Chương 1. Tổng quan dinh dưỡng thủy sảnChương 2. Năng lượng thức ăn thủy sảnChương 3. Sự tiêu hóa động vật thủy sảnChương 4. Protein và Acid amin trong thức ăn thủy sảnChương 5. Lipid trong thức ăn thủy sảnChương 6. Carbohydrate trong thức ăn thủy sảnChương 7. Muối khoáng trong thức ăn thủy sảnChương 8. Vitamine trong thức ăn thủy sản
CHƯƠNG I TỔNG QUAN VỀ DINH DƯỢNG HỌC THỦY SẢN Dinh dưỡng học thủy sản bắt đầu phát triển gần so với lịch sử lâu đời môn dinh dưỡng học cho người gia súc Thật vậy, vào đầu kỷ 20, nghiên cứu dinh dưỡng thủy sản đơn giản, khảo sát cấu trúc ống tiêu hóa, số nghiên cứu sinh lý tiêu hóa hay khảo sát tập tính dinh dưỡng điều kiện tự nhiên Thức ăn nhân tạo thủy sản phối trộn thành phần nguyên liệu thập niên 50 với “thức ăn viên Oregon” Cho đến cuối thập niên 50, loại thức ăn viên dùng phổ biến Mỹ Tại châu Âu, thức ăn viên bắt đầu sử dụng từ thập niên 60 Những nghiên cứu nhu cầu dinh dưỡng thực Corland (Ohio, Mỹ) vào năm 40 Bắt đầu từ thập niên 60 nghiên cứu dinh dưỡng thủy sản phát triển nhanh, sử dụng thành nghiên cứu trước động vật cạn Tuy nhiên, hiểu biết dinh dưỡng thủy sản hạn chế, trước hết giống loài thủy sản phong phú, 100 loài cá gần 20 loài tôm hóa nuôi dưỡng giới Hơn nữa, loài thủy sản hóa tiếp tục nghiên cứu Ngoài ra, việc nghiên cứu dinh dưỡng gặp khó khăn trở ngại, môi trường sinh sống nước nhữ ng đặc điểm chuyên biệt dinh dưỡng sinh vật nước Nuôi thủy sản có lịch sử 2000 năm, lịch sử dinh dưỡng học thủy sản non trẻ, từ lâu nuôi thủy sản chủ yếu hình thức nuôi quảng canh hay quảng canh cải tiến Thức ăn chủ yếu thức ăn tự nhiên, nên nhu cầu nghiên cứu dinh dưỡng thủy sản không đặt nặng Nếu có, nghiên cứu hình thức bón phân gây màu nước, làm để tận dụng hết thức ăn tự nhiên Chỉ đến hình thức nuôi thâm canh với việc sử dụng thức ăn công nghiệp xuất hiện, việc nghiên cứu dinh dưỡng thủy sản quan tâm, để giải đáp câu hỏi: loại thức ăn giúp cá tăng trưởng tốt, không bệnh tật giá thành sản xuất rẻ Trong nuôi thâm canh, chi phí thức ăn thường chiếm 60-70% tổng chi phí sản xuất Muốn sản xuất có hiệu quả, người nuôi cá phải sử dụng loại nguyên liệu để nuôi cá? Ngoài việc xác định nguồn nguyên liệu làm thức ăn nuôi cá, người sản xuất đặc biệt, nhà quản lý phải lưu ý yếu tố môi trường Chất thải từ phân sản phẩm biến dưỡng cá nguồn gây ô nhiễm môi trường nước Do đó, sử dụng loại nguyên liệu để cá dễ hấp thụ tiêu hóa, đồng nghóa với việc làm giảm ô nhiễm môi trường nước I.1 NHỮNG ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỢNG CỦA ĐỘNG VẬT THỦY SẢN Cá giáp xác có đặc điểm dinh dưỡng chuyên biệt khác so với động vật cạn Bảng tóm tắt nêu lên đặc điểm chuyên biệt này: Bảng I.1 Những đặc điểm chuyên biệt dinh dưỡng động vật thủy sản so với động vật cạn (Guillaume et al, 1999) Những đặc điểm chuyên biệt thủy sản nghiên cứu dinh dưỡng Phân loại - Số lượng loài lớn, 40 000 loài - Trên 100 loài cá hóa Sinh học - Có giai đoạn ấu trùng trình phát triển cá thể - Không có dày số cá Sinh lý - Biến nhiệt - Bài tiết Ammonia Các khó khăn trở ngại so sánh với động vật cạn Sự đa dạng lớn nhu cầu dinh dưỡng Nhu cầu dinh dưỡng phức tạp thay đổi tùy theo giai đoạn Hình thành kiểu tiêu hóa phức tạp chuyên biệt Nhu cầu lượng thủy sản thấp, thay đổi lớn, nhiệt độ môi trường dao động Hiệu cao việc sử dụng protein làm nguồn lượng Sinh thái - Môi trường nước có tỉ trọng cao so với không khí Cá có khuynh hướng giảm khung chống đỡ nhu cầu Ca, P thấp - Sự khuếch tán chậm nước phân tử Vai trò quan trọng chất dẫn dụ diện thức ăn - Môi trường nước chứa nhiều muối hòa tan Đặc biệt môi trường biển Sự hấp thụ số muối khoáng dinh dưỡng số loài cá Trước hết, số lượng loài cá lớn, ước tính số lượng loài cá xương nhiều tổng số loài bò sát, chim hữu nhũ Mức độ tiến hóa loài cá khác chúng thích nghi với môi trường sống khác Do đó, tập tính dinh dưỡng nhu cầu dinh dưỡng cá khác xa Đến nay, số lượng nhỏ loài cá nghiên cứu dinh dưỡng, ước tính khoảng 20 loài, đa số tập trung vào loài cá ôn đới, cá nhiệt đới quan tâm Việc sử dụng kết nghiên cứu số loài, để suy luận cho loài tương tự, cung cấp nhiều thông tin cho việc tìm hiểu nhu cầu dinh dưỡng loài cá hóa hay loài cá nhiệt đới chưa đưọc nghiên cứu Tuy nhiên, cần cân nhắc cẩn thận, nhiều trường hợp không tương đồng, hai loài cá họ giống Cấu trúc ống tiêu hóa cá thay đổi nhiều như: cá dày số cá chép, hay cá chuyên biệt ruột trước ruột sau Ngoài ra, cá tăng trưởng liên tục có giai đoạn phát triển ấu trùng đa số loài Mặc dù có trường hợp cá đẻ (ovoviviparous) thay đẻ trứng Đa số trứng cá kích thước bé cá nở phải qua giai đoạn ấu trùng Trong giai đoạn này, nhu cầu dinh dưỡng ấu trùng thay đổi lớn, nên khó ương nuôi Vì thế, việc nghiên cứu dinh dưỡng khó khăn so với động vật cạn Về khía cạnh sinh lý, cá có hai đặc điểm chuyên biệt so với động vật cạn Trước hết, cá động vật biến nhiệt Nhu cầu lượng cá thấp lệ thuộc vào nhiệt độ môi trường sinh sống Các tỉ lệ lượng protein hay tỉ lệ lượng thành phần dinh dưỡng thức ăn thay đổi nhiều Ngoài ra, thân nhiệt cá thấp thân nhiệt động vật biến nhiệt Cá sống điều kiện nhiệt độ thấp, nhờ diện phong phú acid béo không no lớp lipid màng tế bào giúp trì tính đàn hồi tế bào nhiệt độ thấp Đặc điểm dinh dưỡng nhận thấy động vật thủy sinh khác Hơn nữa, Ammonia dạng tiết đạm nước tiểu đa số cá xương Điều này, ảnh hưởng nhiều đến giá trị sử dụng lượng protein Môi trường sinh sống cá khác với môi trường không khí Nơi đó, hàm lượng oxy thấp hơn, độ nhớt tỉ trọng môi trường nước cao không khí Do đó, cá có kiểu thích nghi như: khả biến dưỡng điều kiện Oxy thấp, tiêu hao lượng thấp giảm khối lượng xương, khung