động mạnh, nên triệu chứng thiếu lân xuất gi Đất bạc mầu, đất phèn, đất chua (pH < 5) hay đất kiềm (pH > 8) thờng mắc bệnh thiếu lân Cây ăn thiếu lân có mầu lục tối hay lam-lục mầu lục tơi nh bình thờng Cây ngô thiếu lân trầm trọng hai bên mép hình th nh hai dải tím đỏ, non chuyển sang mầu huyết dụ rõ Cây lúa thiếu lân mọc còi cọc, đẻ nhánh kém, chín mn l¹i c) TriƯu chøng bƯnh thiÕu kali (K) Khi đất không cung cấp đủ kali kali phận gi hay gi đợc vận chuyển phận non phát triển m¹nh, Do vËy, triƯu chøng thiÕu kali xt hiƯn ë l¸ gi tr−íc Lóa thiÕu kali c¸c l¸ gi th−êng xuất hiệu nhiều vết bệnh tiêm lửa Cây thiếu kali, mép bị úa v ng sau chuyển sang mầu nâu nh bị đốt cháy Cây ngô thiếu kali có mầu sáng, mềm đi, phiến không trải cách bình thờng m uốn cong nh gợn sóng Khoai tây thiếu kali quăn xuống, quanh gân có mầu xanh lục, sau mép chuyển sang mầu nâu d) Triệu chứng bệnh thiếu l−u hnh (S) TriƯu chøng thiÕu S cịng gièng nh− triệu chứng thiếu N, mảnh khảnh, không mềm mại v l m cho có mầu v ng nhạt Song S không linh động nh N nên triẹu chứng bệnh lại thờng xuất non, phần trớc Lá non mọc có mầu lục nhạt đồng hay bạc phếch, phun đạm hay bón đạm không thấy xanh lại l bÖnh thiÕu l−u huúnh e) TriÖu chøng thiÕu canxi (Ca) Canxi thờng không di chuyển nên m¹ch libe cã rÊt Ýt Ca++ Do vËy triƯu chøng thiÕu canxi th−êng thÊy xt hiƯn ë c¬ quan dù trữ v nh bệnh khô táo (Bitter pit), bệnh thối đầu hoa (bloossom rot), bệnh đen rốn c chua, bệnh mốc hạt đậu tơng Các tế b o tận nh chồi tận v đầu chóp rễ ngừng phát triển Ngô thiếu canxi trầm trọng non không mọc đợc, đầu bị lớp gêlatin bao phủ, có khuynh h−íng nh− dÝnh v o (ngän l¸ tr−íc dÝnh v o l¸ phÝa d−íi kÕ tiÕp víi nó) f) Triệu chứng thiếu magiê (Mg): Khác với canxi, magiê linh động cây, nên triệu chứng thiếu magiê xuất phía dới Magiê có th nh phần cấu tạo diệp lục nên thiếu magiê mầu xanh lục Cây thiếu magiê thờng thịt v ng ra, gân có mầu xanh, nên đơn tử diệp có gân song song nh ngô xuất dải mầu v ng xen lẫn dải gân xanh; song tử diệp lại xuất đốm hay mảng m u v ng, có đốm mầu da cam hay tía, đỏ đờng gân xanh Cây thiếu magiê phía dới chuyển sang mầu tím đỏ, nâu v hoại tử Tr ng ñ i h c Nông nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 52 g) TriÖu chøng thiÕu kÏm (Zn): Kẽm không linh động nên triệu chứng thiếu kÏm xt hiƯn ë c¸c l¸ non v dØnh sinh trởng Ngô thiếu kẽm non v ng đi, trắng có tên gọi l bệnh trắng bóp’ Ruéng lóa thiÕu kÏm sau cÊy 10-15 ng y gi xuất đốm nhỏ mầu v ng nhạt, lúc đầu nằm rải rác, sau phát triển rộng ra, nối liền lại với nhau, chuyển th nh mầu nâu thẫm, cánh đồng xuất mảng mầu nâu nh mầu sôcôla, nh cháy đứng (burned-up); t i liệu nớc ngo i cã n¬i gäi l bƯnh khaira Cam qt thiÕu kÏm, đầu c nh khô trụi lá, đốt mọc ngắn lại, mọc túm tụm lại với trông nh hồng nhỏ nên đợc gọi l bệnh rosette Bông thiếu kẽm mắc bệnh little leaf Khoai tây thiếu kẽm mọc soăn lại nh dơng xỉ (fern leaf) h) Triệu chứng thiếu ®ång (Cu): TriƯu chøng thiÕu ®ång tr−íc hÕt cịng xt Các v ng sau v mép bị hoại tử giống nh triệu chứng thiếu kali Rau thiếu đồng trông nh bị héo, không trơng nớc v có mầu lục xỉn Chanh cam thiếu đồng vỏ thờng thấy xuất đốm nâu i) Triệu chứng thiếu sắt (Fe): Sắt l nguyên tố không linh động cây, triệu chứng thiếu sắt xuất trớc hết non Do 90% Fe nằm lục lạp (chloroplast) v microchondria nên thiếu Fe mầu xanh Cây thiếu Fe có mầu xanh nhạt, phần thịt nằm gân v ng (dễ lầm với thiếu magiê) Thiếu nghiêm trọng to n non chuyển sang mầu trắng Triệu chứng n y thấy rõ lúa miến (sorghum) mọc đất có phản øng trung tÝnh hay kiÒm (pH 7,0) (Ng−êi ta xem lúa miến l thị thiếu Fe) Trên cánh đồng nho, dâu (blueberry), cam, chanh