Giáo trình bệnh cây đại cương - Gs.Ts.Vũ Triệu Mân phần 9 pot

Bản thân tuyến trùng cảm nhiễm, sau xâm nhập v o rễ bắt đầu cách nhanh chóng trình thay đổi hình thái: thể chúng phình v nội quan dần đợc phát triển Quá trình phát triển tuyến trùng rễ từ IJ2 trải qua lần lột xác v đạt đến trởng th nh Lần lột xác cuối l biến thái thật đực, từ dạng cuộn gấp khúc IJ4 chúng đợc nở v có dạng hình giun, có dạng hình tròn nh lê hay chanh Tuyến trùng Meloidogyne spp sinh sản cách: v i lo i sinh sản hữu tính-giao phối bắt buộc (amphimixis) v phần lớn lo i sinh sản lỡng tính (parthenogenessis) không cần đực Đối với lo i hữu tính đực cặp đôi với sau lần lột xác cuối Tuyến trùng sần rễ có quan hệ mật thiết với điều kiện môi trờng chủ, nhiệt độ v yếu tố sinh thái đất nh độ ẩm, cấu trúc đất, độ thoáng khí, độ kiềm,v.v Có thể phân biệt nhóm sinh thái liên quan đến nhiệt độ l nhóm a nóng (các lo i điển h×nh nh− M incognita, M javanica, M exigua) v nhãm a lạnh (các lo i điển hình nh M hapla, M chitwooodi v M naasi) liên quan ®Õn pha chun hãa lipit cđa tun trïng x¶y 100C Tác hại tuyến trùng gây trồng thờng có liên quan đến loại đất kiềm, l môi trờng tạo sốc bất lợi (stress) cho thùc vËt C¸c lo i quan träng M incognita L lo i phỉ biÕn nhÊt, ký sinh g©y hại nhiều trồng khác v phân bố vùng địa lý rộng từ 40 vĩ độ bắc đến 33 vĩ độ nam phạm vi to n giới Đây l lo i ký sinh gây hại phổ biến trồng Việt Nam, chúng ký sinh gây hại phổ biến ở: hồ tiêu, c phê, c chua, bí đỏ, đu đủ, họ c , họ đậu, chuối, v.v M javanica L lo i phæ biÕn thø sau lo i v có dải phân bố tơng tự Đây l lo i có khả chịu đựng qua mùa khô hạn thời gian - th¸ng ë ViƯt Nam, lo i n y ký sinh tơng đối phổ biến sau lo i M incognita, gây hại cho lạc, chuối M arenaria L lo i phổ biến thứ sau, phân bố khắp giới gần giống nh lo i M incognita v M javanica Đây l lo i ký sinh gây hại tơng đối phổ biến Việt Nam đậu, lạc M graminicola Ký sinh gây hại cho lúa cạn vùng nhiệt đới v cận nhiệt đới (Đông Nam á, Nam Phi, Mỹ) ta lo i n y ký sinh tơng đối phổ biến lúa cạn (giai đoạn lúa non, cha ngập nớc) đồng sông Cửu Long Tuyến trùng b o nang Globodera spp v Heterodera spp TuyÕn trïng b o nang (cyst nematodes) đợc coi l nhóm ký sinh quan trọng nông nghiệp, phân bố rộng khắp giới, đặc biệt vùng ôn đới Hiện giới đ phát khoảng 60 lo i, ®ã cã mét sè lo i ph©n bè réng nh− Heterodera avenae, H crucierae, H glycine v H trifolii Đặc biệt lo i tuyến trùng b o nang khoai t©y l Globodera rostochiensis v G papilla phân bố rộng v gây hại khắp Tr ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 137 giíi Mét sè lo i phân bố giới hạn vùng khí hậu nóng nh H sacchari mía v lúa v H oryzae lúa v chuối Các lo i khác thờng có diện phân bố hẹp Cho đến cha phát thấy loại tuyến trùng n y trồng Việt Nam nói chung v khoai tây nói riêng, trừ số phát có mặt nhóm tuyến trùng n y rừng Việt Nam Mặc dù vậy, theo chúng tôi, cần đề phòng khả lan cđa chóng tõ ngo i v o n−íc ta Đặc trng sinh học hầu hết lo i tuyÕn trïng Heterodera Êu trïng në tõ trøng v công chủ kích thích chÊt tiÕt cđa rƠ thùc vËt chđ Tuy nhiªn, số yếu tố khác nh độ ẩm đất, ®é tho¸ng khÝ, nhiƯt ®é v tËp tÝnh nghØ cịng có vai trò quan trọng đến mùa nở ấu trïng tuæi Khi Êu trïng tuæi (IJ2) në tõ trøng, chóng di chun vỊ phÝa rƠ vËt chủ v tìm điểm thích hợp thờng đỉnh rễ chồi bên nơi sinh rễ để xâm nhËp v o rƠ Sau x©m nhËp tun trùng di chuyển theo vách tế b o vỏ rễ phía mạch dẫn, gần với phần gỗ sơ cấp Tại tuyến trùng dùng kim hút châm chọc tế b o bao quanh điểm dinh dỡng đợc lựa chọn v tiết men tiêu hãa cđa tun thùc qu¶n l−ng v o tÕ b o tạo th nh tế b o sinh dỡng Sau dinh d−ìng tun trïng ph×nh rÊt nhanh v lần lột xác cuối đợc kết thúc, hình th nh dạng béo phị hình cầu v đực hình giun Con chứa đầy trứng v trë th nh mét bäc trøng gäi l nang (cyst) chết Sau vùng hậu môn bị chọc thđng IJ2 në tõ trøng Thêi gian ®Ĩ ho n th nh vòng đời nh khoảng 30 ng y, phụ thuộc v o điều kiện môi trờng Hầu hết lo i tuyến trùng b o nang sinh sản hữu tính kiểu giao phối bắt buột Ngoại lệ lo i H trifolii ®ùc v sinh s¶n kiĨu l−ìng tÝnh Con ®ùc cđa lo i hữu tính đợc hấp dẫn tìm chất dẫn dụ đợc tiết Sù giao phèi cã thĨ x¶y mét v i lần cho hệ Tỷ lệ giới tính không cân tỷ lệ chết khác điều kiện bất lợi môi trờng Con thờng chết lợng thức ăn giảm sút v khả cạnh tranh gi nh nơi dinh dỡng bị giảm Con đực cần thức ăn v chịu đựng tốt quần thể lớn Nhiệt ®é v ®é Èm l yÕu tè ¶nh h−ëng quan träng ®Õn sù në cđa IJ2 ë mét sè lo i Các lo i khác có khả thích nghi khác nhiệt độ v điều kiện khô đất Nhiệt độ thay đổi luân phiên l u tè quan träng kÝch thÝch sù në cđa c¸c lo i Globodera rostochiensis v Heterodera avenae C¸c lo i quan träng G rostochiensis v G papilla L hai lo i tuyÕn trïng b o nang khoai t©y l nh−ng lo i gây hại v quan trọng cho khoai tây vùng ôn đới Tuy vậy, lo i n y gặp vùng khác giới Nguồn gốc phân bố tuyến trïng b o nang khoai t©y l tõ Nam Mü, đợc du nhập sang châu Âu v sau khắp nơi Phổ vật chủ lo i n y hạn chế khoai tây v c chua Hai lo i n y thuéc ®èi Trư ng ñ i h c Nông nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 138 tợng kiểm dịch thực vật ta TuyÕn trïng néi ký sinh di chuyÓn Pratylenchidae C¸c lo i tuyÕn trïng thuéc c¸c gièng Pratylenchus, Radopholus v Hirschmanniella cña hä Pratylenchidae l nh−ng lo i tuyÕn trïng néi ký sinh di chun ë rƠ cđa c¸c thực vật bậc cao Đây l nhóm tuyến trùng ký sinh tơng đối phổ biến v quan trọng trồng Việt Nam Đặc biệt, gần lo i Radopholus spp đợc phát có mặt Việt Nam, chúng đợc xem l đối tợng ký sinh v gây hại quan trọng sầu riêng v c phê số tỉnh Tây Nguyên Đặc trng sinh học Các lo i tuyến trùng cđa nhãm ký sinh n y sèng v di chun phần dới mặt đất thực vật nh: rễ, thân rễ thân củ Sau xâm nhập v o rƠ chóng cã thĨ sinh s¶n nhanh v tăng số lợng ký sinh lên lớn Tất dạng ấu trùng v trởng th nh có khả xâm nhập v o rễ Chúng khỏi mô thực vật v o bÊt kú lóc n o, sèng mét thêi gian đất v tìm đến vật chủ Trớc xâm nhập tuyến trùng thờng tập trung bề mặt rễ v công tế b o rễ nhá víi sù ch©m chÝch cđa kim hót Khi kim hút đ cắm đợc v o bên tế b o tuyến trùng bắt đầu tiết men tiêu hóa v o hòa tan chất tế b o để dinh d−ìng B»ng sù co bãp cđa diỊu gi÷a, tun trùng hút thức ăn đ đợc hòa tan v o ruột Quá trình dinh dỡng tuyến trùng tiếp tục xảy châm chích nhiều lần nh vậy, kết l m cho rễ bị hủy hoại phần Men tiêu hóa tuyến trùng tiết l m trơng nở nhân tế b o rễ Trong mùa sinh sản tuyến trùng thờng đẻ ng y trứng v o mô thực vËt v sau thêi gian ng¾n trøng në th nh Êu trïng l m cho qn thĨ tun trïng ký sinh tăng lên nhanh chóng To n chu kỳ sèng cđa tun trïng néi ký sinh di chun cã thể xảy bên mô thực vật Mỗi hệ thờng xảy từ - tuần Theo công xâm nhập tuyến trùng thờng l sinh vật gây bệnh khác, đặc biệt l loại nấm bệnh xâm nhập v o rễ l m cho rễ bị thơng tổn, xám đen quan sát đợc bề mặt rễ nốt đen Vì lo i ký sinh thuộc giống Pratylenchus, Radopholus cđa nhãm tun trïng n y cßn cã tên gọi l tuyến trùng gây thơng tổn Các lo i tuyÕn trïng gièng Hirschmanniella th−êng cã mËt ®é chiÕm u môi trờng ẩm Chúng đợc ph¸t hiƯn phỉ biÕn rƠ cđa thùc vËt n−íc đặc biệt phổ biến lúa nớc Các lo i n y ph©n bè chđ u ë vïng nhiƯt đới v cận nhiệt đới Giữa mùa vụ chúng sống cỏ, chủ khác v gốc rạ không bị thối rữa Ngay chủ chúng tồn đất thời gian tơng đối lâu h ng năm Trong điều kiện khô hạn khả tồn chúng tăng lên trải qua trạng thái tiềm sinh Các lo i tuyến trùng giống Hirschmanniella đợc dễ d ng phát tán hƯ thèng thđy lỵi Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 139 Các lo i quan trọng Pratylenchus coffeae: Phân bố rộng khắp giới Gây hại nghiêm trọng c phê, chuối v họ cam chanh, nhng ký sinh nhiều trồng khác nớc ta, lo i n y ký sinh gây hại phổ biến chuối, c phê, thuốc v nhiều trồng quan trọng khác P zeae.: L lo i phân bố to n cầu, nhiên phổ biến vùng ôn đới Ký sinh nhiều loại trồng họ hòa thảo (Poaceae) nh ngô, kê, lúa, lúa miến, mía, thuốc lá, lạc v cỏ khác nớc ta, lo i n y cịng ký sinh rÊt phỉ biÕn trồng cạn có ngũ cốc P penetrans: Đây l lo i phân bố to n cầu, nhiên phổ biến vùng «n ®íi Cã phỉ vËt chđ réng, víi mét sè kiểu bệnh vật chủ khác Hirschmanniella oryzae Ký sinh v ph©n bè chđ u ë lóa n−íc Rất phổ biến vùng lúa nớc châu ¸, ch©u Phi, Nam v Trung Mü Ngo i chúng gặp ký sinh trồng khác nh ngô, mía, nớc ta, lo i n y ký sinh rÊt phæ biÕn ë hầu hết lúa nớc H mucronata Đây l lo i ký sinh phỉ biÕn ë c¸c vïng lóa n−íc ấn Độ v nớc Đông Nam nh ViƯt Nam, Th¸i Lan ë n−íc ta, lo i n y ký sinh gây hại phổ biến lúa n−íc, sau lo i H oryzae v H shamini Ngo i lúa nớc, gặp lo i n y số trồng cạn khác nh chuối, mía, thuèc l¸ Radopholus similis L lo i ký sinh v g©y bƯnh lïn (topping - over diseases) ë chi L lo i gây hại lớn cho nhiều nớc trồng chuối châu Phi, Trung Mỹ v châu (Philippine, Malaysia, Indonesia, Thái Lan, ấn Độ) Ngo i chuối lo i n y cịng l ký sinh quan träng g©y bệnh v ng hồ tiêu ấn Độ, c phª ë Indonesia, chóng cịng ký sinh trªn mét sè cảnh khác nớc ta, lo i Radopholus đợc tìm thấy sầu riêng v c phê Tây Nguyên không thuộc lo i R similis nhng kết nghiên cứu bớc đầu cho thấy l đối tợng ký sinh gây hại nghiêm trọng, đặc biệt vờn ơm sầu riêng Buôn Ma Thuột R citrophilus Đặc trng lo i n y l ký sinh chủ yếu trång thuéc gièng cam chanh (Citrus) v chuèi (Musa) v lo i n y gặp c©y cã mói ë Mü Khi ký sinh lo i tun trïng n y cã thĨ phèi hỵp víi nÊm gây bệnh suy giảm lan tỏa (spreading decline) cho trồng Tuyến trùng bán nội ký sinh Rotylenchulus spp v Tylenchulus spp C¸c lo i tuyÕn trïng bán nội ký sinh xâm nhập v o rễ phần trớc thể chúng, phần sau thể nằm bên ngo i rễ v phình to Do kiĨu ký sinh n y tun trïng mÊt ®i khả chuyển động v trở th nh ký sinh chỗ bán nội ký sinh Các lo i tuyÕn trïng b¸n néi ký sinh thuéc gièng l Rotylenchulus v Tylenchulus Đây Tr ng ủ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 140 l nhóm ký sinh gây hại phổ biến nhiều trồng giới v trồng Việt Nam ấu trùng tuổi (IJ2) đợc nở từ trứng kích thích chất đợc tiết từ rễ thực vật giai đoạn n y chúng không dinh dỡng có kim hút, sau chúng trải qua lần lột xác ®Êt v trë th nh tr−ëng th nh non Sự lột xác cuối cần có