chống đỡ thể Như vậy, nhu cầu Calcium Phospho cá thấp hơn, thường 1/4, so với động vật cạn Môi trường nước chứa những phân tử hữu muối khoáng mà cá hấp thụ trực tiếp Đặc biệt, muối Calci Phospho nguồn cung cấp quan trọng, bổ sung cho nguồn cung cấp từ thức ăn Những phân tử hữu hòa tan nước, acid amin, có tác dụng dẫn dụ động vật thủy sinh đến gần Đó chất dẫn dụ thức ăn Chất giữ vai trò quan trọng thức ăn cá tôm Điều đó, khác biệt so với động vật cạn Trên đất liền thủy vực, chuỗi dinh dưỡng quang hợp thực vật Số lượng thú ăn cỏ đất liền phong phú so với động vật thủy sinh Những thú ăn cỏ sử dụng đa số thực vật thượng đẳng Trái lại, thủy vực, loài cá ăn thực vật hiếm, đặc biệt loài cá ăn thực vật thủy sinh thượng đẳng (rong, bèo ) Do đó, nghiên cứu dinh dưỡng động vật cạn thường quan tâm đến khả sử dụng lượng từ tinh bột, hay từ biến dưỡng chất xơ nghiên cứu dinh dưỡng cá, thường tập trung chuyển đổi protein lipid Những thống kê đặc điểm dinh dưỡng bảng I.1 chủ yếu rút từ lớp cá Do đó, xét đến loài giáp xác, đặc điểm dinh dưỡng phức tạp Thực vậy, cấu trúc ống tiêu hóa giáp xác có thay đổi khác, so với động vật xương sống như: gan tụy tạng nhập chung thành quan gọi thể gantụy tạng Vỏ mai tôm cua có thành phần hóa học khác xa xương cá, nên nhu cầu muối khoáng giáp xác khác xa động vật xương sống Sự tăng trưởng không liên tục qua lần lột xác cho thấy: nhu cầu dinh dưỡng giáp xác không liên tục Tuy nhiên, đặc điểm động vật biến nhiệt, tiết Ammonia hay chủ yếu động vật ăn thịt, dẫn đến số tương đồng dinh dưỡng giáp xác cá I.2 MỘT SỐ THUẬT NGỮ Dinh dưỡng (Nutrition) có nguồn gốc từ La Tinh “nutrire” có nghóa nuôi dưỡng, tập hợp chức thể để biến đổi sử dụng thức ăn, nhằm giúp sinh vật tăng trưởng hoạt động bình thường (theo Larousse) Như vậy, dinh dưỡng bao gồm nhiều giai đoạn: từ lấy thức ăn tiêu hóa hấp thụ dưỡng chất (giai đoạn tiêu hóa trình dinh dưỡng), hàng loạt phản ứng biến dưỡng chất hấp thụ sau tiết, thải bỏ sản phẩm biến dưỡng (giai đoạn biến dưỡng dinh dưỡng) Dinh dưỡng vừa khoa học vừa nghệ thuật, nhằm cung cấp thức ăn, thỏa mãn nhu cầu tức liên tục vật nuôi Thức ăn phải hấp dẫn để vật nuôi ăn nhiều thức ăn Lấy thức ăn (Feed ingestion), thuật ngữ trình sinh vật săn đuổi, bắt mồi hay lấy thức ăn đưa thức ăn vào ống tiêu hóa Lấy thức ăn nghóa hấp thụ thức ăn Mặc dù, số phân tử hữu đặc biệt muối khoáng hòa tan nước, thể động vật thủy sinh hấp thụ trực tiếp qua da hay qua mang Quá trình không xem lấy thức ăn Sự tiêu hóa thức ăn trình biến đổi đại phân tử thức ăn giai đoạn đầu, sau sử dụng thức ăn trước thể hấp thụ Đánh giá khả tiêu hóa thành phần dưỡng chất thức ăn, người ta dùng thuật ngữ độ tiêu hóa (Digestibility) Hệ số tiêu hóa (Coefficient of digestibility) tỉ lệ dưỡng chất tiêu hóa so với thành phần có thức ăn Thuật ngữ sử dụng định nghóa chương Giai đoạn biến dưỡng dinh dưỡng tập hợp trình biến đổi sinh hóa, từ dưỡng chất qua tiêu hóa, đến sản phẩm tiết thải loại thể sinh vật Để đánh giá hiệu biến dưỡng, người ta thường đánh giá hiệu tích lũy hay lưu giữ số dưỡng chất (retention) hiệu tích lũy protein, tích lũy lượng Đó thường hiệu số số lượng hấp thụ (sau qua tiêu hóa) số lượng tiết Trong dinh dưỡng, người ta thường đề cập đến từ dưỡng chất (nutrient) thức ăn (feed) Như vậy, dưỡng chất chất trung gian thức ăn sản phẩm biến dưỡng, như: glucose, acids amin dưỡng chất Trong đó, protein, lipid hay glucid thường lạm dụng gọi dưỡng chất Thức ăn sinh vật hay vật chất khác, phát triển hệ thống nuôi thủy sinh vật Đó thức ăn tự nhiên, thiên nhiên (Natural feed) loài tảo, zooplankton… Trái với thức ăn tự nhiên thức ăn nhân tạo (Artifical feed) đượïc gọi thức ăn khô (Dry feed), thức ăn viên (Pellet) Việc phân chia có tính tương đối, với thành tựu mới, người sản xuất nuôi tảo hay Brachionus môi trường nuôi riêng biệt Hàng ngày, vớt cho ăn hay sấy khô, cho ăn thức ăn nhân tạo Trường hợp xếp vào thức ăn nhân tạo hay thức ăn tự nhiên? Do đó, xuất thuật ngữ thức ăn sống (Live feed) để nhóm thức ăn này, đối lập với thức ăn khô I.3 LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU DINH DƯỢNG VÀ THỨC ĂN THỦY SẢN Dinh dưỡng học thủy sản môn học bắt buộc sinh viên nuôi thủy sản chương trình cao học nuôi trồng thủy sản Lịch sử nghiên cứu dinh dưỡng chia làm ba giai đoạn: Giai đoạn sơ khai: Chủ yếu nghiên cứu tập tính dinh dưỡng loài cá, cấu trúc hệ thống tiêu hóa Giai đoạn gắn liền với dinh dưỡng học thủy sản, phần môn sinh thái học Giai đoạn phát triển thứ hai: Với xuất thức ăn viên cho cá hồi Châu Âu Trong giai đoạn này, phát triển mạnh nghiên cứu để làm sở cho việc thâm canh hóa loài cá nuôi Mỗi quốc gia có mạnh riêng nghiên cứu dinh dưỡng thủy sản Các quốc gia châu Âu tập trung nghiên cứu dinh dưỡng loài cá hồi, cá tầm, cá chép Trong Mỹ nghiên cứu nhiều cá hồi, cá da trơn Mỹ (Ictalurus punctatus), tôm thẻ chân trắng Nhật Bản tập trung nghiên cứu dinh dưỡng cá chình Nhật, cá vền biển (Sea bream), tôm he Nhật… Đài Loan có nhiều công trình nghiên cứu dinh dưỡng tôm sú cá biển cá mú, cá bớp… Giai đoạn phát triển thứ ba: Giai đoạn đánh dấu xuất loại thức ăn cho ấu trùng cá, giáp xác Sự thương mại hóa nhanh chóng nghiên cứu phòng thí nghiệm dinh dưỡng học ấu trùng thủy sản, nhằm cung cấp cho thị trường loại thức ăn ấu trùng thủy sản thay tảo tươi sống thay Artemia Việc nghiên cứu nhu cầu acid béo, amino acid thiết yếu công nghệ sản xuất thức ăn vi nang, sản xuất loại thức ăn thay phần hay gần hoàn toàn loại tảo tươi sống, dùng nuôi ấu trùng nhuyễn thể, hay thay gần hoàn toàn thức ăn tươi sống cho ấu trùng cá tôm biển Tại Việt Nam, đối tượng nuôi chủ yếu nghiên cứu dinh