trồng đất cacbonat, đất có phản ứng kiềm thờng xuất bƯnh thiÕu s¾t, gäi l bƯnh v ng s¾t (iron chlorosis) j) TriƯu chøng thiÕu mangan (Mn): Mangan cịng l nguyên tố di động v triệu chøng thiÕu mangan cịng xt hiƯn ë c¸c l¸ non trớc gốc non xuất vùng xám sau chuyển sang mầu từ v ng nhạt đến v ng da cam Trên ngô v đậu tơng thiếu mangan phần thịt gân xuất đốm v ng sau bị hoại tử Trên khác triệu chứng thiếu Mn lại thể khác v đợc mô tả thuật ngữ khác nh bệnh vệt xám yến mạch, marsh spot đậu H Lan, lốm đốm v ng củ cải đờng, v bệnh vằn sọc ë mÝa, k) TriÖu chøng bÖnh thiÕu Bo (Bo) Bo l nguyên tố vi lợng linh động v không dễ d ng đợc vận chuyển từ phận gi đến phận non TriƯu chøng thiÕu Bo tr−íc hÕt xt hiƯn ë đỉnh sinh trởng v mô phân sinh- đỉnh thân, ®Ønh rƠ, l¸ non, chåi hoa Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 53 Thiếu Bo cuống lá, cuống hoa lên, dòn nên dễ bị gẫy (gây nên tợng rụng hoa, rụng lá) v chết héo Quả, củ hay bị nẫu ruột (thối), táo thiếu Bo bị xốp Bông thiếu Bo dễ bị rụng Trong giai đoạn phân hóa đòng lúa thiếu Bo không hình th nh đợc (Fairhurt 2000) Thiếu Bo hạt phấn nảy mầm kém, vòi hạt phấn sinh trởng, phát triển kém, nên ảnh hởng đến việc thụ tinh hình th nh qu¶ l) TriƯu chøng thiÕu Molypden (Mo): ThiÕu Molypden ảnh hởng đến việc chuyển hóa N nên triệu chứng thiếu biểu nh trạng thái thiếu N l bị v ng Điểm úa v ng xuất gân phía dới, tiếp bị hoại tử Hiện tợng đặc trng xuất suplơ, bị biến dạng lại gân v v i mẩu phiến nhỏ đợc gọi l bệnh whiptail Cây đậu thiếu Mo không tạo th nh đợc nốt sần m) Triệu chứng thiếu Clo: Clo hạn chế giảm tác hại số bệnh nhiều loại nh bệnh thối thân ngô, bệnh vết xám dừa, thối thân v bạc lúa, bệnh rỗng ruột (hollow heart hay brown center) khoai tây Cây trồng mẫn cảm với Clo nên trồng, vừa phải xem triệu chøng thiÕu v triÖu chøng thõa - TriÖu chøng thiÕu Clo: đầu phiến bị héo sau mầu xanh chuyển sang mầu đồng thau hoại tử Sinh trởng rễ bị hạn chế, rễ bên cuộn lại Khoai tây thiếu Cl chuyển sang mầu lục nhạt v nh bị cuộn tròn lại Cây dừa thiếu Cl v ng v phiến xuất đốm m u da cam, v mép khô - Triệu chứng độc Clo: Hầu hết ăn quả, có nạc, nho v cảnh đặc biệt mẫn cảm với ion Cl Khi nồng độ Cl đạt đến 0,5%, tính theo chất khô bị cháy Khi h m lợng Cl thuốc v c chua (các thuộc họ c ) cao dầy lên v cuộn tròn lại 4.3 Bệnh chế độ nớc Việc thiếu nớc (khô hạn) xảy cách lâu d i với lợng cung thấp so với yêu cầu ho n to n chuyển sang dạng bệnh lý thiếu nớc, trình bệnh lý l m thay đổi hoạt động sinh lý bình thờng m dẫn đến thay đổi cấu tạo tế b o v mô thực vật Cây còi cọc v ng v lùn thấp so với trồng bình thờng Mỗi lo i có khả chịu hạn khác nhau, lo i héo xảy Tr ng ủ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 54 mức độ ẩm khác biệt Chế độ nớc liên quan đến cấu tợng đất Trong trờng hợp đất chứa nhiều sét khả thiếu nớc xảy lợng nớc đất cao Ngợc lại khu vực nhiều ma hay đất trịng cã thĨ chøa mét l−ỵng n−íc rÊt lín - dễ gây bệnh thừa nớc Đất ngập cịng cã thĨ l m rƠ thèi ®en v øc chÕ tËp ®o n vi sinh vËt cã Ých v ph¸t triĨn c¸c vi sinh m khÝ, tÝch l c¸c khí độc nh H2S, CH4 l m rễ khả hấp thu dinh dỡng v nớc, chết nâu phần Một số trờng hợp ngập nớc hay bùn nhiều dinh dỡng lại gây tợng lốp, ®ỉ §é Èm ®Êt thay ®ỉi ®ét ngét dƠ l m có tợng nứt thân, nứt rạn quả, cđ rƠ bÞ nhiƠm bƯnh ký sinh 4.4 BƯnh ®iỊu kiƯn thêi tiÕt a BƯnh nhiƯt ®é thÊp Thêi tiÕt ë n−íc ta chØ cã phÝa B¾c có khí hậu lạnh mùa đông, nhiệt độ từ Huế trở thờng lạnh dần phía Bắc, nói chung mùa đông lạnh khoảng - 150C, ®Ỉc biƯt mét sè vïng cao nh− H Giang, M−êng Khơng, Sapa (L o Cai), Mộc Châu (Sơn La), Mẫu Sơn (Lạng Sơn) nhiệt độ lạnh xuống tới 00C