kích thích rễ thực vật Khi gặp vật chủ non xâm nhập phần trớc thể v o mô ngo i rễ để dinh dỡng v phình rộng phía sau thể Con th nh thục đẻ trứng v o túi gelatin tạo th nh bọc trứng Túi n y thờng bao bọc phần bên ngo i thể cái.Tác dụng tuyến trùng ký sinh gây cho rễ l khác ë c¸c lo i v gièng kh¸c nhau: lo i R reniormis gây biến đổi tế b o xung quanh vùng đầu chúng; lo i R macrodoratus tạo nên tế b o khổng lồ phần nội bì rễ v l m biến dạng trục rễ; lo i T semipenetrans tạo tế b o sinh d−ìng xung quanh kim hót ®Ĩ phơc vơ cho viƯc dinh d−ìng cđa chóng IJ2 cđa T semipenetrans cã thĨ ngõng sù ph¸t triĨn cđa chóng mặt chủ v tồn đất thời gian v i năm Khi chủ xuất IJ2 đạt đến tuyến trùng trởng th nh v xâm nhập v o vật chủ Vòng đời chúng có quan hệ chặt chẽ v đợc ®iỊu khiĨn b»ng c©y chđ v sù thay ®ỉi mïa môi trờng đất Các lo i tuyến trùng bán nội ký sinh sinh sản hữu tính lỡng tính Lo i R reniormis sinh sản hữu tính, nhiên v i quần thể sinh sản đực Sự sinh sản lo i T semipenetrans xảy với có đực Về mặt sinh thái: Lo i R reniormis chịu đợc điều kiện nhiệt độ khắc nghiệt, vậy, nhiệt độ tối u cho phát triĨn cđa chóng l 25 - 290C v pH thÝch hợp từ 4,8 5,2 Sự sinh sản chúng bị hạn chế 360C Đây l lo i a đất mịn với độ bùn cát tơng đối cao Lo i T semipenetrans thÝch nghi réng víi c¸c loại đất v điều kiện môi trờng khác nhau, nhiên mẫn cảm với khô hạn Nhiệt độ tối −u cđa chóng l 250C v pH thÝch hỵp tõ - Số lợng quần thể T semipenetrans thờng tăng mùa xuân đến v rễ thực vật sinh tr−ëng NhiƯt ®é v ®é Èm mïa hÌ l thích hợp cho phát triển tuyến trùng st c¸c th¸ng mïa hÌ Lo i tun trïng n y đợc phát độ sâu ®Õn m, nhiªn mËt ®é phong phó nhÊt chúng thờng dới lớp đất sâu 30 cm C¸c lo i quan träng Rotylenchulus reniformis Ký sinh víi mật độ quần thể lớn trồng nh bông, ngô, chè, loại đậu, đậu đũa, đậu tơng, dứa, khoai lang Tác hại lo i n y ký sinh thờng tăng lên kéo theo c¸c bƯnh nÊm (Rhizosstonia, Fusarium, Verticillium) ë n−íc ta, lo i n y ký sinh gây hại phổ biến nhiều trồng khác nh dứa, chuối, hồ tiêu v đặc biệt, lo i n y ký sinh gây hại phổ biến vờn ơm Tylenchulus semipenetrans Ký sinh gây hại giống cam chanh (Citrus) v phân bố hầu khắp vïng trång cam chanh Ngo i cịng gỈp lo i n y ký Trư ng ñ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 141 sinh oliu v Lo i n y đợc coi nh lo i ký sinh gây hại nguy hiĨm ®èi víi cam chanh ë Mü ë n−íc ta, gặp lo i n y ký sinh v i vùng cam chanh, nhng không phổ biến Các lo i nÊm Fusarium oxysporum v F solani cã kh¶ l m tăng hiệu ứng gây hại lo i n y TuyÕn trïng th©n Ditylenchus spp Gièng tuyến trùng Ditylenchus gồm khoảng 50 lo i khác có lo i ký sinh gây hại quan trọng phần thân v củ ngầm dới đất, thân v phần khác mặt đất nên thờng gọi chúng l tuyến trùng thân Phần lớn lo i khác sống đất v dinh d−ìng b»ng nÊm (thùc chÊt l ký sinh c¸c lo i nÊm nhá) C¸c lo i ký sinh quan träng Ditylenchus dipsaci L lo i néi ký sinh di chuyÓn Tất giai đoạn phát triển chúng có khả xâm nhập v ký sinh thực vật, đó, ấu trùng tuổi (IJ4) l giai đoạn nhiễm quan trọng chúng có khả chịu đựng tốt với khô khả tiềm sinh Lo i tun trïng n y dinh d−ìng ë c¸c nhu mô (mô mềm) thân nhng tìm thấy chúng phần khác thực vật nh lá, chồi cây, thân rễ, thân bò, v búp Chúng xâm nhập v o mô thực vật qua lỗ khí khổng xâm nhập trực tiếp v o phần gốc thân v nách Khi ký sinh tun trïng l m c¸c v¸ch tÕ b o v l m cho điểm ký sinh phình lên v cong queo lại Sự th nh thục cái, trình đẻ trứng v phát triển xảy bên mô thực vật Vòng đời tuyến trùng từ 17 - 23 ng y ë nhiƯt ®é 13 - 220C, phơ thc v o vËt chđ v ®iỊu kiƯn môi trờng Mỗi tuyến trùng đẻ 200 - 500 trøng Trong m« thùc vËt kh« tuyÕn trïng th−êng tơ tËp l¹i cïng víi th nh tõng bã Êu trïng ë giai ®oan tr−íc tr−ëng th nh thờng có xu hớng phát tán ngo i mô thực vật, đặc biệt mô n y mục thối chết Chúng tồn đất h ng tháng đến h ng năm thực vật chủ Nếu trình khô xảy từ tõ IJ4 cã thĨ trë th nh d¹ng tiỊm sinh v tồn lâu Cây trồng bị nhiễm lo i ký sinh n y th−êng t¹o th nh tËt, cong queo, thÊp lïn; l¸ th−êng mÐo mã v nhá bình thờng; phần bị thối rữa Lo i n y cịng cã nhiỊu chđng sinh häc theo phổ vật chủ khác đợc hình th nh sù chuyªn hãa cđa vËt chđ D dipsaci phân bố khắp giới, đặc biệt phổ biến vùng ôn đới nh nớc châu âu, Nga v Mỹ v gây hại nghiêm trọng cho trồng nông nghiệp nh củ cải, ngô, linh lăng, cỏ ba đỏ, lúa mạch đen v yến mạch Chóng cịng ký sinh Ýt phỉ biÕn h¬n ë h nh, dâu tây, hoa dạng búp nh tulip Lo i n y đợc coi l lo i gây hại cho loại đậu v h nh nớc vùng Địa Trung Hải; h nh, tỏi v cỏ đinh lăng nớc châu Mỹ Latinh, ấn Độ, Australia v Iran Đây l lo i thuộc đối tợng kiĨm dÞch thùc vËt ë ta Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 142 Ditylenchus destructor L lo i néi ký sinh di chuyển phần dới mặt đất thực vËt Tun trïng x©m nhËp v o th©n cđ qua chồi, lỗ nhỏ thân mắt thân củ Sự sinh sản v phát triển D destructor xảy biên độ nhiệt độ lớn, từ - 300C, nhiên, nhiệt độ thích hợp l 20 - 270C Sự phát triển vòng đời trải qua 18 ng y Lo i n y phân bố phổ biến nớc vùng ôn đới nh nớc châu Âu, Mỹ, Canada