dưỡng như: cá da trơn, cá rô phi, tôm sú… thực Viện trường Đại học Việc nghiên cứu chưa tập trung đồng mang lại hiệu nhiều Hình I.1 Thức ăn viên sản xuất Việt Nam Trước năm 1990, thức ăn cho thủy sản Việt Nam chủ yếu cá tạp, phân bón cho ao hồ thức ăn đơn lẻ cám gạo… Thức ăn công nghiệp bắt đầu xuất thập niên 90, với việc nhập thức ăn viên cho tôm sú nuôi công nghiệp Việt Nam bắt đầu sản xuất thức ăn viên cho tôm năm 1996 cho cá năm 1998 (chủ yếu viên nổi) Năm 2005, Việt Nam có 23 nhà máy sản xuất thức ăn thủy sản Trong đó, 13 nhà máy sản xuất thức ăn viên cho tôm như: Công ty Uni-President, CP group, Grobest Đây công ty đầu tư nước ngoài, nhà sản xuất lớn Việt Nam Sản lượng hàng năm thức ăn tôm khoảng 150.000-200.000 (2005) Về thức ăn cho cá, 15 nhà máy tham gia sản xuất Trong Proconco, Cargill, Uni-President, Việt Thắng nhà sản xuất lớn Năm 2005, tổng sản lượng hàng năm thức ăn viên cho cá khoảng 400.000500.000 (Hung, L T H P Việt Huy, 2006) I.4 DƯỢNG CHẤT (NUTRIENT) VÀ THÀNH PHẦN DINH DƯỢNG CỦA THỨC ĂN Dưỡng chất chất hữu hay vô thức ăn, dùng để xây dựng thể, cung cấp lượng chất xúc tác cho phản ứng hóa học thể sinh vật Thành phần dưỡng chất thức ăn bao gồm: nước, chất hữu cơ, chất vô cơ, theo sơ đồ phân tích Để đơn giản, vào kỷ 16, nhà dinh dưỡng học đồng ý theo cách xếp phân loại chất dinh dưỡng thức ăn, theo mô tả Weendle Trong đó, thành phần dinh dưỡng thức ăn bao gồm thành phần là: nước, protein, lipid, khoáng, xơ dẫn xuất không đạm (Nitrogen free extract) - Hàm lượng nước thức ăn thay đổi tùy theo trạng thái loại thức ăn Những thức ăn tươi sống có hàm lượng nước cao Hàm lượng nước cá khoảng 70%, loại rong tảo đến 90-95% Hàm lượng nước cao nên bảo quản lâu thức ăn Các loại thức ăn khô như: bột cá, cám gạo, Thức ăn viên thuộc nhóm thức ăn khô có hàm lượng nước (thường gọi độ ẩm thức ăn) thấp 10-13% Có thể bảo quản nhóm thức ăn lâu dài Tiêu chuẩn thức ăn viên Việt Nam có độ ẩm 11% - Protein thô bao gồm: protein, amino acid tự do… xác định phương pháp Kjeldalh Trong đó, nitrogen tổng số xác định suy hàm lượng protein thô Protein thô có trị số thấp khoai mì (0,9-3%) cao bột cá (50-70%) Đây thành phần dinh dưỡng q giá thức ăn, hàm lượng protein cao giá thức ăn cao Thức ăn thực hay động vật NƯỚC (ẩm độ) Nước sinh vật thay đổi theo I Tuổi II Bộ phận thể sinh vật Vật chất khô HỮU CƠ I Cabohydrate Thực vật: 75-80% Động vật: < 1% II Lipid III Protein IV Nucleic acid V Acid hữu VI Vitamin VÔ CƠ Ngun tố Đa lượng: Ca, K, Mg, Na, Cl, S P Nguyên tố Vi lượng: Fe, Mn, Co, I, Zn, Si, Mo, Cr, F, V, Sn, As Bảng I.2 Thành phần dinh dưỡng nguyên liệu sản xuất thức ăn viên (% khô) Nguyên liệu Độ ẩm Protein thô Lipid thô Xơ thô Khoáng Dẫn xuất không đạm Bắp vàng Gạo Cám gạo Khoai lang khô Khoai mì Tấm Cao lương Lúa mì Bột mì Cám lúa mì 12,0 10,0 9,0 13,0 13,0 13,0 10,0 12,0 12,0 11,0 8,5 12,8 12,8 3,2 0,9 9,5 12,4 12,9 11,7 16,4 3,6 4,6 13,7 1,7 1,7 1,9 3,1 1,7 1,2 4,0 2,3 5,3 11,1 2,2 0,8 0,8 2,6 2,5 1,3 9,9 1,3 7,4 11,6 2,6 0,7 2,1 2,0 1,6 0,4 5,3 72,3 59,9 41,8 77,3 82,9 72,7 69,9 69,3 73,4 53,4 Mẫu thức ăn Nước Sấy 105oC Vật chất khơ Muối khống Đốt 550oC Chất hữu Kjeldahl Protein thô Protein , amino acids, amid, peptid, purime Nucleic acid Nitrate Vitamin B Chiết xuất với Ether Lipid thô Dầu mỡ Phospholipid steroids, sáp Carotenoid acid béo Xantophyll Vitamin A, D, E, K Acid baze Xơ thơ Cellulose Hemicellulose Lignin Cutin Phần cịn lại Dẫn xuất không đạm Đường Tinh bột Glycogen Fructans Pectin Acid hữu Hình I.2 Sơ đồ phân tích thành phần dinh dưỡng thức ăn, theo Weendle - Muối khoáng tổng nguyên tố khoáng đa vi lượng thức ăn Muối khoáng xác định lượng tro đốt, sau nung cháy thức ăn lên 550oC Do đó, có tài liệu gọi muối khoáng hàm lượng tro thức ăn Hàm lượng muối khoáng thức ăn thay đổi khoảng 1-2% (bột mì, bột gạo) đến 20-25% (bột cá, bột xương thịt) - Lipid thô bao gồm tất dầu mỡ có thức ăn Phương pháp xác định thành phần hòa tan dung môi hữu Ngoài dầu mỡ, lipid thô chứa Phospholipid, acid béo tự do, Sterol, vitamin tan chất béo Lipid có trị số thấp, khoảng 1-2% khoai củ đạt 100% dầu tinh luyện - Xơ thô bao gồm Cellulose, Hemicellulose, Chitin Đây thành phần không tiêu hóa thức ăn Hàm lượng xơ thô cao thức ăn gốc thực vật cám gạo, cám mì… - Dẫn xuất không đạm (N free extract) thành phần lại thức ăn sau trừ độ ẩm, protein thô, lipid thô, muối khoáng, xơ thô Dẫn xuất không đạm tạm gọi chất bột đường, bao gồm chủ yếu tinh bột tỉ lệ định đường đa thức ăn Chất bột đường có tỉ trọng cao khoai mì, bột bắp, bột gạo (70-80%) không diện thức ăn động vật TÀI LIỆU THAM KHẢO Guillaume, J., Kaushik S., Bergot P., Metailler R (1999) Nutrition and feeding of Fish and Crustaceans Praxis Publishing, Chichester, UK 407ps Hung L T., Huy H P V (2007) Analysis of feeds and fertilizers for sustainable aquaculture development in Viet Nam 331-363 In: Hasan et al., (eds.) Study and analysis of feeds and fertilizers for sustainable aquaculture development, FAO FISHERIES TECHNICAL PAPER, 497 FAO, Roma, 2007 510ps thiaminase) diện cá sống ức chế thiamine Thức ăn chứa nhiều chất béo, oxy hóa hủy hoại vitamin nhóm A, D, E K (các vitamin tan chất béo) VIII.2 PHÂN LOẠI, CHỨC NĂNG VÀ NHU CẦU CỦA CÁC VITAMIN Thông thường người ta phân chia vitamin hai nhóm, dựa vào đặc tính hòa tan: vitamin tan chất béo (A, D, E K) nhóm vitamin tan nước (gồm có tám vitamin thuộc nhóm B) Nếu liệt kê đầy đủ, nhóm vitamin tan nước tám loại, mà phải kể thêm vitamin C, choline inositol Ngoài ra, có phân loại vitamin, dựa vào chức như: nhóm đóng vai trò coenzymes (B1, B12, pyridoxine, biotin, folic acid vitamin A); nhóm chuyển vận