóm vivotoxin polysaccarit (Pseudomonas solanacearum, Xanhthomonas sp.) amylovorin (Erwinia amylovora) glucopeptit (Corynebacterium sp.) Đây độc tố gây héo cây, tác động phá huỷ màng tế bào, mạch dẫn ca cõy trng

Môi trờng phân ly nu«i cÊy vi khn

Để phân lập, ni cấy vi khuẩn từ mô thực vật bị bệnh việc nghiên cứu chẩn đoán, giám định vi khuẩn đặc điểm sinh lý, sinh hoá chúng, ng−ời ta th−ờng dùng nhiều loại môi tr−ờng dinh d−ỡng nhân tạo khác tuỳ theo loại vi khuẩn mục tiêu nghiên cứu Phổ biến môi tr−ờng bán tổng hợp mơi tr−ờng tổng hợp (hố chất)

Các loại môi tr−ờng điều chế đ−ợc khử trùng triệt để cách hấp vô trùng nồi hấp nhiệt độ 1210C, – 1,5 atm 15 – 30 phút

M«i tr−êng PSA (Pepton-saccaro-agar)

Pepton 10 g

Saccarose 10 g

Glutamat natri g

Agar 17 - 20 g

N−íc cÊt 1000 ml

Môi trờng PPSA (Potato-pepton-saccaro-agar) Khoai tây gọt vỏ 200 g

Pepton 10 g

Saccarose 10 g

Agar 20 g

N−íc cÊt 1000 ml

Môi trờng PGA (Potato - glucose-agar) Khoai tây 200 g

Glucose (dextrose) 20 g

Agar 20 g

N−íc cÊt 1000 ml

M«i tr−êng Ayers (thử phản ứng tạo axit từ loại đờng cần thiết cho thêm vào)

KCl 0,2 g

MgSO4.7H2O 0,2 g

NH4H2PO4 g

Agar 12 g

N−íc cÊt 1000 ml

Bromothymol xanh ml (dung dịch cồn 1,6%)

Môi tr−êng chän läc King’B (Vi khuÈn cã s¾c tè flourescein (Pseudomonas sp.) Glycerin 15,0 ml

K2HPO4 1,5 g

MgSO4.7H2O 1,5 g

Bacto peptone 20 g

Agar 17 g

N−íc cÊt 1000 ml

pH 7,2

M«i tr−êng chän läc PPGA + 0,1% CaCl2 (Pseudomonas glumae), (Matsuda, 1988)

K2HPO4 0,5 g

CaCl2 1,0 g

NaCl 3,0 g

Na2.HPO4 3,0 g

Glucose 5,0 g Pepton 5,0

Agar 20,0 g

Khoai t©y 200 g Nớc cất 1000 ml

Môi trờng Wakimoto cải tiến (Xanthomonas oryzae) Bactopepton 5,0 g

Nitrat canxi 0,5 g Phốt phát natri 0,8 g Sắt sunfat 0,05 g Saccaro 20,0 g Agar 17 – 20 g N−íc cÊt 1000 ml

V TÝnh biÕn dÞ di trun vi khuÈn

Tuy nhiên, nh− sinh vật khác, vi khuẩn bệnh luôn có biến đổi tính trạng tác động thay đổi yếu tố nội bên có cấu trúc gen di truyền yếu tố bên ngồi yếu tố sinh thái, mơi tr−ờng sống

Những biến đổi di truyền làm cho loài vi khuẩn có thêm tính trạng số tính trạng cũ gọi tính biến dị vi khuẩn Biến dị di truyền đ−ờng dẫn tới hình thành xuất dạng mới, chủng sinh lý mới, nịi sinh học có tính độc, tính gây bệnh thay đổi loài vi khuẩn gây bệnh thiên nhiên Đó nguyên nhân làm đa dạng hoá gây biến động liên tục quần thể ký sinh đồng ruộng, gây thêm nhiều khó khăn phức tạp cho việc chọn lựa áp dụng biện pháp phòng trừ bệnh vi khuẩn

Những biến dị di truyền vi khuẩn phát sinh đột biến ngẫu nhiên tái tổ hợp gen di truyền tế bào vi khuẩn

a) Đột biến: q trình đột biến vi khuẩn xảy yếu tố gây đột biến hoá học vật lý yếu tố ký chủ gây (giống kháng nhiễm)

D−ới tác động chất gây đột biến hoá học hay yếu tố vật lý (chiếu tia phóng xạ) t−ợng đột biến xảy đoạn phân tử nucleotit ADN, làm phát sinh thể đột biến hình thái, đột biến sinh lý - sinh hoá, v.v,…Các thể đột biến vi khuẩn có thay đổi hình thái khuẩn lạc, màu sắc khuẩn lạc, tính kháng nguyên, tính độc, tính gây bệnh, tính mẫn cảm chống chịu chất kháng sinh, thực khuẩn thể (bacteriophage), khả sản sinh độc tố, v.v…

Nhiều thể đột biến đ? xuất có biến đổi tính gây bệnh nh− loài Pseudomonas tabaci, Erwinia aroidae Trong giới hạn quần thể ký sinh, tần số đột biến vào khoảng từ ì 10-5 đến ì 10-10

b) Tái tổ hợp vật chất di truyền: vi khuẩn, tái tổ hợp tiến hành theo kiểu: chuyển nạp, tải nạp tiếp hợp

- Chuyển nạp: kiểu tái tổ hợp vật chất di truyền, làm biến hoá hệ gen “tế bào vi khuẩn nhận” cách tự hấp thụ vào ADN ngoại lai đ−ợc giải phóng từ “tế bào vi khuẩn cho” có tính trạng khác Griffith 1928 lần đ? phát thấy t−ợng tổ hợp genom chủng vi khuẩn với đoạn ADN ngoại lai trạng thái tự dung dịch chủng vi khuẩn khác để tạo thành cá thể tái tổ hợp vi khuẩn có tính trạng bổ xung

- T¶i nạp: kiểu tái tổ hợp, mang truyền đoạn vật chất di truyền ADN (gen) chủng vi khuẩn vi khuẩn cho gắn vào genom tế bào vi khuẩn nhận thông qua môi giới chuyển tải thực khuẩn thể ôn hoà (bacteriophage ôn hoà)

Vi khn chđ mang bªn thực khuẩn thể ôn hoà gọi vi khuẩn sinh tan (lisogene)

Hiện t−ợng tải nạp chế biến dị quan trọng vi khuẩn đ? đ−ợc Lederberg phát năm 1952 sau Okabe Goto, 1961 đ? nghiên cứu t−ợng tải nạp Ralstonia solanacearum (bệnh héo xanh vi khuẩn) Đây kiểu tái tổ hợp có ý nghĩa quan trọng việc tạo thành chủng nòi loài vi khuẩn gây bệnh

- Tiếp hợp: tiếp xúc trực tiếp hai tế bào vi khuẩn khác giới tính để truyền phần vật chất di truyền từ tế bào vi khuẩn cho (vi khuẩn giới tính d−ơng F+) vào

genom tế bào vi khuẩn nhận (vi khuẩn giới tính âm F−), dẫn đến hình thành

hợp tử không hoàn toàn (merozygote)

Yu t gii tính F đoạn ADN tự nằm độc lập nguyên sinh chất gắn vào ADN nhân vi khuẩn Tế bào vi khuẩn có yếu tố F vi khuẩn đực F+, làm

nhiÖm vụ tế bào vi khuẩn cho gen, ngợc lại lµ vi khn F− lµm nhiƯm vơ cđa “tÕ

bào vi khuẩn nhận(vi khuẩn cái)

Tế bào F+ có loại có tần số tái tổ hợp thấp, chuyển hoá thành tế bào F+ có

tần số tái tổ hợp cao (vi khuẩn Hfr) kiểu tiếp hợp vi khuẩn bệnh loài Pseudomonas vµ Xanthomonas

VI Nguån gèc vµ tiÕn hoá tính ký sinh vi khuẩn gây bệnh

Tính ký sinh vi khuẩn gây bệnh bắt nguồn từ khả dinh d−ỡng mô tế bào thực vật chết Trong thiên nhiên, tàn d− trồng sau vụ thu hoạch rơi rụng mặt đất, vùi sâu đất nguồn cung cáp thức ăn cho vi khuẩn Mặt khác số vi khuẩn rơi vào vùng mơ tế bào chết lý sử dụng tến bào chết làm thức ăn Ngồi yếu tố ngoại cảnh kích thích hoạt động enzyme vi khuẩn giữ vai trò quan trọng q trình tiến hố tính ký sinh vi khuẩn gây bệnh

C¸c loài vi khuẩn gây bệnh có chung tổ tiên, mà có lẽ chúng xuất phát tõ nhiỊu ngn kh¸c Cã thĨ nãi r»ng vi khuẩn gây bệnh đợc bắt nguồn từ nhóm sau đây:

- Cỏc nhúm vi khun hoi sinh đất (Pseudomonas sp.)

- C¸c nhãm vi khuÈn sống phụ sinh phận khác c©y (Xanthomonas herbicola, v.v.)

- Các nhóm vi khuẩn sống đất vùng rễ

mỗi giai đoạn nh− tính ký sinh đ−ợc hình thành ngày rõ nét giai đoạn nh− yếu tố ngoại cảnh có ảnh h−ởng lớn có tr−ờng hợp yếu tố bên ngồi làm cho đ−ờng lên vi khuẩn ký sinh trở thành quanh co có lúc phải quay trở lại, nghĩa tính ký sinh đ−ợc hình thành, ch−a kịp củng cố bị Trong giai đoạn tiến lên tính ký sinh, trồng có phản ứng chống đối định làm cho đ−ờng lên tính ký sinh khơng phải đ−ờng thuận lợi dễ dàng

Nãi chung đờng tiến lên tính ký sinh vi khuẩn gây bệnh bao gồm bớc sau đây:

1 im xut phỏt : cỏc dng vi khuẩn hoại sinh đất, tập đoàn vi sinh vật rễ cây, phận cây, muốn tiến lên gây bệnh cho tr−ớc hết chúng phải sử dụng đ−ợc tế bào chết làm thức ăn

2 Xâm nhập vào phận tình trạng khơng hoạt động sinh lý, phận tình trạng ngủ nghỉ: củ cây, hom giống, v.v…

3 Gây bệnh cho phận trạng thái tích cực hoạt động sinh lý b−ớc vi sinh vật phải thông qua hai giai đoạn :

* Gây bệnh có tính chất thời, tr−ờng hợp gặp điều kiện thuận lợi gây bệnh đ−ợc phận định Các loại vi khuẩn giai đoạn phát triển ch−a hẳn khả sống hoại sinh Vì gặp tr−ờng hợp bất thuận chúng trở lại sống hoại sinh, khả hoại sinh chống tác động loại vi khuẩn hoại sinh khác có bị giảm sút nhiều chúng khơng thể sống bình th−ờng điều kiện hoại sinh đ−ợc Mặt khác tính ký sinh loại vi khuẩn ch−a đ−ợc n nh

* Gây bệnh lâu dài bệnh lan rộng khắp phận ký chủ

Tuy giai đoạn vi khuẩn đ? gây bệnh đ−ợc cho cây, nh−ng phạm vi ký chủ chúng rộng Phần lớn loài vi khuẩn đa thực Quan hệ chúng với loài xác định ch−a đ−ợc xác lập, khả lựa chọn chúng ch−a hình thành

4 Phạm vi ký chủ bị thu hẹp dần tính chun hố đ−ợc hình thành Các loài vi khuẩn gây bệnh b−ớc phát triển phần lớn loài vi khuẩn chuyên tính mức độ phát triển vi khuẩn bị hẳn khả hoại sinh quan hệ chúng với trở nên khăng khít chúng khơng cịn khả sinh tr−ởng phát triển ngồi t bo cõy trng

VII Phân loại vi khuẩn g©y bƯnh c©y

Phân loại vi khuẩn gây bệnh vấn đề phức tạp, ch−a hoàn chỉnh thống Từ cuối kỷ 19 đến nay, nhiều hệ thống phân loại vi khuẩn bệnh cõy ?

đợc xây dung nh hệ thống phân loại Migula, Smith, Bergey, Crassinicop, Dowson, Tesic, Gorlenco, v.v

Ng−ời ta đ? áp dụng t−ơng đối rộng r?i bảng phân loại vi khuẩn Bergey Nh−ng bảng phân loại thiếu thống nguyên tắc xếp loại Loại Corynebacterium gồm vi khuẩn thuộc nhóm gram d−ơng, khơng có lơng roi (khơng chuyển động) Loại t−ơng tự nh− loại Aplanobacter bảng phân loại Smith Loại Pseudomonas gồm vi khuẩn hình gậy, chuyển động, hình thành khuẩn lạc khơng màu Loại Xanthomonas gồm vi khuẩn có hình dạng nh− nh−ng hình thành khuẩn lạc màu vàng Loại Erwinia gồm lồi vi khuẩn khơng hình thành bào tử có lơng roi tồn thân Loại Bacillus gồm vi khuẩn nh− loại khác có hình thành bào tử Ngồi loại loại đặc biệt gồm vi khuẩn gây t−ợng u s−ng, có b−ớu cây, loại Agrobacterium Việc tách riêng loại dựa nguyên tắc hoàn toàn khác (triệu chứng bệnh) sở khơng đ−ợc thống Một số lồi bắt nguồn từ Rhizobium, số loài bắt nguồn từ loài vi khun Pseudomonas fluorescens, v.v

Bảng Tổng hợp bảng phân loại vi khuẩn gây bệnh chủ yếu

Tác giả

Dng khụng chuyn ng

Dng chuyn động có lơng roi cực

Dạng chuyển ng v cú lụng

roi toàn thân

Dạng có hình thành

bào tử Migula 1894 -

1900

Loại Erwinia theo xếp Bergey, loại khơng đồng Vì Uôndi (1945) đ? chia loại làm hai loại: loại Erwinia gồm vi khuẩn gây bệnh có lơng roi tồn thân, khơng có enzymee pectinaza protopectinaza Loại Pectobacterium gồm vi khuẩn hình gậy có lơng roi tồn thân, nh−ng có loại enzymee nói

Tóm lại, sở phân loại khác tuỳ theo quan điểm phân loại nhà nghiên cứu hầu hết tiêu phân loại ch−a đ−ợc nghiên cứu đầy đủ nên bảng phân loại có vấn đề ch−a thống cịn thiếu sở cụ thể việc phân loại số lồi (species)

Song nhìn chung để phân loại vi khuẩn gây bệnh cây, ng−ời ta đ? dựa vào nhiều tiêu phân loại : chủ yếu dựa vào đặc điểm hình thái, sinh tr−ởng (hình dạng, kích th−ớc tế bào, đặc điểm khuẩn lạc, đặc điểm lơng roi, tính chuyển động, khả nhuộm Gram, v.v ), đồng thời dựa vào đặc tính sinh lý sinh hố (quan hệ với xy, nhiệt độ, sắc tố, thuỷ phân gelatin, tinh bột, khả phân giải protêin tạo thành indol, H2S, NH3, khả khử

nitrat (NO3) thành nitrit (NO2) N tự do, khả phân giải nguồn cacbon, đặc biệt

các loại đ−ờng,v.v dựa vào tính gây bệnh, tính kháng nguyên, tính chun hố ký chủ, đặc điểm triệu chứng bệnh, Gần đây, dựa vào đặc điểm thành phần cấu trúc ADN vi khuẩn, phân tích sở sinh học phân tử để xác định, phân loại loài vi khun

Dựa vào hệ thống phân loại truyền thèng cđa Bergey (1939, 1974) vµ Gorlenco (1966) cã thĨ nêu tóm tắt chung vi khuẩn gây bệnh nh− sau :

Líp Schizomycetes (Eubacteriae) Bé Eubacteriales

Họ :Mycobacteriaceae (Chester 1901): vi khuẩn không chuyển động (Corynebacteriaceae)

1 Lo¹i (Genus) : Corynebacterium (Lehman – Neumann 1896) vi khuẩn Gram dơng

Loài (species) : Corynebacterium sepedonicum

2 Lo¹i Aplanobacterium (Smith, 1905; Tesic, 1956) vi khuÈn Gram ©m

Họ Pseudomonadaceae (Wilson, 1917) vi khuẩn chuyển động có lơng roi cực Loại : Pseudomonas (Migula, 1900) : khuẩn lạc không màu (trắng kem)

Loài Pseudomonas solanacearum

2 Loại Xanthomonas (Dowson, 1939) : khuẩn lạc màu vàng Loại Xanthomanas campestris, v.v,

Hä : Rhizobiaceae (Conn, 1938) Lo¹i Rhizobium (Frank, 1899)

Loµi agrobacterium tumefaciens

Họ : Bacteriaceae (Conn, 1872) : vi khuẩn chuyển động, nhiều lông roi bao quanh tế bào, không sinh bào tử

1 Lo¹i : Erwinia (Winslow, 1920)

Loài Erwinia carotovora : khuẩn lạc không màu Loại Chromobacterium (Bexgonzini, 1881) : có màu

H : Bacillaceae (Fischer, 1895) : vi khuẩn chuyển động, sinh bào tử Loại Bacillus (Conn, 1872)

2 Lo¹i Clostridium (Prasnowski, 1880)

Trong năm gần đây, phân loại vi khuẩn đại nghiên cứu sở sinh học phân tử phân tích cấu trúc ADN loài ADN cá thể, isolate lồi có code di truyền t−ơng tự nghĩa thành phần nucleotit giống nhau, hàm l−ợng guanin xitozin (G + X) t−ơng tự Những nghiên cứu khẳng định : hàm l−ợng G.X loài loại Erwinia 50 – 54%; Corynebacterium: 54 - 55%; Pseudomonas: 58 - 63%; Xanthomonas: 64 - 69%

VIII Triệu chứng bệnh vi khuẩn

Các loại hình triệu chứng bệnh vi khuẩn g©y :

- Vết đốm, cháy lá: t−ợng đám mơ chết hoại tử có hình dạng, màu sắc khác phận mặt đất lá, th−ờng đ−ợc phân biệt gọi dạng đốm cháy Tiêu biểu bệnh bạc lúa (Xanthomonas oryzae), bệnh đốm sọc lúa (Xanthomonas ozyricola), bệnh giác ban bông, đốm d−a chuột, bệnh cháy xém lê, v.v

- Héo rũ: Vi khuẩn xâm nhập gây hại hệ thống mạch dẫn rễ, thân, cành, lá, phá huỷ vít tắc bó mạch dần trở thành màu nâu, nâu đen, gây héo rũ nhanh chóng số lá, cành sau toàn héo rũ chết Điển hình bệnh héo xanh vi khuẩn hại họ cà, họ đậu,do loài Ralstonia solanacearum Smith

- Thối hỏng: Triệu chứng phổ biến đặc tr−ng cho loài vi khuẩn Erwinia carotovora gây t−ợng thối nhũn củ khoai tây, cà rốt, bắp cải, hành tây,v.v

- Bạc màu: Triệu chứng thể thời kỳ đầu bệnh vi khuẩn xuất với triệu chứng vết đốm hoại tử Mơ bệnh hố vàng nhạt, diệp lục, nh− bệnh vàng vi khun

IX Đặc điểm xâm nhiễm truyền lan vi khuẩn Tính chuyên hoá ký sinh

Tính chun hố ký sinh biểu mức độ thích ứng chọn lọc phạm vi ký chủ thích hợp để ký sinh gây bệnh lồi vi khuẩn Căn vào tính chuyên hoá ký sinh, loại vi khuẩn hại phân thành hai nhóm chủ yếu vi khuẩn đơn thực có tính chun hố cao (hẹp) vi khuẩn đa thực có tính chun hố thấp (rộng)

+ Vi khuẩn đơn thực, chuyên hoá cao (hẹp) : ký sinh gây bệnh loài trồng vài loài trồng định họ thực vật, ví dụ nh− lồi Corynebacterium michiganense (gây bệnh héo cà chua), lồi Bacterium stewarti (héo ngơ), lồi erwinia tracheiphila (héo bầu bí), lồi Xanthomonas oryzae (bạc lúa), lồi Xanthomonas malvacearum (giác ban bơng),…

+ Vi khuẩn đa thực, chuyên hoá thấp (rộng) : có khả ký chủ ký sinh, chọn lọc phạm vi ký chủ rộng bao gồm nhiều loài trồng nhiều họ thực vật khác Điển hình loài Ralstonia solanacearum gây bệnh héo xanh vi khuẩn hại loài thuộc họ cà, loài họ đậu, bầu bí, chuối,v.v gồm 200 loài trồng khác thuéc 44 hä thùc vËt BÖnh vi khuÈn u sng Agrobacterium tumefaciens hại 66 loài thuộc 39 họ thực vật Loài erwinia carotovora gây hại nhiều loài cây, nhiều họ khác nh cải bắp, khoai tây, cà rốt, hành tây,v.v

Cỏc loi vi khun đơn thực có tính chun hố cao, sống mô sống bảo tồn tàn d− bệnh nh−ng khơng có khả bảo tồn lâu dài sống đất so với loài vi khun a thc

Nghiên cứu tính chuyên hoá vi khuẩn sở khoa học việc xây dựng hệ thống phòng chống tổng hợp bệnh vi khuẩn hại trồng

2 Đặc điểm xâm nhiễm gây bệnh

Quá trình xâm nhiễm bao gồm giai đoạn : xâm nhập lây nhiễm giai đoạn ủ bệnh giai đoạn ph¸t triĨn bƯnh

* Giai đoạn xâm nhập lây nhiễm ban đầu đ−ợc thực có tiếp xúc vi khuẩn với bề mặt phận trồng, để xâm nhập đ−ợc vào bên mô thông qua đ−ờng khác Tuỳ theo lồi vi khuẩn mà khả xâm nhập vào mơ có khác Vi khuẩn xâm nhập vào hồn tồn mang tính thụ động khơng có khả xâm nhập trực tiếp để chọc thủng vào mô tế bào xuyên qua biểu bì, bề mặt nguyên vẹn

khuẩn Tiêu biểu loài vi khuẩn Erwinia carotovora (thối củ khoai tây, hành tây, v.v.); Corynebacterium michiganense (gây héo cà chua); Pseudomonas tabaci (đốm cháy thuốc lá),

- Vi khuẩn xâm nhập qua lỗ hở tự nhiên nh− lỗ khí khổng, thuỷ khổng, mắt củ chồi non, vỏ thân,v.v Lỗ khí khổng đ−ờng xâm nhiễm t−ơng đối chủ động, phổ biến nhiều loài vi khuẩn gây đốm lá, hại nhu mơ nh− lồi Xanthomonas malvacearum (gây bệnh giác ban bơng); Xanthomonas vesicatoria (gây bệnh đốm đen vi khuẩn cà chua),v.v

- Vi khuẩn xâm nhập trực tiếp vào mô quan cutin bảo vệ nh lông rƠ, l«ng hót,

Một số lồi vi khuẩn xâm nhập vào mơ hai đ−ờng xâm nhập nói Ví dụ lồi Xanthomonas citri gây bệnh lt có múi xâm nhập qua khí khổng qua vết th−ơng giới gió m−a, sâu vẽ bùa đục tạo