thấp chút Vụ đông xuân rét đậm thờng gây tợng chết héo đặc biệt l khô đầu mạ v chết lúa cấy gây trắng ngọn, nhiều trồng khác non có tợng biến v ng v chết nâu mảng rét Cây ăn v công nghiệp có tợng bị tách vỏ, nứt thân nhiệt độ thay đổi, từ mô bên phát triển tạo u lồi Thời tiết l¹nh cã thĨ l m chÕt phÊn hoa, hoa rơng ăn quả, lúa bị lép v lửng rét kéo d i đến tháng trỗ Đặc biệt thời tiết lạnh bất thờng gây s−¬ng muèi, tuyÕt r¬i ë mét sè vïng cao phía Bắc - l m bị thối búp non, lc l¸, chÕt l¸ tõ mÐp v o b BƯnh nhiệt độ cao Nhiệt độ cao nớc ta thờng xảy tỉnh miền Nam v vùng bị ảnh hởng gió L o miền Trung nớc ta Hiện tợng gió nóng không khí kh«, trêi kh«ng m−a kÐo d i nhiỊu ng y l m bị ngừng sinh trởng, lá, búp non thờng bị chết, hoa bị héo khô, hạt phấn sức sống Hoa, non bị rụng Cây rau bị xoăn lá, thô, giòn v nhỏ, lép Sự rối loạn điều ho nớc nhiệt độ cao tác động thể rõ hoạt động rối loạn khí khổng v thuỷ khổng dẫn đến chết mô v Nếu diễn biến kéo d i gây chết c Bệnh tác động ánh sáng Th nh phần tia sáng mặt trời đầy đủ ng y trời sáng nắng ấm nhiệt ®é trªn d−íi 250C l thêi tiÕt rÊt tèt cho sinh trởng v phát triển Tuy nhiên xảy thiếu ánh sáng mắc bệnh nh v thân mềm, m u nhạt, quang hợp yếu, thờng mảnh dẻ, vơn d i (cây song tử diệp) thân không vơn m vơn d i (cây đơn tử diệp) - bên thân, vách tế b o mỏng, chống chịu kém, gốc thân vơn Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 55 d i, c©y dƠ bị đổ, có tợng n y thờng trồng mật độ d y, thời tiết âm u Tác động tia phóng xạ gây kìm h m phát triển, ngô, khoai tây, đậu đỗ chết với lợng phóng xạ cao từ 2000 3000 Rơnghen, trơ thân Để hạn chế tác hại phóng xạ dùng mét sè chÊt b¶o vƯ nh−: 2-3 Dimercaptopropan, Hydrosulfit natri, Cyanid natri, Metabisulfit natri 4.5 BƯnh chÊt ®éc, khÝ độc gây Ngo i môi trờng đất tự nhiên có vị trí quan trọng đời sống Ng y nay, hoạt động ng y c ng tăng sản xuất công nghiệp môi trờng sống ng y c ng bị ô nhiễm chất độc v khí độc thải từ nh máy - việc lạm dụng thuốc trừ sâu, trừ bệnh v phân bón hoá học l m tăng thêm tác hại với trồng Bụi, khói nh máy, lò nung vôi, gạch l m bị tắc lỗ khí khổng khiến sng lên có dạng giống tợng xoăn virus gây bệnh Các khí độc CO2, H2S, CO gây độc thờng l m táp khô v ng úa Các hoá chất xử lý đất nh formol clopicrin kìm h m rễ phát triển, l m chậm sinh trởng cây, gây chết mầm, chồi non, Cây bị nhiễm độc sản phẩm dầu mỏ chết héo nhanh chóng 4.6 Sự liên quan bệnh môi trờng v bƯnh trun nhiƠm Cịng nh− ë c¬ thĨ ngời v động vật bệnh môi trờng luôn l m cho suy yếu dẫn đến dễ bị nhiễm bệnh ký sinh gây Cây thiếu đạm dễ bị bệnh nhóm bán ký sinh gây ra, trái lại thừa đạm v lân lại dễ bị bệnh nhóm ký sinh chuyên tính gây Cây thiếu Bo nguyên tố vi lợng dễ bị nhiƠm bƯnh c¸c lo i nÊm Phoma v Botrytis gây Cây dứa thiếu Bo dễ bị nấm gây thối nõn (Vũ Hữu Yêm - Lê Lơng Tề, 1987) Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 56 Ch−¬ng v nÊm g©y bƯnh c©y NÊm (tõ Latinh l Fungi, tõ Hy Lạp l Mycota), có nhiều chức sinh học cha biết hết Nấm có 20 vạn lo i đ đợc ghi nhận, sống khắp nơi trái đất; có 10 vạn lo i nấm hoại sinh, h ng trăm lo i nấm sống ký sinh động vật v thể ngời Hơn vạn lo i nấm gây bệnh hại thực vật v 80% số bệnh hại trồng l nấm gây với th nh phần lo i phong phú, đa dạng 5.1 Đặc điểm chung cđa nÊm - NÊm l mét lo¹i vi sinh vật, kích thớc bé nhỏ (đơn vị đo l micromet - àm) - Tế b o nấm có nhân thật (có hạch nhân v m ng nhân) - Nấm diệp lục (Chlorophyll) Vì chúng l thể dị dỡng, sống ký sinh v có khả đồng hoá - Cơ quan sinh trởng l sợi nấm (Hyphae) hầu hết có cấu tạo dạng sợi (đơn đa b o) không di chuyển, nhiều sợi nấm hợp th nh tản nấm (Mycelium) Chỉ trừ v