Ngo i đợc tìm thấy phần châu v châu Phi Đây l lo i đa thực, v× vËy cã thĨ t×m thÊy chóng ký sinh ë nhiều trồng khác nhau, khoai tây l chủ quan trọng Khi thực vật chđ, tun trïng cã thĨ dinh d−ìng v sinh s¶n ë mét sè lo i nÊm TriÖu chøng tuyÕn trïng gây cho khoai tây l xuất chấm trắng lớp dới biểu bì lá, sau tăng dần kích thớc, biến dần th nh m u tối v mô trở nên xốp Thân củ bị nhiễm nặng tạo th nh vết lâm, vÕt nøt v t¹o th nh vá nh− giÊy Thông thờng nhiễm tuyến trùng thân thờng kéo theo c¸c bƯnh nÊm, vi khn l m cho bƯnh c ng tăng lên Cũng nh lo i D dipsaci lo i n y ch−a thÊy xt hiƯn ë ta v× đợc đa v o danh lục kiểm dịch thực vật Ditylenchus angustus Đây l lo i tuyến trùng ký sinh chuyên hóa thân lúa nên gọi l tuyến trùng thân lúa D angustus dinh dỡng ngoại ký sinh mô non v phần mềm th©n lóa Trong thêi kú Èm −ít tun trïng di chuyển từ đất dọc theo thân non v xâm nhập v o điểm sinh trởng để ký sinh v gây hại Trong điều kiện khô v lúa chín tuyến trùng cuộn lại v chuyển sang trạng thái không hoạt động Khi cuối mùa vụ tuyến trùng có xu hớng tập trung lại v tạo th nh búi nh búi v chuyển sang trạng thái tiềm sinh Chúng hoạt động trở lại điều kiện ẩm ớt trở lại Sự tiềm sinh cho phép tuyến trùng tồn 15 tháng điều kiện chủ điều kiên môi trờng khô hạn Nhiệt độ tối u cho sinh sản v phát triển D angustus l 20 - 300C Triệu chứng ban đầu tuyến trùng ký sinh gây lúa l lúa bị úa v ng có sọc vằn Lá lúa bị cong queo v tạo th nh dị tật Một số tuyến trùng công v o phần đòng lại bên bao lá, thân biến dạng nh kiểu phân nhánh phần bị nhiễm gọi l tiêm ®ét sÇn (swellen ufra) BƯnh n y l mét vấn đề vùng lúa trũng châu á, châu Phi, đặc biệt Bangladesh, Miến Điện, Thái Lan v Việt Nam Tuy nhiên, từ năm 1990 trở lại hệ thống thủy lợi đợc phát triển vùng đồng sông Cửu Long, không lúa nên tác hại lo i n y giảm nhiều Nhìn chung, lo i tuyến trùng thân l lo i sinh sản hữu tính bắt buộc Trứng đợc đẻ nhiệt ®é tèi −u l 15 - 180C C¸c lo i tuyến trùng thân có khả kháng tốt với nhiệt độ thấp - chúng có khả tồn 18 tháng nhiệt độ 1500C Các quần thể tuyến trùng phổ biến đất sét v khả tồn chúng bị giảm nhanh chóng đất c¸t pha Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 143 TuyÕn trùng ngoại ký sinh rễ Đặc điểm chung hầu hÕt c¸c lo i thuéc nhãm n y l ký sinh chóng chØ dïng kim hót chäc v o mô rễ để dinh dỡng m thể nằm ngo i bề mặt rễ Tuy nhiên số giống ngoại ký sinh ngời ta đ xác định số lo i thuộc giống nh Tylenchorhynchus, Helicotylenchus, Scutellonema gặp bên rễ nh l lo i nội ký sinh rễ Tuy nhiên, kiểu nội ký sinh n y chúng l nội ký sinh đieern hình v l phơng thức bắt buộc m l tạm thời Mặc khác lo i n y không tạo chế chuyên hóa nh nhóm nội ký sinh điển hình Các nhóm lo i ký sinh Nhóm tuyến trùng ngoại ký sinh có số lợng lo i đông đảo, số giống dinh dỡng mô bề mặt rễ nh Paratylenchus, Trichodorus, Tylenchorhynchus Các giống khác dinh dỡng mô bên dới bỊ mỈt rƠ nh− Belonolaimus, Helicotylenchus, Hoplolaimus, Rotylenchus, Scutellonema, Hemicycliophora, Longidorus, Xiphinema Hầu hết lo i tuyến trùng ngoại ký sinh cã kim hót rÊt d i v kháe Chóng dïng kim hót chäc thđng m ng tÕ b o rễ v cắm sâu v o lớp bên vỏ rễ để hút dịch tế b o Đôi tuyến trùng cắm đầu v o rễ v chí xâm nhập thể v o bªn rƠ vËt chđ Mét sè chóng cịng cã quan hƯ víi mét sè nÊm ë ®Êt Ngo i vai trò ký sinh gây hại trực tiếp cho thùc vËt, mét sè lo i thuéc gièng Xiphinema, Longidorus, Paralongidorus (họ Longidoridae), Trichodorus v Paratrichodorus (họ Trichodoridae) đợc coi l ký sinh quan träng n«ng nghiƯp chúng có khả mang truyền virus gây bệnh cho thực vật Tuyến trùng hại chồi Ngo i nhóm tuyến trùng số lo i tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa thuéc bé tuyÕn trïng Aphelenchida l lo i ký sinh v gây hại quan trọng cho thực vật sau Tuyến trùng hại chồi, (Aphelenchoides fragariae v A ritzemabosi) Hai lo i n y l nh÷ng lo i ký sinh không bắt buộc thực vật nhng chúng có khả gây hại đáng kể cho chồi v số thực vật Vì vậy, lo i tuyến trùng n y đợc gọi l tuyến trùng tuyến trùng chồi Khi ký sinh tuyến trùng gây thối rữa chồi cây, chúng tạo th nh bứu dị dạng Tuyến trùng bạc lúa (Aphelenchoides besseyi) Lo i tuyến trùng ký sinh chuyên hóa lúa Sự ký sinh chúng l m cho đầu lúa bị trắng v sau hoại tử Tuyến trùng ký sinh gây cho bao lúa bị cong queo v xoắn lại, l m cản trở trỗ bông, l m giảm kích thớc bông, số lợng v kích thớc hạt lúa, nhiều hạt bị lép Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 144 Khi b«ng lóa chÝn tuyến trùng chuyển sang trạng thái tiềm sinh v chúng tồn 2-3 năm hạt khô Tuyến trùng gây bệnh bạc trắng đầu lúa phổ biến vùng trồng lúa giới nớc ta lo i n y trở nên phổ biến năm gần nhập lúa lai từ Trung Quốc Vì vậy, trớc lo i n y đợc xác định l đối tợng kiểm dịch thực vật nớc ta nhng từ năm 2000 đ bị loại khỏi danh lục kiểm dịch thực vật Tuyến trùng vòng đỏ dừa (Rhabdinaphelenchus cocophilus) l lo i tuyến trùng ký sinh chuyên hóa giống dừa nh dừa, cọ, cọ dầu Chúng không tồn đất v không xâm nhập trực tiếp từ môi trờng đất v o rễ m đợc mang truyền loại côn