* Thời kỳ tiềm dục bệnh giai đoạn trình xâm nhập lây bệnh, thay đổi tuỳ theo giống ký chủ yếu tố ngoại cảnh, yếu tố nhiệt độ tính độc, tính gây bệnh chủng vi khuẩn Nói chung phạm vi nhiệt độ cho phép điều kiện nhiệt độ cao thời kỳ tiềm dục rút ngắn, bệnh phát triệu chứng nhanh Ví dụ: bệnh giác ban hại vi khuẩn Xanthomonas malvacearum nhiệt độ thích hợp 25 – 300C, thời kỳ tiềm dục từ – ngày, nh−ng

nhiệt độ cao > 350C thấp < 200C thời kỳ tiềm dục kéo dài tới – 14 ngày

* Giai đoạn phát triển bệnh giai đoạn thời kỳ tiềm dục, từ triệu chứng bệnh xuất hiện, bệnh tiếp tục phát triển gây hại kt thỳc

3 Đặc điểm truyền lan vi khuÈn

Trong thời kỳ trồng sinh tr−ởng phát triển đồng ruộng, bệnh vi khuẩn truyền lan từ sang khác, từ vùng có ổ bệnh đến vùng xung quanh nhiều đ−ờng khác :

- TruyÒn lan nhê giã, kh«ng khÝ : luång kh«ng khÝ cuèn theo vi khuẩn, mảnh vụn mô bệnh truyền bệnh xa từ chỗ sang chỗ khác Tuy nhiên cách truyền lan bệnh vi khuẩn truyền lan với khoảng cách hẹp, không khí khô, vi khuẩn không sống đợc lâu

đều mang vi khuẩn truyền xa theo ph−ơng pháp giới Một số lồi trùng miệng chích hút lấy vi khuẩn bệnh, chứa ruột để truyền bệnh Một số tuyến trùng đất, ốc sên, chim, nhện truyền lan bệnh vi khẩn tự nhiên

- Truyền lan qua hoạt động ng−ời : vi khuẩn lây lan qua dụng cụ qua hoạt động ng−ời trình chăm sóc, vun sới, tỉa cây, bấm cành, ngắt vận chuyển hạt giống, giống nhễm bệnh vùng trồng trọt khác

Sự truyền lan bệnh, phát sinh phát triển bệnh nơi có liên quan chặt chẽ với tồn tích luỹ nguồn bệnh sẵn có

X Nguån bÖnh vi khuÈn

Nguồn bệnh vị trí, phận mà vi khuẩn bảo tồn lâu dài để phát tán lây nhiễm bệnh cho vụ trồng, năm

Trong thực tiễn sản xuất nông nghiệp, nguồn bệnh vi khuẩn bảo tồn từ vụ sang vụ khác, năm sang năm khác tồn l−u trữ lâu dài tàn d− bệnh, hạt giống, củ giống, đất trồng, cỏ dại,v.v

- Hạt giống, giống, củ giống : nguồn bệnh quan trọng nhiều loại bệnh vi khuẩn hại Đây nguồn bệnh Vi khuẩn bảo tồn, tiềm ẩn bên bề mặt hạt giống, từ truyền lan bệnh nơi Ví dụ loài vi khuẩn Pseudomonas phaseolicola tồn vỏ hạt, bên hạt, phôi hạt hạt đậu t−ơng,v.v Hạt giống bị nhiễm vi khuẩn thời kỳ sinh tr−ởng bị bệnh, vi khuẩn di chuyển theo bó mạch dẫn xâm nhập vào hạt (Xanthomonas malvacearum : bệnh giác ban bông; Pseudomonas tabaci : bệnh đốm vi khuẩn hại thuốc lá,v.v.)

- Tàn d− bệnh nguồn dự trữ vi khuẩn quan trọng Vi khuẩn tồn lâu dài bên tàn d− mơ bệnh rơi rụng, sót lại đồng ruộng sau thu hoạch tàn d− bị thối mục, giải phóng vi khuẩn ngồi dễ dàng bị chết đất tác động vi sinh vật đối kháng, khuẩn thực thể (bacteriophage),v.v

- Một số loài vi khuẩn cịn có khả c− trú qua đơng, bảo tồn, tiềm sinh rễ trồng dại đất Ví dụ nh− lồi Pseudomonas tabaci (bệnh đốm vi khuẩn hại thuốc lá), Xanthomonas oryzae (bệnh bạc lúa), Ralstonia solanacearum Smith (bệnh héo xanh vi khuẩn cà chua, khoai tây, thuốc lá,v.v.)

- Nhiều lồi cỏ dại đồng ruộng có mặt quanh năm đồng ruộng ký chủ số bệnh vi khuẩn Bản thân loài cỏ dại th−ờng xuyên nhiễm vi khuẩn đ? trở thành nguồn bảo tồn l−u trữ bệnh tự nhiên thời kỳ có mặt khơng có mặt cõy trng

XI Chẩn đoán bệnh vi khuÈn

Chẩn đoán bệnh nhằm xác định nguyên nhân gây bệnh, giám định loài vi khuẩn gây bệnh, sở chọn lựa biện pháp phịng chống bệnh có hiệu nhằm bảo vệ trồng

Các ph−ơng pháp thơng dụng để chẩn đốn bệnh vi khuẩn : - Dựa vào triệu chứng đặc tr−ng bên

- Ph−ơng pháp vi sinh : phát nghiên cứu đặc điểm riêng hình thái khuẩn lạc tế bào vi khuẩn, nhuộm vi khuẩn mô bệnh, phân lập nuôi cấy vi khun, lõy bnh nhõn to, v.v

- Phơng pháp sinh hoá, sinh lí - Phơng pháp chẩn đoán huyết

- Phơng pháp chẩn đoán khuẩn thực thể (bacteriphage) - Phơng pháp ELISA PCR (phản ứng chuỗi Polymeraza) Phơng pháp chẩn đoán dựa vào triƯu chøng bƯnh

Một số lồi vi khuẩn nhóm vi khuẩn hại gây loại triệu chứng bệnh đặc tr−ng (nh− triệu chứng bệnh vi khuẩn bạc lúa, bệnh loét có múi, bệnh đốm thuốc lá, v.v) Tuy nhiên dựa vào triệu chứng bệnh xác định chẩn đoán bệnh số tr−ờng hợp Nhiều loài cây, nhiều loài vi khuẩn khác nhiều loại vi sinh vật gây bệnh khác tạo triệu chứng t−ơng tự giống khó phân biệt (nh− loại bệnh héo rũ, bệnh thối hỏng cây, củ, quả, v.v) Vì phải tiến hành khảo sát chi tiết thêm ph−ơng pháp chẩn đoán khác tr−ờng hợp cần thiết, chẩn đốn theo triệu chứng bệnh l bc s kho ban u

2 Phơng pháp vi sinh

Để xác định bệnh vi khuẩn gây ra, điều cần thiết phải khẳng định có mặt vi khuẩn mô bệnh, phân lập từ mô bệnh để nuôi cấy vi khuẩn khiết, sau lây bệnh nhân tạo để xác định tính gây bệnh chúng ký chủ theo nguyên tắc Koch Tiếp tục nghiên cứu xác định rõ đặc tính hình thái, sinh tr−ởng khuẩn lạc phản ứng sinh hố để có sở phân loại, giám định loài vi khuẩn cần thiết

Các tiêu hình dạng, kích th−ớc tế bào vi khuẩn đ−ợc quan sát đo đếm ph−ơng pháp hiển vi, ph−ơng pháp nhuộm tế bào vi khuẩn mô bệnh theo Gram, ph−ơng pháp nhuộm lơng roi hố chất kính hiển vi điện tử

điểm khuẩn lạc nói thay đổi phần phụ thuộc vào chất môi tr−ờng nuôi cấy mơi tr−ờng đặc hiệu lồi vi khuẩn, v.v

3 Phơng pháp sinh hoá

Mt s tiêu cần thiết để giám định loài vi khuẩn cần chẩn đoán phải đ−ợc khảo sát nghiên cứu ph−ơng pháp thử phản ứng sinh hoá riêng biệt Các loại vi khuẩn khác phân biệt nhu cầu, khả sử dụng chất dinh d−ỡng kiểu trao đổi chất

+ Các loại vi khuẩn phân biệt khác có hay khơng có khả phân giải, sử dụng số gluxit, hợp chất chứa cacbon, hợp chất hữu trình trao đổi l−ợng Để chẩn đoán, ng−ời ta th−ờng dùng nguồn cacbon : monosaccarit, disaccarit, polysaccarit, r−ợu glucoside,

+ Ph¶n øng khư nitrat

+ Khả phân giải, sử dụng nguồn đạm (protein, peptit) + Một số phản ứng khác

4 Ph−¬ng pháp huyết

Đây phơng pháp chẩn đoán nhanh bệnh vi khuẩn đợc ứng dụng bệnh nhÊt lµ viƯc kiĨm tra, chän läc gièng, vËt liệu làm giống bệnh kiểm dịch thực vËt

Ph−ơng pháp huyết chẩn đoán vi khuẩn dựa sở phản ứng có tính đặc hiệu cao kháng nguyên kháng thể t−ơng tự

Để giám định vi khuẩn gây bệnh ph−ơng pháp huyết cần phải điều chế sẵn loại kháng huyết đặc hiệu với loài vi khuẩn riêng biệt A, B, C, Q trình khái quát theo sơ đồ sau :

KNA => Động vật máu nóng (thỏ nhà) => KTA

KNB => Động vật máu nóng (thỏ nhà) => KTB

KTA + KNA => { KTA + KNA } => phản ứng dơng

KTA + KTB => phản ứng âm

Ghi : KNA kháng nguyên vi khuẩn A

KNB kháng nguyên vi khuẩn B

KTA kháng thể A (kháng huyết vi khuẩn A)

KTB kháng thĨ B (kh¸ng hut vi khn B)

XII Phòng trừ tổng hợp bệnh vi khuẩn

1 Nguyên tắc để xây dựng biện pháp phòng trừ bệnh vi khuẩn

Trong việc tổ chức tiến hành biện pháp phòng trừ bệnh vi khuẩn gây cần ý vi khuẩn gây bệnh khác mức độ ký sinh

Một nhóm lớn gồm lồi vi khuẩn bán hoại sinh gây bệnh cho tr−ờng hợp định Vi khuẩn xâm nhập gây bệnh cho tr−ờng hợp lý mà bị suy yếu nh− chăm sóc kém, thiếu phân, thiếu n−ớc, thời tiết không thuận lợi,v.v Nhiệm vụ chủ yếu để phịng trừ với nhóm vi khuẩn gây bệnh loại trừ điều kiện giúp cho bệnh xâm nhập phát triển, đồng thời tăng c−ờng chăm sóc cho để tăng tính chống bệnh

Một số lớn loài vi khuẩn gây bệnh lồi ký sinh thực sự, chúng sống trên tàn d− mà Trong tr−ờng hợp biện pháp kỹ thuật canh tác không dễ dàng ngăn cản phát sinh phát triển bệnh, nh−ng mức độ định làm cho bệnh phát triển làm giảm nhẹ tác hại bệnh Để tổ chức tốt việc phịng trừ vi khuẩn gây bệnh thuộc nhóm cần nắm đ−ợc quy luật phát triển chúng tự nhiên Mỗi loại vi khuẩn tự nhiên có đặc điểm phát triển riêng, th−ờng phức tạp Muốn nắm đ−ợc đặc điểm cần nghiên cứu tìm hiểu đặc tính sinh vật học vi khuẩn mối t−ơng quan chúng với điều kiện môi tr−ờng xung quanh Đặc điểm phát triển vi khuẩn gây bệnh thay đổi phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh điều kiện kỹ thuật canh tác,v.v

2 Một số biện pháp chủ yếu th−ờng đ−ợc áp dụng để phòng trừ bệnh vi khuẩn gây

- Thùc hiÖn vÖ sinh thực vật, loại bỏ mầm bệnh lu trữ tàn d bệnh sau thu hoạch

- Luõn canh với loại trồng ký chủ, kết hợp với tiêu diệt cỏ dại, tàn d− bệnh để tạo điều kiện cách li hạn chế lây lan, tích luỹ nguồn bệnh đất

- Chăm sóc tốt, bón phân cân đối hợp lý, tránh bón đơn q nhiều đạm vơ Tăng c−ờng sử dụng phân hữu cơ, phân chuồng đ? ủ hoai mục

- Chän läc vµ sư dơng gièng chống chịu bệnh vi khuẩn có suất cao vùng vụ dễ nhiễm bệnh nặng Biện pháp sử dụng giống chống chịu bệnh thay giống cảm nhiễm bệnh biện pháp chủ yếu có ý nghĩa kinh tế hiệu phòng chống bệnh vi khuÈn

20 phút chống Xanthomonas campestris, v.v ) xử lý dung dịch formol : 90, xử lý số thuốc kháng sinh nh− Phytobacteriomycin, Streptomycin để phòng chống vi khuẩn hại d−a chuuột, đậu đỗ,v.v

- Phßng trõ loại côn trùng môi giới truyền bệnh gây vết thơng tạo điều kiện thuận lợi cho vi khuẩn lây nhiễm (các loại rệp, sâu vẽ bùa hại cam quÝt, )

- Biện pháp sinh học, sử dụng chế phẩm sinh học phòng chống bệnh vi khuẩn, tạo điều kiện thuận lợi cho vi sinh vật đối kháng (Pseudomonas fluorescens, Bacillus subtilis, Bacillus polymyxa, hoạt động tiêu diệt ức chế phát triển vi khuẩn hại

Ch−¬ng VII Virus gây bệnh

I Lịch sử nghiên cứu bệnh virus hại thực vật * Sự phát virus h¹i thùc vËt

A Mayer (1886) đ? phát lây lan bệnh khảm thuốc nh−ng ơng coi bệnh vi khuẩn D.Ivanopski (1892) sau phát bệnh ơng cho chất độc M?i tới M.Bayerinck (1898) xác định virus nguyên nhân gây bệnh nhỏ bé vi khuẩn Các cơng trình A.Mayer, D.Ivanopski, M.Bayerinck sau Loeffler, Frosch, 1898 đ? mở đầu cho môn virus học thực vật sau môn virus học động vật ng−ời phát triển trở thành ngành khoa học lớn sinh học đại giới Các cơng trình nghiên cứu virus tiếp sau đ? dần xác định xác virus hại thực vật

Virus (TMV) lần đầu đ? đ−ợc quan sát thấy vào năm 1931 – 1939 kính hiển vi điện tử Từ việc nghiên cứu hình thái học virus đ? đ−ợc phát triển nhanh chóng ng−ời ta phát hình thái nhiều virus

Ph−ơng pháp huyết đ−ợc sử dụng năm 30 đ? tạo chuyển biến lớn nghiên cứu virus Tuy vậy, sau nhiều năm sử dụng ph−ơng pháp quan sát huyết thơng th−ờng khơng có hiệu cao, ph−ơng pháp Latex không khắc phục đ−ợc Năm 1977, Clark Adams lần đ? phát triển ph−ơng pháp ELISA để chẩn đoán bệnh virus – ph−ơng pháp đ? thu đ−ợc kết khả quan Đến năm 1982 ng−ời ta đ? sử dụng ph−ơng pháp DNA probe ph−ơng pháp PCR (Polymeraza chain reaction) Ph−ơng pháp giúp việc chẩn đoán virus thực vật xác nhanh chóng tr−ờng hợp có triệu chứng bệnh nhẹ hay bệnh hồn tồn dạng ẩn phát đ−ợc Các tiến đ? đ−ợc ứng dụng nghiên cứu tạo sạch, tạo giống chống bệnh

Ng−ời ta sử dụng gen hoá m? vỏ protein virus để gây miễn dịch ph−ơng pháp Cross protection (bảo vệ chéo) đ? đ−ợc ứng dụng có hiệu Ngày nay, với đóng góp Frankin, M.V.H Van Regenmortel, C.M Fauquet, D.H.L Bishop nhiều tác giả việc phân loại virus nhiều nhà khoa học nghiên cứu sinh lý, sinh hố, hình thái, sinh thái học, môn virus học đ? trở thành môn khoa học đại phát triển, tìm nhiều quy luật sinh học

chóng mà chúng làm cho bị thối hố, giảm sức sống, dần tàn lụi lâu năm số virus sau gây bệnh nặng mùa có thời tiết nhiệt độ ơn hồ, nh−ng nhiệt độ thấp hay cao th−ờng gây nên t−ợng triệu chứng (latent periode) làm cho ng−ời sản xuất bị nhầm lẫn, không phát đ−ợc bị bệnh mức nguy hiểm bệnh, đến lúc khơng cịn khả phục hồi theo chu kỳ bệnh nữa, hoàn toàn tàn lụi, biết đ? q muộn

Virus gây nên thiệt hại nặng nề nhanh chóng vụ trồng th−ờng năm nh− virus gây bệnh lúa vàng lụi bệnh vàng lúa, bệnh xoăn cà chua, bệnh virus khoai tây, bệnh khảm sọc hành tây Bệnh virus hại lúa, virus hại sắn đ? huỷ diệt hàng chục vạn châu châu Phi thời gian ngắn ch−a tới 30 ngày từ cánh đồng xanh t−ơi trở thành vàng úa, chết lụi

Thiệt hại quan trọng thứ hai virus ảnh h−ởng bệnh tới phẩm chất sản phẩm nông nghiệp: hạt lúa bị bệnh vàng lụi th−ờng bị lép không cho thu hoạch, tr−ờng hợp đ−ợc thu hoạch hạt th−ờng nhỏ hạt gạo bị đen, ăn có vị đắng Khoai tây bị virus gây hại làm cho cằn cỗi, khảm loang lổ, củ khoai nhỏ, hàm l−ợng tinh bột chất dinh d−ỡng thấp Có tr−ờng hợp bệnh chủng đặc biệt virus làm vỏ quả, củ có vết loét, bẩn giảm giá trị th−ơng phẩm, nh− khoai tây bị nhiễm chủng virus Y cà chua bị xoăn bé, múi khô hoa rụng; suất phẩm chất thấp

Virus Tristeza hại cam nặng vùng bờ biển Địa trung Hải, Trung Mỹ, Đông Nam làm cho cam chín ép rụng sớm, non đ? úa vàng vỏ, nớc cam nhạt không mùi, vị

Bệnh virus nguy hiểm chỗ: virus ký sinh bắt buộc tế bào ký chủ tế bào bị huỷ hoại, chết, virus bị hoạt tính Khi tế bào non phát triển mạnh, virus phát triển mạnh, tạo triệu chứng điển hình non hay phận non Chính nhân giống vô tính invitro, virus có khả lây lan lớn việc phát triển công nghệ sinh học vùng trồng trọt công nghệ cao

Đối với trồng nhân giống vô tính nh− cam, quýt, khoai tây, khoai lang, sắn nhân nuôi cấy mô, chiết, ghép… virus nguy huỷ diệt lớn nhiều loài trồng Chúng khó phát khó loại trừ Chính vậy, chúng trở thành kẻ thù nguy hiểm công nghệ sinh học n−ớc phát triển, việc tiêu diệt bệnh hại, loại trừ bệnh hại, tạo chống chịu virus, phytoplasma, viroide… công việc quan trọng sản xuất nông nghiệp

2.2 ThiƯt h¹i cđa bƯnh virus ë ViƯt Nam

số lợng chủng loại Bệnh đ? gây nhiều thiệt hại nặng nề cho sản xuÊt

Ví dụ: bệnh vàng lụi đ? tàn phá hàng trăm ngàn lúa miền núi, trung du đồng hai miền Bắc, Nam

Bệnh vàng cam, quýt đ? huỷ diệt nhiều v−ờn cam, nhiều v−ờn khác tình trạng thối hố, giảm suất nghiêm trọng Các bông, hồ tiêu, ca cao… bị bệnh gây hại Cây họ cà nh− thuốc lá, cà chua, khoai tây, loại rau bầu, bí, họ đậu: đậu t−ơng, đậu xanh, đậu đen… ăn nh− chuối, dứa, đu đủ mắc bệnh

Ngồi l−ơng thực, cơng nghiệp, ăn quả.v.v virus hại loại thuốc, hoa, cảnh… nói virus loại bệnh nguy hiểm, phá hoại hầu hết loại trồng Bệnh gây nên thoái hoá dẫn đến tàn lụi trồng, chí huỷ diệt nhanh chóng diện tích lớn sản xut trng trt

Bệnh làm giảm suất trồng mà làm giảm phẩm cấp sản phẩm Vì loại bệnh gây hại toàn diện nguy hiểm cho ngành trång trät ë n−íc ta cịng nh− trªn thÕ giíi

III Đặc tính chung virus hại thực vật

3.1 Virus hại thực vật nucleoprotein nhỏ bé

Những virus dạng cầu nhóm Luteo virus kÝch th−íc chØ tõ 23- 24nm

Những virus dạng cầu nhóm Ilavirus có kích th−ớc biến động từ 26 - 35 nm Hơn m−ời nhóm virus khác có kích th−ớc biến động khoảng 29nm, 30 - 34nm Virus lớn dạng cầu Tomato spotted wilt có đ−ờng kính 80nm Nhóm Rhabdoviridae virus dạng vi khuẩn to (135 - 380 x 45 - 95nm) Virus dài virus dạng sợi nhóm Clostero virus dài 2000 x 12nm

Chúng nhỏ bé nh− nên việc tìm kiếm phát chúng địi hỏi phải có ph−ơng pháp đặc biệt

3.2 Virus ký sinh mức độ tế bào chúng có khả nhân lên tế bào

Ng−ời ta phát thấy virus nhiễm thể nhỏ bé nh− mycoplasma, vi khuẩn, nấm thực vật th−ợng đẳng, ng−ời, động vật …

Theo tài liệu, ng−ời ta đ? biết tới 2000 loài virus gây bệnh cho sinh vật có 1/2 ( khoảng 1000 lồi) virus hại thực vật ch−a kể đến chủng loại chúng

3.3 Virus có cấu tạo đơn giản, chúng có thành phần protein axit nucleic

3.4 Virus có khả hoạt động chống chịu với điều kiện ngoại cảnh: xác định khả chống chịu tiêu: thời gian tồn dạng dịch, ng−ỡng pha lo?ng nhiệt độ làm hoạt tính (Q10 )

3.5 Virus cịn có khả biến dị: virus dễ dàng tạo thành chủng (strain) ký chủ môi tr−ờng sống thay đổi virus hoạt tính (nói cách khác virus “chết”…)