i loại nấm cổ sinh có dạng nguyên sinh b o (Plasmodium) - NÊm sinh s¶n b»ng b o tư (Spore) B o tử nấm l đơn vị cá thể bé nhỏ, chứa genom thể sống (sợi nấm), có đầy đủ chất dinh dỡng v có khả phát triển hình th nh quần thể nấm B o tư th−êng cã mét, hai hc nhiỊu tÕ b o th−êng kh«ng thĨ tù di chun (trõ b o tử động - Zoospore) Từ đặc tính nói trên, nhiều năm qua có nhiều loại sinh vật sống đợc xếp v o nấm trớc ® ®−ỵc thay ®ỉi Mét v i lo i mèc nhầy có đặc điểm giống nấm, đặc bịêt l phơng thøc dinh d−ìng v sinh s¶n b»ng b o tư, chúng đợc coi l sinh vật tiền nhân (Procaryote) Vì vậy, danh pháp nấm gây bệnh giới ngời ta đ phân th nh hai nhãm: nÊm gi¶ (Pseudofungi) v nÊm thật (Kingdom Fungi) 5.2 Hình thái v cấu tạo sợi nấm - Sợi nấm l quan sinh trởng dinh dỡng, quan bán giữ, bảo tồn từ sinh quan sinh sản riêng biệt - Sợi nấm đơn b o (không m ng ngăn), đa b o (nhiều m ng ngăn), phân nhiều nhánh Chiều rộng sợi nấm thờng biến động khoảng 0,5 100 àm (nấm gây bƯnh c©y th−êng cã kÝch th−íc chiỊu réng tõ 20 àm) Chiều d i sợi nấm thay đổi tuỳ thuộc loại nấm v điều kiện dinh dỡng Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 57 - CÊu t¹o tÕ b o sợi nấm gồm phần chính: vỏ (vách) tÕ b o, tÕ b o chÊt v nh©n - Vách tế b o cấu tạo chủ yếu Polysaccarit, Kitin v Cellulose Th nh phần hoá học vách tế b o biến đổi tuỳ thuộc v o loại nấm, nhiệt độ, pH môi trờng v tuổi tÕ b o,v.v… TÕ b o chÊt bao gåm m ng tÕ b o chÊt, c¸c Riboxom, hƯ thèng ti thể v chất dự trữ M ng tế b o chÊt cã tÝnh thÈm thÊu chän läc (tÝnh b¸n thấm) cho chất cần thiết qua Riboxom l trung tâm tổng hợp Protein tế b o Các chất dự trữ đơn giản tế b o chủ yÕu ë d¹ng Ipitglucogen v Valutin Ngo i ë tế b o non có nhiều không b o tÕ b o chÊt TÕ b o nÊm cã mét hƯ thèng men rÊt phong phó v s¾c tè ë c¸c nhãm kh¸c - Trong tÕ b o sợi nấm có khoảng 90% l nớc, 10% chất khô bao gồm hợp chất cacbon, Nito, chát khoáng, v nguyên tố vi lợng - Sợi nấm sinh trởng theo kiểu tia xạ, vơn d i từ đỉnh sinh trởng sợi Hình 1: Cơ quan sinh trởng, vòi hút v dạng biến thái chủ yếu tản nấm 5.3 Biến thái nấm Bình thờng sợi nấm l m nhiƯm vơ dinh d−ìng sinh tr−ëng song trờng hợp đặc biệt nh gặp điều kiện ngoại cảnh bất lợi (nhiệt độ cao, thấp, khô hạn, thiếu dinh dỡng), sợi nấm thay đổi hình thái, cấu tạo để biến th nh cấu trúc đặc biệt l m tăng khả chống chịu, bảo tồn sợi nấm lâu d i điều kiện bất lợi ngoại cảnh Nấm thờng có dạng biến thái nh sau: Bó sợi: (Rhizomorph) (h×nh 1) Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 58 L hình thức biến thái đơn giản, bó sợi gồm nhiều sợi nấm xếp sít song song tạo bó sợi to nhỏ khác nhau, bên ngo i gồm tế b o có m u tơng đối thẫm vỏ d y.Ví dụ: Nấm mạng nhện hại c phê - Hạch nấm (Sclerote) (hình 1) Hạch nấm l hình thức biến thái phức tạp, nhiều sợi nấm đan kết chặt chẽ, chằng chịt với tạo th nh khối rắn có kích thớc, hình dạng khác nhau, có nhỏ li ti nh hạt cải, có loại hình bầu dục, hình cựa g (hình 1) - Biến th nh dạng rễ giả (Rhizoide) Sợi nấm biến đổi th nh dạng hình rễ l m chức bám giữ bề mặt vật chủ (hình 1) - Vòi hút (Haustorium) (hình 1) số lo i nấm ký sinh chuyên tính, hệ sợi nằm bề mặt tế b o phát triển gian b o hình th nh vòi hút xuyên qua m ng tÕ b o ký chđ ®i v o nguyên sinh chất để hút chất dinh dỡng tÕ b o Vßi hót cđa nÊm th−êng cã nhiỊu hình dạng khác nhau: hình dùi trống, hình trụ ngắn đâm nhánh giống chùm rễ, hình xẻng, hình b n tay (nấm phấn trắng - Erysiphe), (nấm sơng mai - Peronospora), (nÊm gØ s¾t Puccinia) 5.4 Dinh d−ìng ký sinh v trao ®ỉi chÊt cđa nÊm Trao ®ỉi chÊt l sở sống v phát triển thể nấm Từ sợi nấm l quan sinh trởng dinh dỡng, chúng tiết enzyme (ngoại enzyme), để