trùng hại dừa khác gọi sâu đục thân dõa (Rinchopholus palmarum) thuéc hä vßi voi (Curculionidae) TuyÕn trïng nhiễm v o nhu mô rễ, thân v Tuyến trùng ký sinh tạo th nh vòng hẹp có m u đỏ (rộng - cm) nên gọi l bệnh vòng đỏ ỏ mô hoại tử thân, cách vỏ ngo i thân - cm Cho ®Õn lo i tuyÕn trùng n y phân bố hạn chế n−íc vïng Caribbe v ch©u Mü Latinh Tun trïng hÐo chết thông (Bursaphelenchus xylophilus) đợc gọi l tuyến trùng gỗ thông triệu chứng chúng gây cho lo i mẫn cảm giống thông Pinus Cũng nh lo i R cocophilus, lo i B xylophilus đợc mang truyền côn trùng Các lo i côn trùng l vector cđa tun trïng n y chđ u l c¸c lo i côn trùng xén tóc giống Monocamus Đây l lo i sâu hại thông Lo i n y đợc phát Bắc Mỹ v sau đợc du nhập theo gỗ bị nhiễm tuyến trùng đến Nhật Bản, Đ i Loan nớc ta, có điều kiện sinh thái gần với vùng ®©y, nh−ng ch−a ghi nhËn bƯnh n y xt hiƯn Việt Nam VI CƠ Sở PHòNG TRừ TUYếN TRùNG Mục tiêu phòng trừ l : giảm mật độ quần thể tuyến trùng ban đầu v giảm số trồng bị nhiễm tuyến trùng Nội dung phòng trừ tuyến trùng bao gåm: i) GiÕt tuyÕn trïng b»ng l m mÊt ngn dinh d−ìng ®Ĩ tun trïng chÕt ®ãi ii) GiÕt trùc tiÕp tun trïng b»ng hãa chÊt hc bÊt kú kỹ thuật khác đợc áp dụng trớc gieo trồng iii) Sử dụng hóa chất cách hợp lý để chống lại tuyến trùng đồng ruộng có trồng Các biện pháp phòng trừ tuyến trùng Ngăn ngừa Ngăn ngừa phòng ngừa l giải pháp quan trọng quản lý tuyến trùng, l biện pháp đơn giản để giải tun trïng tr−íc chóng trë th nh vËt h¹i đợc xác định đồng ruộng Ngăn ngừa phát tán tuyến trùng cần đợc xem xét mức độ khác nhau: trang trại (nh đơn vị sản xuất), quốc gia v quốc tế quy mô quốc tế, vấn đề kiểm dịch thực vật quan trọng đợc quản lý công ớc kiĨm dÞch thùc vËt Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 145 Luân canh Luân canh đợc coi l biện pháp quản lý tuyến trùng đơn giản Tuyến trùng thực vật l ký sinh bắt buộc, chúng cần vật chủ cho phát triển v nhân nuôi số lợng Mỗi lo i tuyến trùng thực vật có phổ vËt chđ, phỉ n y dï cã thĨ l réng nhng không bao gồm tất lo i trồng Mật độ tuyến trùng tăng chủ thích hợp v suy giảm chủ không thích hợp Trong luân canh trồng để quản lý trồng mẫn cảm với lo i tuyến trùng đ đợc trồng luân canh với kháng miễn nhiễm tuyến trùng Thờng trồng kinh tế l mẫn cảm với tuyến trùng v trồng luân canh l kinh tế Sự luân canh cần phải trồng nh n o để mật độ quần thể tuyến trùng mức thấp trồng trồng Các luân canh l miễn nhiễm có khả chống chịu cao với một v i loại tuyến trùng n o Khả miễn nhiễm chóng cã thĨ l miƠn nhiƠm tù nhiªn BiƯn pháp canh tác Tùy loại tuyến trùng ký sinh v loại trồng m lựa chọn, điều chØnh mét sè biƯn ph¸p canh t¸c nh−: gieo trång sím, l m kh« rng, l m ngËp n−íc, bãn chất hữu vv giảm mật độ tuyến trùng v tránh số tác hại gây tuyến trùng gây Các biện pháp vật lý Lợi ích lớn biện pháp vật lý phòng trừ tuyến trùng l không để lại d lợng, độc tố nh thuốc hóa học Bản chất biện pháp vật lý l phòng trừ tuyến trùng xử lý nhiệt Tuyến trùng nhìn chung mẫn cảm với nhiệt Hầu hết tuyến trùng chết nhiệt độ cao 600C Phơng pháp vật lý đợc áp dụng rộng r i b»ng nhiỊu biƯn ph¸p kh¸c nh−: xư lý khói, dùng nớc nóng xử lý đất, phơi nắng, khử trùng nhiệt điện, nhiệt vi sóng, đốt đồng sau thu hoạch, khử trùng nguyên liệu gieo trång b»ng nhiƯt, chiÕu x¹ vv Chän gièng kháng v giống chống chịu bệnh Trồng chống chịu tuyến trùng ký sinh đáp ứng cho phơng pháp lý tởng l trì mật độ quần thể tuyến trùng dới ngỡng gây hại Các trồng kháng tuyến trùng có số u điểm vợt trội phơng pháp khác cho mục tiêu quản lý tun trïng h¹i: (a) cã thĨ ho n to n ngăn ngừa sinh sản tuyến trùng, không giống v i phơng pháp khác nh phòng trừ hóa học; (b) áp dụng chúng cần không cần công nghệ v hiệu kinh tế; (c) cho phép luân canh thời gian ngắn; (d) không để lại d lợng độc Ngo i tính kháng (resistance) với tuyến trùng ký sinh, kháng cần phải chống chịu (tolerance); không chống chịu phải chịu thiệt hại nặng nề trồng đất nhiễm tuyến trùng nặng Các chống chịu m không kháng có xu hớng tăng mật độ quần thể tuyến trùng ®Õn sè l−ỵng tun trïng cao cã thĨ dÉn ®Õn gây hại Tr ng ủ i h c Nụng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 146 BiÖn ph¸p sinh häc Tun trïng ký sinh thùc vËt cịng bị công nhiều thiên địch tồn ®Êt nh− virus, vi khuÈn, nÊm, Rickettsia, ®¬n b o, Tardigrade, Tuberlaria, Enchytraeid, ve bÐt, c«n trïng v tuyÕn trïng ăn thịt Vì vậy, nghiên cứu sử dụng thiên địch cđa tun trïng cã tÇm quan träng rÊt lín việc l m giảm mật độ quần thể để hạn chế tác hại tuyến trùng ký sinh gây cho trồng Có dạng phòng trừ sinh học (PTSH): PTSH nhân tạo cách nhân nuôi tác nhân sinh học để đa đồng ruộng v PTSH tự nhiên cách trì nguồn thiên địch sẵn có tự nhiên để hạn chế mật độ tuyến trùng Hiện tại, biện pháp phòng trừ sinh học cha thay thuốc hóa học tác động chậm, giá th nh chế phẩm sinh học cao v không đáp ứng đầy đủ nhu cầu sản xuất Tuy nhiên, PTSH phù hợp hệ thống quản lý tổng hợp tuyến trùng Các tác nhân sinh học sử dung phßng trõ sinh häc Vi khuÈn Pasteuria penetrans: L loại vi khuẩn ký sinh bắt buộc số tuyến