Virus có nhiều đặc tính khác, với nguyên nhân gây bệnh khác chúng nhỏ bé mà cấu trúc vật lý, cấu tạo hoá học, cách xâm nhiễm, sinh sản di chuyển tế bào ký chủ, triệu chứng tạo thành ký chủ khác biệt Tuy nhiên, đ? trải qua hàng trăm năm virus đ−ợc phát giới nhà virus học ch−a đến kết luận xác: virus có phải sinh vật theo nghĩa hay khơng? Bên cạnh đặc điểm giống nh− sinh vật nh− đặc điểm xâm nhiễm gây bệnh, di truyền biến dị, có bị hoạt tính (chết) Virus lại tách ARN protein riêng, ghép genom (ARN) với vỏ protein khác, virus lại trở lại hoạt động bình th−ờng Virus cịn tạo thành dạng kết tinh tế bào Những đặc điểm hồn tồn khơng phải đặc điểm thể sống Tuy nhiên, virus đ−ợc xếp vào nhóm vi sinh vật gây bệnh cho cây, cho ng−ời cho gia súc, chúng có nhiều đặc điểm giống sinh vật nhỏ bé, phân loại mang tính t−ơng đối

IV TriƯu chøng bƯnh virus h¹i thùc vËt

Việc phân loại triệu chứng bệnh virus hại thực vật có ý nghĩa quan trọng chẩn đốn, phịng trừ nghiên cứu bệnh hại Tuy nhiên, phân loại bệnh có tính chất t−ơng đối diễn biến triệu chứng bệnh phức tạp cách phân loại tuỳ thuộc vào quan điểm tác giả khác

Qua nghiªn cøu bƯnh virus thực vật, nhiều tác giả đ? chia bệnh thành nhóm sau: 4.1 Khảm lá:

Bệnh virus thờng xâm nhiễm vào gây tợng khảm lá, loang lổ, chỗ xanh đậm, chỗ xanh nhạt, chỗ biến vàng triệu chứng phổ biến với hầu hết bệnh virus hại Có thể nêu ví dụ số bệnh sau: virus khảm thuốc lá, khảm ớt, khảm da chuột, khảm đậu, khảm khoai tây

a) Khm m cht cú hình nhẫn

Nh− bệnh đốm hình nhẫn đu đủ, mận, thuốc lá, hoa cẩm ch−ớng… b) Hiện t−ợng gân chết, sáng gân, biến dng,

Virus khảm khoai tây (dạng khảm nhăn) tạo chết gân khoai tây, gân thuốc (biến dạng gân virus quăn gây ra)

c) Hiện tợng khảm lá, lùn

bệnh khảm lùn ngô, bệnh vàng lùn lúa, xoăn lùn bông,

4.2 Biến dạng: nh− xoăn cà chua, khoai tây, xoăn hồ tiêu, xoăn ớt, khảm nhăn khoai tây,…Ngồi biến dạng cịn t−ợng biến dạng củ Nh− bệnh đốm héo cà chua, bệnh vàng lùn khoai tây, bệnh virus táo, nho, mận gây biến dạng 4.3 Biến màu: nh− biến vàng lúa, vàng cam, vàng lỏ cõy u,

4.4 Hiện tợng tàn lụi: cßi cäc, lïn, mäc tõng bói nh− bƯnh lïn bơi lạc, bệnh lúa cỏ, bệnh Tristeza cam, bệnh chïm ngän chuèi

4.5 G©y vÕt chÕt ë th©n cây: Bệnh vàng cam, gây vết lõm thân cam chanh virus sng cành táo

Cách chia nhóm đ−ợc trình bày có ý nghĩa để nhận biết bệnh nhanh thông qua việc quan sát thực tế Một số tác giả đ? chia triệu chứng bệnh thành nhóm: Nhóm bệnh nhiễm hệ thống (nhiễm tồn cây) nhóm bệnh nhiễm phân (gây vết chết cục bộ) Cách chia nhóm giúp cho việc chẩn đoán bệnh hại sơ lúc đầu Tuy nhiên, tr−ờng hợp có virus vừa gây vết chết vừa nhiễm hệ thống Việc phân nhóm có tính chất t−ơng đối Tuy nhiên, cách chia nhóm có giá trị cao cách chia nhóm theo triệu chứng đơn

4.6 TÝnh chèng chÞu cđa virus thùc vËt

Virus ký sinh nhỏ bé, ký sinh tuyệt đối tế bào thực vật Trong tr−ờng hợp virus bị tách khỏi tế bào, nằm dịch cây, chúng khó tồn Nghiên cứu vấn đề có ý nghĩa quan trọng nhóm virus truyền học muốn truyền bệnh phải sống thời gian dịch truyền đến tế bào sống khác thực vật Nhiều tác giả đ? đến nhận xét: yếu tố - kéo dài đời sống virus dịch bị ơxi hố môi tr−ờng, tác động mức nhiệt độ cao, thấp khác nhau, khả dịch chứa virus bị pha lo?ng m−a, mơi tr−ờng,… có ảnh h−ởng rõ rệt đến việc bảo tồn sức lây bệnh virus qua ký chủ

Với nhận xét nhà virus học đ? khảo sát khả chống chịu virus với mơi tr−ờng thí nghiệm đơn giản:

+ Thời gian tồn virus dạng dịch: “lấy 10 hay 20 ống nghiệm đ? khử trùng có nút kín, để điều kiện nhiệt độ phịng thí nghiệm quy định thời gian lấy ống nghiệm lây bệnh cho khoẻ Thời gian kéo dài mà dịch khả lây nhiễm bệnh ng−ời gọi “thời gian tồn dạng dịch virus”

VÝ dơ: - Virus Y khoai t©y (PVY): 15 - - Virus khảm mía (SCMV): ngµy

+ Ng−ỡng pha lo?ng: bố trí thí nghiệm t−ơng tự lây bệnh cho khoẻ mức pha lo?ng: giữ nguyên dịch chiết từ nhiễm virus, pha lo?ng 1/2, 1/4, 1/8 1/16 1/32 1/64 1/128 ng−ỡng pha lo?ng mức pha lo?ng cao mà dịch chứa virus giữ đ−ợc khả lây bệnh Sau mức pha virus khơng lây bệnh đ−ợc

VÝ dơ: - Virus Y khoai t©y (PVY) 10-2

- Virus X khoai tây (PVX) 10-5

- Virus khảm thuốc (TMV) lµ 10-6

+ Nhiệt độ làm hoạt tính (Q10): nhiệt độ bình đun cách thuỷ (cố định

nhiệt 10 phút) mà nhiệt độ virus bắt đầu hồn tồn khả lây bệnh Ví dụ: - virus Y khoai tây (PVY) Q10 = 520C

Virus X khoai tây (PVX) Q10 = 720C

- Virus khảm thc l¸(TMV) Q10 = 930C - 960C t theo chđng

Tuỳ theo chủng virus mà Q10 dao động vài độ Ví dụ virus TMV có

chủng có Q10 biến động từ 93 0C - 960C

V Hình thái cấu tạo virus thực vật 5.1 Hình thái

Virus thực vật virus hại sinh vật nói chung có hình dạng kích thớc đa dạng Chúng có dạng hình gậy ngắn, hình gậy dài, hình cầu, hình khối đa diện, hình sợi ngắn, sợi dài, hình vi khuẩn nhiều dạng khác

a) Nhóm virus hình gậy

- Virus khảm thuốc (TMV) kích thớc 15 x 300nm - Virus khảm đậu hµ lan kÝch th−íc 46 – 200 x 22nm - Virus khảm sọc lúa mạch kích thớc 100 – 150 x 20nm

b) Nhãm c¸c virus có hình sợi mềm

- Virus X khoai t©y (PVX) kÝch th−íc 480 – 580 x 13nm (sợi ngắn)

- Virus A khoai tây (PVA) kích thớc 680 - 900 x 13nm (sợi dài trung bình)

- Virus Tristeza hại cam, chanh virus biến vàng củ cải đờng có kích thớc từ 800 - 2000 x 12 nm (sợi dài nhất)

Thuc nhóm Potex virus (d), Poty virus (e), Clostero virus (f) c) Nhóm virus có cấu tạo đối xứng dạng hình cu

- Virus khảm súp lơ dạng cầu, đờng kính 50 nm

Thuc nhóm Tymo virus (g), Cucumo virus (h), Caulimo virus (i) d) Nhóm virus có cấu tạo đối xứng hình vi khuẩn

- Virus đốm chết vàng rau diếp, kích th−ớc 300 x 52nm

Nhãm Alfaifa mosaic virus 28 – 58 x 18nm Thuéc nhãm Rhado virus (k)

e) Các nhóm virus có hình dạng khác: nhóm Germini virus Tenui virus 5.2 Cấu tạo

a) CÊu t¹o

Bình th−ờng virus đ−ợc cấu tạo từ protein axit nucleic, số virus đặc biệt chứa polyamin, lipit men đặc hiệu (nh− thực thể khuẩn Bacteriophage)

Tỷ lệ axit nucleic protein thay đổi với loại virus khác Axit nucleic th−ờng chiếm từ - 40%, protein nhiều th−ờng chiếm từ 60 - 95%, l−ợng axit nucleic thấp protein cao thấy virus có hình sợi dài trái lại l−ợng axit nucleic cao protein thấp thấy virus có dạng hình cầu

Trọng l−ợng toàn thể virus khác nhau, từ 4,6 triệu đơn vị trọng l−ợng phân tử virus khảm cỏ Brome, 39 triệu virus khảm thuốc 73 triệu bệnh virus giòn thân thuốc lá,

b) Protein cña virus thùc vËt

Cũng đợc tạo thành từ nhiều axit amin nh alalin, acginin, sistein, glixin, lizin, lesin, fenilalamin, treonin, prolin, triptophan, tirozin, valin, axit asparagimic, axit alutamic,

Các axit nucleic virus: ARN hay ADN định chất protein chúng (thành phần cấu tạo, xếp, )

Ví dụ: virus khảm thuốc (TMV) virus có dạng hình trụ ngắn (hình gậy ngắn) kích th−ớc đo đ−ợc 300 x 15nm Các phân tử protein đ−ợc xếp theo hình xoắn (lị xo) bao quanh, chuỗi axit nucleic (ARN) hình trụ có lõi rỗng Các phần tử protein cúng xếp dạng xoắn bao quanh gọi vỏ (capside) virus Lớp vỏ virus khảm thuốc có 161/3 đơn vị phân tử protein cho vòng xoắn, virus có 130 vịng xoắn

ở virus hình cầu nh− nhóm Luteo virus, nhóm Cucumo virus, phân tử protein axit nucleic xếp đối xứng qua tâm hình cầu giống nh− khối đa diện Các virus có dạng hình vi khuẩn, nh− virus thuộc họ Rhaboviridae Caulimoviridae virus có cấu tạo đối xứng qua trục xuyên tâm Đối với số virus ADN thuộc họ Caulimoviridae protein đ−ợc xếp vòng quanh, sợi ADN nằm thành vịng khép kín (hình dạng virus đ−ợc mơ tả hình)

c) Axit nucleic cđa virus thùc vËt

Phần lớn virus thực vật có cấu tạo genom ARN chuỗi (+) vỏ bọc ngồi protein Một số có ARN chuỗi kép, khoảng 25 virus thực vật chứa lõi ADN chuỗi kép, ng−ợc lại virus động vật phần lớn virus có genom ADN

Cả ARN ADN chuỗi phân tử dài, chứa hàng trăm hay nhiều hàng ngàn đơn v nh c gi l nucleotit

Chuỗi polynucleotit có phân tử lợng 2,5.106 (ở virus khảm l¸ thc l¸)

d) ThĨ kÕt tinh cđa virus

Một số virus điều kiện định mơi tr−ờng tạo thành tinh thể Năm 1935, W M Stanley đ? tách đ−ợc tinh thể virus khảm thuốc (TMV) Virus tạo thành tinh thể chúng trạng thái tĩnh (virion) Một số virus tạo thể kết tinh ta xử lý amonisunphat

Ngày nay, ng−ời ta tạo tinh thể virus ống nghiệm chất t−ợng tác dụng lực nối kết phân tử phụ thuộc cấu tạo lý hoá bề mặt vật thể nhỏ bé không phân biệt sinh vật hay phi sinh vật Trong thí nghiệm y học ng−ời ta đ? làm kết tinh virus gây bệnh bại liệt tạo điểm đẳng điện ống nghiệm Tinh thể virus thực vật đ−ợc quan sát thấy rõ d−ới kính hiển vi quang học thông th−ờng virus thuộc nhóm Tabamo virus hay Poty virus, Tuy nhiên, xuất chúng phụ thuộc vào tình trạng lúc lấy mẫu điều kiện môi tr−ờng

e) Chức axit nucleic protein: cấu tạo thể virus thực vật có chức khác nhau: axit nucleic giữ vai trị định tính di truyền xâm nhiễm lây bệnh virus thực vật, protein có tác dụng bảo vệ, bám giữ có vai trị quan trọng virus truyền bệnh qua mơi giới truyền bệnh

VI Sù x©m nhiƠm tổng hợp virus 6.1 Sự xâm nhiễm virus

Virus xâm nhập vào tế bào qua vết thơng nhẹ sây sát nhờ tiếp xúc giọt dịch chứa virus cọ sát tiếp xúc bệnh, khoẻ mà virus xâm nhập vào tế bào Virus truyền bệnh trờng hợp hạt phấn hoa bị nhiễm virus đợc rơi vào no?n thực vật Trong mô đ? bị nhiễm bệnh virus di chuyển tế

bµo chÊt cđa tÕ bµo vµ sang tế bào khác thông qua sợi liên bào hay vết thơng mở vách tế bào

6.2 Sự tái sinh virus a) Kh¸i niƯm

Sù t¸i sinh (replication) hay sinh sản hình thành phân tử virus từ phân tử virus ban đầu

Sau xõm nhp vào tế bào ký chủ, tái sinh virus trải qua giai đoạn: Tháo vỏ để giải phóng gien virus

2 Tỉng hỵp protein virus Tổng hợp gien virus Lắp ráp phân tử virus b) Đặc điểm chung

S tỏi sinh virus, khác tùy nhóm, nh−ng có đặc điểm chung sau Virus sử dụng vật liệu tế bào ký chủ (amino acid, nucleotide) để tổng hợp protein acid nucleic virus

2 Virus sử dụng l−ợng tế bào ký chủ (chủ yếu d−ới dạng hợp chất cao nh− ATP) để tổng hợp protein acid nucleic virus

3 Virus sử dụng máy tổng hợp protein tế bào ký chủ (ribosome, tRNA enzyme liên quan) để tổng hợp protein virus Quá trình tổng hợp dựa khn mRNA virus Tất virus thực vật sử dụng ribosome 80 S ca t bo ký ch

4 Hầu hết virus thực vật tổng hợp số enzyme cần thiết cho trình tổng hợp gien virus Ví dụ:

a Tất virus RNA m? hãa RdRp (RNA-dependent RNA polymerase) RdRp lµ mét enzyme polymer hóa có chức tổng hợp RNA khuôn RNA

b Các geminivirus (có gien DNA sợi vịng đơn) m? hóa Rep (replication) protein Rep khơng phải enzyme có chức polyme hóa nh−ng có chức cắt nối phân tử DNA virus trình tổng hợp sợi DNA virus

Tãm lại, tái sinh virus phụ thuộc hoàn toàn vào máy tổng hợp protein acid nucleic tế bµo ký chđ Së dÜ nh− vËy lµ virus nói chung virus thực vật nói riêng m? hãa mét sè Ýt gien; vÝ dơ c¸c begomovirus chØ m? hãa - gien, c¸c potyvirus chØ m? hãa 10 gien

môi tr−ờng, ánh sáng, chế độ dinh d−ỡng, chăm sóc Một chất đ−ợc nhiều nhà khoa học xác nhận có chất protein tên interferon sản sinh tế bào ký chủ virus xâm nhập Với nồng độ thấp khoảng phần triệu gram đ? có khả ức chế sinh sản virus Chính lý bệnh virus không gây đ−ợc tác hại huỷ diệt mà th−ờng gây thoái hoá Sự huỷ diệt xảy điều kiện môi tr−ờng bệnh thuận lợi cho virus sinh sản lây nhiễm, nh− trận dịch bệnh lúa vàng lụi n−ớc ta năm 1960

6.3 Sù di chuyển virus tế bào

Virus xâm nhập vào tế bào cây, chúng di chuyển theo dòng tế bào chất có trờng hợp virus di chuyển theo dòng nhựa nguyên dòng nhựa luyện cây, lẫn vào di chuyển chất dinh dỡng, nớc hay muối khoáng mạch dẫn thực vật Virus di chun tõ tÕ bµo nµy qua tÕ bµo khác qua cầu nối nguyên sinh cách chậm ch¹p

Quan sát virus khoai tây xâm nhập vào ký chủ d−ới thấp khoai tây non, G Samuel đ? ghi nhận: sau ngày virus nhiễm hết đơn, sau ngày nhiễm hết đoạn gân kép phần đoạn thân sát gốc, sau ngày nhiễm hết dọc theo gân (các khác ch−a nhiễm virus) Sau 10 ngày nhiễm hết ngọn, thân kép nơi virus lây nhiễm vào tới 25 ngày sau virus nhiễm toàn khoai tây bị lây nhiễm

Sự dịch chuyển virus toàn tạo thành bệnh nhiễm hệ thống với triệu chứng toàn nh− khảm lá, xoăn lá, lùn cây, lùn bụi Có tr−ờng hợp virus cho lây nhiễm cục lá, tạo vết chết, khơng lây lan tồn th−ờng gọi nhiễm bệnh cục bộ: dạng vết chết hoại thuốc dại, cà độc d−ợc, cúc bách nhật nhiễm virus TMV, PVX

VII Phân loại virus thực vËt

Việc phân loại virus gây bệnh đ−ợc chẩn đoán theo Uỷ ban quốc tế phân loại virus (International committee on taxonomy of viruses – gọi tắt ICTV) dựa vào đặc điểm cấu tạo, hình thái virus nh− mối quan hệ huyết đặc tính khác nh− đặc điểm truyền lan, lây nhiễm, phạm vi kí chủ đặc biệt đặc điểm di truyền ARN ADN Tên gọi virus hại thực vật quy định dùng tiếng Anh bao gồm tên kí chủ chính, triệu chứng bệnh kí chủ cuối từ virus Ví dụ: virus gây bệnh khảm thuốc - Tobacco mosaic virus - viết tắt TMV

Theo Agrios G.N, 1997 hệ thống phân loại tất loài virus thùc vËt thuéc ngµnh virus (Kingdom: viruses) Trong ngµnh tuỳ theo cấu tạo axit nucleic chúng đợc chia lµm nhãm ARN virus vµ ADN virus dùa vµo axit nucleic virus ADN ARN Chúng sử dụng bảng phân loại theo Claude Fauquet (2001)

A/ Nhãm ARN virus

a) Các virus có ARN sợi đơn d−ơng (ss ARN +)

- ssARN (+)

Gièng Tobamovirus VÝ dô: Tobacco mosaic virus (virus khảm thuốc lá) - 2ssARNs

Gièng Tobravirus VÝ dô: Tobacco rattle virus - 2-4 ssARNs: virus h×nh gËy trun qua nÊm

Giống Furovirus Ví dụ: Soil-borne wheat mosaic virus (virus khảm lúa mì có nguồn gốc từ đất)

- 3ss ARNsS

Giống Hordeivirus Ví dụ: Barley stripe mosaic virus (virus khảm sọc nhỏ lúa đại mạch)

+ ARN virus dạng sợi mềm: 280 loài

- 1ssARN

Carlavirus Ví dụ: Carnation latent virus (virus ẩn hoa cẩm ch−ớng) Trichovirus Ví dụ: Apple cholorotic leafspot virus (virus đốm vàng táo) Potexvirus Ví dụ: Potato virus X (virus khảm khoai tây)

Hä Potyviridae

- 1ssARN virus hình sợi mềm dài

Gièng Closterovirus: VÝ dô: Beet yellows virus (virus vàng củ cải đờng) + ARN virus dạng hình cầu: 165 loài

- 1ssARN (+)

Họ: Sequivirisdae

Waikavirus VÝ dô: Rice tungro spherical virus (virus tungro dạng cầu hại lúa)

Họ: Tombusviridae

Gièng: Tombusvirus VÝ dô: Tomato bushy stunt virus (virus chïn ngän tµn lơi cµ chua)

Gièng Tymovirus VÝ dơ: Turnip yellow mosaic virus (virus kh¶m vàng củ cải)

- 2ssARN (+) Họ: Comoviridae

Giống: Comovirrus Ví dụ: Cowpea mosaic virus (virus khảm đậu đũa) Nepovirus Ví dụ: Tobacco ringspot virus (virus đốm hình nhẫn thuốc lá) - 3ssARN (+)

Hä: Bromoviridae

Giống: Ilavirus Ví dụ: Tobacco streak virus (virus sọc lớn thuốc lá) Cucumovirus Ví dụ: Cucumber mosaic virus (virus khảm d−a chuột) Alfamovirus Ví dụ: Alfalfa mosaic virus (virus khảm cỏ đinh lăng) + Các virus có ARN sợi đơn âm ( - ssARN): gồm 90 loài

- 1(-) ssARN

Hä: Rhadoviridae

Nucleorhadovirus VÝ dô; Potato yellow dwarf virus (virus vàng lùn khoai tây)

- (-) ssARNs

Hä: Bunyaviridae

Giống: Tospovirus Ví dụ: Tomato spotted wilt virus (virus đốm héo cà chua)

- (-) ssARNs

Gièng: Tenuivirus VÝ dô: Rice stripe virus (virus säc nhỏ lúa) b) ARN sợi kép (ds ARN)

+ Virus hình cầu: 40 loài 2dsARN

Họ: Reoviridae

Gièng: Fijivirus VÝ dô: Rice Fiji disease virus (virus bƯnh Fiji lóa) Oryzavirus VÝ dơ: Rice ragged stunt virus (virus xoăn lúa) B/ Nhóm ADN virus

a) ADN sợi kép (ds ADN): 21 loài

+ ds ADN virus hình cầu: Giống Caulimovirus Ví dụ: Cauliflower mosaic virus (virus khảm súplơ)

+ Virus hình vi khuẩn vỏ bäc: Gièng Badnavirus

Ví dụ: Rice tungro baciliform virus (virus tungro dạng vi khuẩn hại lúa) b) ADN sợi n (ss ADN): 55 loi

+ Virus hình chày

Gây hại mầm, lan truyền qua rµy Hä Geminiviridae

Gièng Geminivirus

VÝ dơ: Maize streak virus (virus sọc lớn ngô) Gây hại hai mầm, lan truyền qua bọ phấn

Vớ dụ: Bean golden mosaic virus (virus khảm vàng đậu) + Virus hình cầu đơn

VÝ dơ: Banana bunchy top virus (virus chïn ngän chi) VIII Sù trun bƯnh virus thùc vËt

Virus thực vật xâm nhập vào khoẻ truyền lan sang đời sau trồng nhiều đ−ờng khác nhờ môi giới truyền bệnh (vector) không nhờ môi giới truyền bệnh

Nh−ng nói chung virus khơng thể tự lan truyền, chúng phải nhờ trợ giúp bên ngồi để lây lan

Ta tạm chia cách truyền bệnh virus thực vật làm nhóm: 8.1 Sự truyền bệnh virus không nhờ môi giới

a) Truyền bệnh qua nhân giống v« tÝnh thùc vËt

- Qua ni cấy mơ: virus truyền dễ dàng qua ni cấy mơ tế bào thực vật Nếu tế bào bị nhiễm virus đ−ợc đem nuôi cấy nhân lên số l−ợng lớn đ−ợc tạo thành bị nhiễm bệnh từ 90 – 100% mức độ bệnh khác