proteon hay electrons (B2, panthotenic acid, niacin, vaø vitamin K) nhóm kháng oxy hóa (Vitamin C E) Bảng VIII.2 Danh sách vitamin chức (Guillaume et al., 1999) Vitamin A D E K B1 B2 Thành phần hóa học có hoạt tính Tên khoa học Dạng có hoạt tính cao Rétinol Rétinol Rétinal Rétinal Rétinoic acid Rétinoic acid Retinyl palmitate -carotène Ergocalciférol (D2) Dihydroxyergocalciférol Cholécalciférol (D3) Dihydroxycholeùcalcifeùrol Tocopherol -tocopherol acetate Philloquinone (K1) Meùnaquinone (K2) Meùnadione (K3) Thiamine Thiamine chlohydrate Riboflavin PP Niacin Nicotinic acid Nicotinamid B5 Pantothenic acid Calcium -tocopherol Philloquinone Meùnaquinone Thiamine pyrophosphate Thiamine triphosphate Flavine mononucleotide (FMN) Flavine adenine dinucleotide NAD NADP Coenzyme A Chức biến dưỡng Co-enzymes Tiền sinh tố Tiền hormones Chuyển vận H+ (bảo vệ màng bản) Co-enzymes Chuyển vận electron Co-enzymes biến dưỡng carbohydrate Co-enzymes biến dưỡng E Chuyển vận electron - Co-enzymes biến dưỡng protein, lipid carbohydrate - Chuyển vận electron - Co-enzymes biến dưỡng protein, 145 penthothenate B6 Pyridoxine Pyridoxal Pyridoxamine Chlohydratepyridoxine Biotin Phosphate pyridoxal Folic acid B12 Folic acid Polyglutamates Cobalamines Tetrahydrofolates (THF) C Ascorbic acid Ascorbic acid Dehydroascorbic acid Dehydroascorbic acid Ascorbyl phosphate Biotin Vit H Biotinyl-AMP Methylcobalamine Adenosylcobalamine lipid carbohydrate - Chuyển vận electron Co-enzymes biến dưỡng protein - Co-enzymes protein, lipid carbohydrate - Co-enzyme biến dưỡng protein - Co-enzyme thành lập hồng cầu tế bào thần kinh - Co-enzyme phản ứng hydro hóa Nhu cầu vitamin xác định số giống loài cá kinh tế ôn đới như: cá hồi, cá da trơn Mỹ hay số loài tôm Peneus sp Do đó, sản xuất, để tính toán nhu cầu vitamin cho đối tượng khác, nhà sản xuất tham khảo nhu cầu vitamin giống loài gần Ví dụ: cầu vitamin cá da trơn Mỹ sử dụng cho cá tra, basa, trê phi lai, hay nhu cầu vitamin cá chép sử dụng cho cá trắm cỏ, trôi mè vinh Sau nhu cầu định lượng số vitamin, cho số loài cá (Bảng VIII.3) Bảng VIII.3 Nhu cầu vitamin cho tăng trưởng số loài cá (mg/kg thức ăn) Vitamin Thiamin Riboflavin Pyridoxine Pantothenate Vitamin PP Folic acid B12 Inositol Choline Biotin Vitamin C 146 Cá hồi Đại Tây Dương 10-12 20-30 10-15 40-50 120-150 6-10 200-300 1-1,2 100-150 Cá hồi Thái Bình Dương 10-15 20-25 15-20 40-50 150-200 6-10 0.015-0.02 300-400 600-800 1-1.5 100-150 Cá chép Cá da trơn Mỹ Cá rô phi * 2-3 7-10 5-10 30-40 30-50 200-300 1.500-2.000 1-1.5 30-50 1-3 25-50 14 400 60 2,5 5-6 3-9 6-10 1.000 0,06 50-100 Vitamin A (IU) 2.000-2.500 2.000-2.500 1.000-2.000 Vitamin D 2400 2400 Vitamin E 30 30 80-100 Vitamin K 10 10 Nguồn: Halver Hardy, 2002; * : Theo Shiau, 2002 1.000-2.000 500-1.000 30 - 50-100 Các loài giáp xác tôm cua có nhu cầu vitamin thức ăn Thí nghiệm sử dụng thức ăn bán tổng hợp phòng thí nghiệm cho thấy: thức ăn tôm sú thiếu vitamin như: ascorbic acid, biotin folic acid, tôm giảm ăn, chậm tăng trưởng cấu trúc mô ống tiêu hóa bị thoái hóa Nghiên cứu nhu cầu vitamin tôm cua khó khăn với loài cá Do đặc tính ăn chậm tôm cua, số vitamin dễ tan nước Vì thế, khó xác định nhu cầu vitamin chúng Bảng VIII.4 cho thấy tổng quan nhu cầu vitamin số loài tôm Chi tiết nhu cầu giá trị sử dụng vitamin thức ăn tôm, cua trình bày chi tiết chương dinh dưỡng thức ăn giáp xác Bảng VIII.4 Nhu cầu vitamin số loài tôm điều kiện phòng thí nghiệm mức vitamin đề nghị thức ăn (mg/kg) Vitamin Thiamin Riboflavin Pyridoxine Pantothenic acid Vitamin PP Folic acid B12 Inositol Choline Biotin Vitamin C (daïng bền vững) Vitamin A (IU) Vitamin D Vitamin E Vitamin K Nguoàn: Conklin, 1997 Peneus japonicus 60 400 600 99 2.400 0,2 - P monodon 15 22 0,2 209 P vannamei 120 0,1 - 100 - M resenbergii 104 - Thức ăn 60 25 40 75 40 10 0,2 400 600 200 5.000 IU 0,1 100 VIII.3 NHOÙM VITAMIN TAN TRONG NƯỚC Vitamin tan nước bao gồm: tám vitamin tiếng thuộc nhóm B số vitamin khác như: choline, inositol ascorbic acid Các vitamin có giá trị dinh dưỡ ng rõ rệt Ngoài ra, số chất có hoạt tính vitamin chưa xác định rõ như: p-aminobenzoic acid, lipoic acid citrin liệt kê vào nhó m vitamin 147 tan nước Bảng VIII.5 Các vitamin tan nước tham gia vào phản ứng biến dưỡng Các vitamin Protein Vitamin B1 Vitamin B2 Vitamin B6 Vitamin B12 Niacin Panthotenic Folic Biotin X X X X X X X Các chức biến dưỡng Lipid Carbohy Năng Hệ thần - drate lượng kinh X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Tổng hợp nucleotide X X X VIII.3.1 Thiamin (Vitamin B1) Thiamin hydrochloride laø tinh thể không mùi, tan nước, công thức C12H18ON4SCl2 Thiamin tương đối bền với nhiệt, dễ bị biến tính dung dịch trung tính hay kiềm Nhiều dẫn xuất thiamin có tác dụng sinh học động vật, cá, dạng thiamin hydrochloride thiamin mononitrate cho hiệu Thiamin phần coenzyme cocarboxylase tham gia vào việc khử carbon dioxide pyruvic acid Thiamin pyrophosphate coenzyme hệ thống transketolase, tham gia vào trình oxy hóa glucose tế bào Vì thế, thiamin vitamin liên quan đến biến dưỡng carbohydrate Thiamin cần thiết cho chức tế bào thần kinh Nhu cầu thiamin xác định tùy theo mức lượng thức ăn Nhu cầu thiamin số loài cá trình bày bảng VIII.3, Nhu cầu thiamin cá hồi khoảng 12 mg/kg thức ăn Nhu cầu cho cá chép cá da trơn thấp hơn, biến thiên khoảng 2-3 mg/kg thức ăn Do thiamin tham gia vào trình biến dưỡng glucose, thức ăn giàu lượng với lipid hay carbohydrate thường dẫn đến thiếu hụt thiamin dự trữ gan cá Do đó, thức ăn chứa nhiều lượng cần bổ sung thêm vitamin Thức ăn thiếu vitamin B1 làm cá nhạy cảm với kích thích bên nhca: tiếng