trùng ký sinh thực vật nh loại Êu trïng cña Melodogyne spp., Pratylenchus spp., v.v… TuyÕn trïng dƠ d ng bÞ nhiƠm víi vi khn n y ë ®Êt chóng tiÕp xóc víi néi b o tư Vi khn Pasteuria penetrans rÊt ®éc v cã thể giảm mật độ quần thể tuyến trùng Melodogyne chậu đến 99% vòng tuần Vi khuẩn Pasteuria penetrans tồn số năm đất đợc l m khô khí m không suy giảm khả sống v bị ảnh hởng điều kiện đất thuốc phòng trừ tuyến trùng Nấm bẫy tuyến trùng: Đây l lo i nấm có khả tạo mạng bẫy dạng lới dính để bắt giữ v ăn thịt tuyến trùng Hầu hết loại nấm bẫy đợc xem nh khả tạo khuẩn lạc nhanh, khả cạnh tranh thấp môi trờng hoại sinh v không sẵn s ng ổn định bổ sung v o ®Êt Tuy nhiªn, bỉ sung mét ngn carbohydrate v o ®Êt thay cho tun trïng sÏ gióp nÊm mäc nhanh Các lo i nẫm bẫy khác có khả bắt tuyến trùng khác nhau, nhng hấu hết chúng chuyên hóa đối tợng lo i tuyến trùng mồi, v thông thờng bẫy đợc tạo hầu hết dạng tuyến trùng bị bắt bẫy Do hoạt động bẫy hạn chế v chuyên hóa tự nhiên nên loại nấm n y khó khăn để xác lập vai trò tác nhân phòng trừ sinh học Nấm nội ký sinh tuyến trùng: Đây l lo i nấm có khả dính v xâm nhập v o thể tuyến trùng để ký sinh gây bệnh cho tuyến trïng Mét sè lo i nÊm nh− Nematoctonus spp., Meria coniospora đ đợc thử nghiệm v cho kết định Có thể phân biệt nhóm nấm nội ký sinh l : a) NÊm néi ký sinh c¬ thĨ tuyến trùng sản xuất b o tử nhỏ b o tử n y chứa lợng nhỏ để bắt đầu trình khuẩn lạc đất Từ b o tử trì u chúng dính bám v o tuyến trùng qua Sau b o tử nảy mầm v xâm nhập qua vỏ cutin tạo khuẩn lạc c¬ thĨ vËt chđ tun trïng Lo i Nematoctonus concurrens v N haptocladus thuéc nhãm nÊm Trư ng ñ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 147 n y nh−ng cã hiƯu lùc kh«ng lín ®èi víi tun trïng Lo i Hirsutella rhossiliensis cịng cã liªn quan víi tun trïng Criconemella xenoplax Tuy nhiªn, kết áp dụng thực tế b) NÊm néi ký sinh trøng tuyÕn trïng cã kh¶ ký sinh tuyến trùng v trứng sè tuyÕn trïng b o nang v tuyÕn trïng sÇn rễ trớc ấu trùng nở Tuy nhiên, nấm n y khả giết ấu trùng dạng hoạt động đất Hầu hết trứng tuyến trùng mẫn cảm với xâm nhập nấm tr−íc ph¸t triĨn Êu trïng ti NÕu bị nấm ký sinh khả sinh sản chúng bị giảm Vì vậy, nấm n y hiệu chúng có khả ký sinh c¸i v khèi trøng sím sau chóng đợc nở rễ Các nấm ký sinh trứng l ký sinh tạm thời nên chúng đợc nhân nuôi invitro v tồn chúng ®Êt cã thĨ kh«ng phơ thc v o sù hiƯn diện truyến trùng Hầu hết nhiễm xảy v b o nang có mặt rễ v chúng không bị nhiễm phát tán v o đất, thời điểm thuận lợi cho việc áp dụng nấm n y l tr−íc gieo trång, nÊm tån t¹i mét v i tuần đất để đạt đợc số lợng tối −u cho viƯc phßng trõ thÕ hƯ míi cđa tun trùng Nấm ký sinh trứng không tiêu diệt pha ấu trùng tuyến trùng, vậy, đất nhiễm tuyến trùng nặng, tác hại lên trồng không giảm sau xử lý, đặc biệt lo i tun trïng chØ cã mét thÕ hƯ mét vơ Biện pháp hóa học Từ năm 1950 trở lại loại thuốc hóa học khác đ đợc sử dụng rộng r i để phòng trừ tuyến trùng ký sinh thực vật Tuy nhiên, ngo i mặt có lợi chối c i việc phòng trừ sâu bệnh hại tăng sản lợng trồng, việc sử dụng không hợp lý chất hóa học gây hậu xấu môi trờng v sức khỏe cộng đồng Đặc biệt, thuốc hóa học l m cho nhiều loại tuyến trùng trở nên kháng thuốc Mặc dù đ sản xuất đợc nhiều loại thuốc có hiệu tốt hơn, chuyên hóa việc phòng trừ tuyến trùng v độc hại môi trờng Tuy nhiên nên dùng thuốc hóa học trờng hợp cần thiết đợc khuyến cáo dới v đặc biệt phải sử dụng chúng cách hợp lý Nguyên tắc sử dụng: Chỉ dùng thuốc hóa học phòng trừ tuyến trùng trờng hợp sau: i) Cây trồng không đợc xử lý biện pháp đắt tiền khác ii) Các phơng pháp khác hiệu iii) Công tác bảo vệ thực vật cần phải áp dơng ë møc tèi ®a iv) Ngo i tun trïng vật ký sinh gây hại khác cần đợc phòng trừ Các loại thuốc hóa học trừ tuyến trùng (nematicides) Cã thĨ chia tÊt c¶ thc hãa häc diƯt tuyến trùng nhóm sau đây: Nhóm thuốc xông (fumigant): L thuốc dạng lỏng, dễ bay v có khả khuếch tán v hòa tan dung dịch đất Khả hóa tạo ¸p suÊt cao l m cho khÝ thÊm trùc tiÕp qua lỗ đất Hầu hết loại thuốc xông l độc tố thực vật v trực tiếp giết tuyến trùng v trứng Có thể phân biệt dạng chÝnh sau: a) Halogenated Trư ng ñ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 148 aliphatic hydrocarbons: Methyl bromide, Ethylene dibrromide (EDP); hỗn hợp 1,3Dichloropropene, 1,2-Dibromo-3-Chloropane (DBCP) v Chloropicrine b) Methyl isothiocyanate: Metham sodium, Dazomet, v hỗn hợp Methyl Isothiocyanate: dung dịch xylol đợc trộn với hỗn hợp 1,3- Dichloropropene Nhóm thuốc không xông (non-fumigant): Còn gọi l nematostats Nhãm thuèc n y kh«ng trùc tiÕp giÕt chÕt tuyÕn trùng m gây hiệu ứng lên tập tính (hầu hết thuốc n y có tác dụng thẩm thấu) l m cho tuyến trùng khả phát triển v klhả gây hại Thuốc đợc sư dơng gieo trång nh−ng cịng cã thĨ xư lý muộn Có thể phân biệt nhóm chủ yÕu: a) Organophotphates: Fenamphos, Ethoprophos, Thionazin v Fensulphotion b) Oxim-carbamates: Aldicarb, Oxamyl, Carbofuran v Methomyl Các phơng pháp áp dụng thc hãa häc Xư lý vËt liƯu gièng tr−íc trồng Một v i tuyến trùng đợc khử trùng vËt