- TruyÒn qua hom gièng chiÕt từ bị bệnh, qua mắt ghép, cành ghép, chồi ghép, gốc ghép bị nhiễm bệnh Các trồng nhân giống vô tính củ nh khoai tây, số hoa, cảnh, củ thân nh khoai lang, sắn có nguy bị virus phá hoại diện tích lớn, không kiểm soát đợc nguồn giống ban đầu

b) Truyền bệnh qua hạt giống qua phấn hoa Virus thờng không truyền qua h¹t gièng

này qua khác đồng ruộng

Có khoảng 100 virus lan truyền đ−ợc qua hạt giống Tuy nhiên, thực tế có số hạt mang virus Một vài tr−ờng hợp cá biệt nh−: TRSV tỷ lệ nhiễm bệnh cao đến 100% số hạt bệnh (cây đậu t−ơng) BSMV nhiễm hạt lúa mạch từ 50 - 100%, virus TMV nhiễm vỏ hạt (Barley) Hạt họ đậu bị nhiễm nhiều loại virus (đậu t−ơng loại đậu ăn quả) Do cần ý chọn lọc giống bệnh để chống virus nhiễm hạt tạo bị bệnh thành nguồn bệnh ban đầu nguy hiểm cho trồng ban đầu sau

c) Virus trun bƯnh b»ng c¬ häc, tiÕp xóc

Trun bƯnh virus b»ng c¬ häc tiếp xúc thờng xảy với nhóm bệnh virus có tính chống chịu cao với điều kiện môi trờng

Trong thiên nhiên mọc dày, giao tán bệnh truyền bệnh cọ sát vào khoẻ, đặc biệt ruộng trồng rau trồng hàng năm Th−ờng mùa m−a b?o n−ớc ta, gió mạnh từ cấp 3, trở lên dễ gây vết th−ơng nên tỷ lệ nhiễm bệnh cao

Các vết th−ơng gây nên trùng, động vật khác, máy móc, dụng cụ

Khi chăm bón, thu hái tạo vết th−ơng thân cây, lá, rễ, khoẻ điều kiện virus dạng giọt dịch lây nhiễm từ cõy bnh sang

Các virus khảm khoai tây X, virus bệnh khảm thuốc virus dễ dàng lây bệnh qua vết thơng giới, tiếp xúc

Các virus có khả chống chịu với điều kiện ngoại cảnh nh virus Y, virus A khoai tây lây truyền học yếu truyền côn trùng dễ dàng Virus có khả truyền bệnh qua vết thơng nhẹ

8.2 Sù trun bƯnh virus b»ng m«i giíi

Mơi giới (vector) vật trung gian giúp cho virus từ bệnh xâm nhập vào khoẻ để thực trình xâm nhiễm, gây bệnh

Từ năm 1895 Takata, 1901 Takami (Nhật Bản) đ? phát bọ rầy Inazuma dorsalis bọ rầy Nephotettix cineticeps môi giới truyền bệnh lúa lùn Nhật Bản Năm 1916 Doolittle phát rệp Aphis gossypii truyền bệnh khảm da chuột Năm 1920, O.Botjes thấy rệp Myzus persicae truyền bệnh khoai tây

Theo Harris (1981) có tới 381 lồi động vật truyền bệnh virus hại thực vật, 94% thuộc ngành chân khớp (athropoda) 6% thuộc ngành giun trịn (Nematoda) Cơn trùng nhóm mơi giới đặc biệt quan trọng chiếm tới 99% loài thuộc ngành chân khớp truyền bệnh virus thực vật

a) Các phơng thức truyền qua môi giới

Virus trun bƯnh b»ng m«i giíi cã thĨ cã nhiỊu kiĨu trun bƯnh kh¸c nhau:

- Truyền bệnh theo kiểu truyền sinh học nghĩa có mối quan hệ sinh học virus thể trùng, virus có thời gian tiềm ẩn thể côn trùng, qua tuyến n−ớc bọt vào hệ thống tiêu hoá thấm qua thành ruột vào máu lại trở tuyến n−ớc bọt Sau giai đoạn tiềm ẩn virus đ−ợc tăng nồng độ đ−ợc đặc hay vài tr−ờng hợp virus sinh sản thể côn trùng

Các tác giả đ? chia kiểu truyền bệnh qua côn trùng động vật thành nhóm virus

+ Nhóm truyền theo kiểu bền vững: virus sống bền vững thể côn trùng thời gian từ vài tiếng đến vài tuần lễ có khả lây bệnh cho

Ví dụ: - virus gây bệnh xoăn cà chua (Tomato leafcurl virus) - Virus g©y bƯnh khoai tây (Potato leafroll virus) + Nhóm truyền bệnh theo kiểu không bền vững

Gm nhng virus khơng có khả tồn thể trùng từ vài phút tới Đó virus lây bệnh nhanh chóng khoảng thời gian từ 15 giây đến 30 phút hút bệnh sau lây lan

§iĨn hình virus thuộc nhóm Potyvirus nh:

- Bệnh khảm lùn ngô (Maize dwarf mosaic virus) - Bệnh khảm vàng đậu (Bean yellow mosaic virus) + Nhóm trun bƯnh nưa bỊn v÷ng

Nh÷ng virus thc nhãm có kiểu truyền bệnh trung gian hai nhóm Có thể kể điển hình virus Tungro hại lúa, virus Tristeza hại cam chanh

b) Côn trïng trun virus

C«n trïng chiÕm tíi 99% sè loài thuộc ngành chân khớp (athropoda, Harris, 1981), loài côn trùng truyền bệnh virus hại thực vật thuéc c¸c bé:

-Bộ cánh (Homoptera) -Bộ cánh nửa (Hemiptera) -Bộ cánh cứng (Coleoptera) -Bộ cánh thẳng (orthoptera) - Bộ cánh tơ (Thysanoptera)

(Menbracidae), hä bä phÊn (Aleyrodidae), hä rƯp gi¶ (Pseudococcidae)

Các bộ, họ trùng gồm nhiều lồi Theo A.Gibbs B Harrison (1976) có khoảng 400 lồi truyền 200 virus khác gây nhiều bệnh hại trồng Chỉ riêng rệp đào (Myzus persicae) thuộc họ rệp muội đ? truyền tới 60 bệnh virus

Các loài rệp, bọ rầy, bọ phấn,v.v phần lớn chích hút dịch chứa virus từ bó mạch phloem cây, virus đ−ợc truyền thuộc nhóm bền vững, khơng bền vững hay nửa bền vững tuỳ thuộc đặc tính virus thuộc nhóm mối quan hệ chúng với trùng Có lồi rệp truyền lồi virus thuộc nhóm, có lồi truyền virus thuộc nhóm, điều phụ thuộc vào mối quan hệ sinh học trùng virus Có lồi rệp hút virus persistant giữ virus đời thể, song hút virus non - persistant giữ virus tuyến n−ớc bọt khoảng 15 giây đến 30 phút nh− rệp đào, bọ rầy (Nephotettix apicalis) giữ virus bệnh lúa lùn qua thể đời truyền qua trứng tới đời sau

Ti cđa c«n trïng cịng rÊt quan trọng, nói chung côn trùng từ tuổi - có khả truyền bệnh nhiều côn trùng non

c) Nhện truyền virus thực vËt

Nhện thuộc lồi tám chân, chúng có mật độ cao ký chủ nh−ng phạm vi ký chủ nhện hẹp lồi trùng khác Theo kết nghiên cứu nhiều tác giả, nhện mơi giới truyền số lồi thuộc họ eriophyidae, có kích th−ớc khoảng 0,2mm, lồi nhện nhỏ có phạm vi ký chủ hẹp Lồi nhện họ Tetranyhidae có kích th−ớc d−ới 1mm có phạm vi ký chủ rộng Lồi Tetranychus telarius (Schultz, 1963) hay lồi T urticac (Koch) truyền virus PVY

Loài nhện Aceria tulipae truyền virus gây bệnh khảm sọc lúa mì, chúng chích hót 15 Virus kh«ng trun qua trøng nhƯn (Slykhui, 1955)

d) Virus trun bƯnh nhê tun trïng

Có 20 virus đợc truyền nhờ tuyến trùng, c¸c gièng Trichodorus, Paratrichodorus, Longidorus gièng Xiphinema

C¸c loài tuyến trùng thờng truyền virus không bền vững nh bệnh hoá nâu sớm đậu Hà Lan (Pea early browning), bệnh giòn thuốc (Tabacco rattle virus) truyền bệnh tuyến trùng trởng thành hai giống Trichodorus vµ Paratrichodorus Mét sè gièng tun trïng cã thĨ giữ chúng thời gian dài, vài tháng chí hàng năm (Van Hoof, 1970) Các nhóm Tobraviruses, Nepoviruses nhóm virus thờng truyền bƯnh nhê tun trïng

e) BƯnh virus trun nhê nÊm

Một số loài nấm gây bệnh cây, q trình gây bệnh xâm nhập vào khoẻ có khả mang theo virus thực vật xâm nhập gây bệnh cho cây, đặc biệt loài nấm

sống d−ới đất nh− nấm Olipidium, Polymyxa Spongospora Các nấm th−ờng sinh bào tử động (zoospore) để xâm nhập vào rễ khoẻ gây bệnh cho

NÊm Olipidium th−êng trun c¸c lo¹i bƯnh virus:

-Virus gây đốm chết hoại thuốc (Tabacco necrotic virus) -Virus gây đốm chết hoại d−a chuột (Cucumber necrotic virus) -Virus còi cọc thuốc (Tabacco stunt virus)

Nấm Polymyxa truyền bệnh khảm lúa mì (Wheat mosaic virus) bệnh đốm chết vàng gân củ cải đ−ờng (Beet necrotic yellow vein virus) Nấm Spongospora truyền bệnh quắt khoai tây (Potato moptop virus)

f) Virus truyền bệnh dây tơ hồng

Quá trình truyền bệnh thờng xảy chậm, phụ thuộc vào sinh trởng phát triển tơ hồng Trong trờng hợp tơ hồng phát triển bệnh nhanh mọc lan sang khoẻ sớm bệnh lây nhanh, ngợc lại, tơ hồng phát triển chậm bệnh việc truyền bệnh kéo dài Thời gian kéo dài từ tháng lâu Bệnh thờng lây cay dại, lấy gỗ, ăn

IX Phòng trừ bệnh virus hại thực vËt

Hiện giới ng−ời ta đ? phát khoảng 650 loại virus hại thực vật (Yohashiro ctv, 1991), có nhiều bệnh hại có ý nghĩa kinh tế Bệnh virus khơng làm giảm suất trồng mà nguyên nhân gây thoái hoá giống trồng Theo Reesman A J., 1970 châu Âu virus làm giảm suất 50%, virus Y virus A làm giảm suất 50% với triệu chứng nặng, virus X virus S làm giảm suất 25% Bệnh virus hại cà chua làm giảm suất từ 15 – 25% (Broadbent, 1976), bệnh virus hại thuốc làm giảm thiệt hại 5,2 triệu đô la năm 1978 nam Carolina (Gooding Main, 1981) Bệnh khảm ngũ cốc gây thiệt hại −ớc tính từ – 14 triệu USD (Sill ctv, 1955) Mỹ Bệnh Tungro Philipines năm 1971 đ? gây thiệt hại nửa triệu thóc,v.v Đối với lâu năm nh− cam, chanh, mận, lê, táo bệnh virus làm giảm suất, chất l−ợng mà nguồn bệnh nguy hiểm cho năm sau Virus truyền qua tiếp xúc có học, qua hạt giống, hom giống, nuôi cấy mô, côn trùng môi giới, nấm, tuyến trùng, thực vật th−ợng đẳng ký sinh, Do tính chất gây hại chủ yếu hệ mạch dẫn, khả phát tán nhanh chóng qua đ−ờng trao đổi giống truyền lan côn trùng mơi giới nên bệnh có mức độ phát triển mạnh, dễ gây thành dịch Đây loại bệnh khó phịng trừ, biện pháp hố học ớt cú tỏc dng

9.1 Các biện pháp phòng trõ bƯnh virus h¹i thùc vËt

giống bệnh giống chống bệnh, chịu bệnh Dựa vào đặc điểm loại virus gây hại, đặc tính trồng ng−ời ta đ? đề biện pháp phịng trừ cho nhóm bệnh theo khả truyền lan tồn nguồn bệnh

* Sử dụng hạt giống, trồng bệnh

Một loại virus có khả truyền qua hạt giống ví dụ: - Virus khảm đậu t−ơng (SMV) (Jame ctv, 1982) - Khảm đốm lạc (PMV) (Jame ctv, 1982)

- Virus khảm đốm xanh d−a chuột (CGMV) (Holling ctv, 1975) - Virus khảm thuốc (TMV) (Tsuzuki ctv, 1967; Nagai, 1981) Biện pháp:

- Chọn hạt giống từ khoẻ, bệnh (Jame ctv, 1982; Y.Honda ctv, 1977) - Xử lý hạt giống biện pháp tích cực để loại trừ phòng bệnh lây lan v−ờn m:

+ Xử lý nhiệt (hạt ớt, cà chua, d−a) xư lý kh«ng khÝ nãng 700C – ngày, xử

lý nhiệt khoai tây giống 360 C 40 ngày hạn chế đợc virus (Duriat,

1989)

+ Xử lý hạt giống hoá chất nh− Trisodium photphat 10% hay dùng Monazon để hạn chế bệnh lan truyền qua tiếp xúc học (Yokashi ctv, 1991, Yohachiro ctv, 1991)

-Biện pháp nuôi cấy mô từ đỉnh sinh tr−ởng cộng xử lý nhiệt, biện pháp đ−ợc ứng dụng rộng r?i n−ớc để nhân giống loại nh− khoai tây (Kasanis, 1957; Pett, 1974; Nozeran, 1977) Quá trình xử lý nhiệt nhiệt độ 32 – 380 C thời

gian ngày đến tuần sau ni cấy đỉnh sinh tr−ởng loại trừ đ−ợc virus A, xoăn lá, virus X virus Y virus M virus S giảm đáng kể Đối với loại rau để có vật liệu ban đầu ng−ời ta phải dùng biện pháp ni cấy mơ, sau đem nhân giống vơ tính với số l−ợng lớn dùng để sản xuất hạt (Walley ctv, 1974)

s¶n xuÊt

Trên đối t−ợng hoa, kỹ thuật nuôi cấy mô nhân giống vơ tính đ−ợc ứng dụng nhiều n−ớc giới n−ớc ta với số loài hoa quý nh− phong lan, thuỷ tiên, cúc đ? sử dụng ph−ơng pháp này, Hà Lan, Anh, Đức việc sản xuất bệnh việc làm th−ờng xuyên có sở chuyên nhân làm virus hoa

Biện pháp nuôi cấy mô tạo nguồn giống bệnh kết hợp chọn lọc vệ sinh đồng ruộng khoai tây đ? đ−ợc nghiên cứu ứng dụng Việt Nam (Nguyễn Quang Thạch, Huỳnh Minh Tấn, Vũ Triệu Mân ctv, 1990 - 1992) Năng suất khoai tây hệ thống chọn lọc vệ sinh đồng ruộng tăng từ 2,4 – tấn/ha diện tích rộng (Vũ Triệu Mân, 1986)

9.2 Chẩn đoán phòng trừ bệnh virus hại thực vật

chơng VIII

Phytoplasma gây bệnh (dịch khuẩn bào) I Lịch sử nghiên cứu

Mycoplasma hại động vật đ? đ−ợc phát từ năm 1898 nhờ bác học Pháp Nocar Roux Ngày mycoplasma hại thực vật đ−ợc gọi Phytoplasma

Bệnh phytoplasma hại thực vật lần đợc phát Nhật Bản (J.Doi ctv, 1967) với tợng khoai tây bị bệnh lùn bụi Cho tới ngời ta đ? phát 200 loại bệnh khác phytoplasma gây hàng trăm loài

II Triệu chứng tác hại bƯnh

Phytoplasma xâm nhập vào bó mạch libe gây t−ợng biến vàng bệnh Hầu hết bị phytoplasma có màu nhạt, hàm l−ợng chlorophyl giảm, bệnh th−ờng gây triệu chứng sau:

- Bệnh hoá gỗ cà chua làm thân cứng, nhỏ nhạt màu, châu úc có bệnh chồi lớn cà chua, ấn Độ có bệnh xoăn đỏ tía cà chua, Đài Loan có bệnh trắng mía

- Bệnh khoai tây phytoplasma làm tròn có màu đỏ tía, có nhiều vết chết thân, mạch dẫn biến màu, mọc đơn thân nhô cao v cht non

- Bệnh lùn bụi: làm mọc thành nhiều thân xèo nh chổi, hoa có màu xanh, mạch gỗ chết nh dạng gân mạng lới

Phytoplasma gây nhiều bệnh hại trồng khác nh: bệnh biến vàng cúc tây, bệnh lùn lúa miến, bệnh lùn ngô châu Âu châu Mỹ, bệnh hoá xanh vỏ cam, chanh vùng trồng cam giới Bệnh biến vàng lúa vùng trồng lúa Đông Nam có dạng phytoplasma gây

Thit hại bệnh giống nh− bệnh virus thực vật, phytoplasma gây thoái hoá trồng dẫn đến suất phẩm chất giảm, thoái hoá tàn li

III Nguyên nhân gây bệnh

Phytoplasma c xếp vào Phytoplasmatales, lớp Mollicutes (theo Bergey) chúng có đặc tính trung gian virus vi khuẩn có triệu chứng giống bệnh virus thực vật bệnh môi tr−ờng nên cần phân biệt rõ giám định

Phytoplasma th−ờng có hình bầu dục, hình ovan, hình trịn, đơi dạng khơng định hình có kích th−ớc đ−ờng kính nhỏ khoảng 40 - 60 nm, th−ờng gặp 175 - 250 nm lớn từ 300 – 800 nm Nhiều tác giả cho giai đoạn phát triển

cđa cã thĨ phytoplasma

Phytoplasma khơng có màng vững nh− vi khuẩn, nh−ng thể chúng đ−ợc bao bọc lớp màng có tính đàn hồi dày từ 75 - 100 A0 Ng−ời ta quan sát thấy

các sợi nhân tế bào bao gồm ADN ARN, ADN ARN, Phytoplasma có 40 loại men Phytoplasma có hệ thống l−ợng q trình trao đổi chất riêng biệt

Đặc biệt Spiroplasma, loại phytoplasma có dạng xoắn ni cấy đ−ợc môi tr−ờng nhân tạo Spiroplasma th−ờng lây bệnh cam vùng địa trung hải

Do đặc điểm ng−ời ta coi Phytoplasma thể sống nhỏ bé tồn cách độc lập

Phytoplasma khơng có khả sinh sản phân đôi nh− vi khuẩn Khi chúng sinh sản tạo thành hạt thể sợi thể vô quy tắc, cuối tách thành nhiều thể mycoplasma nhỏ giống nh− thể phytoplasma ban đầu

Ph¹m vi ký chđ cđa bƯnh kh¸ réng, vÝ dơ: bƯnh cà chua hoá gỗ hại 350 loài thuộc 34 hä

Phytoplasma lan trun chđ u qua ghÐp c©y, qua củ giống, cành giâm vô tính, qua tơ hồng, qua côn trùng theo kiểu truyền bền vững (persistant) VÝ dơ: bƯnh lïn bơi khoai t©y trun b»ng bä rÇy Ophila (nh− Sleroracus flavopictus, S dasidus, S balli )

Bệnh cà chua hoá gỗ truyền bọ rầy (Macroteles fascifron, Hyalesihes obsoletus, Convulvulus arvensis)

IV Chẩn đoán phòng trừ

Phytoplasma c chn oỏn bng triu chứng bệnh hay thị với ph−ơng pháp ghép ph−ơng pháp hiển vi điện tử Ngày ng−ời ta dùng ph−ơng pháp sinh học phân tử DNA hay PCR để xác định bệnh

Chơng IX

viroide gây bệnh I Lịch sử nghiên cứu

Trong nhng nm 1917 1921, Schulrt Folsom đ? phát bệnh hại làm củ khoai tây có hình thoi Lúc đầu gọi virus củ hình thoi hại khoai tây (Potato spindle tuber virus) Tới năm 1966, phát T Diener W Raymer bệnh đ−ợc xác định loại vi sinh vật đặt tên viroide gây Từ đó, nhiều bệnh hại viroide lần lt c phỏt hin

II Triệu chứng, tác hại

Bệnh viroide th−ờng gây hại họ cà, đặc biệt ớt, cà chua, thuốc lá; thuộc họ cam, chanh, họ cúc, Bệnh hại khoai tây th−ờng gây triệu chứng nh−: có màu xanh nhạt, nhỏ, cằn cỗi, củ th−ờng có hình thoi có màu đỏ hồng, đơi có vết chết hay vết nứt số giống, trở nên mảnh dài hơn, mép lên phía gốc Giữa thân cuống th−ờng tạo thành góc hẹp, nhỏ bình th−ờng Cây có xu h−ớng mọc đứng thng

Trong thí nghiệm lây bệnh nhân tạo, giống Azimba bị nhiễm viroide thờng nhỏ, màu nhạt, thân mảnh củ có hình thoi (Vũ Triệu Mân D Spire, 1978) Bệnh viroide gây hại cam (Citrus exocortis) thờng tạo triệu chứng điển hình gốc bành rộng, cằn, nhạt màu Canada, Mỹ có vùng bệnh gây thiệt hại tới 80% suất khoai tây Bệnh gây hại nhiều vùng trång cam trªn thÕ giíi

BƯnh cadang cadang, viroide gây hại nhiều vùng trồng dừa Indonesia, Philippin, Malaysia,

III Nguyên nhân gây bệnh

Viroide có thể nhỏ bé, protein, không tạo virion, chúng nucleprotein Khác hẳn virus, viroide ARN tự có trọng lợng ph©n tư rÊt nhá bÐ (PM ≈ 100.000 – 125.000)

Viroide có tính truyền nhiễm gây bệnh cho Viroide không thông qua giai đoạn tạo ADN chu kú sèng cđa nã ARN cđa chóng chÐp trực tiếp giống nh ARN khác không nhập vào gen chủ

Viroide truyền bệnh qua phấn hoa, hạt giống, tơ hồng lây bệnh giọt dịch qua vết thơng giới, chúng truyền qua mắt ghép, cành ghép chiết Ch−a thÊy viroide trun bƯnh b»ng c«n trïng

IV Chẩn đoán phòng trừ

Viroide bệnh nguy hiểm, chúng ký sinh mức độ tế bào, việc loại trừ chúng tr−ớc trồng quan trọng

Để đảm bảo phòng trừ bệnh viroide thực vật ng−ời ta đ? sử dụng giống chống bệnh dùng thị ph−ơng pháp PCR để chẩn đoán xác định bệnh cho nguồn giống ban đầu