phân giải nguồn hợp chất hữu phức tạp bên ngo i th nh hợp chất đơn giản dễ ho tan, nhờ tính bán thấm chọn lọc cđa m ng tÕ b o chÊt chóng hÊp thơ chất dinh dỡng có sẵn v o thể Ví dụ: nấm hấp thụ đờng glucose v o thể, trớc hết đợc chuyển th nh dạng ester metaphotphoric có khả ho tan lipoit bề mặt tÕ b o chÊt cña nÊm nhê enzyme photphatase Sau ®ã nhê hÖ thèng néi men (néi enzyme) NÊm chÕ biến tổng hợp chất ho tan đợc th nh hợp chất riêng để sinh trởng, tăng sinh khối gọi l trình đồng hoá v song song với trình n y l trình dị hoá - phân huỷ phần th nh phần thể để cung cấp lợng Để tiến h nh sinh tổng hợp Protit, axit nucleic v th nh phần tạp khác, tế b o nấm cần đợc cung cấp lợng Năng lợng n y có đợc nhờ oxi hoá- phân huỷ chất dinh dỡng đ đợc thể nấm hấp thụ tạo sản phẩm thø sinh th¶i ngo i - Men (enzyme): l chất xúc tác hữu chuyên tính, l hợp chất protein gồm hai phần: phần protein chuyên tính (Apoenzyme) v phần phi protein (Coenzyme) gồm vitamin, vi l−ỵng,… HƯ thèng men cđa nÊm rÊt phong phó, ®a d¹ng bao gåm ngo¹i enzyme v néi Trư ng ñ i h c Nông nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 59 enzyme Ngoại enzyme đợc nấm tiết môi trờng sống để phân giải hợp chất phức tạp th nh chất đơn giản dễ hấp thụ Đó l men thuỷ phân (Cutinase, Cellulase, Pectinase, Amilase,) Nội enzyme bao gồm men đợc tiết thể nấm để tổng hợp chất đ hấp thụ đợc th nh hợp chất cần thiết cho trình sinh trởng v sinh sản nÊm, chđ u l c¸c enzyme oxy ho¸ khư (oxydase, dehydrase) Trong trình sinh trởng, tế b o nấm cần hấp thụ nhiều nguyên tố khoáng (17 nguyên tố) nh−: C, N, O, S, H, P Mg, Cu, Fe, Zn, Mn, Ca nguyên tố vi lợng nh Bo, Mo, v số Vitamin (B1, B6) nguồn dinh dỡng chủ yếu l Cacbon (Gluxit), nguồn đạm (axit amin) v axit hữu khác - Nguồn cacbon: nấm cần nhiều nguồn đạm v chất khoáng, chủ yếu l loại đờng C6, C5, tinh bột, axit hữu v axit béo Đa số loại nấm sử dụng tốt đờng glucose (C6) - Nguồn đạm quan trọng song số lợng cần cho nấm nguồn cácbon Một số lo i nấm nh: Helminthosporium, Colletotrichum v Rhizoctonia có khả khử đạm Nitrat th nh NH3 : NO3 NO2 NH4 OH NH3 Nấm Pyricularia sử dụng đạm dạng amon - Một số nấm tự tổng hợp Vitamin cần thiết cho thể môi trờng VÝ dơ: nÊm Pythium, nÊm Aspergillus nh−ng cịng cã lo¹i nấm không tự tạo đợc vitamin cần thiết cho sinh tr−ëng (nÊm Phytophthora infestans cÇn vitamin B1) - Ngo i hệ thống enzyme, nhiều loại nấm sản sinh độc tố khác trình dinh dỡng ký sinh - Độc tố (Toxin): l sản phẩm trao đổi chất nấm có tác động l m tổn thơng hoạt động sống tế b o thực vật nồng độ thấp Căn v o phổ tác động độc tố nấm ngời ta th−êng ph©n th nh nhãm Pathotoxin v Vivotoxin Độc tố nấm có tác động kìm h m hoạt động hệ thống men tế b o ký chủ, kìm h m hoạt động hô hấp cây, ph¸ tÝnh thÈm thÊu chän läc cđa m ng tÕ b o chÊt, ph¸ hủ diƯp lơc v qu¸ trình trao đổi chất tế b o l m giảm khả đề kháng Về th nh phần hoá học phân chia độc tố nấm hại th nh nhóm axit hữu (axit oxalic, axit fusarinic, axit alternaric, axit pycolinic), nhãm polysaccarit (Licomarasmin, Colletotin, Piricularin), nhóm Protein v sản phẩm phân giải protein (NH3, Victorin) v nhóm chất bay h¬i (axit xianic) Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 60 Mét lo i nấm sản sinh nhiều độc tố nhóm khác Ví dụ: nấm đạo ôn (Pyricularia oryzae) có hai loại độc tố l axit pycolinic v Pyricularin ë hai nhãm kh¸c NÊm Fusarium sp có loại độc tố nh axit fusarinic, fumonisin B1 v fumonisin B2, Licomarasmin Ngo i độc tố, nấm sản sinh hoạt chất sinh học khác nh kháng sinh có khả đối kháng, ức chế, tiêu diƯt c¸c vi sinh vËt kh¸c lo i (vÝ dơ Penicillin l chÊt kh¸ng sinh tõ nÊm Penicillium) Mét sè kháng