liƯu gieo trång nh− h¹t, chåi v c nh giâm Xử lý hóa chất vật liệu giống tránh phát tán v lan truyền vật hại ®Õn vïng míi Mét sè tun trïng h¹t nh− Aphelenchoides besseyi v Anguina tritici cã thĨ bÞ giÕt b»ng thc xông Methyl bromide phòng kín khí Liều xử lý (nång ®é x thêi gian xư lý) cđa thc phụ thuộc v o h m lợng dầu v nớc chøa h¹t Tr−íc trång nhóng chåi chi gièng loại thuốc không bay (nh fenamiphos, 100 ppm, phút) đợc coi l giải pháp tiêu chuẩn Đối với tuyến trùng chuối R similis chồi giống đợc nhúng v o đất sét v nớc có thêm v carbofuran v ethoprophos mang lại hiệu tốt Ngâm c©y gièng tr−íc chun trång míi b»ng hãa chÊt không bay xử lý đợc tuyéen trùng sẵn có rễ m ngăn ngừa công sớm tuyến trùng giống non Xử lý đất: Đối với loại thuốc xông Tuyến trùng đợc bảo vệ tốt t n d rễ v đất đồng ruộng Vì vậy, hiệu khử trùng tốt t n d đợc tách từ đất v đất đợc c y nhỏ, lên luống thời điểm xử lý thuốc Thuốc đợc đa v o đất dới dạng nớc dới dạng khí máy kéo có lắp theo gi n phun phía sau Tuy nhiên, bay v độc tố thuốc, v để nâng cao hiệu xử lý cần phải phủ nylon kín sau phun thuốc Đối với loại thuốc không bay Vì có độc tố cao động vật có vú nên hợp chất Carbamates v Organophosphates thờng đợc sản xuất cho sử dụng dạng hạt liều khuyến cáo, thuốc n y không gây độc cho thực vật chúng đợc sử dụng trớc trồng nhiều trờng hợp chúng đợc xử lý sau trồng Các loại thuốc không bay dùng xử lý theo dải rộng băng nhỏ sau che phủ bề mặt đất Hầu hết loại thuốc nhóm n y đợc sản xuất dới dạng nhũ hóa Các thuốc n y đợc phun v o đất trớc đợc trén ®Ịu ë líp ®Êt d y 10 cm Mét số thuốc đợc xử lý hệ thống tới phun thủy lợi Tuy nhiên tránh tiếp xúc trực tiếp với hóa chất có độc tố cao Tr ng ñ i h c Nông nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 149 Chơng XI Protozoa gây bệnh cây(1) I Sự phát tác hại bệnh Protozoa l loại động vật nguyên sinh gây hại trồng đợc tìm thấy từ năm 1900 Chúng thuộc líp Euglenozoa, bé Kinetoplastida, hä Trypanosomatidae v l lo i ®éng vËt cã cÊu t¹o mét tÕ b o cã nucleic đơn giản Loại protozoa có lông roi kí sinh nhi u loại trồng, số loại khác ch xuất v gây bệnh số loại trồng định Theo nguyên tắc Koch cho th y lo i ủộng vật nguyên sinh có lông roi nh protozoa cha đợc coi l loại kí sinh trồng cách đầy đủ nh Phytoplasma v vi khuẩn hại bó mạch II Đặc điểm chung Protozoa phân loại protozoa hại thùc vËt Protozoa l mét lo¹i cã cÊu t¹o mét tế b o, th sinh trởng l Plasmodium (dạng nguyên sinh b o) cã thĨ quan s¸t qua kÝnh hiĨn vi, đa số di động v có nhân nucleic đặc biƯt, chóng cã mét l«ng roi m t đ u, sống đơn lẻ th nh đám, sèng tù do, sèng céng sinh hc kÝ sinh Mét v i lo i protozoa sống đợc thể khác nh vi khuẩn, nấm men, tảo v động vật nguyên sinh khác Một v i lo i sống hoại sinh đặc trng hòa nhập với môi trờng xung quanh Chúng có hình th c sinh s n vô tÝnh sinh bào t đ ng (zoospore) HiƯn công bố cho thấy có loại protozoa có lông roi l có mối liên quan với bệnh trồng Trong chu kỳ phát triển chúng có thĨ quan s¸t th y lo i protozoa cã mét lông roi Rất nhiều loại protozoa l lo i hoại sinh v mét v i lo i ë thĨ h¹t (đ nhuộm m u) có sắc tố, có loại xâm nhập v o diệp lục tố, loại khác kí sinh ngời v động vật bi u hi n l nh ng tác nhân gây bệnh quan trọng Loại kí sinh có lông roi ngời l loại kí sinh máu Trypanosoma l nguyên nhân gây bệnh bn ngđ ë ch©u Phi, lo i cã kh nng truyền bệnh qua ruồi Tê xê (tsetse) Động vật nguyên sinh có lông roi đợc tìm thấy lần có liên quan đến trồng v o năm 1909 Mauritius, Lafont công bố rằng: chúng l loại kí sinh tế b o sinh sản nhựa mủ đại kích Euphorbia (họ Euphorbiaceae) Có thể phân biệt chúng với Protozoa kí sinh ngời v động vật Protozoa trồng đợc xếp giống có tên gọi l Phytomonas, theo Lafont có lo i đợc mô tả có tên l Protozoa davidi, ti p sau đ có công bè mét v i lo i kh¸c gièng Phytomonas có mặt trồng nằm họ Asclepiaceae (nh lo i P elmassiani cỏ sữa), họ Moraceae cã lo i P bancrofti trªn ficus), hä Rubiaceae (lo i P Ghi chú: (1) Lợc dịch theo Phytopathology Tr ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 150 leptovasorum c phê) v h Euphorbiaceae có lo i P francai sắn); có lo i cha xác định có mặt cọ dừa v dầu dừa Tất lo i có lông roi trồng l thuộc Kinetoplastide, họ Trypanosomatidae Kết nghiên cứu năm gần cho thấy Protozoa có lông roi đ đợc phân lập từ c chua Hiện nay, việc phân loại lo i Phytomonas cha đợc thực ho n chØnh Gièng n y bao gåm Trypanosomatid cã lông roi l lo i kí sinh v chu k× sèng cđa chóng ho n th nh loại kí chủ: trồng v động vật Trong cây, v i lo i sống mạch dẫn loại nhựa mủ, nh cọ dừa, dầu dừa v c phê, chúng đợc xác định l lo i kí sinh Một số khác chúng sống loại có nhựa mủ v chúng l lo i kí sinh Mặc dù vậy, nghiên cứu cho kết xác định lo i Phytomonas francai cã mèi liªn quan tíi bé rƠ v l m suy giảm hình th nh củ sắn, Khi l nhóm Trypanosomatid có lông roi, mét v i lo i l Phytomonas, mét v i lo i kh«ng thc Phytomonas, chóng kÝ sinh v l nguyên nhân gây b nh chủ y u v i loại ăn Nh ng lo i có lông roi nằm mạch libe kí chđ, Phytomonas kÝ sinh c©y trång cã mèi quan