Trong sản xuất, sử dụng Sodium hypoclorit 0,25% hay calcium hypoclorit 1% khử trùng dao dụng cụ làm v−ờn để trách lây nhiễm bệnh

Chơng X

TUYếN TRùNG THựC VÂT

I ĐạI CƯƠNG Về TUYếN TRùNG THựC VậT

Tuyn trựng thc vật nhóm sinh thái tuyến trùng thích nghi với đời sống ký sinh thực vật phát triển Nhóm tuyến trùng có số đặc tr−ng quan trọng so với nhóm ký sinh động vật nhóm sinh thái khác nh−: th−ờng có kích th−ớc hiển vi; phần miệng có cấu tạo kim hút chuyên hóa để châm chích mơ thực vật hút chất dinh d−ỡng; kích th−ớc trứng lớn so với kích th−ớc thể; đời sống chúng có quan hệ bắt buộc trực tiếp với thực vật phát triển Trong đó, cấu tạo kim hút chuyên hóa đặc khác biệt quan trọng

Về mặt phân loại học, tuyến trùng ký sinh thực vật gồm nhóm liên quan đến tuyến trùng là: Tylenchida (chỉ trừ số loài tuyến trùng họ Tylenchidae); Aphelenchida; loài tuyến trùng họ Longidoridae Dorylaimida; loài tuyến trùng họ Trichodoridae thuộc Triplonchida Trong nhóm ký sinh nhóm lồi thuộc Tylenchida nhóm tuyến trùng ký sinh đơng đảo có tầm quan trọng nơng nghiệp

Tuyến trùng thực vật sống ký sinh tất phần thực vật phát triển, hoa, lá, hạt, thân rễ, rễ nơi gặp nhiều nhóm tuyến trùng ký sinh Tuyến trùng ký sinh thực vật có tập quán dinh d−ỡng khác nhau, số loài dinh d−ỡng mơ ngồi thực vật, số khác thâm nhập vào mô sâu hơn, số khác làm cho chủ tạo nguồn dinh d−ỡng đặc biệt nơi chúng ký sinh Tác hại tuyến trùng gây thực vật th−ờng t−ơng đối nhẹ, nhiên mật độ ký sinh lớn chúng gây hại nghiêm trọng, chí chúng gây chết thực vật Ngồi ra, vài tuyến trùng làm giảm khả thực vật kháng lại xâm nhập tác nhân vi sinh vật gây bệnh khác làm cho tác hại thực vật trầm trọng thêm Một số tuyến trùng ký sinh chuyên hóa có khả mang truyền virus gây bệnh cho thực vật Tuyến trùng ký sinh làm giảm 12,5% sản l−ợng trổng thiệt hại tuyến trùng ký sinh trồng nông nghiệp −ớc tính hàng trăm tỷ la Mỹ năm

Trong thực tế hầu hết tuyến trùng ký sinh thực vật phân bố đất, n−ớc với nhóm sinh thái khác, vậy, nghiên cứu tuyến trùng thực vật gặp khơng khó khăn, đặc biệt việc phân loại nhận dạng loài tuyến trùng ký sinh thực vật Sự hiểu biết đầy đủ bệnh tuyến trùng ký sinh gây đòi hỏi sử dụng nhiều lĩnh vực sinh học khác Sinh thái đất làm sáng tỏ yếu tố ảnh h−ởng đến phân bố, tồn chu kỳ quần thể tuyến trùng Sinh hóa tuyến trùng thực vật phân tích chế hình thành bệnh Sinh lý học thực vật tập trung vào hiệu ứng tác

Hình Hình dạng số tuyến trùng

A Hemicriconemoides; B Aorolaimus; C Heterodera; D Rotylenchulus; E Tylenchulus;

hại thứ cấp rễ Di truyền học góp phần tạo nên giống thực vật kháng tuyến trùng Nó giúp tìm hiểu xuất liên tục chủng mới, khả công giống chống chịu Tập tính động vật kết hợp chặt chẽ với sinh lý thần kinh góp phần nghiên cứu dẫn dụ mô thực vật chất hóa học đến tuyến trùng Gần sinh học phân tử góp phần làm sáng tỏ mặt phân loại, quan hệ họ hàng, chủng loại phát sinh nh− chất trình sinh học tuyến trùng Tóm lại, nhận thức tuyến trùng thực vật ngày phát triển, đặc biệt để đáp ứng cho nông nghiệp bền vững với trình độ sản xuất cao diện tuyến trùng ký sinh, cần phải nghiên cứu khía cạnh mối quan hệ qua lại tuyến trùng thực vật thực vật sở sử dụng kiến thức tích lũy đ−ợc nhiều ngành sinh học lĩnh vực liên quan áp dụng cho đối t−ợng tuyến trùng thực vật

II CÊU T¹O HìNH THáI GIảI PHẫU TUYếN TRùNG THựC VậT Hình d¹ng tun trïng

2 CÊu tróc c¬ thĨ tun trïng

Cơ thể tuyến trùng bao bọc vỏ cutin, vỏ cutin th−ờng có cấu tạo phân đốt ngang có thêm cấu tạo trang điểm khác nhau, đặc biệt nhóm tuyến trùng vòng (Họ Criconematidae) Cấu tạo vân dọc th−ờng gặp số loài tuyến trùng hầu hết tuyến trùng phân đốt có cấu trúc vùng bên gồm có r?nh dọc cịn gọi đ−ờng bên Bên d−ới vỏ cutin lớp hạ bì Nằm xen kẽ hạ bì bó hạ bì chạy dọc thể, bên chứa bó thần kinh, hai bó bên th−ờng phát triển mạnh bó bụng l−ng Bên hạ bì xoang thể chứa dịch đặc qnh có vai trị nâng đỡ cấu trúc bên nh− hệ tiêu hóa, hệ sinh sản hệ bi tit

Hình Cấu tạo tuyến trùng thực vật

1 Đầu; Kim hút; Thực quản trớc; Điều giữa; Vòng thần kinh; Lỗ bµi tiÕt; DiỊu tun; Rt; Bng trøng; 10 èng dÉn trøng; 11 Tói chøa tinh; 12 Tử cung; 13, 14 Hậu môn; 15 Vùng bên; 16 Phasmid; 17 C¬ vËn chun kim hót; 18 Gèc kim hót;

19 Lỗ đổ tuyến thực quản l−ng; 20 ống dẫn thực quản

Cấu tạo thể tuyến trùng gồm phần chính: Phần đầu cịn gọi vùng mơi Mặt tr−ớc đầu có cấu tạo dạng thùy điển hình, lỗ miệng, xung quanh quan xúc giác khác nhau, bao gồm amphids th−ờng có dạng vịng ngang Đầu th−ờng đ−ợc phân biệt với phần thân eo thắt Bên đầu có khung kitin hóa có vai trị nâng đỡ cấu trúc đầu gắn vận chuyển kim hút Phần thân phần tiếp giáp đầu hậu môn Bên thân chứa hầu hết quan nh− tiêu hóa, tiết, sinh sản Phần đuôi phần từ hậu mơn đến tận thể Có nhiều dạng khac nhau: hình chóp nhọn, chóp tù, hình trịn, hình dài sợi đến hình trụ, v.v

Hệ tiêu hóa bao gồm kim hút, thực quản, ruột ruột Kim hút có cấu tạo hình ống, phía tr−ớc vuốt nhọn có lỗ dạng vát, phình đần phía sau tận núm trịn trịn vát Thực quản điểm hình gồm: phần trụ hẹp phía tr−ớc (procorpus), phần phình rộng tạo thành diều (metacorpus) có cấu tạo có van giữa, phần thắt thực quản (isthmus), phần sau phình rộng kéo dài tuyến thực quản, gồm tuyến: tuyến nằm phía l−ng tuyến nằm phía bụng bên Thực quản tuyến th−ờng có dạng bóng đèn đ−ợc ngăn cách rõ ràng với ruột có dạng thùy trải dài, bao phủ lên phần đầu ruột Thực quản tuyến th−ờng có tế bào tuyến: tuyến l−ng hai tuyến bụng bên Từ kim hút đến gianh giới ruột-thực quản có ống gọi ống thực quản có chức vận chuyển thức ăn chất tiết từ tuyến thực quản Chất tiết tuyến thực quản l−ng đổ vào ống thực quản gần gốc kim hút, chất tiết tuyến bụng-bên đổ vào bên diều Ruột ống lớn khơng phân hóa, đ−ợc mở ngồi qua ruột hậu môn đực tr−ởng thành huyệt số giống tuyến trùng hệ tiêu hóa đực tiêu giảm khơng có chức

Hệ sinh sản giống đực có cấu tạo dạng ống Hệ sinh dục gồm nhánh sinh dục th−ờng nằm đối xứng gọi kiểu sinh dục đôi, có nhánh gọi kiểu sinh dục đơn kiểu thứ 2, nhánh sinh dục sau tiêu giảm cịn túi tử cung sau, hồn tồn khơng có Mỗi nhánh sinh dục gồm có phần là: buồng trứng, ống dẫn trứng, tử cung âm đạo Ngồi th−ờng có cấu trúc chuyên hóa tử cung để chứa tinh trùng gọi túi chứa tinh Âm đạo đ−ợc mở ngồi qua âm hộ có dạng khe ngang nằm phía bụng phần sau thể Hệ sinh dục đực ống sinh dục đơn gồm no?n hoàn, ống sinh tinh dịch ống đẫn tinh đ−ợc mở bên qua lỗ huyệt chung với hậu môn Cơ quan giao cấu gồm gai giao cấu dạng kép máng dẫn gai đệm Gai giao cấu đ−ợc kitin hóa mạnh để mở âm hộ phóng tinh vào ống sinh dục Đi đực th−ờng có cấu tạo cutin loe rộng gọi cánh đuôi trợ giúp giao phối

Hệ tiết: gồm tế bào tuyến đơn nhân thông qua ống tiết nối với lỗ tiết nằm phía bụng phần tr−ớc thể, lỗ th−ờng nằm t−ơng ứng với vùng thực quản nh−ng có tr−ờng hợp nằm phía sau

Các quan xúc giác tuyến trùng hầu nh nằm đầu (gọi sensillae amphids), phần thực quản (cephalids, derids, hemizonid hemizonion) phần đuôi (phasmids)

III TóM TắT PHÂN LOạI CáC Bộ TUYếN TRùNG THựC VậT 1) Bé Tylenchida

Vỏ cutin phân đốt, có cấu tạo vùng bên, có cấu tạo phasmids phần Kim hút có núm gốc phát triển Thực quản có diều phát triển hình trịn hinh thoi ovan, diều sau dạng tuyến có ranh giới rõ ràng với ruột kéo dài phủ lên phần đầu ruột Lỗ đổ tuyến thực quản l−ng phía tr−ớc thực quản sau gốc kim hút Hầu hết loài Tylenchida ký sinh phần khâc thực vật, chủ yếu rễ

Bộ Tylenchida bao gồm họ Tylenchidae, Anguinidae, Dolichodoridae, Belonolaimidae, Hoplolaimidae, Pratylenchidae, Heteroderida, Criconematidae Tylenchulidae Ngoại trừ họ Tylenchidae họ lại họ ký sinh điển hình thực vật

2) Bé Aphelenchida (Hä Aphelenchidae)

Phân biệt với Tylenchida đặc điểm sau: kim hút nhỏ, phát triển, có núm gốc khơng Diều lớn, bật, đ−ờng kính diều gần chiều rộng thể Lỗ đổ tuyến thực quản l−ng bên diều Hầu hết loài Aphelenchida tuyến trùng dinh d−ỡng nấm ăn thịt động vật nhỏ khác có số loài thuộc họ Aphelenchidae ký sinh thực thụ phần thực vật mặt đất

3) Bé Dorylaimida (Hä Longidoridae)

Cơ thể có kích th−ớc lớn, th−ờng dài 1mm đến 10 mm Vỏ cutin nhẵn, khơng có vùng bên, khơng có cấu tạo phasmids Kim hút có dạng hình kim dài mảnh, có núm gốc khơng điển hình khơng có Thực quản gồm phần chính: phía tr−ớc hình trụ hẹp, phần sau loe rộng hình bầu trụ, có cấu tạo tế bào tuyến Hầu hết loài tuyến trùng thuộc Dorylaimida sống tự đất n−ớc loài thuộc họ Longidoridae lồi ngoại ký sinh rễ, số lồi có khả mang truyền virus gây bệnh virus cho thực vật Họ Longidoridae gồm giống Longidorus, Longidoroides, Paralongidorus, Xiphinema Xiphidorus

4) Bé Triplonchida (Hä Trichodoridae)

Bộ Triplonchida (Họ Trichodoridae) có họ Diphterophoridae Trichodoridae, Trichodoridae gồm lồi ngoại ký sinh điển hình rễ thực vật Một số lồi họ có khả mang truyền virus gây bệnh virus cho thực vật

Họ Trichodoridae có giống Trichodorus, Paratrichodorus, Monotrichodorus Allotrichodorus, giống đầu phân bố rộng khắp giới giống sau phân bố vài n−ớc Nam Mỹ

IV SINH TH¸I HäC TUỸN TRïNG THùC VậT Sinh sản phát triển tuyến trùng thùc vËt

Tuyến trùng thực vật có kiểu sinh sản: Sinh sản đơn tính (amphimictic), có đực riêng rẽ; Sinh sản l−ỡng tính (parthenogenetic): khơng có đực có đực nh−ng khơng có chức sinh sản Một số lồi có đực nh−ng tr−ờng hợp đực khơng có vai trò bắt buộc đa số tuyến trùng trứng đ−ợc đẻ ngồi đất vào mơ thực vật nhóm nội ký sinh cố định nh− Meloidogyne tuyến trùng đẻ hàng loạt vào túi gelatin đ−ợc tiết ra, cịn tuyến trùng bào nang (họ Heteoderidae) giai đoạn cuối, trứng đ−ợc giữ lại bên thể tạo thành bọc chứa trứng (cyst) Các cấu tạo dạng túi trứng cyst nh− cấu tạo tiến hóa tuyến trùng để bảo vệ trứng Vịng đời tuyến trùng phát triển qua giai đoạn: Trứng, giai đoạn ấu trùng từ ấu trùng tuổi đến tuổi giai đoan tr−ởng thành Tylenchida, ấu trùng tuổi lột xác thành tuổi bên trứng, từ trứng nở ấu trùng tuổi Longidoridae từ trứng nở ấu trùng tuổi số loài có giai đoạn ấu trùng

2 ảnh h−ởng yếu tố môi tr−ờng tuyến trùng thực vật

N−ớc: Mặc dù chiếm lĩnh nhiều kiểu hình sinh thái khác nhau, tuyến trùng thực chất động vật n−ớc động vật đất Tuyến trùng thực vật cần tối thiểu màng mỏng n−ớc cho vận chuyển tất lồi có phần đời sống phát triển tồn đất, n−ớc chứa đất yếu tố sinh thái tuyến trùng Nhiều lồi tuyến trùng bị chết đất khơ, nhiều lồi khác tồn trạng thài tiềm sinh khơ (anhydrobiosis) Ng−ợc lại, q nhiều n−ớc dẫn tới tình trạng thiếu oxy tuyến trùng chết Tuy nhiên, số giống nh− Hirschmanniella số lồi thuộc giống Ditylenchus, Paralongidorus vv lại tồn tốt môi tr−ờng nh−

Nhiệt độ: Nhiệt độ đất yếu tố khơng đặc biệt quan trọng h−ớng tới trì ổn định theo mùa Hầu hết tuyến trùng nhiệt đới không tồn qua đông d−ới 100C

và số loài đất nhiệt độ 500C, chúng có thời gian thích nghi dần chuyn

sang trạng thái anhydrobiosis

Hu ht tuyến trùng không hoạt động nhiệt độ - 150C, nhiệt độ tối −u

trïng th−êng bÞ chÕt

Đất: Cấu trúc đất có ảnh h−ởng quan trọng tuyến trùng kích th−ớc lỗ đất yếu tố giúp cho vận chuyển chúng Nhìn chung đất cát mơi tr−ờng tốt nhất, cịn đất thịt đất có độ clay cao cản trở di chuyển tuyến trùng, nhiên, b?o hòa clay đất trở thành mơi tr−ờng thích hợp cho số nhóm tuyến trùng nh− Hirschmanniella số Paralongidorus

Độ pH: pH đất có ảnh h−ởng định tuyến trùng, nhiên cịn số liệu nghiên cứu lồi nhiệt đới cận nhiệt đới

áp suất thẩm thấu: nồng độ muối khác thể tuyến trùng đất gây t−ợng n−ớc, kích thích làm khả nở trứng, ảnh h−ởng đến tập tính tuyến trùng

Ngồi yếu tố khơng sinh học tuyến trùng thực vật bị ảnh h−ởng yếu tố sinh học khác quan thực vật hoạt động trao đổi chất tiết chất quyến rũ gây ngán tuyến trùng Ngoài thực vật nhiều yếu tố sinh học khác nh− vi khuẩn, nấm, nguyên sinh động vật, Tardigrades, Enchytraeid, Tubellaria, nhện tuyến trùng ăn thịt khác nh− Seclonema, Nygolaimus, Mononchus, Mylonchus, Seinura có vai trò quan trọng tuyến trùng thực vật

3 Các kiểu xâm nhập ký sinh cña tuyÕn trïng ë thùc vËt

Trứng nhiều tuyến trùng thực vật đ−ợc phát triển đơn lẻ đất mô thực vật chúng đ−ợc nở có mặt thực vật hay không miễn yếu tố khác thuận lợi

Tuy nhiên, nhiều loại tuyến trùng ký sinh chuyên hóa trứng đ−ơjc bao bọc túi gelatine hình thành khối trứng (nh− Meloidogyne spp.), trứng đ−ợc giữ lại bên thể phình ra, cuticle tạo thành nang bảo vệ (nh− Heterodera spp., Globora spp.) Trứng tuyến trùng bào nang cần có kích thích chất tiết từ rễ thực vật chủ để nở chúng có phổ vật chủ hạn chế Tuyến trùng đ−ợc hấp dẫn rễ thực vật hàng loạt yếu tố mà đến chế chúng ch−a đ−ợc sáng tỏ Các yếu tố dẫn dụ nh− có tác dụng khoảng cách đáng kể-đến mét Meloidogyne

Trong thực vật chủ có hình thức ký sinh nh− sau: Ngoại ký sinh: tuyến trùng không xâm nhập vào bên mơ thực vật mà bám bên ngồi bề mặt rễ, chúng dinh d−ỡng việc sử dụng kim hút châm chích hút chất dinh d−ỡng tế bào thực vật Bán nội ký sinh: phần đầu tuyến trùng xâm nhập vào rễ, phần sau thể tuyến trùng đất Nội ký sinh: toàn tuyến trùng xâm nhập vào rễ Nhóm đ−ợc chia nhóm nhỏ: Nội ký sinh di chuyển: tuyến trùng giữ khả di chuyển mô thực vật chúng chuyển động từ mô đến mô khác để dinh d−ỡng Nội ký sinh cố định: sau xâm nhập vào rễ, tuyến trùng dinh d−ỡng nơi cố định (tạo

nên tế bào dinh dỡng), chúng khả di chuyển trở nên phình to (bÐo ph×)

Các kiểu ký sinh khơng loại trừ lẫn số giống tuyến trùng bán nội ký sinh ngọai ký sinh di chuyển phụ thuôc vào vật chủ tuyến trùng sần rễ (Meloidogyne) tuyến trùng bào nang (Heterodera/Globora) ấu trùng tuổi giai đoạn xâm nhập vào rễ, nh−ng ngoại ký sinh hầu hết nội ký sinh di chuyển tất giai đoạn dinh d−ỡng xâm nhập vào rễ số tuyến trùng (nh− Rotylenchus), tr−ớc tr−ởng thành giai đoạn xâm nhập, ấu trùng đực đất khơng dinh d−ỡng

V C¸C NHãM TUỸN TRïNG Ký SINH GÂY HạI QUAN TRọNG THựC VậT Trong sè tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt cã 10 gièng tuyến trùng đợc coi nhóm ký sinh quan trọng phạm vi toàn giới là: Meloidogyne, Pratylenchus,

Hình 3: Sơ đồ kiểu dinh d−ỡng khác tuyến trùng mô rễ thực vật Ditylenchus Tylenchorhynchus Rotylenchus Hoplolaimus Helicotylenchus

Ditylenchus, Globodera, Tylenchulus, Xiphinema, Radopholus, Rotylenchulus Helicotylenchus (Sasser & Freckman, 1987) Đây giống tuyến trùng ký sinh chuyên hóa gây hại cho trồng nông nghiệp thờng phân bố rộng ph¹m vi thÕ giíi

D−ới lần l−ợt giới thiệu nhóm, lồi tuyến trùng ký sinh quan trọng thuộc giống trên, số nhóm loài tuyến trùng ký sinh quan trọng trồng Việt Nam đ−ợc đề cập phần

1 Tun trïng sÇn rƠ Melodogyne spp

Tuyến trùng sần rễ (root-knot nematodes) đ−ợc coi nhóm tuyến trùng ký sinh quan trọng Nhóm tuyến trùng phân bố rộng khắp giới ký sinh hầu hết trồng quan trọng vùng khí hậu khác Chúng gây nên giảm sản l−ợng thu hoạch nh− chất l−ợng sản phẩm trồng Hiện đ? thống kê khoảng gần 80 loài ký sinh thuộc giống này, có lồi ký sinh gây hại quan trọng là: M incognita, M arenaria, M javanica M hapla Đây loài phân bố rộng gây hại lớn vùng nơng nghiệp giới Ngồi số lồi khác gây hại quan trọng nh−ng chúng gây hại - trồng phõn b hp

Đặc trng sinh học

Trng tuyến trùng sần rễ đ−ợc đẻ ngồi bọc gelatin (cịn gọi bọc trứng) nằm bề mặt sần rễ Đôi bọc trứng nằm bên nốt sần Sau q trình phát triển phơi thai, trứng phát triển thành ấu trùng tuổi bên trứng Lần lột xác thứ xảy trứng phát triển thành ấu trùng tuổi Trứng nở ấu trùng tuổi dạng cảm nhiễm (infective juvenile = IJ2) khơng cần có kích thích rễ thực vật

Khi chuẩn bị xâm nhập vào rễ IJ2 tập trung dọc theo tế bào non phía sau vùng đỉnh rễ IJ2 th−ờng cơng vào mô phân sinh đỉnh rễ, nơi rễ bên mọc tạo nên điểm xâm nhập cho IJ2 khác làm cho bề mặt rễ bị tổn th−ơng Khi IJ2 tiếp xúc với bề mặt rễ chúng th−ờng dùng kim hút châm chích xâm nhập vào rễ Sự xâm nhập chúng xảy phía rễ Sau xâm nhập vào rễ tuyến trùng di chuyển tế bào vỏ rễ làm cho tế bào bị tách dọc ra, sau tuyến trùng định vị vùng mô phân sinh vỏ rễ bắt đầu trình dinh d−ỡng Khi dinh d−ỡng tuyến trùng cắm phần đầu vào các tế bào mơ mạch rễ, tiết men tiêu hóa làm cho q trình sinh lý sinh hóa mơ rễ thay đổi hình thành điểm dinh d−ỡng cho tuyến trùng Vùng gồm - tế bào khổng lồ (tế bào có nhiều nhân) đ−ợc tạo thành vùng nhu mô vùng mô libe, nơi đầu tuyến trùng Đây thích nghi chun hóa cao tế bào, chúng đ−ợc tạo trì tuyến trùng ký sinh Cùng với hình thành tế bào khổng lồ mô rễ xung quanh nơi tuyến trùng ký sinh phình to tạo thành sần rễ (gall root-knot) Sần rễ th−ờng đ−ợc tạo thành vòng - ngày sau tuyến trùng xâm nhập Kích th−ớc nốt sần liên quan đến chủ, số l−ợng IJ2 xâm nhập loài tuyến trùng ký sinh