sinh có hoạt tính đối kháng với lo i nÊm g©y bƯnh c©y VÝ dơ: Gliotoxin cđa nÊm Trichoderma tiêu diệt số nấm gây bệnh nh Fusarium, Sclerotium, Rhizoctonia Dựa v o đặc tính ®èi kh¸ng, v chÊt kh¸ng sinh cđa nÊm ng−êi ta đ tạo nhiều chế phẩm sinh học để phòng trừ bệnh hại trồng Trong tế b o chất có loại sắc tố l sản phẩm trao đổi chất nấm Sắc tố nÊm th−êng ë c¸c nhãm: Anthraquinon, Naphtaquinon (NÊm tói, nÊm bÊt to n), Carotinoide (NÊm mèc, nÊm rØ s¾t), Melanin (nấm đạm) Nhờ có sắc tố l m tản nấm có m u sắc khác v biến đổi môi trờng sống Quá trình sinh trởng v phát triển nấm phụ thuộc v o đặc tính ký sinh lo i nấm v yếu tố ngoại cảnh, chủ yếu l nhiệt độ, ẩm độ, pH môi trờng Nhiệt độ thích hợp cho hầu hết lo i nấm sinh trởng khoảng 20 - 280, pH thích hợp tõ - 6,5 5.5 Sinh s¶n cđa nÊm NÊm sinh sản nhiều phơng pháp khác với tốc độ nhanh, số lợng nhiều Sản phẩm đợc hình th nh trình sinh sản đợc gọi l b o tử Do hình thức sinh sản khác m b o tử khác hình thức, m u sắc, kích thớc v chất lợng 5.5.1 Sinh sản từ quan sinh trởng hình thức sinh sản n y, nấm không hình th nh quan sinh sản riêng biệt m sợi nấm l m nhiƯm vơ dinh d−ìng trùc tiÕp l m nhiệm vụ sinh sản Hình thức sinh sản n y thờng cho dạng b o tử sau: - B o tư hËu (Chlamydospore): Khi sỵi nÊm b−íc v o sinh sản, sợi nấm có số tế b o đợc tế b o bên cạnh dồn chất tÕ b o sang trë th nh tÕ b o có sức sống mạnh, chất dự trữ nhiều, m ng d y lên, thay đổi hình dạng chút v trë th nh b o tö hËu (nÊm Fusarium sp.) B o tử hậu có sức chịu đựng ®iỊu kiƯn khÝ hËu bÊt lỵi mét thêi gian d i, vËy mét sè lo¹i nÊm, b o tử hậu l giai đoạn bắt buộc chu kỳ phát triển nấm (hình 2) Tr ng ñ i h c Nông nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 61 Hình : Sinh sản từ c¬ quan sinh tr−ëng : B o tư chåi; B o tö phÊn; B o tö hËu - B o tử phấn (Oidium): Đó l b o tử hình trứng hình bầu dục đợc hình th nh từ tế b o sợi nấm, tÕ b o sỵi nÊm tÝch l chÊt chÊt dù trữ, có m ng ngăn riêng v đứt trở th nh c¸c b o tư phÊn - B o tư chåi (Blastospore) H×nh thøc h×nh th nh b o tử n y thờng có loại nấm men bia, rợu Khi sinh sản, tế b o cũ mọc nhiều chồi nhỏ, chồi lớn dần v t¸ch th nh b o tõ chåi - B o tử khí (Arthrospore) Các b o tử khí hình th nh chuỗi đầu sợi nấm mọc vơn cao lên v tungv o không khí chín Dạng b o tử n y thờng gặp nấm phấn trắng 5.5.2 Sinh sản vô tính Đặc điểm hình thức sinh sản n y l b o tử đợc sinh quan sinh sản riêng biệt sợi nấm sinh trởng đến giai đoạn thục hình th nh nên Tuỳ theo đặc điểm hình th nh b o tử vô tính bên ngo i bên quan sinh sản, m phân biệt hai hình thức sinh sản vô tính nội sinh v ngoại sinh - Sinh sản vô tính nội sinh: Khi nấm đ thục bớc v o sinh sản, tế b o đầu sợi nấm phình to hình th nh quan sinh sản có dạng bọc (sporang), thục nhân tế b o bọc v chất nguyên sinh phân chia nhiều lần để tạo th nh b o tử vô tính nội sinh gọi l b o tử bọc (không lông roi) b o tử động (có lông roi) Zoospore (hình 3) Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 62 H×nh 3: Bäc v bäc b o tư ®éng - 2: Bäc v b o tö bäc v b o tö bäc - 4: Bäc b o tư ®éng v b o tư ®éng Khi chÝn bäc v b o tử đợc giải phóng ngo i Ví dụ: Nấm gây thối mốc hạt ngũ cốc (Rhizopus) sinh sản vô tÝnh cho bäc v b o tư bäc (kh«ng có lông roi) (Sporangiospore) Nấm sơng mai (c chua) sinh sản vô tính cho b o tử bọc v b o tử động có hai lông roi - Sinh sản vô tính ngoại sinh: nấm bậc cao v số nấm bậc thấp, sinh sản vô tính hình thức ngoại sinh Cơ quan sinh sản đợc hình th nh sợi nấm thục l c nh b o tử phân sinh (Conidiophore) v tạo b o tử phân sinh (Conidium) bên ngo i Tuỳ loại nấm m b o tử phân sinh l đơn b o hay đa b o, có dạng hình trứng, hình lỡi