động ánh sáng Kế đến, cá thăng bơi lội Sau cá có co thắt Thức ăn thiếu vitamin B1 nhanh chóng đưa đến biểu bệnh lý, cá da trơn Mỹ cần 6-8 tuần lễ, cá chép cần tuần cá chình cần khoảng 10 tuần xuất biểu bệnh lý 148 VIII.3.2 Riboflavin (Vitamin B2) Riboflavin tinh thể vàng nâu, công thức C17H20N4O6, hòa tan nước dễ hòa tan dung dịch kiềm Riboflavin tương đối bền vững với tác nhân oxy hóa nhiệt độ Riboflavin thành phần cấu tạo nên flavin adenine dinucleotide (FAD) hay flavin mononucleotide (FMN), coenzyme cho nhiều phản ứng oxy hay khử như: cytochrome- c reductase, D L-amino acid oxidases v.v Riboflavin dự trữ gan cá hồi 10-12 tuần lễ Giảm ăn hiệu sử dụng thức ăn thấp dấu hiệu ban đầu thiếu hụt riboflavin thức ăn Kế đến, dấu hiệu khác như: cá sợ ánh sáng, xuất huyết giác mô sau xuất huyết toàn thân Ngoài ra, người ta ghi nhận có xuất bất thường sắc tố thân loài cá, thức ăn thiếu riboflavin Nhu cầu riboflavin liệt kê bảng VIII.3 Nhu cầu trung bình 20-25 mg/kg thức ăn loài cá hồi, 8-10 mg/kg thức ăn cho cá chép cá da trơn VIII.3.3 Pyridoxine (Vitamin B6) Đây vitamin giúp chữa trị bệnh lở loét da chuột, theo Gyorgy (1935) Đến năm 1944, Tunison ctv liệt kê lần đầu pyridoxine vào danh sách vitamin cho cá Những triệu chứng thiếu pyridoxine ghi nhận cá hồi năm 1954 (Halver), cá da trơn Mỹ năm 1966 (Dupree) cá chép Ogino (1965) Nhóm vitamin B6 bao gồm: pyridoxine, pyridoxal, pyridoxamine nhiều dẫn xuất khác, đó, pyridoxal có hoạt tính sinh học cao Pyridoxine hydrochloride dạng bền vững nhất, có công thức C8H11O5N7HCl Pyridoxine hydrochloride dễ hòa tan nước tương đối bền vững với nhiệt, môi trường acid hay kiềm Pyridoxine coenzyme cho phản ứng decarboxyl hóa với amino acid Vì thế, pyridoxine liên quan đến biến dưỡng trung gian glutamic acid, lysine, methionine, histidine, cysteine alanine Như vậy, pyridoxine liên quan đến biến dưỡng protein Vitamin B6 giữ vai trò quan trọng với loài cá ăn động vật, sinh tổng hợp thực vật vi khuẩn Vitamin có nhiều thức ăn thực vật Pyridoxal Pyridoxine Pyridoxamine 149 Những triệu chứng thức ăn thiếu vitamin B6 bao gồm: rối loạn thần kinh, với biểu hiệu cá bị tê giật có tiếng động cá chết, tượng chết cứng diễn nhanh Ở cá da trơn, người ta ghi nhận tượng cá chuyển sang màu xanh, thức ăn thiếu vitamin Nhu cầu vitamin B6 (được liệt kê bảng VIII.3) cá hồi trung bình 15mg/kg thức ăn Các loài cá chép cá da trơn nhu cầu thấp hơn, trung bình khoảng mg/kg VIII.3.4 Pantothenic acid Pantothenic acid xem dihydroxydimethylbutyric acid nối với -alanine Công thức hóa học C9H12O5N Muối pantothenic acid có màu trắng, tan nước hoàn toàn không tan chất béo Pantothenate Pantothenic acid cấu tạo nên acetyl coenzyme A, bước trung gian biến dưỡng carbohydrate, lipid protein Vì thế, pantothenic giữ vai trò quan trọng chức sinh lý cá sinh trưởng Những biểu bệnh lý thường gặp cá, thức ăn thiếu Pantothenic acid lâu dài gồm: cá bỏ ăn, mang cá bị sưng phồng lên, dính lại, bên phủ lớp chất nhày hai nắp mang sưng lên Khi nhìn từ xuống, cá trông giống bị phồng lên phần cổ Nhu cầu Pantothenic acid trung bình 40-50 mg/kg thức ăn cho loài cá hồi, khoảng 30-40 mg/kg cho cá chép loài cá da trơn VIII.3.5 Vitamin PP Vitamin PP bao gồm: niacin, nicotinic acid nicotinamide Chúng có tác dụng tương tự nhau, chúng biến đổi qua lại, trình biến dưỡng Niacin mô tả pyridine 3-carboxylic acid dẫn xuất, có tác dụng nicotilamide Niacin thành phần hai coenzyme nicotinamide adenine dinucleotide (NAD) vaø nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP) Các coenzyme liên quan đến phản ứng oxy hóa khử chuyển vận hydrogen điện tử biến dưỡng carbohydrate, lipid amino acid Sự thiếu hụt Niacin thức ăn dẫn đến biểu lở loét da, dễ nhận biết loài cá nuôi Cá da trơn Mỹ cá chép bị lở loét da vi, tỉ lệ chết cao, xuất huyết da biến dạng xương hàm sau 2-6 tuần lễ ăn thức ăn thiếu Niacin Các loài cá hồi bị chậm tăng trưởng, nhạy cảm với ánh sáng, lở loét màng ruột, lớp biểu mô dễ tróc cuối cá chết với tỉ lệ cao Vitamin PP có thức ăn thực vật số mô động vật Tuy nhiên, đa số vitamin PP thực vật khó hấp thụ loại cá Các động vật cạn có 150 khả chuyển đổi tryptophan sang Niacin nguồn bổ sung vitamin PP Tuy nhiên, khả chuyển đổi cá hạn chế Ví dụ cá hồi khả chuyển đổi Cá xuất dấu nhanh chóng, thức ăn thiếu vitamin PP, dù có bổ sung tryptophan thêm vào thức ăn Nhu cầu vitamin PP cá hồi trung bình 120-150 mg/kg thức ăn Các loài cá khác như: cá da trơn Mỹ cá chép, nhu cầu vitamin PP thấp hơn, khoảng 20-30 mg/kg Nguồn cung cấp vitamin PP chủ yếu từ thức ăn thực vật, liên kết với thành phần khác thức ăn, nên khó hấp thụ Vì thế, nhà sản xuất thường phải bổ sung vitamin PP vào thức ăn VIII.3.6 Biotin Biotin có công thức hóa học C10H16O3N2S Đó monocarboxylic acid tương đối hòa tan nước rượu Biotin tác dụng chất chuyển vận CO2 chuỗi phản ứng carboxyl hóa khử carboxyl Các enzyme chứa biotin hoạt hóa phản ứng trên, bao gồm: acetyl-CoA carboxylase, pyruvate carboxylase propionyl-coA carboxylase Như vậy, biotin tham gia vào sinh tổng hợp acid béo chuỗi dài purine Cá nuôi nhạy cảm với thiếu biotin thức ăn Cá hồi cần nuôi tuần lễ, với thức ăn thiếu biotin biểu thiếu biotin xuất cá da trơn Mỹ cần đến 14 tuần lễ Thiếu biotin cá da trơn Mỹ có biểu hiện: chậm tăng trưởng, màu sắc nhạt hơn, nhạy cảm với tiếng động, thiếu biotin lâu dài Cá hồi có triệu chứng tương tự cá da trơn Mỹ, có thêm dấu hiệu như: thoái hóa mang cá, gan xanh nhạt sưng lên, hoạt tính carboxylase gan giảm Biotin Biotin diện phổ biến thức ăn thực động vật Cám gạo, cám mì, bột thịt, bột cá, bắp bánh dầu nguồn cung cấp đáng kể biotin Nhu cầu biotin thức ăn cho