Bản thân tuyến trùng cảm nhiễm, sau xâm nhập vào rễ bắt đầu cách nhanh chóng q trình thay đổi hình thái: thể chúng phình nội quan dần đ−ợc phát triển Quá trình phát triển tuyến trùng rễ từ IJ2 trải qua lần lột xác đạt đến tr−ởng thành Lần lột xác cuối biến thái thật đực, từ dạng cuộn gấp khúc IJ4 chúng đ−ợc nở có dạng hình giun, có dạng hình trịn nh− lê hay chanh Tuyến trùng Meloidogyne spp sinh sản cách: vài loài sinh sản hữu tính-giao phối bắt buộc (amphimixis) phần lớn lồi sinh sản l−ỡng tính (parthenogenessis) khơng cần đực Đối với lồi hữu tính đực cặp đơi với sau lần lột xác cuối

Tuyến trùng sần rễ có quan hệ mật thiết với điều kiện mơi tr−ờng chủ, nhiệt độ yếu tố sinh thái đất nh− độ ẩm, cấu trúc đất, độ thống khí, độ kiềm,v.v Có thể phân biệt nhóm sinh thái liên quan đến nhiệt độ nhóm −a nóng (các lồi điển hình nh− M incognita, M javanica, M exigua) nhóm −a lạnh (các lồi điển hình nh− M hapla, M chitwooodi M naasi) liên quan đến pha chuyển hóa lipit tuyến trùng xảy 100C Tác hại tuyến trùng gây trồng th−ờng

có liên quan đến loại đất kiềm, môi tr−ờng tạo sốc bất lợi (stress) cho thực vật Các loài quan trọng

M incognita Là loài phổ biến nhất, ký sinh gây hại nhiều trồng khác phân bố vùng địa lý rộng từ 40 vĩ độ bắc đến 33 vĩ độ nam phạm vi toàn giới Đây loài ký sinh gây hại phổ biến trồng Việt Nam, chúng ký sinh gây hại phổ biến ở: hồ tiêu, cà phê, cà chua, bí đỏ, đu đủ, họ cà, họ đậu, chuối, v.v

M javanica Là loài phổ biến thứ sau lồi có dải phân bố t−ơng tự Đây lồi có khả chịu đựng qua mùa khô hạn thời gian - tháng Việt Nam, loài ký sinh t−ơng đối phổ biến sau lồi M incognita, gây hại cho lạc, chuối M arenaria Là loài phổ biến thứ sau, phân bố khắp giới gần giống nh− loài M incognita M javanica Đây loài ký sinh gây hại t−ơng đối phổ biến Việt Nam đậu, lạc

M graminicola Ký sinh gây hại cho lúa cạn vùng nhiệt đới cận nhiệt đới (Đông Nam á, Nam Phi, Mỹ) ta loài ký sinh t−ơng đối phổ biến lúa cạn (giai đoạn lúa non, ch−a ngập n−ớc) đồng sông Cửu Long

2 TuyÕn trïng bµo nang Globodera spp vµ Heterodera spp

giới Một số loài phân bố giíi h¹n ë vïng khÝ hËu nãng nh− H sacchari mía lúa H oryzae lúa chuối Các loài khác thờng có diện phân bố hÑp

Cho đến ch−a phát thấy loại tuyến trùng trồng Việt Nam nói chung khoai tây nói riêng, trừ số phát có mặt nhóm tuyến trùng rừng Việt Nam Mặc dù vậy, theo chúng tơi, cần đề phịng khả lan chúng từ ngoi vo nc ta

Đặc trng sinh học

ở hầu hết loài tuyến trùng Heterodera ấu trùng nở từ trứng công chủ kích thích chất tiết rễ thực vật chủ Tuy nhiên, số yếu tố khác nh− độ ẩm đất, độ thống khí, nhiệt độ tập tính nghỉ có vai trị quan trọng đến mùa nở ấu trùng tuổi Khi ấu trùng tuổi (IJ2) nở từ trứng, chúng di chuyển phía rễ vật chủ tìm điểm thích hợp th−ờng đỉnh rễ chồi bên nơi sinh rễ để xâm nhập vào rễ Sau xâm nhập tuyến trùng di chuyển theo vách tế bào vỏ rễ phía mạch dẫn, gần với phần gỗ sơ cấp Tại tuyến trùng dùng kim hút châm chọc tế bào bao quanh điểm dinh d−ỡng đ−ợc lựa chọn tiết men tiêu hóa tuyến thực quản l−ng vào tế bào tạo thành tế bào sinh d−ỡng

Sau dinh d−ỡng tuyến trùng phình nhanh lần lột xác cuối đ−ợc kết thúc, hình thành dạng béo phị hình cầu đực hình giun Con chứa đầy trứng trở thành bọc trứng gọi nang (cyst) chết Sau vùng hậu mơn bị chọc thủng IJ2 nở từ trứng Thời gian để hoàn thành vòng đời nh− khoảng 30 ngày, phụ thuộc vào điều kiện mơi tr−ờng Hầu hết lồi tuyến trùng bào nang sinh sản hữu tính kiểu giao phối bắt buột Ngoại lệ lồi H trifolii khơng có đực sinh sản kiểu l−ỡng tính Con đực lồi hữu tính đ−ợc hấp dẫn tìm chất dẫn dụ đ−ợc tiết Sự giao phối xảy vài lần cho hệ Tỷ lệ giới tính khơng cân tỷ lệ chết khác điều kiện bất lợi môi tr−ờng Con th−ờng chết l−ợng thức ăn giảm sút khả cạnh tranh giành nơi dinh d−ỡng bị giảm Con đực cần thức ăn chịu đựng tốt quần thể lớn

Nhiệt độ độ ẩm yếu tố ảnh h−ởng quan trọng đến nở IJ2 số loài Các loài khác có khả thích nghi khác nhiệt độ điều kiện khô đất Nhiệt độ thay đổi luân phiên yếu tố quan trọng kích thích nở lồi Globodera rostochiensis Heterodera avenae

Các loài quan trọng

tợng kiểm dịch thực vật ta

3 TuyÕn trïng néi ký sinh di chuyÓn Pratylenchidae

Các loài tuyến trùng thuộc giống Pratylenchus, Radopholus Hirschmanniella họ Pratylenchidae nh−ng loài tuyến trùng nội ký sinh di chuyển rễ thực vật bậc cao Đây nhóm tuyến trùng ký sinh t−ơng đối phổ biến quan trọng trồng Việt Nam Đặc biệt, gần loài Radopholus spp đ−ợc phát có mặt Việt Nam, khơng chúng đ−ợc xem đối t−ợng ký sinh gây hại quan trọng sầu riêng cà phờ mt s tnh Tõy Nguyờn

Đặc trng sinh häc

Các lồi tuyến trùng nhóm ký sinh sống di chuyển phần d−ới mặt đất thực vật nh−: rễ, thân rễ thân củ Sau xâm nhập vào rễ chúng sinh sản nhanh tăng số l−ợng ký sinh lên lớn Tất dạng ấu trùng tr−ởng thành có khả xâm nhập vào rễ Chúng khỏi mơ thực vật vào lúc nào, sống thời gian đất tìm đến vật chủ

Tr−ớc xâm nhập tuyến trùng th−ờng tập trung bề mặt rễ công tế bào rễ nhỏ với châm chích kim hút Khi kim hút đ? cắm đ−ợc vào bên tế bào tuyến trùng bắt đầu tiết men tiêu hóa vào hòa tan chất tế bào để dinh d−ỡng Bằng co bóp diều giữa, tuyến trùng hút thức ăn đ? đ−ợc hịa tan vào ruột Q trình dinh d−ỡng tuyến trùng tiếp tục xảy châm chích nhiều lần nh− vậy, kết làm cho rễ bị hủy hoại phần Men tiêu hóa tuyến trùng tiết làm tr−ơng nở nhân tế bào rễ

Trong mùa sinh sản tuyến trùng th−ờng đẻ ngày trứng vào mô thực vật sau thời gian ngắn trứng nở thành ấu trùng làm cho quần thể tuyến trùng ký sinh tăng lên nhanh chóng Tồn chu kỳ sống tuyến trùng nội ký sinh di chuyển xảy bên mô thực vật Mỗi hệ th−ờng xảy từ - tuần Theo công xâm nhập tuyến trùng th−ờng sinh vật gây bệnh khác, đặc biệt loại nấm bệnh xâm nhập vào rễ làm cho rễ bị th−ơng tổn, xám đen quan sát đ−ợc bề mặt rễ nốt đen Vì loài ký sinh thuộc giống Pratylenchus, Radopholus nhóm tuyến trùng cịn có tên gọi tuyến trùng gây th−ơng tổn

C¸c loài quan trọng

Pratylenchus coffeae: Phân bố rộng khắp giới Gây hại nghiêm trọng cà phê, chuối họ cam chanh, nhng ký sinh nhiều trồng khác nớc ta, loài ký sinh gây hại phổ biến chuối, cà phê, thuốc nhiều trồng quan trọng khác

P zeae.: Là loài phân bố toàn cầu, nhiên phổ biến vùng ôn đới Ký sinh nhiều loại trồng họ hòa thảo (Poaceae) nh− ngơ, kê, lúa, lúa miến, mía, thuốc lá, lạc cỏ khác n−ớc ta, loài ký sinh phổ biến trồng cạn có ngũ cốc

P penetrans: Đây lồi phân bố tồn cầu, nhiên phổ biến vùng ơn đới Có phổ vật chủ rộng, với số kiểu bệnh vật chủ khác

Hirschmanniella oryzae Ký sinh phân bố chủ u ë lóa n−íc RÊt phỉ biÕn ë c¸c vïng lúa nớc châu á, châu Phi, Nam Trung Mỹ Ngoài chúng gặp ký sinh trồng khác nh ngô, mía, ë n−íc ta, loµi nµy ký sinh rÊt phỉ biÕn hầu hết lúa nớc

H mucronata Đây loài ký sinh phổ biến vùng lúa nớc ấn Độ nớc Đông Nam nh Việt Nam, Thái Lan nớc ta, loài ký sinh gây hại phổ biến lúa nớc, sau loµi H oryzae vµ H shamini Ngoµi lóa nớc, gặp loài số trồng cạn khác nh chuối, mía, thuốc

Radopholus similis Là loài ký sinh gây bệnh lùn (topping - over diseases) chuối Là loài gây hại lớn cho nhiỊu n−íc trång chi ë ch©u Phi, Trung Mü châu (Philippine, Malaysia, Indonesia, Thái Lan, ấn Độ) Ngoài chuối loài ký sinh quan trọng gây bệnh vàng hồ tiêu ấn Độ, cà phê Indonesia, chúng ký sinh số cảnh khác

nc ta, loi Radopholus đ−ợc tìm thấy sầu riêng cà phê Tây Ngun khơng thuộc lồi R similis nh−ng kết nghiên cứu b−ớc đầu cho thấy đối t−ợng ký sinh gây hại nghiêm trọng, đặc biệt v−ờn −ơm sầu riêng Buụn Ma Thut

R citrophilus Đặc trng loài ký sinh chủ yếu trồng thuộc giống cam chanh (Citrus) chuối (Musa) loài gặp cã mói ë Mü Khi ký sinh loµi tun trïng phối hợp với nấm gây bệnh suy giảm lan tỏa (spreading decline) cho trồng

4 TuyÕn trïng b¸n néi ký sinh Rotylenchulus spp vµ Tylenchulus spp

lµ nhãm ký sinh gây hại phổ biến nhiều trồng giới trồng Việt Nam

ấu trùng tuổi (IJ2) đ−ợc nở từ trứng kích thích chất đ−ợc tiết từ rễ thực vật giai đoạn chúng không dinh d−ỡng có kim hút, sau chúng trải qua lần lột xác đất trở thành tr−ởng thành non Sự lột xác cuối cần có kích thích rễ thực vật Khi gặp vật chủ non xâm nhập phần tr−ớc thể vào mơ ngồi rễ để dinh d−ỡng phình rộng phía sau thể Con thành thục đẻ trứng vào túi gelatin tạo thành bọc trứng Túi th−ờng bao bọc phần bên thể cái.Tác dụng tuyến trùng ký sinh gây cho rễ khác loài giống khác nhau: loài R reniormis gây biến đổi tế bào xung quanh vùng đầu chúng; loài R macrodoratus tạo nên tế bào khổng lồ phần nội bì rễ làm biến dạng trục rễ; loài T semipenetrans tạo tế bào sinh d−ỡng xung quanh kim hút để phục vụ cho việc dinh d−ỡng chúng

IJ2 T semipenetrans ngừng phát triển chúng khơng có mặt chủ tồn đất thời gian vài năm Khi chủ xuất IJ2 đạt đến tuyến trùng tr−ởng thành xâm nhập vào vật chủ Vòng đời chúng có quan hệ chặt chẽ đ−ợc điều khiển chủ thay đổi mùa môi tr−ờng đất

Các loài tuyến trùng bán nội ký sinh sinh sản hữu tính l−ỡng tính Lồi R reniormis sinh sản hữu tính, nhiên vài quần thể sinh sản khơng có đực Sự sinh sản loài T semipenetrans xảy với có khơng có đực

Về mặt sinh thái: Lồi R reniormis chịu đ−ợc điều kiện nhiệt độ khắc nghiệt, vậy, nhiệt độ tối −u cho phát triển chúng 25 - 290C pH thích hợp từ 4,8 -

5,2 Sự sinh sản chúng bị hạn chế 360C Đây loài −a đất mịn với độ bùn

hoặc cát t−ơng đối cao Lồi T semipenetrans thích nghi rộng với loại đất điều kiện môi tr−ờng khác nhau, nhiên mẫn cảm với khô hạn Nhiệt độ tối −u chúng 250C pH thích hợp từ - Số l−ợng quần thể T semipenetrans th−ờng tăng

mùa xuân đến rễ thực vật sinh tr−ởng Nhiệt độ độ ẩm mùa hè thích hợp cho phát triển tuyến trùng suốt tháng mùa hè Loài tuyến trùng đ−ợc phát độ sâu đến m, nhiên mật độ phong phú chúng th−ờng d−ới lớp đất sâu 30 cm

C¸c loµi quan träng

Rotylenchulus reniformis Ký sinh với mật độ quần thể lớn trồng nh− bông, ngô, chè, loại đậu, đậu đũa, đậu t−ơng, dứa, khoai lang Tác hại loài ký sinh th−ờng tăng lên kéo theo bệnh nấm (Rhizosstonia, Fusarium, Verticillium) n−ớc ta, loài ký sinh gây hại phổ biến nhiều trồng khác nh− dứa, chuối, hồ tiêu đặc biệt, loài ký sinh gây hại phổ biến v−ờn −ơm

sinh oliu b−ởi Loài đ−ợc coi nh− loài ký sinh gây hại nguy hiểm cam chanh Mỹ n−ớc ta, gặp loài ký sinh vài vùng cam chanh, nh−ng không phổ biến Các lồi nấm Fusarium oxysporum F solani có khả làm tăng hiệu ứng gây hại loài

5 TuyÕn trïng th©n Ditylenchus spp

Giống tuyến trùng Ditylenchus gồm khoảng 50 lồi khác có lồi ký sinh gây hại quan trọng phần thân củ ngầm d−ới đất, thân phần khác mặt đất nên th−ờng gọi chúng tuyến trùng thân Phần lớn loài khác sống đất dinh d−ỡng nấm (thực chất ký sinh lồi nấm nhỏ)

C¸c loµi ký sinh quan träng

Ditylenchus dipsaci Là lồi nội ký sinh di chuyển Tất giai đoạn phát triển chúng có khả xâm nhập ký sinh thực vật, đó, ấu trùng tuổi (IJ4) giai đoạn nhiễm quan trọng chúng có khả chịu đựng tốt với khơ khả tiềm sinh

Loài tuyến trùng dinh d−ỡng nhu mô (mô mềm) thân nh−ng tìm thấy chúng phần khác thực vật nh− lá, chồi cây, thân rễ, thân bị, búp Chúng xâm nhập vào mơ thực vật qua lỗ khí khổng xâm nhập trực tiếp vào phần gốc thân nách Khi ký sinh tuyến trùng làm vỡ vách tế bào làm cho điểm ký sinh phình lên cong queo lại Sự thành thục cái, trình đẻ trứng phát triển xảy bên mô thực vật Vòng đời tuyến trùng từ 17 - 23 ngày nhiệt độ 13 - 220C, phụ thuộc vào vật chủ điều kiện môi tr−ờng Mỗi tuyến trùng

đẻ 200 - 500 trứng Trong mô thực vật khô tuyến trùng th−ờng tụ tập lại với thành bó ấu trùng giai đoan tr−ớc tr−ởng thành th−ờng có xu h−ớng phát tán ngồi mơ thực vật, đặc biệt mơ mục thối chết Chúng tồn đất hàng tháng đến hàng năm khơng có thực vật chủ Nếu q trình khơ xảy từ từ IJ4 trở thành dạng tiềm sinh v tn ti rt lõu

Cây trồng bị nhiễm loài ký sinh thờng tạo thành tật, cong queo, thấp lùn; thờng méo mó nhỏ bình thờng; phần bị thối rữa Loài có nhiều chủng sinh học theo phổ vật chủ khác đợc hình thành chuyên hãa cña vËt chñ

D dipsaci phân bố khắp giới, đặc biệt phổ biến vùng ôn đới nh− n−ớc châu âu, Nga Mỹ gây hại nghiêm trọng cho trồng nông nghiệp nh− củ cải, ngô, linh lăng, cỏ ba đỏ, lúa mạch đen yến mạch Chúng ký sinh phổ biến hành, dâu tây, hoa dạng búp nh− tulip Loài đ−ợc coi loài gây hại cho loại đậu hành n−ớc vùng Địa Trung Hải; hành, tỏi cỏ đinh lăng n−ớc châu Mỹ Latinh, ấn Độ, Australia Iran Đây loài thuộc đối t−ợng kiểm dịch thực vật ta

Ditylenchus destructor Là loài nội ký sinh di chuyển phần d−ới mặt đất thực vật Tuyến trùng xâm nhập vào thân củ qua chồi, lỗ nhỏ thân mắt thân củ Sự sinh sản phát triển D destructor xảy biên độ nhiệt độ lớn, từ - 300C, nhiên, nhiệt độ thích hợp 20 - 270C Sự phát triển vòng đời

trải qua 18 ngày Loài phân bố phổ biến n−ớc vùng ôn đới nh− n−ớc châu Âu, Mỹ, Canada Ngồi đ−ợc tìm thấy phần châu châu Phi Đây lồi đa thực, tìm thấy chúng ký sinh nhiều trồng khác nhau, khoai tây chủ quan trọng Khi thực vật chủ, tuyến trùng dinh d−ỡng sinh sản số loài nấm

Triệu chứng tuyến trùng gây cho khoai tây xuất chấm trắng lớp d−ới biểu bì lá, sau tăng dần kích th−ớc, biến dần thành màu tối mô trở nên xốp Thân củ bị nhiễm nặng tạo thành vết lõm, vết nứt tạo thành vỏ nh− giấy Thông th−ờng nhiễm tuyến trùng thân th−ờng kéo theo bệnh nấm, vi khuẩn làm cho bệnh tăng lên Cũng nh− loài D dipsaci loài ch−a thấy xuất ta đ−ợc đ−a vào danh lục kiểm dịch thực vật

Ditylenchus angustus Đây lồi tuyến trùng ký sinh chun hóa thân lúa nên gọi tuyến trùng thân lúa D angustus dinh d−ỡng ngoại ký sinh mô non phần mềm thân lúa Trong thời kỳ ẩm −ớt tuyến trùng di chuyển từ đất dọc theo thân non xâm nhập vào điểm sinh tr−ởng để ký sinh gây hại Trong điều kiện khô lúa chín tuyến trùng cuộn lại chuyển sang trạng thái không hoạt động Khi cuối mùa vụ tuyến trùng có xu h−ớng tập trung lại tạo thành búi nh− búi chuyển sang trạng thái tiềm sinh Chúng hoạt động trở lại điều kiện ẩm −ớt trở lại Sự tiềm sinh cho phép tuyến trùng tồn 15 tháng điều kiện khơng có chủ điều kiên môi tr−ờng khô hạn Nhiệt độ tối −u cho sinh sản phát triển D angustus 20 - 300C Triệu chứng ban đầu tuyến trùng ký sinh gây lúa

lúa bị úa vàng có sọc vằn Lá lúa bị cong queo tạo thành dị tật Một số tuyến trùng cơng vào phần bơng địng lại bên bao lá, thân biến dạng nh− kiểu phân nhánh phần bị nhiễm gọi tiêm đột sần (swellen ufra) Bệnh vấn đề vùng lúa trũng châu á, châu Phi, đặc biệt Bangladesh, Miến Điện, Thái Lan Việt Nam Tuy nhiên, từ năm 1990 trở lại hệ thống thủy lợi đ−ợc phát triển vùng đồng sơng Cửu Long, khơng cịn lúa nên tác hại loài giảm nhiều

Nhìn chung, lồi tuyến trùng thân lồi sinh sản hữu tính bắt buộc Trứng đ−ợc đẻ nhiệt độ tối −u 15 - 180C Các lồi tuyến trùng thân có khả kháng

rất tốt với nhiệt độ thấp - chúng có khả tồn 18 tháng nhiệt độ – 1500C Các quần

6 Tun trïng ngo¹i ký sinh rƠ

Đặc điểm chung hầu hết lồi thuộc nhóm ký sinh chúng dùng kim hút chọc vào mô rễ để dinh d−ỡng mà thể nằm bề mặt rễ Tuy nhiên số giống ngoại ký sinh ng−ời ta đ? xác định số loài thuộc giống nh− Tylenchorhynchus, Helicotylenchus, Scutellonema gặp bên rễ nh− loài nội ký sinh rễ Tuy nhiên, kiểu nội ký sinh chúng nội ký sinh đieern hình khơng phải ph−ơng thức bắt buộc mà tạm thời Mặc khác lồi khơng tạo chế chun hóa nh− nhóm nội ký sinh điển hình