liềm, hình bầu dục, hình lê, v m u sắc khác (m u nâu, v ng) m u B o tử phân sinh hình th nh đơn độc từng chuỗi đầu c nh b o tử phân sinh Các loại nấm khác c nh b o tử phân sinh có cấu tạo v hình thái khác nhau, đơn b o, đa b o, phân nhánh không phân nhánh, mọc riêng rẽ tõng chiÕc hc mäc th nh tõng cơm cã cÊu trúc đặc biệt khác gồm loại bó c nh, đĩa c nh v c nh (hình 4) Các đặc điểm b o tử phân sinh v c nh b o tư ph©n sinh l mét tiêu để phân loại nấm 5.5.3 Sinh sản hữu tính nấm Sinh sản hữu tính nấm phức tạp, không giống hình thức sinh sản hữu tính sinh vật khác Sinh sản hữu tính nấm l tợng phối giao tế b o giao tử phận đặc biệt nấm với theo nhiều hình thức khác đẳng giao v bất đẳng giao Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 63 Hình 4: Dạng c nh b o tư ph©n sinh v b o tư ph©n sinh C nh b o tư ph©n sinh đâm nhánh v b o tử phân sinh (Phytophthora) C nh b o tử phân sinh không đâm nhánh v b o tư ph©n sinh (Erysiphe) C nh b o tư ph©n sinh v b o tư ph©n sinh (Macrosporium sp.) Đĩa c nh Quả c nh - Sinh sản hữu tính đẳng giao: Đẳng giao có hình thức l : Đẳng giao di động: L hình thức sinh sản hữu tính đơn giản (nấm cổ sinh) Đó l trình giao phối giao tử (gamete) có hình dạng kích thớc ho n to n gièng nhau, l c¸c b o tư động có lông roi di động đợc Sau phối giao tạo th nh hợp tử (zygote) Đẳng giao bất động: L hình thức sinh sản hữu tính phức tạp hơn, l trình tiếp hợp tế b o sỵi nÊm ho n to n gièng vỊ hình dạng v kích thớc giai đoạn thục sù tiÕp xóc cđa sỵi nÊm m ng b o chỗ tiếp giáp tan tạo th nh tế b o chung ho hợp chÊt tÕ b o v hai nh©n víi nhau, tÕ b o phình to, có dạng hình cầu, vá d y gäi l b o tư tiÕp hỵp (zygospore) B o tử tiếp hợp có khả tồn lâu d i, gặp điều kiện thuận lợi nảy mầm tạo th nh bọc v b o tử bọc - Sinh sản hữu tính bất đẳng giao: L hình thức sinh sản hữu tính phức tạp nấm bậc cao v nấm bậc thấp đ phát triển Nấm sinh sản quan sinh sản định khác hình thái bên ngo i lẫn tính chất bên trong, lớp nấm khác có dạng b o tử hình th nh có đặc điểm khác Tr ng ủ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 64 - B o tư trøng (Oospore): Trªn sợi nấm sinh quan sinh sản riêng biệt l bao trứng (Oogonium) v bao đực (Antheridium) Sau phối giao to n nhân v chÊt tÕ b o cđa bao ®ùc dån sang bao trøng thơ tinh v h×nh th nh mét b o tư trøng (nÊm g©y bƯnh thèi gèc, rƠ Pythium sp v nấm sơng mai hại c chua khoai tây, đậu tơng) - B o tử túi (Ascospore) Đối với nấm thuộc lớp nấm túi (Ascomycetes) quan sinh sản l túi (Ascus) đợc hình th nh trình phối hợp chất tế b o v nhân bao đực v bao (ascogone) Sau giai đoạn chất phối v giai đoạn song hạch từ bao mọc sợi sinh túi phình to tạo th nh túi (Ascus) Hình : Sinh sản hữu tính nấm v loại thể nấm túi A Nấm trứng: Bao trøng (Oogonium); Bao ®ùc (Antheridium) Phèi giao (giao tử đực, giao tử cái); B o tư trøng H×nh th nh “B o tư tiÕp hợp B Nấm túi: Bao (Carpogonium) v bao ®ùc (Antheridium) Phèi giao (giao tö ®ùc, giao tö cái) Sợi sinh túi v hình th nh túi với tám b o tử túi C Quả thể: Quả thể kín 10 Quả thể bầu (quả thể mở) 11 Quả thể đĩa (a), (b) Tr ng ủ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 65 Trong nhân nhị bội tiến h nh phân b o giảm nhiễm (thờng lần) tạo th nh b o tư h÷u tÝnh ë tói (bƯnh phấn trắng bầu bí, bệnh lúa von) gọi l b o tử túi Hình : Quá trình hình th nh đảm v b o tử đảm (Basidiospore) Các nấm thuộc lớp nấm Đảm sinh sản hữu tính hầu nh quan sinh sản riêng biệt m quan sinh sản l đảm (Basidium) đợc hình th nh sợi nấm hai nhân Đảm l tế b o hai nhân, sau giai đoạn phối hạch th nh nhân nhị bội thể phân b o giảm nhiễm đến lần tạo nhân đơn bội thể hình th nh b o tư h÷u tÝnh gäi l b o