động vật thủy sản thấp, khoảng 1-1,2 mg/kg thức ăn Thông thường, thức ăn cung cấp đủ nhu cầu biotin cho loài cá, nên người ta quan tâm đến việc bổ sung chất VIII.3.7 Choline Khác với vitamin tan trong nước, choline không tham gia vào thành phần coenzyme, có đến ba chức biến dưỡng chính: choline thành phần phosphotydylcholine, chất tham gia cấu trúc màng sinh học sử dụng lipid thể; Choline thành phần chất chuyển vận thần kinh acetylcholine sau cùng, tiền chất betaine (chất đóng vai trò cung cấp gốc methyl cho phản ứng methyl hóa, tạo thành methionine từ cysteine) Choline diện thức ăn, có tác dụng chia sẻ phần nhu cầu methionine 151 Thiếu hụt choline thức ăn, dẫn đến biểu giống hầu hết loài cá: gan màu vàng nhạt lượng lipid gan tăng lên cao (cá chép cá da trơn Mỹ) Choline có nhiều hạt thực vật Cá có khả chuyển hóa phần choline từ methionine, nên thức ăn chứa nhiều methionine, cá có nhu cầu choline thấp Nhu cầu choline thức ăn cá khoảng 500-600 mg/kg, cá hồi 1.000-1.200 mg/kg cá chép VIII.3.8 Inositol Inositol chức coenzyme vitamin tan nước, thành phần cấu tạo màng tế bào, dạng phosphatidylinositol tham gia vào cấu trúc lipid phức hợp Thực nghiệm cá hồi cho ăn thức ăn không chứa iositol: gan cá tích lũy nhiều triglyceride cholesterol với lượng phospholipid thấp Ở động vật thủy sản cá tôm, thiếu hụt inositol thức ăn làm cá giảm ăn, chậm tăng trưởng, thiếu máu, vi cá bị xây xát, sắc tố da sậm lại hoạt tính số enzyme giảm (như choliesterase aminotransferase) Người ta ghi nhận inositol sinh tổng hợp ruột cá chép, lượng sinh tổng hợp không đủ cho nhu cầu, nên inositol phải bổ sung từ thức ăn bên Tương tự, cá da trơn Mỹ sinh tổng hợp inositol gan ruột giống cá chép Lượng glucose thức ăn tăng lên dẫn đến nhu cầu inositol gia tăng VIII.3.9 Vitamin B12 Vitamin B12 cần cho chín mùi sinh dục phát triển tiểu cầu Vitamin B12 có tác dụng biến dưỡng lipid, tham gia vào phản ứng methyl hóa chuyển hóa cysteine thành methionine Ở cá hồi, thức ăn thiếu vitamin B12, cá có lượng tiểu cầu hồng cầu biến động, giảm thấp bị thiếu máu Cá da trơn Mỹ nuôi với thức ăn thiếu vitamin B12 36 tuần lễ, giảm tăng trưởng Cá rô hú giảm lượng hồng cầu tăng trưởng, cá ăn thức ăn thiếu vitamin B12 Trái lại, số loài cá khác, thức ăn thiếu hay vitamin B12, tăng trưởng bình thường dấu hiệu bệnh lý, cá rô phi cá chình biển Người ta ghi nhận: vi sinh vật đường ruột có khả sinh tổng hợp vitamin nhiều giống loài cá như: cá rô phi , cá da trơn Mỹ, cá chép cá hồi… Sự tương quan lượng vitamin số lượng vi khuẩn Bactoroides nhóm A diện đường ruột loài cá, ghi nhận 152 loài cá không cần hay cần vitamin B12 Nhu cầu vitamin thỏa mãn hoàn toàn hay phần, nhờ sinh tổng hợp vi khuẩn kể Như thế, nhu cầu vitamin B12 khác thay đổi tùy giống loài cá Trong sản xuất thức ăn công nghiệp, vitamin B12 bổ sung vào thức ăn dạng premix vitamin VIII.3.10 Vitamin C Vitamin C hay ascorbic acid laø dẫn xuất dehydroascorbic acid, có công thức hóa học C6H6O6 Ascorbic acid dễ bị oxy hóa thành dehydroascorbic acid, có hoạt tính sinh học thấp Vitamin C dễ bị hủy diệt nhiệt độ cao, khoảng 60oC thời gian ngắn, đặc biệt môi trường có chứa đồng, sắt hay số kim loại xúc tác Do khả dễ bị biến tính với nhiệt độ, vitamin C gần bị hoàn toàn thức ăn chế biến công nghiệp Ascorbic acid giữ vai trò tác nhân khử sinh học cho phản ứng chuyển vận hydrogen, nên tham gia vào nhiều hệ thống enzyme như: hydroxy hóa tryptophan tyrosine Ascorbic acid cần thiết cho tạo thành mô liên kết, làm lành vết thương Ascorbic acid giúp cá hấp thụ sắt, cá tránh tïng xuất huyết Thức ăn thiếu vitamin C, thời gian đông máu cá dài Ngoài ra, vitamin C vitamin E, giúp phòng chống oxy hóa lipid mô tế bào Động vật thủy sản sinh tổng hợp vitamin C từ glucose, động vật hữu nhũ cạn Do đó, động vật thủy sản phải hoàn toàn dựa vào nguồn thức ăn để cung cấp vitamin C Sự thiếu hụt vitamin C thức ăn cá thường dẫn đến biểu như: biến dạng cột sống, xuất huyết da, mô sụn mang cá bị tổn thương, làm mang cá bị xô lệch vị trí, sắc tố, dẫn đến cá có màu nhợt nhạt cá dễ bị xây xát đánh bắt Ngoài ra, thức ăn thiếu vitamin C ảnh hưởng đến tình trạng sức khỏe động vật thủy sản, giảm khả kháng bệnh vi khuẩn Thí nghiệm bổ sung vitamin C vào thức ăn cá da trơn Mỹ, với liều lượng 0, 30, 60, 150, 300 3.000 mg/kg thức ăn Cá nuôi với loại thức ăn có bổ sung vitamin C vòng 13 tuần lễ sau gây cảm nhiễm bệnh với vi khuẩn Edwardsiella ictaluri Kết cho thấy: tỉ lệ cá chết tỉ lệ nghịch với liều lượng bổ sung vitamin C vào thức ăn (Bảng VIII.6) Kết phân tích cho thấy: hàm lượng vitamin C huyết tương cá cao nhất, thức ăn chứa 500-1.000 mg vitamin C /kg thức ăn Bảng VIII.6 Tỉ lệ chết cá da trơn Mỹ với liều lượng bổ sung vitamin C khác vào thức ăn Liều lượng bổ sung vitamin C (mg/ kg thức ăn ) 30 60 Tỉ lệ chết sau ngày gây cảm nhiễm 100 70 70 153 150 300 3.000 35 15 Cho đến nay, nhà nghiên cứu chưa lý giải chế tăng cường khả miễn nhiễm vitamin C thức ăn, loài cá nuôi Tuy nhiên, gia tăng lớp màng nhày da cá, sử dụng liều cao vitamin C thời gian thí nghiệm, giúp giải thích gia tăng hệ miễn dịch không đặc hiệu cá, bổ sung vitamin C vào thức ăn Vào mùa sinh sản, cá bố mẹ có nhu cầu vitamin C lớn Cá rô phi bố mẹ cho ăn thức ăn thiếu vitamin C, hàm lượng vitamin C thấp trứng cá bột Tỉ lệ nở thụ tinh cá hồi giảm nhiều, thức ăn thiếu vitamin C Nhiều tác giả gợi ý rằng: nhu cầu vitamin C vào giai đoạn phát triển phôi cá bột, cao giai đoạn cá giống cá trưởng thành Thức ăn chế biến thường vitamin C Tỉ lệ vitamin C lên đến 25%, ép viên với nước 50% với phương pháp ép đùn Thông thường, sau chế biến 2-3 tháng, 50% vitamin bị điều kiện