Các nhóm loài ký sinh

Nhúm tuyn trựng ngoi ký sinh có số l−ợng lồi đơng đảo, số giống dinh d−ỡng mơ bề mặt rễ nh− Paratylenchus, Trichodorus, Tylenchorhynchus Các giống khác dinh d−ỡng mô bên d−ới bề mặt rễ nh− Belonolaimus, Helicotylenchus, Hoplolaimus, Rotylenchus, Scutellonema, Hemicycliophora, Longidorus, Xiphinema

Hầu hết lồi tuyến trùng ngoại ký sinh có kim hút dài khỏe Chúng dùng kim hút chọc thủng màng tế bào rễ cắm sâu vào lớp bên vỏ rễ để hút dịch tế bào Đôi tuyến trùng cắm đầu vào rễ chí xâm nhập thể vào bên rễ vật chủ Một số chúng có quan hệ với số nấm đất

Ngoài vai trò ký sinh gây hại trực tiếp cho thùc vËt, mét sè loµi thuéc gièng Xiphinema, Longidorus, Paralongidorus (họ Longidoridae), Trichodorus Paratrichodorus (họ Trichodoridae) đợc coi ký sinh quan trọng nông nghiệp chúng có khả mang truyền virus gây bệnh cho thực vật

7 Tuyến trùng hại chồi

Ngoài nhóm tuyến trùng số loài tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa thuéc bé tuyÕn trïng Aphelenchida loài ký sinh gây hại quan trọng cho thực vật sau

Tuyn trùng hại chồi, (Aphelenchoides fragariae A ritzemabosi) Hai lồi lồi ký sinh khơng bắt buộc thực vật nh−ng chúng có khả gây hại đáng kể cho chồi số thực vật Vì vậy, lồi tuyến trùng cịn đ−ợc gọi tuyến trùng tuyến trùng chồi Khi ký sinh tuyến trùng gây thối rữa chồi cây, chúng tạo thành bứu dị dạng

Tuyến trùng bạc lúa (Aphelenchoides besseyi) Lồi tuyến trùng ký sinh chun hóa lúa Sự ký sinh chúng làm cho đầu lúa bị trắng sau hoại tử Tuyến trùng ký sinh gây cho bao lúa bị cong queo xoắn lại, làm cản trở trỗ bơng, làm giảm kích th−ớc bơng, số l−ợng kích th−ớc hạt lúa, nhiều hạt bị lép

Khi bơng lúa chín tuyến trùng chuyển sang trạng thái tiềm sinh chúng tồn 2-3 năm hạt khơ Tuyến trùng gây bệnh bạc trắng đầu lúa phổ biến vùng trồng lúa giới n−ớc ta loài trở nên phổ biến năm gần nhập lúa lai từ Trung Quốc Vì vậy, tr−ớc lồi đ−ợc xác định đối t−ợng kiểm dịch thực vật n−ớc ta nh−ng từ năm 2000 đ? bị loại khỏi danh lục kiểm dịch thực vật

Tuyến trùng vòng đỏ dừa (Rhabdinaphelenchus cocophilus) lồi tuyến trùng ký sinh chun hóa giống dừa nh− dừa, cọ, cọ dầu Chúng không tồn đất không xâm nhập trực tiếp từ môi tr−ờng đất vào rễ mà đ−ợc mang truyền loại côn trùng hại dừa khác gọi sâu đục thân dừa (Rinchopholus palmarum) thuộc họ vòi voi (Curculionidae) Tuyến trùng nhiễm vào nhu mô rễ, thân Tuyến trùng ký sinh tạo thành vịng hẹp có màu đỏ (rộng - cm) nên gọi bệnh vòng đỏ ỏ mơ hoại tử thân, cách vỏ ngồi thân - cm Cho đến loài tuyến trùng phân bố hạn chế n−ớc vùng Caribbe châu Mỹ Latinh

Tuyến trùng héo chết thơng (Bursaphelenchus xylophilus) cịn đ−ợc gọi tuyến trùng gỗ thơng triệu chứng chúng gây cho lồi mẫn cảm giống thơng Pinus Cũng nh− lồi R cocophilus, lồi B xylophilus đ−ợc mang truyền trùng Các lồi trùng vector tuyến trùng chủ yếu lồi trùng xén tóc giống Monocamus Đây lồi sâu hại thơng Loài đ−ợc phát Bắc Mỹ sau đ−ợc du nhập theo gỗ bị nhiễm tuyến trùng đến Nhật Bản, Đài Loan n−ớc ta, có điều kiện sinh thái gần với vùng đây, nh−ng ch−a ghi nhận bệnh xuất Vit Nam

VI CƠ Sở PHòNG TRừ TUYếN TRùNG

Mục tiêu phòng trừ là: giảm mật độ quần thể tuyến trùng ban đầu giảm số trồng bị nhiễm tuyến trùng

Nội dung phòng trừ tuyến trùng bao gồm: i) Giết tuyến trùng làm nguồn dinh d−ỡng để tuyến trùng chết đói ii) Giết trực tiếp tuyến trùng hóa chất kỹ thuật khác đ−ợc áp dụng tr−ớc gieo trồng iii) Sử dụng hóa chất cách hợp lý để chống lại tuyến trùng đồng ruộng có cõy trng

Các biện pháp phòng trừ tuyến trùng Ngăn ngừa

Ngn nga hoc phũng nga l giải pháp quan trọng quản lý tuyến trùng, biện pháp đơn giản để giải tuyến trùng tr−ớc chúng trở thành vật hại đ−ợc xác định đồng ruộng

2 Lu©n canh

Luân canh đ−ợc coi biện pháp quản lý tuyến trùng đơn giản Tuyến trùng thực vật ký sinh bắt buộc, chúng cần vật chủ cho phát triển nhân nuôi số l−ợng Mỗi lồi tuyến trùng thực vật có phổ vật chủ, phổ dù rộng nh−ng khơng bao gồm tất lồi trồng Mật độ tuyến trùng tăng chủ thích hợp suy giảm chủ khơng thích hợp Trong luân canh trồng để quản lý trồng mẫn cảm với loài tuyến trùng đ? đ−ợc trồng luân canh với kháng miễn nhiễm tuyến trùng Th−ờng trồng kinh tế mẫn cảm với tuyến trùng trồng luân canh kinh tế Sự luân canh cần phải trồng nh− để mật độ quần thể tuyến trùng mức thấp trồng trồng

Các luân canh miễn nhiễm có khả chống chịu cao với một vài loại tuyến trùng Khả miễn nhiễm chúng miễn nhiễm tự nhiên Biện pháp canh tác

Tùy loại tuyến trùng ký sinh loại trồng mà lựa chọn, điều chỉnh số biện pháp canh tác nh−: gieo trồng sớm, làm khơ ruộng, làm ngập n−ớc, bón chất hữu vv giảm mật độ tuyến trùng tránh số tác hại gây tuyến trùng gây

4 C¸c biƯn ph¸p vËt lý

Lợi ích lớn biện pháp vật lý phịng trừ tuyến trùng khơng để lại d− l−ợng, độc tố nh− thuốc hóa học Bản chất biện pháp vật lý phòng trừ tuyến trùng xử lý nhiệt Tuyến trùng nhìn chung mẫn cảm với nhiệt Hầu hết tuyến trùng chết nhiệt độ cao 600C Ph−ơng pháp vật lý đ−ợc áp dụng rộng r?i nhiều biện pháp

khác nh−: xử lý khói, dùng n−ớc nóng xử lý đất, phơi nắng, khử trùng nhiệt điện, nhiệt vi sóng, đốt đồng sau thu hoạch, khử trùng nguyên liệu gieo trồng nhiệt, chiếu xạ vv

5 Chọn giống kháng giống chống chịu bệnh

Trồng chống chịu tuyến trùng ký sinh đáp ứng cho ph−ơng pháp lý t−ởng trì mật độ quần thể tuyến trùng d−ới ng−ỡng gây hại Các trồng kháng tuyến trùng có số −u điểm v−ợt trội ph−ơng pháp khác cho mục tiêu quản lý tuyến trùng hại: (a) hồn tồn ngăn ngừa sinh sản tuyến trùng, không giống vài ph−ơng pháp khác nh− phịng trừ hóa học; (b) áp dụng chúng cần khơng cần cơng nghệ hiệu kinh tế; (c) cho phép luân canh thời gian ngắn; (d) khơng để lại d− l−ợng độc

Ngồi tính kháng (resistance) với tuyến trùng ký sinh, kháng cần phải chống chịu (tolerance); không chống chịu phải chịu thiệt hại nặng nề trồng đất nhiễm tuyến trùng nặng Các chống chịu mà khơng kháng có xu h−ớng tăng mật độ quần thể tuyến trùng đến số l−ợng tuyến trùng cao dẫn đến gây hại

6 BiƯn ph¸p sinh häc

Tuyến trùng ký sinh thực vật bị công nhiều thiên địch tồn đất nh− virus, vi khuẩn, nấm, Rickettsia, đơn bào, Tardigrade, Tuberlaria, Enchytraeid, ve bét, côn trùng tuyến trùng ăn thịt Vì vậy, nghiên cứu sử dụng thiên địch tuyến trùng có tầm quan trọng lớn việc làm giảm mật độ quần thể để hạn chế tác hại tuyến trùng ký sinh gây cho trồng

Có dạng phịng trừ sinh học (PTSH): PTSH nhân tạo cách nhân nuôi tác nhân sinh học để đ−a đồng ruộng PTSH tự nhiên cách trì nguồn thiên địch sẵn có tự nhiên để hạn chế mật độ tuyến trùng Hiện tại, biện pháp phòng trừ sinh học ch−a thay thuốc hóa học tác động chậm, giá thành chế phẩm sinh học cao không đáp ứng đầy đủ nhu cầu sản xuất Tuy nhiên, PTSH phù hợp hệ thống quản lý tng hp tuyn trựng

Các tác nhân sinh häc sư dung phßng trõ sinh häc

Vi khuẩn Pasteuria penetrans: Là loại vi khuẩn ký sinh bắt buộc số tuyến trùng ký sinh thực vật nh− loại ấu trùng Melodogyne spp., Pratylenchus spp., v.v… Tuyến trùng dễ dàng bị nhiễm với vi khuẩn đất chúng tiếp xúc với nội bào tử Vi khuẩn Pasteuria penetrans độc giảm mật độ quần thể tuyến trùng Melodogyne chậu đến 99% vòng tuần Vi khuẩn Pasteuria penetrans tồn số năm đất đ−ợc làm khơ khí mà khơng suy giảm khả sống bị ảnh h−ởng điều kiện đất thuốc phòng trừ tuyến trùng

Nấm bẫy tuyến trùng: Đây loài nấm có khả tạo mạng bẫy dạng l−ới dính để bắt giữ ăn thịt tuyến trùng Hầu hết loại nấm bẫy đ−ợc xem nh− khả tạo khuẩn lạc nhanh, khả cạnh tranh thấp môi tr−ờng hoại sinh không sẵn sàng ổn định bổ sung vào đất Tuy nhiên, bổ sung nguồn carbohydrate vào đất thay cho tuyến trùng giúp nấm mọc nhanh

Các lồi nẫm bẫy khác có khả bắt tuyến trùng khác nhau, nh−ng hấu hết chúng chun hóa đối t−ợng lồi tuyến trùng mồi, thông th−ờng bẫy đ−ợc tạo hầu hết dạng tuyến trùng bị bắt bẫy Do hoạt động bẫy hạn chế chun hóa tự nhiên nên loại nấm khó khăn để xác lập vai trò tác nhân phòng trừ sinh học

này nh−ng có hiệu lực khơng lớn tuyến trùng Lồi Hirsutella rhossiliensis có liên quan với tuyến trùng Criconemella xenoplax Tuy nhiên, kết áp dụng thực tế b) Nấm nội ký sinh trứng tuyến trùng có khả ký sinh tuyến trùng trứng số tuyến trùng bào nang tuyến trùng sần rễ tr−ớc ấu trùng nở Tuy nhiên, nấm khơng có khả giết ấu trùng dạng hoạt động đất Hầu hết trứng tuyến trùng mẫn cảm với xâm nhập nấm tr−ớc phát triển ấu trùng tuổi Nếu bị nấm ký sinh khả sinh sản chúng bị giảm Vì vậy, nấm hiệu chúng có khả ký sinh khối trứng sớm sau chúng đ−ợc nở rễ Các nấm ký sinh trứng ký sinh tạm thời nên chúng đ−ợc nhân nuôi invitro tồn chúng đất khơng phụ thuộc vào diện truyến trùng

Hầu hết nhiễm xảy bào nang có mặt rễ chúng không bị nhiễm phát tán vào đất, thời điểm thuận lợi cho việc áp dụng nấm tr−ớc gieo trồng, nấm tồn vài tuần đất để đạt đ−ợc số l−ợng tối −u cho việc phòng trừ hệ tuyến trùng Nấm ký sinh trứng khơng tiêu diệt pha ấu trùng tuyến trùng, vậy, đất nhiễm tuyến trùng nặng, tác hại lên trồng không giảm sau xử lý, đặc biệt lồi tuyến trùng có hệ vụ

7 BiƯn ph¸p hãa häc

Từ năm 1950 trở lại loại thuốc hóa học khác đ? đ−ợc sử dụng rộng r?i để phòng trừ tuyến trùng ký sinh thực vật Tuy nhiên, ngồi mặt có lợi khơng thể chối c?i việc phòng trừ sâu bệnh hại tăng sản l−ợng trồng, việc sử dụng không hợp lý chất hóa học gây hậu xấu môi tr−ờng sức khỏe cộng đồng Đặc biệt, thuốc hóa học làm cho nhiều loại tuyến trùng trở nên kháng thuốc Mặc dù đ? sản xuất đ−ợc nhiều loại thuốc có hiệu tốt hơn, chun hóa việc phịng trừ tuyến trùng độc hại mơi tr−ờng Tuy nhiên nên dùng thuốc hóa học tr−ờng hợp cần thiết đ−ợc khuyến cáo d−ới đặc biệt phải sử dụng chúng cách hợp lý

Nguyên tắc sử dụng: Chỉ dùng thuốc hóa học phòng trừ tuyến trùng tr−ờng hợp sau: i) Cây trồng không đ−ợc xử lý biện pháp đắt tiền khác ii) Các ph−ơng pháp khác hiệu iii) Cơng tác bảo vệ thực vật cần phải áp dụng mức tối đa iv) Ngoài tuyến trùng vật ký sinh gây hại khác cn c phũng tr

Các loại thuốc hóa häc trõ tuyÕn trïng (nematicides)

Cã thÓ chia tÊt c¶ thc hãa häc diƯt tun trïng nhãm sau đây:

aliphatic hydrocarbons: Methyl bromide, Ethylene dibrromide (EDP); hỗn hợp 1,3-Dichloropropene, 1,2-Dibromo-3-Chloropane (DBCP) Chloropicrine b) Methyl isothiocyanate: Metham sodium, Dazomet, hỗn hợp Methyl Isothiocyanate: dung dịch xylol đợc trộn với hỗn hợp 1,3- Dichloropropene

Nhóm thuốc không xông (non-fumigant): Còn gọi nematostats Nhóm thuốc không trực tiếp giết chết tuyến trùng mà gây hiệu ứng lên tập tính (hầu hết thuốc có tác dụng thẩm thấu) làm cho tuyến trùng khả phát triển klhả gây hại Thuốc đợc sử dụng gieo trồng nh−ng cịng cã thĨ xư lý mn h¬n Cã thĨ ph©n biƯt nhãm chđ u:

a) Organophotphates: Fenamphos, Ethoprophos, Thionazin vµ Fensulphotion b) Oxim-carbamates: Aldicarb, Oxamyl, Carbofuran Methomyl

Các phơng pháp áp dụng thuốc hóa häc

Xử lý vật liệu giống tr−ớc trồng Một vài tuyến trùng đ−ợc khử trùng vật liệu gieo trồng nh− hạt, chồi cành giâm Xử lý hóa chất vật liệu giống tránh phát tán lan truyền vật hại đến vùng Một số tuyến trùng hạt nh− Aphelenchoides besseyi Anguina tritici bị giết thuốc xơng Methyl bromide phịng kín khí Liều xử lý (nồng độ x thời gian xử lý) thuốc phụ thuộc vào hàm l−ợng dầu n−ớc chứa hạt

Tr−ớc trồng nhúng chồi chuối giống loại thuốc không bay (nh− fenamiphos, 100 ppm, phút) đ−ợc coi giải pháp tiêu chuẩn Đối với tuyến trùng chuối R similis chồi giống đ−ợc nhúng vào đất sét n−ớc có thêm carbofuran ethoprophos mang lại hiệu tốt Ngâm giống tr−ớc chuyển trồng hóa chất khơng bay khơng xử lý đ−ợc tuen trùng sẵn có rễ mà cịn ngăn ngừa cơng sớm tuyến trùng giống non

Chơng XI

Protozoa gây bệnh cây(1)

I Sự phát tác hại bệnh

Protozoa loại động vật nguyên sinh gây hại trồng đ−ợc tìm thấy từ năm 1900 Chúng thuộc lớp Euglenozoa, Kinetoplastida, họ Trypanosomatidae loài động vật có cấu tạo tế bào có nucleic đơn giản Loại protozoa có lơng roi kí sinh nhiều loại trồng, cịn số loại khác xuất gây bệnh số loại trồng định Theo nguyên tắc Koch cho thấy loại ủộng vật ngun sinh có lơng roi nh− protozoa ch−a đ−ợc coi loại kí sinh trồng cách đầy đủ nh− Phytoplasma vi khun hi bú mch cõy

II Đặc điểm chung Protozoa phân loại protozoa hại thực vật

Protozoa loại có cấu tạo tế bào, thể sinh tr−ởng Plasmodium (dạng nguyên sinh bào) quan sát qua kính hiển vi, đa số di động có nhân nucleic đặc biệt, chúng có lông roi ủầu, sống đơn lẻ thành đám, sống tự do, sống cộng sinh kí sinh Một vài lồi protozoa sống đ−ợc thể khác nh− vi khuẩn, nấm men, tảo động vật nguyên sinh khác Một vài loài sống hoại sinh đặc tr−ng hịa nhập với mơi tr−ờng xung quanh Chúng có hình thức sinh sản vơ tính sinh bào tử ủộng (zoospore)

Hiện cơng bố cho thấy có loại protozoa có lơng roi có mối liên quan với bệnh trồng Trong chu kỳ phát triển chúng quan sát thấy loại protozoa có lơng roi Rất nhiều loại protozoa loại hoại sinh vài lồi thể hạt (đ? nhuộm màu) có sắc tố, có loại xâm nhập vào diệp lục tố, cịn loại khác kí sinh ng−ời động vật biểu tác nhân gây bệnh quan trọng Loại kí sinh có lơng roi ng−ời loại kí sinh máu Trypanosoma nguyên nhân gây bệnh buồn ngủ châu Phi, loại có khả truyền bệnh qua ruồi Tê xê (tsetse)

Động vật ngun sinh có lơng roi đ−ợc tìm thấy lần có liên quan đến trồng vào năm 1909 Mauritius, Lafont công bố rằng: chúng loại kí sinh tế bào sinh sản nhựa mủ đại kích Euphorbia (họ Euphorbiaceae) Có thể phân biệt chúng với Protozoa kí sinh ng−ời động vật Protozoa trồng đ−ợc xếp giống có tên gọi Phytomonas, theo Lafont có lồi đ−ợc mơ tả có tên Protozoa davidi, tiếp sau đ? có cơng bố vài lồi khác giống Phytomonas có mặt trồng nằm họ Asclepiaceae (nh− loài P elmassiani cỏ sữa), họ Moraceae có lồi P bancrofti ficus), họ Rubiaceae (loài P

leptovasorum cà phê) họ Euphorbiaceae có lồi P francai sắn); có lồi ch−a xác định có mặt cọ dừa dầu dừa

TÊt loài có lông roi trồng thuộc Kinetoplastide, họ Trypanosomatidae Kết nghiên cứu năm gần cho thấy Protozoa có lông roi đ? đợc phân lập từ cà chua

Hin nay, vic phân loại loài Phytomonas ch−a đ−ợc thực hồn chỉnh Giống bao gồm Trypanosomatid có lơng roi lồi kí sinh chu kì sống chúng hồn thành loại kí chủ: trồng động vật Trong cây, vài loài sống mạch dẫn loại khơng có nhựa mủ, nh− cọ dừa, dầu dừa cà phê, chúng đ−ợc xác định lồi kí sinh Một số khác chúng sống loại có nhựa mủ chúng khơng phải lồi kí sinh Mặc dù vậy, nghiên cứu cho kết xác định loài Phytomonas francai có mối liên quan tới rễ làm suy giảm hình thành củ sắn, Khi cịn nhóm Trypanosomatid có lơng roi, vài lồi Phytomonas, vài lồi khơng thuộc Phytomonas, chúng kí sinh nguyên nhân gây bệnh chủ yếu vài loại ăn

Những loài có lơng roi nằm mạch libe kí chủ, Phytomonas kí sinh trồng có mối quan hệ gần gũi lồi với lồi khác nh−ng có khác với loài c− trú nhựa củ vài đặc điểm Sự khác nằm mối quan hệ huyết thanh, hàng loạt enzym Các mẫu DNA ủược tách men giới hạn nhân, kích th−ớc chuỗi nhỏ nhân DNA có virus ký sinh chúng dạng sợi đơn RNA Ngoài ra, tất Phytomonas mọc mơi tr−ờng dinh d−ỡng đặc biệt, để Phytomonas tồn mạch phloem tr−ớc tiên chúng phải phát triển qua vài môi tr−ờng khác nh−: cấy mô tế bào trùng tr−ớc chúng phát triển môi tr−ờng tế bào tự

Rất nhiều nhà nghiên cứu điều tra Protozoa có lơng roi loại có nhựa mủ (laticiferous) cho thấy chúng sống chúng sống bên nhựa mủ nh−ng trồng không bị bệnh Mặt khác lại cho loại có lơng roi khơng gây bệnh loại trồng Một vài công bố cho thấy, triệu chứng biểu rõ ràng protozoa xâm nhiễm trồng có nhựa mủ ngun sinh động vật có lơng roi lồi kí sinh Trong rễ sắn rỗng bị bệnh Protozoa có lơng roi xuất đ? làm cho rễ khơng phát triển tốt, cịi cọc củ

đẳc ệiÓm triỷu chụng biểu râ nĐt lộ cịc loội Phytomonas xẹm nhiÔm trến nhọng loỰi cẹy khềng cã nhùa mự nh− cộ phế, cẹy dõa lấy quờ vộ dẵu dõa vộ lộ bỷnh mang tÝnh gẹy hỰi cã ý nghỵa kinh tạ LoỰi protozoa cã lềng roi gẹy bỷnh ẻ libe biÓu hiỷn gẹy vết bệnh hoỰi tỏ trến cộ phế, lộm thèi cẹy dõa vộ chạt hĐo ệét tỏ trến cẹy dẵu dõa ẻ Nam Mủ

Trên có nhựa mủ chúng sản sinh enzym làm giảm pectin cellulose nhng enzyme cha đợc nghiên cứu loài Phytomonas khác Phytomonas thờng gây bệnh phần quả, song vết bệnh thấy xuất có nÊm vµ vi khn