hƯ gần gũi lo i n y với lo i kh¸c nh−ng cã sù kh¸c víi lo i c− tró ë nhùa cđ cđa qu¶ ë mét v i đặc điểm Sự khác nằm mối quan hệ huyết thanh, h ng loạt enzym Các mÉu DNA đư c t¸ch bëi c¸c men giíi hạn nhân, kích thớc chuỗi nhỏ nhân DNA cã thĨ cã virus ký sinh chóng ë d¹ng sợi đơn RNA Ngo i ra, tất Phytomonas mọc môi trờng dinh dỡng đặc biệt, để Phytomonas tồn mạch phloem trớc tiên chúng phải phát triển qua v i môi trờng khác nh: cấy mô tế b o côn trùng trớc chúng phát triển môi trờng tế b o tự Rất nhiều nh nghiên cứu điều tra Protozoa có lông roi loại có nhựa mủ (laticiferous) cho thấy chúng sống chúng sống bên ngo i nhựa mủ nhng trồng không bị bệnh Mặt khác lại cho loại có lông roi không gây bệnh loại trồng n y Một v i công bè cho thÊy, triƯu chøng biĨu hiƯn râ r ng protozoa xâm nhiễm trồng có nhựa mủ v nguyên sinh động vật có lông roi l lo i kí sinh Trong rễ sắn rỗng bị bệnh Protozoa có lông roi xuất đ l m cho rễ không phát triển tốt, còi cọc củ ặc ®iĨm triƯu chøng bi u hi n râ nÐt nh t l lo i Phytomonas xâm nhiễm loại nhựa mủ nh c phê, dừa l y v dầu dừa v l bệnh mang tính gây hại có ý nghĩa kinh tế Loại protozoa có lông roi gây bệnh libe biểu gây v t b nh hoại tử c phê, l m thối dừa v chết héo đột tử dầu dừa Nam Mỹ Protozoa không biểu rõ gây bệnh giới trång Khi x©m nhiƠm qua libe tia cđ, chóng g©y bệnh l m tắc nghẽn vận chuyển sản phẩm quang hỵp tíi bé rƠ Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 151 Trên có nhựa mủ chúng sản sinh enzym l m giảm pectin v cellulose nhng enzyme n y cha đợc nghiên cứu lo i Phytomonas khác Phytomonas thờng gây bệnh phần quả, song vết bệnh n y thÊy xt hiƯn cã c¶ nÊm v vi khn Phytomonas protozoa cã thĨ lan trun theo gèc ghÐp c©y trång v số lo i côn trùng thuộc họ Pentatomidae, Lygaeidae v Coreidae Mét v i lo i c«n trïng thuéc gièng Lincus v Ochlerus hä Pentatomidae truyÒn lan gây bệnh thối dừa v chết héo đột tử dầu dừa Trypanosomes xuất loại có nhựa mủ nh đ mô tả trên, nhng loại cỏ dại có nhựa mủ mọc vùng trồng dừa v c phê l nguồn bệnh để lây nhiễm Phytomonas sang dừa c phê Mặt khác dừa bị héo cã thĨ cã mét sè gièng chèng bƯnh hc triƯu chứng không rõ Phytomonas trypanosomes, l ngn bƯnh t n t i cđa Phytomonas trªn mét số giống dừa Biện pháp phòng trừ Protozoa có lông roi gây bệnh trồng tránh dùng giống vơn ơm bị bệnh v trồng giống bệnh Có thể thực phòng trừ côn trùng môi giới truyền bệnh sử dụng lo i côn trùng có ích để diệt môi giới Tr ng ủ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 152 Chơng XII Thực vật thợng đẳng ký sinh I Khái niệm chung thực vật thợng đẳng ký sinh Có số loại thực vật thợng đẳng sống ký sinh trồng gây ảnh hởng xấu đến đời sống v có tác hại định sản xuất Thực vật thợng đẳng ký sinh l thực vật khả tự tổng hợp vật chất hữu cơ, ® ho n to n mÊt diƯp lơc tè hc thoái hoá nên phải sống bám trồng khác Khoảng 1700 loại thực vật thợng đẳng ký sinh l loại bí hoa song tử diệp thuộc 20 hä kh¸c nh−ng quan träng nhÊt l hä tầm gửi Loranthaceae, họ tơ hồng Cuscutaceae, họ liệt Orobanchaceae, Santalaceae v Balanophoraceae Phần lớn họ n y ®Ịu phỉ biÕn ë nh÷ng vïng nhiƯt ®íi, mét sè vùng ôn đới Căn v o mức độ v hình thức ký sinh chia loại thực vật thợng đẳng ký sinh l m hai nhãm: ký sinh kh«ng ho n to n v ký sinh ho n to n * Nhãm ký sinh kh«ng ho n to n L nhãm c©y ký sinh cã l¸ xanh, cã diƯp lơc tè, cã thĨ tiÕn h nh quang hợp nhng phải sống ăn bám khác để hút lấy chất khoáng chủ yếu l muối vô v nớc Đó l lo i hä Loranthaceae v Santalacea VỊ mỈt quan hƯ ký sinh sau xâm nhập v o phận ký chủ, vòi hút đợc hình th nh v hệ thống mạch dẫn chúng đợc nối liền thông suốt với hệ thống mạch dẫn c©y ký chđ, vËy m chóng cã thĨ trùc tiếp hút nớc v muối vô ký chủ để sống Vì vậy, loại ký sinh kh«ng ho n to n kh«ng cã “rƠ” mäc đất m lại mọc quan cđa c©y trång * Nhãm ký sinh ho n to n L loại ký sinh xanh đ bị thoái hoá ho n to n th nh dạng vẩy ốc không tiến h nh quang hợp đợc, ho n to n phải lấy chất hữu cơ, vô v nớc ký chủ để sống Các bó mạch gỗ v mạch libe chúng đợc nối thông với bó mạch gỗ v mạch libe ký chủ, thông qua vòi hút đâm chằng chịt nh rễ giả cắm sâu v o bó mạch dẫn ký chủ, nhờ hút đợc đầy đủ số lợng nớc v muối vô nh chất hữu mạch gỗ v mạch libe ký chủ Đó l trờng hợp ký sinh lo i họ Cuscutaceae Những lo i thực vật thợng đẳng ký sinh có phạm vi ký chủ khác Có loại phạm vi ký chủ hẹp nh lo i tơ hồng hại cải bắp, nhng có lo i có phạm vi ký chủ rộng, phần lớn l c¸c lo i hä Loranthaceae Trư ng đ i h c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 153 ... – Giáo trình B nh đ i cương - 1 49 Ch−¬ng XI Protozoa gây bệnh cây( 1) I Sự phát tác hại bệnh Protozoa l loại động vật nguyên sinh gây hại trồng đợc tìm thấy từ năm 190 0... Nơng nghi p – Giáo trình B nh đ i cương - 148 aliphatic hydrocarbons: Methyl bromide, Ethylene dibrromide (EDP); hỗn hợp 1,3Dichloropropene, 1,2-Dibromo-3-Chloropane (DBCP)... c Nơng nghi p – Giáo trình B nh ñ i cương - 144 Khi lúa chín tuyến trùng chuyển sang trạng thái tiềm sinh v chúng tồn 2-3 năm hạt khô Tuyến trùng gây bệnh bạc trắng đầu