bảo quản nhiệt đới độ ẩm cao (Hình VIII.1) Do đó, nhà sản xuất phải bổ sung nhiều vitamin C vào thức ăn, thức ăn cho tôm cá da trơn, để bù lại phần hao hụt Họ phải lựa chọn dạng vitamin C bền vững với nhiệt, dạng muối phosphate hay sử dụng vitamin có vỏ bọc Ascorbic acid dễ biến tính, nên thức ăn thủy sản có dạng sau, bền vững hơn: - Ascorbic acid vi bọc (coated AA): Tùy theo chất bao bọc, tính chất kháng nhiệt khác Thông thường vitamin C vi bọc chứa 90-95% hoạt chất ascorbic acid với chất bao bọc : + Ethylcellulose: kháng oxy hóa tốt kháng nhiệt (mất 70-100% hoạt chất, sau ép viên thức ăn) + Chất béo hay sáp: kháng oxy hóa tốt kháng nhiệt tốt (mất 33-50% hoạt chất sau gia nhiệt, ép viên thức ăn) - Dẫn xuất ascorbic acid: Để gia tăng độ bền vững ascorbic acid với nhiệt độ, nhà hóa học tổng hợp dẫn xuất muối ascorbic acid Các dẫn xuất vào thể động vật thủy sản, enzyme phân cắt, tái tạo thành ascorbic acid Thông thường, dẫn xuất ascorbic acid có giá trị sinh học thấp ascorbic acid, chúng bền với nhiệt độ cao chế biến thức ăn Hoạt tính sinh học đạt 90-95%, sau chịu tác động nhiệt độ ép viên Trên thị trường, có dạng dẫn xuất vitamin C là: + L-Ascorbyl-2-Sulfate (AS): có tỉ lệ kháng nhiệt trung bình hoạt chất lại sau gia nhiệt 50-60% 154 + L-Ascorbyl-2-Polyphosphate (APP) hay L-Ascorbyl-2-monohosphate (AMP): tên thương mại đăng ký quyền STAY C công ty ROCHE (DSM) hay STABLE C công ty khác Hiện thị trường có nhiều dạng ascorbic acid với giá khác Nhà máy sản xuất thức ăn người nuôi thủy sản sử dụng dạng khác vitamin C để bổ sung vào thức ăn Trong nhà máy, phải sử dụng dạng kháng nhiệt với dẫn xuất vitamin C Người nuôi thủy sản, cần sử dụng dạng vitamin C vi bọc đủ Hình VIII.2 Sơ đồ tóm tắt tác dụng vitamin tan nước, trình biến dưỡng protein, lipid, carbohydrate lượng thức ăn Ở tôm loài giáp xác, vitamin C không sinh tổng hợp nguồn cung cấp vitamin C phải lấy từ thức ăn Khi thiếu vitamin C tôm giáp xác có hội chứng chết đen thân, tôm khó lột xác tăng trưởng Nhu cầu vitamin C xác định loài tôm (Bảng VIII.4) Các dạng hoạt tính sinh học vitamin C tôm sú, theo Shiau (2002) L-ascorbyl 2-monophosphate Mg (C2MP-Mg): 100% L-ascorbyl 2-monophosphate Na (C2MP-Na): 84% L-ascorbyl 2-monophosphate Na (C2MP-Na): 84% L-ascorbyl 2-sulphate (C2S): 25% VIII.4 NHÓM CÁC VITAMIN TAN TRONG CHẤT BÉO Các vitamin tan chất béo vitamin A, D, E K hấp thụ vào thể dọc theo thành ruột, với lipid Do đó, điều kiện thích hợp cho hấp thụ lipid, giúp gia tăng hấp thụ vitamin Các vitamin tan chất béo 155 có khả tích lũy lại thể, thức ăn cung cấp dư thừa Hiện tượng giúp cá không thiếu hụt vitamin vào mùa thiếâu thức ăn Tuy nhiên, tích lũy mức vitamin A, D E số loài cá, gây tượng ngộ độc, thức ăn bổ sung nhiều vitamin Hiện tượng ngộ độc thừa vitamin (hypervitaminosis) ghi nhận loài cá nuôi, cho ăn nhiều vitamin tổng hợp VIII.4.1 Vitamin A Ở động vật xương sống, vitamin A cần thiết cho tái sinh rhodopsin, chất bắt ánh sáng diện võng mạc Ngoài ra, vitamin A tác dụng lên tăng trưởng, sinh sản, đề kháng bệnh trì biểu mô, tiết chất nhầy lớp biểu mô Vitamin A diện thiên nhiên ba dạng: retinol (dạng rượu); retinal (dạng aldehyd) retinoic acid (dạng acid) Vitamin A1 (retinol) có động vật xương sống cá biển, vitamin A1 A2 (3dehydroretinol) tìm thấy cá nước Cá có khả chuyển đổi dạng vitamin A, ví dụ như: cá rô phi chuyển đổi retinol thành 3-dehydroretinal retinal thành 3-dehydroretinal Ngoài ra, cá động vật xương sống khác, có khả chuyển đổi -carotene canthaxanthin thành vitamin A1 gan, cá da trơn Mỹ Cá rô phi sử dụng -carotene nguồn cung cấp vitamin A, thức ăn chứa 2.000 IU/kg Mới có nhiều chứng cho thấy: dihydrocarotenoids: astaxanthin, zeaxanthin, lutein tunaxanthin chuyển hóa sinh học sang vitamin A2 Thiếu vitamin A lâu dài, cá hồi thiếu máu, nắp mang xoắn lại, xuất huyết mắt gốc mang cá Cá da trơn Mỹ sử dụng thức ăn có 0,4 mg/kg -carotene ba năm, dẫn đến tượng cá tăng trưởng chậm, mắt lồi sưng lên, thận xuất huyết Trên cá chép, thiếu vitamin A cá có màu nhợt nhạt, xuất huyết da, vây biến dạng nắp mang giống trường hợp cá hồ i Ngược lại, thức ăn chứa lượng lớn vitamin A (2,2 triệu IU/kg) dạng retinyl palmitate làm cá chậm tăng trưởng, thiếu máu biến dạng cuống đuôi (như ghi nhận cá hồi) Nhu cầu vitamin A cá thay đổi từ 2.000-2.500 IU/kg thức ăn, loài cá hồi hay thấp khoảng 1.000-2.000 IU/kg cá da trơn Mỹ loài cá chép (Bảng VIII.3) Vitamin A thường bổ sung vào thức ăn dạng acetate, palmitate hay propionate ester Vitamin A tương đối bền với nhiệt, so với vitamin khác, nhạy cảm với tác nhân oxy hóa VIII.4.2 Vitamin D Trong thiên nhiên, có hai dạng vitamin D phổ biến: Vitamin D2 (ergocalciferol có thực vật) vitamin D3 (cholecalciferol có động vật) Hai dạng vitamin bị thủy phân gan, thành dạng 25-hydroxy D3 Vitamin D3 có giá trị sinh học việc huy động, vận chuyển, hấp thụ sử dụng calci phosphorus với 156 tác động hormone tuyến phó giáp trạng Cholecalciferol có hoạt tính sinh học gấp ba lần ergocalciferol loài cá hồi cá da trơn Mỹ Thức ăn thiếu vitamin D gây triệu chứng: cá hồi tăng trưởng chậm, lượng mỡ gan tăng lên, thiếu hụt calci, dẫn đến co giật Ở loài cá khác: cá da trơn Mỹ, thiếu vitamin D làm hàm lượng calci phosphorus thân cá giảm xuống Trái lại, thức ăn bổ sung nhiều vitamin D, làm gia tăng lượng calci máu (hypercalcicemia) tăng số lượng hồng cầu thể cá, trọng lượng cá hay tỉ lệ sống không thay đổi so với cá đối chứng Nhu cầu vitamin D thay đổi khoảng 2.000-2.400 IU/kg cá loài cá hồi cá chép Các loài cá khác có nhu cầu thấp Thức ăn thường đủ lipid nên lượng vitamin D không thiếu Do đó, không thiết phải bổ sung