tư đảm (hình 6) Ngo i với số nấm, đảm đợc hình th nh trực tiếp từ b o tử hậu, b o tử đông (Teleutospore) (nấm than ®en v nÊm gØ s¾t) ë n−íc ta míi chØ thấy số nấm sinh sản hữu tính, nói chung đa số sinh sản vô tính chiếm u tuyệt đối năm số loại nấm từ sợi nấm nhân sợi nấm hai nhân có khả trực tiếp hình th nh loại b o tư hËu, b o tư xu©n, b o tư hạ, b o tử đông (nấm gỉ sắt) Sinh sản vô tính sinh quan sinh sản vô tính v b o tử vô tính với số lợng nhiều lộ thiên, đợc bảo vệ bao bọc cấu trúc đặc biệt khác tuỳ loại nấm gọi l bó c nh b o tư” (Coremium), “®Üa c nh b o tư” (Acervulus) v “qu¶ c nh b o tư” (Pycnidium) Đây l sở để phân loại nấm Sinh sản hữu tính nấm túi nấm đảm sinh cấu trúc đặc biệt gọi l thể khác nh thể hình cầu (cleistocarp), thể hình bầu nậm l loại thể mở (có lỗ) (perithecium), thể đĩa (apotét) (Apothecium) nấm túi nấm (nấm mũ) nấm đảm Tr ng ủ i h c Nụng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 66 Căn v o đặc tính chung hình thái, sinh trởng, sinh sản nói ngời ta phân loại to n loại nấm th nh lớp nấm khác để giám định chẩn đoán nấm bệnh 5.6 Chu kỳ phát triển nấm Nấm diệp lục, sử dụng chất hữu sẵn có chủ yếu l hợp chất nguồn cácbon, nguồn đạm, chất khoáng v vitamin thông qua tác động hệ thống nội enzyme, ngoại enzyme v độc tố ®Ĩ ho n th nh chu kú ph¸t triĨn cđa chúng trồng Chu kỳ phát triển nấm l vòng đời bao gồm giai đoạn sinh trởng, phát dục sinh sản tiến h nh theo trình tự định để lắp lại giai đoạn ban đầu Giai đoạn ban đầu cđa chu kú ph¸t triĨn th−êng l b o tư (mầm bệnh) Sau nảy mầm xâm nhập tiến tới giai đoạn sinh trởng thể dinh dỡng (thể sợi) ký sinh phát triệu chứng bệnh tới giai đoạn phát dục hình th nh quan sinh sản v tạo b o tử hệ vô tính để tái xâm nhiễm v hữu tính (bảo tồn) Đây l chu kỳ phát triển ho n to n nấm có sơ đồ chung nh sau: Tuy nhiên, đặc điểm phát triển khác v ảnh hởng điều kiện địa lý sinh thái m chu kỳ phát triển nhiều loại nấm không thấy xuất giai đoạn hữu tính bỏ qua giai đoạn phát triển n o gọi l chu kỳ phát triển không ho n to n Chu kỳ ph¸t triĨn cđa nÊm cã thĨ ho n th nh lo i ký chủ vụ, năm (nấm Sơng mai) song có loại phải tiến h nh ký chủ v ký chủ trung gian (bệnh nấm gỉ sắt lúa mì) Tr ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 67 Thể sợi sinh trởng Phát bệnh Xâm nhập Tái xâm nhiễm Vô tính B o tử Cơ quan sinh sản vô tính Hữu tính Cơ quan sinh sản hữu tính (bảo tồn) Hình Sơ đồ tổng quát chu kỳ nấm Nắm đợc đặc điểm chu kỳ phát triển nấm v mặt biến ®éng cđa nã cã ý nghÜa lín l m c¬ sở để hiểu rõ chu kỳ xâm nhiễm (chu kỳ bệnh) v tiến h nh biện pháp phòng bệnh kịp thời, có hiệu Chu kỳ bệnh (còn gọi l chu kỳ xâm nhiễm): bao gồm tất giai đoạn nấm ký sinh bên ký chủ v giai đoạn không ký sinh bên ngo i ký chđ Chu kú bƯnh l mét chu kú bao gåm chu kú ph¸t triĨn dinh d−ìng ký sinh v giai đoạn bảo tồn nấm, chu kỳ phát triển nấm không phụ thuộc v o đặc điểm sinh vật học loại nấm m chịu ảnh hởng lớn yếu tố sinh thái môi trờng Do vậy, chu kỳ bệnh loại nấm thay đổi giai đoạn ký sinh Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 68 ... nhanh chóng 4. 6 Sự liên quan bệnh môi trờng v bệnh truyền nhiễm Cũng nh thể ngời v động vật bệnh môi trờng luôn l m cho suy yếu dẫn đến dễ bị nhiễm bệnh ký sinh gây Cây thiếu đạm dễ bị bệnh nhóm... (hình 3) Tr ng ủ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 62 H×nh 3: Bäc v bäc b o tư ®éng - 2: Bäc v b o tö bäc v b o tö bäc - 4: Bäc b o tư ®éng v b o tư ®éng Khi... phiến nhỏ đợc gọi l bệnh whiptail Cây đậu thiếu Mo không tạo th nh đợc nốt sần m) Triệu chứng thiếu Clo: Clo hạn chế giảm tác hại số bệnh nhiều loại nh bệnh thối thân ngô, bệnh vết xám dừa, thối