Phytomonas protozoa lan truyền theo gốc ghép trồng số loài côn trùng thuộc họ Pentatomidae, Lygaeidae Coreidae Một vài lồi trùng thuộc giống Lincus Ochlerus họ Pentatomidae truyền lan gây bệnh thối dừa chết héo đột tử dầu dừa Trypanosomes xuất loại có nhựa mủ nh− đ? mô tả trên, nh−ng loại cỏ dại có nhựa mủ mọc vùng trồng dừa cà phê nguồn bệnh để lây nhiễm Phytomonas sang dừa cà phê Mặt khác dừa bị héo có số giống chống bệnh triệu chứng khơng rõ Phytomonas trypanosomes, nguồn bệnh tồn Phytomonas số giống dừa

Biện pháp phòng trừ Protozoa có lơng roi gây bệnh trồng tránh dùng giống v−ơn −ơm bị bệnh trồng giống bệnh Có thể thực phịng trừ trùng mơi giới truyền bệnh sử dụng lồi trùng có ích để diệt mơi giới

Ch−¬ng XII

Thực vật th−ợng đẳng ký sinh

I Khái niệm chung thực vật th−ợng đẳng ký sinh

Có số loại thực vật th−ợng đẳng sống ký sinh trồng gây ảnh h−ởng xấu đến đời sống có tác hại định sản xuất

Thực vật th−ợng đẳng ký sinh thực vật khơng có khả tự tổng hợp vật chất hữu cơ, đ? hoàn toàn diệp lục tố thoái hoá nên phải sống bám trồng khác Khoảng 1700 loại thực vật th−ợng đẳng ký sinh loại bí hoa song tử diệp thuộc 20 họ khác nh−ng quan trọng họ tầm gửi Loranthaceae, họ tơ hồng Cuscutaceae, họ liệt Orobanchaceae, Santalaceae Balanophoraceae Phần lớn họ phổ biến vùng nhiệt đới, số vùng ơn đới Căn vào mức độ hình thức ký sinh chia loại thực vật th−ợng đẳng ký sinh làm hai nhóm: ký sinh khơng hồn tồn ký sinh hon ton

* Nhóm ký sinh không hoàn toàn

Là nhóm ký sinh có xanh, có diệp lục tố, tiến hành quang hợp nh−ng phải sống ăn bám khác để hút lấy chất khống chủ yếu muối vơ n−ớc Đó lồi họ Loranthaceae Santalacea Về mặt quan hệ ký sinh sau xâm nhập vào phận ký chủ, vòi hút đ−ợc hình thành hệ thống mạch dẫn chúng đ−ợc nối liền thông suốt với hệ thống mạch dẫn ký chủ, mà chúng trực tiếp hút n−ớc muối vơ ký chủ để sống Vì vậy, loại ký sinh khơng hồn tồn khơng có “rễ” mọc đất mà lại mọc quan trồng

* Nhãm ký sinh hoµn toµn

Là loại ký sinh khơng có xanh đ? bị thối hố hồn tồn thành dạng vẩy ốc không tiến hành quang hợp đ−ợc, hồn tồn phải lấy chất hữu cơ, vô n−ớc ký chủ để sống Các bó mạch gỗ mạch libe chúng đ−ợc nối thơng với bó mạch gỗ mạch libe ký chủ, thơng qua vịi hút đâm chằng chịt nh− rễ giả cắm sâu vào bó mạch dẫn ký chủ, nhờ hút đ−ợc đầy đủ số l−ợng n−ớc muối vô nh− chất hữu mạch gỗ mạch libe ký chủ Đó tr−ờng hợp ký sinh lồi họ Cuscutaceae

Có loại thực vật th−ợng đẳng ký sinh chuyên ký sinh phận rễ trồng nh− họ orobanchaceae, Scrophilariaceae Có loại ký sinh phận thân cành ký chủ nh− loài tơ hồng (Cuscutaceae) tầm gửi Tuy nhiên, có loại vừa ký sinh rễ, vừa thân cành nh− Santalaceae

Cây trồng bị ký sinh có biến đổi lớn mặt hình thái, có vị trí mà ký sinh tiếp giáp bám chặt ký chủ có t−ợng thay đổi u s−ng nh−ng mặt sinh tr−ởng bị ức chế mạnh biểu ngồi: lớn chậm, yếu ớt, bị khơ rụng, rụng cành bị ký sinh khơng có quả, số đoạn thân cành tồn bị khơ úa chết

II Tác động gây hại thực vật th−ợng đẳng ký sinh với trồng

Tác động có hại thực vật th−ợng đẳng ký sinh ký chủ tác động độc tố, khơng phải đ? chiếm đoạt hết tất vật chất dinh d−ỡng ký chủ, mà chủ yếu phần lớn n−ớc bị chiếm đoạt làm cho chức sinh lý tác dụng đồng hoá trồng bị phá hoại

Một số loại thực vật th−ợng đẳng ký sinh chủ yếu phá hoại nông lâm nghiệp, ăn th−ờng thấy n−ớc ta loại thuộc họ Loranthaceae Cuscutaceae Các loại tầm gửi nh− : Loranthus chinensis D.C, Loranthus parasiticus (Linn) Merr, Loranthus sampsoni Hance th−ờng sống ký sinh thân, cành chè, đào, mít, chanh, b−ởi gỗ rừng Đó loại có xanh, dạng hình bụi nhỏ, có hoa hạt Hạt chín rơi v?i gió, chim chóc mà lan truyền xa, bám thân, cành gặp điều kiện tốt, ẩm −ớt nảy mầm đâm rễ tiết dịch nhờn phân giải mơ biểu bì cây, mọc vòi hút (rễ giả) xâm nhập vào tầng vỏ đâm nhánh tạo thành chùm “rễ giả” lan rộng lớp vỏ cây, sau lại tiếp tục đâm vòi hút chọc qua tầng mô sinh tr−ởng vào tới mạch gỗ Từ trở vịi hút phân hố thành mạch dẫn nối thông với mạch dẫn ký chủ mà hút đ−ợc vật chất vô n−ớc ký chủ hút từ đất tầm gửi lớn dần lên từ mầm thành thân xanh tốt

Những loại thực vật th−ợng đẳng ký sinh hoàn toàn th−ờng gặp loại cải bắp, cúc tần, vải, nh?n, chè loại tơ hồng Cuscuta Cassytha Đó loại khơng có xanh, khơng có rễ, có thân nhỏ loại thân dây leo, mầu vàng hồng nhạt, có hạt Hạt qua thời gian tĩnh nảy mầm đất mọc đoạn mầm mà đâm xuống đất bám chặt hạt đất, đoạn đầu phía v−ơn lên xung quanh để tìm bám vào ký chủ Khi đ? gặp ký chủ leo quấn xung quanh thân thi mọc vòi hút (dạng rễ cọc) xuyên vào mơ thân cây, chọc thơng tới bó mạch dẫn ký chủ để bắt đầu hút chất dinh d−ỡng n−ớc Lúc đoạn dây phía d−ới tơ hồng co teo lại, tách lìa khỏi mặt đất từ ta cịn thấy thân dây tơ hồng leo quấn chằng chịt lơ lửng ký

chủ Dây tơ hồng phát triển nhanh, bị leo từ sang khác Do thấy chòm lớn bị tơ hồng phá hoại, làm cho trồng sinh tr−ởng yếu, khô vàng, đồng thời d−ới tác động chúng làm thành u s−ng chỗ bị hại

Phơ lơc (thc b¶o vƯ thùc vËt)

Tên hoạt chất tên thơng mại số thuốc có tác dụng trừ côn trùng chích hút (Rệp, rầy, bä phÊn, bä trÜ, vv ) m«i giíi trun bƯnh virus hại trồng:

Acephate (TTM: Anitox 50SC; Binhmor 40EC; Lancer 4G, 40EC; Monster 40EC, 75WP; orthene 97Pellet; Viaphate 40EC, 75BHN)

Acetamiprid (TTM: Domosphi 20EC; Mopride 20WP; Mospilan 3EC, 20SP; Otoxess 200SP)

Acrinathrin (TTM: Rufast EC)

Alpha-cypermethrin (TTM: Alphacide 50EC; 100EC; Bestox EC; Fastac 5EC; Fastocide EC; Motox 205EC, 5EC, 10EC; Vifast 5ND, 10SC;)

Amitraz (TTM: Mitac 20 EC)

Beta-cyfluthrin ( TTM: Buldock 025 EC)

Buprofezin (TTM: Aklaut 10 WP, Aperlaur 10 WP; Apolo 10WP, 25 WP; Applaud 10WP, 25 SC; Butal 10 WP; Butyl 10 WP, 40WDG, 400 SC; Difluent 10WP, 25 WP; Encofezin 10 WP, 25 WP; Map-Judo 25 WP; Profezin 10 WP; Ranadi 10 WP; Viappla 10 WP): Carbaryl ( TTM: Sevin 43 FW, 85 S; Sebaryl 85 BHN)

Carbosulfan (TTM: Carbosan 25 EC; mashal 200 SC)

Chlorpyrifos ethyl (TTM: Chlorban 20 EC, 48 EC; Virofos 20EC) Deltamethrin (TTM: Decis 2.5 EC)

Diafenthiuron (TTM: Pegasus 500SC)

Diazinon (TTM: Agrozinon 60EC; Basudin 10 G, 50 EC; Diaphos 10 G, 50 EC; Diazol 10 G, 60 EC; Kayazinon 40 EC, 50 EC, 60 EC; Vibasu 40 ND, 50ND)

Dimethoate (TTM: Arriphos 40 E C; Bi-58 40EC; Bian 40 EC, 50EC; Binh -58 40 EC; Bini 58 40 EC; Bitox 40 EC, 50 EC; §imecie 40 EC; Dimenat 40 EC; Dithoate 40 EC; Fezmet 40 EC; Forgon 40 EC, 50 EC; Nugor 40 EC; Pyxoate 44 EC; Tigithion 40 EC, 50 EC; Vidithoate 40 ND; Watox400EC)

Esfenvalerat (TTM: Alphago 5EC; Sumisana 5EC) Etofenprox (TTM: Trebon 10EC, 20 WP, 30 EC)

Fenobucarb (TTM: Anba 50 EC; Bascide 50 EC; Bassan 50 EC; Bassatigi 50ND; Dibacide 50 EC; Excel Basa 50ND; Forcin 50 EC; Hopkill 50 ND; Hoppecin 50 EC; Nibas 50 ND;Pasha 50 ND; Super kill 50 EC; Tapsa 50 EC; Triray 50 EC; Vibasa 50 ND; Vitagro 50EC)

Fenpropathrin (TTM: Daniton 10 EC)

Fenthion ( TTM: Lebaycide 50 EC, 500 EC; Sunthion 50 EC)

Fenvalerat (TTM: Dibatox 10 EC, 20 EC; Encofenva 20 EC, Fantasy 20 EC; Pyvalerate 20 EC; Sagomycin 10 EC, 10 ME, 20 EC; Sanvalerate 200 EC; Sumicidin 10 EC; Sudin 20 EC)

Imidacloprid (TTM: Admire 050 EC; Admitox 050 EC; Amico 10 EC; Armada 50EC; Gaucho 70 WS, 020FS, 600FS; Confidor 100SL, 700 WG; Conphai 10 WP, 15 WP, 000S; Just 050 EC; Miretox 10 WP; Midan 10 WP; Sahara 25 WP; Sectox 10 WP; Yamida 10 WP)

Soprocarb (TTM: Capcin 20 EC, 25 WP; Mipcide 20 EC, 50 WP; Tigicarb 20 EC, 25 WP; Vimipc 20 ND, 25 BTN)

Methidathion (TTM: Supracide 40 EC; Supathion 40 EC)

Nereistoxin (TTM: Binhdan 10 H, 18 SL, 95 WP; Dibadan 18 SL, 95 WP; Vithadan 18 SL, 95 WP)

Phenthoate (TTM: Elsan 50 EC; Nice 50 EC; Rothoate 50 EC) Phosalone (TTM: Pyxolone 35 EC; Saliphos 35 EC)

Pirimicarb (TTM: Ahoado 50 WP)

Profenofos (TTM: Binhfos 50 EC; Selecron 500 EC) Pyridaphenthion (TTM: Ofunack 40 EC)

Silafluofen (TTM: Silatop EW, 20 EW) Thiamethoxam (TTM: Actara 25 WG)

Triazophos (TTM: Hostathion 20 EC, 40 EC)

Tài liệu tham khảo * Tài liệu nớc

1 Bộ Nông nghiệp Phát triển Nông thôn, 2005 Danh mục thuốc Bảo vệ thực vật đợc phép sử dụng, hạn chế sử dụng bị cấm sử dụng Việt Nam năm 2005 Vũ Triệu Mân, Lê Lơng Tề (chủ biên), 1998 (tái 2001) Bệnh Nông

nghiệp NXB Nông nghiệp

3 Lê Lơng Tề, Vũ Triệu Mân, 1999 Bệnh vi khuẩn virus hại trồng NXB Giáo dục

4 Vũ Triệu Mân, 2003 Chẩn đoán nhanh bệnh hại thực vật NXB Nông nghiệp Nguyễn Trần Oánh, Nguyễn Văn Viên, 1996 Giáo trình Hóa bảo vệ thực vật,

Trờng Đại học Nông nghiệp I

6 Lê Văn Th−ợng, 1982 Nghiên cứu số biện pháp tăng suất dứa đất đồi đất phèn Luận án PTS Nơng nghiệp, 1982

7 Lª Tr−êng, Nguyễn Trần Oánh, Đào Trọng ánh, 2005 Từ điển sử dơng thc b¶o vƯ thùc vËt ë ViƯt Nam"

8 Vũ Hữu Yêm, Lê Văn Hách, L−u Hồng Nga, Nguyễn Thị Sáp, Nguyễn Tiến Dũng, 1980 ảnh h−ởng magiê đất đến bệnh héo dứa vụ rét biện pháp khắc phục Báo cáo Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp - Tr−ờng ĐHNN I NXB Nông nghiệp, 1980, trang 52-59

9 Vũ Hữu Yêm, 1982 Chế độ phân bón cho dứa vùng đất đồi phù sa cổ bạc mầu Luận án PTS nụng nghip, 1982

10 Vũ Hữu Yêm, Lê Lơng Tề, 1987 Vai trò Bo thâm canh dứa Thông tin Khoa học kỹ thuật trờng ĐHNN sè 1/1987, trang 1-12

Tµi liƯu ngoµi n−íc

11 CDS Tomlin., 2000, The Pesticide Manual, Published by British Crop Protection Council

12 Brow J.F and H.J.Ogle, 1997, Plant pathogens and plant disease, APPS Edited by Australia plant pathology society

13 George N Agrios, 1997, Plant pathology, Fourth edition, Academic Press

14 Hooper D.J, 1986, Extraction of free living stages from soil laboratory methods for work with plant and soil nematodes London, pp 5-30

16 Mehan V.K, S.B Liao, Y.J Tan, A.C Hayward, 1994, Bacterial wilt of groundnut, No 35, ICRISAT, India, 23p

17 H David Thurston, 1998, Tropical plant disease, Second edition, APS Press

18 A.Hadidi, P.K Khetarpal and H Koganezawa, 1998, Plant virus disease control, APS Press

19 Miguel Ulloa and Richard T Hanlin, 2000, Illustrated dictionary of mycrologys, APS Press

20 N.W Shaad, J.B Jones and W Chun, 2001, Plant pathogenic Bacteria, Third edition, APS Press

21 Rajendra Prasad- James F Power, 1997, Soil fertility management for sustainable agriculture- CRC Press-Lewis Publishers, 1997

22 Achim Dobermann and Thomas Fairhurt, 2000, Rice nutrient disorders and nutrient management, IRRI

22 Nyle C Brady & Ray R Weil., 2002, Nature and properties of soils, The 13th

Môc lôc

Chơng I Khái niệm chung bệnh I Bệnh sản xuất nông nghiệp

1.1 Lịch sử khoa học bệnh

1.2 Những thiệt hại kinh tế bệnh

1.3 Đối tợng nghiên cứu khoa học bệnh c©y

1.4 Những biến đổi sau b bnh

1.5 Định nghĩa bệnh

1.6 Các triệu chứng bệnh gây nên

II Đặc tính ký chủ ký sinh g©y bƯnh c©y

2.1 Sự tác động vi sinh vật gây bệnh vào 11

2.2 Ph©n chia tÝnh ký sinh 11

2.3 Quá trình tiến hoá tính ký sinh 12

2.4 Khả gây bệnh vi sinh vật gây bệnh 13

2.5 Phạm vi gây bệnh cđa vi sinh vËt g©y bƯnh c©y 14

2.6 Những khái niệm ký chủ 14

III Chẩn đoán bệnh 13

3.1 Mc ớch 15

3.2 Các điều kiện cần thiết để chẩn đoán bệnh 15

3.3 Kh¸i qu¸t vỊ c¸c b−íc chẩn đoán bệnh 15

3.4 Các phơng pháp chẩn đoán bệnh 15

Chơng II Sinh thái bệnh 21

2.1 Dạng tồn vị trí tồn nguồn bệnh 23

2.2 Quá trình xâm nhiễm vi sinh vật gây bệnh c©y 25

2.3 Chu kú x©m nhiƠm cđa bƯnh 27

2.4 Các điều kiện phát sinh bệnh dịch bệnh 27

2.5 Bệnh môi trờng 29

Chơng III Phơng pháp phòng trừ bƯnh c©y 28

3.1 Mục đích 30

3.2 Những nguyên tắc xây dựng biện pháp phòng trừ 30

3.3 Các biện pháp phòng trừ bệnh 31

Chơng IV Bệnh môi trờng 48

4.1 Đặc điểm chung 50

4.2 Những bệnh có nguồn gốc từ đất phân bón 50

4.3 Bệnh chế độ n−ớc 54

4.4 BƯnh ®iỊu kiƯn thêi tiÕt 55

4.5 Bệnh chất độc, khí độc gây 56

4.6 Sù liªn quan bệnh môi trờng bệnh truyền nhiễm 56

Chơng V Nấm gây bệnh 55

5.1 Đặc điểm chung nấm 57

5.2 Hình thái cấu tạo sợi nấm 57

5.3 BiÕn th¸i cđa nÊm 58

5.4 Dinh d−ỡng ký sinh trao đổi chất nấm 59

5.5 Sinh s¶n cđa nÊm 61

5.6 Chu kú ph¸t triĨn cđa nÊm 67

5.7 Xâm nhiễm truyền lan nấm 69

5.8 Phân loại nấm gây bệnh 72

Chơng VI Vi khuẩn gây bệnh 83

I Lịch sử nghiên cứu tác hại vi khuẩn hại 85

II Hình thái cấu tạo vi khuẩn 85

III Đặc điểm sinh sản vi khuẩn gây bệnh hại 86

IV Đặc tính sinh lý sinh hoá vi khuẩn 86

V TÝnh biÕn dÞ di trun vi khn 91

VI Nguồn gốc tiến hoá tính ký sinh vi khn g©y bƯnh c©y 93

VII Ph©n loại vi khuẩn gây bệnh 94

VIII Triệu chứng bệnh vi khuẩn 97

IX Đặc điểm xâm nhiễm truyền lan vi khuẩn 98

1 Tính chuyên hoá ký sinh 98

3 Đặc điểm truyền lan vi khuÈn 99 X Nguån bÖnh vi khuÈn 100

XI Chẩn đoán bệnh vi khuẩn 101

1 Phơng pháp chẩn đoán dựa vào triệu chứng bệnh 101

2 Phơng pháp vi sinh 101

3 Phơng pháp sinh hoá 102

4 Phơng pháp huyết 102

XII Phòng trừ tổng hợp bệnh vi khuẩn 103 Nguyên tắc để xây dựng biện pháp phòng trừ bệnh vi khuẩn 103 Một số biện pháp chủ yếu th−ờng đ−ợc áp dụng để phòng trừ bệnh vi khuẩn gây 103 Ch−ơng VII Virus gây bệnh 103 I Lịch sử nghiên cứu bệnh virus hại thực vật 105 II Những thiệt hại bệnh virus thực vật 105

2.1 Những thiệt hại chung bệnh virus thực vËt 105

2.2 ThiƯt h¹i cđa bƯnh virus ë Việt Nam 106

III Đặc tính chung virus h¹i thùc vËt 107

IV TriƯu chøng bƯnh virus hại thực vật 108

V Hình thái cÊu t¹o cđa virus thùc vËt 110

5.1 Hình thái 110

5.2 Cấu tạo 111

VI Sự xâm nhiễm tổng hợp virus 112

6.1 Sù x©m nhiƠm cđa virus 112

6.2 Sù t¸i sinh virus 113

6.3 Sù di chun cđa virus tế bào 114

VII Phân loại virus thùc vËt 114

VIII Sù trun bƯnh virus thùc vËt 117

8.1 Sù trun bƯnh virus kh«ng nhê m«i giíi 117

8.2 Sù trun bƯnh virus môi giới 118

9.1 Các biện pháp phòng trừ bệnh virus hại thực vật 121

9.2 Chẩn đoán phòng trừ bệnh virus hại thực vật 123

Chơng VIII Phytoplasma gây bệnh 122

I Lịch sử nghiên cứu 124

II Triệu chứng tác hại bệnh 124

III Nguyên nhân gây bệnh 124

IV Chẩn đoán phòng trừ 125

Chơng IX Viroide gây bệnh 124

I Lịch sử nghiên cứu 126

II Triệu chứng, tác hại 126

III Nguyên nhân gây bệnh 126

IV Chẩn đoán phòng trừ 127

Ch−¬ng X TuyÕn trïng thùc vËt 126

I Đại cơng tuyến trùng thực vật 126

II Cấu tạo giải phẫu tuyến trùng thực vật 127

1 Hình dạng tuyến trùng 129 Cấu trúc thể tuyến trùng 130 III Tóm tắt phân loại tuyến trùng thực vật 130

IV Sinh th¸i häc tuyÕn trïng thùc vËt 131

1 Sinh sản phát triển tuyến trùng thực vật 133 ảnh h−ởng yếu tố môi tr−ờng tuyến trùng thực vật 133 Các kiểu xâm nhập ký sinh tuyến trùng thực vật 134 V Các nhóm tuyến trùng ký sinh gây hại quan trọng thực vật 133

VII Cơ sở phòng trừ tuyến trùng 143

1 Ngăn ngừa 145

2 Luân canh 146

3 BiƯn ph¸p canh t¸c 146

4 C¸c biƯn ph¸p vËt lý 146

5 Chän gièng kháng giống chống chịu bệnh 146

7 Biện pháp hóa học 148

Chơng XI Protozoa g©y bƯnh c©y 148

I Sự phát tác hại bệnh 150 II Đặc điểm chung Protozoa phân loại protozoa hại thực vật 150 Ch−ơng XII Thực vật th−ợng đẳng ký sinh 151

I Khái niệm chung thực vật th−ợng đẳng ký sinh 153

II Tác động gây hại thực vật th−ợng đẳng ký sinh với trng 154

Tài liệu tham khảo 158