vitamin D VIII.4.3 Vitamin E Vitamin E có tám đồng phân Tocopherol, alpha-Tocopherol có hoạt tính sinh học mạnh Chức vitamin E chất kháng oxy hóa sinh học, chủ yếu ngăn cản tượng oxy hóa acid béo không no PUFA HUFA có màng Do đó, lượng acid béo thức ăn tăng lên, vitamin E cần thiết cần phải bổ sung Vitamin E liên quan đến sinh tổng hợp hoạt động hormone sinh dục, thông qua hệ thống não thùy Những triệu chứng thiếu vitamin E thức ăn, ghi nhận nhiều giống loài thủy sản động vật cạn Thiếu vitamin E thường dẫn đến tổn thương gan, thoái hóa quan sinh dục bị ảnh hưởng Trên cá chép, bổ sung vitamin E thông qua thức ăn, cá có sức sinh sản tăng cao, hệ số thành thục 14,1% (thay 3,3% cá ăn thức ăn không bổ sung vitamin E) Ngoài ra, vitamin E giúp nâng cao tỉ lệ nở trứng, lượng vitamin E trứng tỉ lệ thuận với lượng vitamin thức ăn Trên cá hồi, Oberbach Hartfiel (1988) ghi nhận: thức ăn chứa nhiều acid béo không no, dẫn đến giảm lượng hồng cầu, gan bị tổn thương, thức ăn cung cấp không đủ lượng alpha-tocopherol 20 mg/kg thức ăn VIII.4.4 Vitamin K Vitamin K cần cho đông máu động vật, kể loài cá Cá hồi cá da trơn Mỹ cần tỉ lệ định vitamin K thức ăn, để trì tượng đông máu bình thường Thức ăn thiếu vitamin K không ảnh hưởng đến tăng trưởng Nhu cầu vitamin K chưa xác định loài cá nhiệt đới, lượng 0,5-1 mg vitamin K kg thức ăn, đủ để giữ máu đông bình thường cá hồi Vitamin K sinh tổng hợp ruột số động vật, cá khả Thức ăn động vật bột cá nguồn cung cấp đáng kể vitamin K Menadione sodium bisulfite hay menadione dimethylpyrimidinal bisulfite nguồn vitamin K tổng hợp, dùng hỗn hợp premix vitamin 157 VIII.5 SỬ DỤNG VITAMIN TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN Nguồn cung cấp vitamin cho động vật thủy sản chủ yếu lấy từ thức ăn, trừ số vitamin nhóm B K khu hệ vi sinh vật ruột cung cấp phần Khả sản sinh nhóm vitamin này, ghi nhận động vật cạn như: gia súc, gia cầm người Có nhiều nghiên cứu khả khu hệ vi sinh vật sản sinh vitamin Đến nay, cá khả hạn chế, ngoại trừ số trường hợp đặc biệt Thêm nữa, vitamin C thường sinh tổng hợp phần từ glucose, số động vật xương sống (trừ động vật linh trưởng) loài cá Do khả sử dụng hạn chế nguồn vitamin từ vi sinh vật, điều kiện nuôi thâm canh với mật độ nuôi cao cá tăng trưởng nhanh, vitamin thức ăn thường không cung cấp đủ cho nhu cầu cá Do đó, phải bổ sung thêm vitamin vào thức ăn công nghiệp nuôi thủy sản Các vitamin thường bổ sung dạng premix vitamin riêng lẻ hay chung với khoáng Ngày nay, công nghiệp dược phẩm có nhiều vitamin hay dẫn xuất vitamin, sử dụng phổ biến chăn nuôi thủy sản Một số công thức vitamin đề nghị sử dụng cho loài thủy sản (Bảng VIII.7) Tuy nhiên, bổ sung vitamin vào thức ăn thủy sản, cần lưu ý điểm sau: Chỉ sử dụng premix vitamin điều kiện nuôi thâm canh hay bán thâm canh Trường hợp nuôi quảng canh hay quảng canh cải tiến, thức ăn tự nhiên cung cấp đầy đủ vitamin Bổ sung vitamin vào thức ăn cần thiết sử sụng thức ăn nhân tạo Người sản xuất thường có khuynh hướng bổ sung lượng lớn vitamin vào thức ăn, để phòng ngừa thiếu hụt biến chất vitamin trình bảo quản thức ăn Cũng cần lưu ý đến khả tan rữa vitamin thức ăn Đặc biệt, với vitamin dễ tan nước (vitamin C), tập tính ăn mồi chậm động vật thủy sản (tôm) Bảng VIII.7 Thành phần số premix vitamin sử dụng cho thủy sản (mg/kg thức ăn) Vitamins Vitamin A Vitamin D Vitamin E Vitamin B1 Vitamin B2 Vitamin B6 Vitamin B12 Folic acid Inositol 158 Cá biển Cá da trơn (Catfish) 5.000 IU 800 IU 1.000 IU 400 IU 120 40 120 0.02 0.008 800 12 Cá chép 8.000 IU 900 IU 3.6 0.2 0.005 Tôm nước 5.500 IU 1.237 IU 4.1 3.3 8.2 0.3 Tôm biển 5.000 IU 1.000 IU 200 120 40 120 0.02 4.000 Niacin Pantothenic acid Vitamin C Choline chloride Biotin Vitamin K 150 100 1.000 1.200 40 100 16 80 1.200 0.4 20 24.7 4.9 160 67.1 0.8 150 100 5.000 1.200 40 : cho cá chẽm, cá mú cá chìa vôi theo Meyers, 1987 FAO, Rome : theo Halver, 1982 : theo Viola vaø Arieli, 1983 : theo Corbin 1983 : theo Kanazawa, 1984 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH Conklin D E (1997) Vitamins, 123-149 ps in D’Abramo et al., ets Crustacean Nutrition Advances in World Aquaculture Vol World Aquaculture Society 587 ps Guillaume, J., Kaushik, S., Bergot, P & Metailler, R (1999) Nutrition et alimentation des poissons et crustaceùs INRA-IFREMER Halver J E & Hardy R.W (2002) Fish Nutrition Third Edition Academic Press California, USA 824 ps Moss S M., Forster I.P., Tacon A (2006) Sparing Effect of Pond Water on Vitamins in Shrimp Diets Aquaculture 258: 388–395 Shiau S.Y (2002) Tilapia, Oreochromis spp In: Webster C.D & Lim C (eds) Nutrient Requirements and Feeding of Finfish for Aquaculture CABI Publising, 418 ps, UK Shiau, S.Y & January, F.I (1992) Ascorbic acid requirement of grass shrimp Penaeus monodon Nippon Suisan Gakk., 58, 363 Viola S and Arieli (1983) Nutrition studies with Tilapia (Sarotherodon) Replacement of fishmeal by soybean meal in diets for intensive tilapia culture Bamidgeh 35 9-17 159 ... LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU DINH DƯỢNG VÀ THỨC ĂN THỦY SẢN Dinh dưỡng học thủy sản môn học bắt buộc sinh viên nuôi thủy sản chương trình cao học nuôi trồng thủy sản Lịch sử nghiên cứu dinh dưỡng chia làm... QUAN VỀ DINH DƯỢNG HỌC THỦY SẢN Dinh dưỡng học thủy sản bắt đầu phát triển gần so với lịch sử lâu đời môn dinh dưỡng học cho người gia súc Thật vậy, vào đầu kỷ 20, nghiên cứu dinh dưỡng thủy sản. .. vật nuôi Thức ăn phải hấp dẫn để vật nuôi ăn nhiều thức ăn Lấy thức ăn (Feed ingestion), thuật ngữ trình sinh vật săn đuổi, bắt mồi hay lấy thức ăn đưa thức ăn vào ống tiêu hóa Lấy thức ăn nghóa