BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ - Nguyễn Khánh Hoàng Việt NGHIÊN CỨU ĐÁNH GIÁ SỰ ĐA DẠNG VÀ VAI TRÒ CỦA MỘT SỐ MODULE TRONG CẤU TRÚC ENZYME THỦY PHÂN CELLULOSE TỪ KHU HỆ VI SINH VẬT TRONG DẠ CỎ CỦA DÊ LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội – 2020 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ - Nguyễn Khánh Hoàng Việt NGHIÊN CỨU ĐÁNH GIÁ SỰ ĐA DẠNG VÀ VAI TRÒ CỦA MỘT SỐ MODULE TRONG CẤU TRÚC ENZYME THỦY PHÂN CELLULOSE TỪ KHU HỆ VI SINH VẬT TRONG DẠ CỎ CỦA DÊ Chuyên ngành: Công nghệ sinh học Mã số: 9.42.02.01 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: GS TS Trương Nam Hải PGS TS Đỗ Thị Huyền Hà Nội – 2020 i LỜI CAM ĐOAN Luận án cơng trình nghiên cứu thực chủ yếu cá nhân hướng dẫn khoa học GS TS Trƣơng Nam Hải PGS TS Đỗ Thị Huyền Phần lớn kết nghiên cứu đăng tải báo khoa học, phần khác chưa công bố Các số liệu kết nghiên cứu trình bày luận văn hồn tồn trung thực Tơi xin hồn tồn chịu trách nhiệm lời cam đoan Nghiên cứu sinh Nguyễn Khánh Hồng Việt ii LỜI CẢM ƠN Tơi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới GS TS Trƣơng Nam Hải, nguyên Viện trưởng Viện Công nghệ sinh học PGS TS Đỗ Thị Huyền, trưởng phòng Kỹ thuật di truyền, Viện Công nghệ sinh học, Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam định hướng nghiên cứu, hướng dẫn, bảo tận tình tạo điều kiện cho tơi hồn thành luận án Tơi xin bày tỏ lịng cảm ơn sâu sắc tới cán bộ, thầy cô Học viện Khoa học Công nghệ, Viện Công nghệ sinh học, Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam giảng dạy bảo cho kiến thức chuyên môn kỹ cần thiết, tạo điều kiện thuận lợi cho trình học tập làm thủ tục bảo vệ luận án Tơi xin chân thành cảm ơn tập thể Phịng Kỹ thuật di truyền, Viện Công nghệ sinh học - nơi thực luận án - giúp đỡ, bảo tận tình chia sẻ kinh nghiệm chun mơn q báu Để hồn thành luận án này, xin gửi lời cảm ơn tới thủ trưởng đồng chí nơi tơi cơng tác Viện Công nghệ mới, Viện Khoa học Công nghệ qn ln động viên, khuyến khích, hỗ trợ mặt cho suốt thời gian học tập nghiên cứu luận án Tôi xin cảm ơn hỗ trợ kinh phí từ Đề tài độc lập cấp Nhà nước (Mã số: ĐTĐLCN.15/14) Đề tài thuộc hướng KH&CN ưu tiên cấp Viện Hàn lâm KHCNVN (Mã số: VAST02.05/18-19) PGS TS Đỗ Thị Huyền làm chủ nhiệm Cuối cùng, xin gửi lời cảm ơn tới gia đình, bạn bè người thân bên cạnh động viên, giúp đỡ, chia sẻ khó khăn tạo điều kiện tốt cho tơi học tập, nghiên cứu hoàn thiện luận án Hà Nội, ngày tháng năm 2020 Nghiên cứu sinh Nguyễn Khánh Hoàng Việt iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN i LỜI CẢM ƠN ii MỤC LỤC iii DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT…………….…………….….vii DANH MỤC CÁC BẢNG………………………………………………………… ……….ix DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ…… ………………………………………… xx MỞ ĐẦU CHƢƠNG TỔNG QUAN 1.1 Tổng quan cellulose 1.1.1 Thành phần cấu trúc cellulose 1.1.2 Vai trò sinh khối cellulose kinh tế sinh học 1.2 Cellulase 10 1.2.1 Khái quát chung celllulase 10 1.2.2 Nguồn gốc cellulase 12 1.2.3 Cấu trúc cellulase 14 1.2.4 Cellulosome 20 1.2.5 Cơ chế thủy phân cellulose 21 1.2.6 Ứng dụng cellulase 23 1.3 Ứng dụng Metagenomics khai thác gen 25 1.3.1 Khái quát Metagenomics 25 1.3.2 Các phương pháp tiếp cận gen kỹ thuật Metagenomics 28 1.3.2.1 Metagenomics dựa vào chức 28 1.3.2.2 Metagenomics dựa vào giải trình tự DNA đa hệ gen 29 1.3.3 Ứng dụng Metagenomics khai thác gen 30 1.3.3.1 Khai thác gen ứng dụng công nghiệp .30 1.3.3.2 Khai thác gen mã hóa cho cellulase 31 1.3.3.3 Sàng lọc gen mã hóa cellulase từ cỏ dê 32 CHƢƠNG ĐỐI TƢỢNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 35 2.1 Đối tƣợng, vật liệu hóa chất thiết bị máy móc 35 2.1.1 Đối tượng vật liệu nghiên cứu 35 2.1.2 Hóa chất thiết bị máy móc 35 iv 2.1.2.1 Hố chất mơi trường .35 2.1.2.2 Máy móc thiết bị 37 2.2 Phƣơng pháp nghiên cứu 38 2.2.1 Các phương pháp sinh học phân tử, vi sinh vật 38 2.2.1.1 Biến nạp DNA plasmid vào vi khuẩn E coli 38 2.2.1.2 Tách chiết DNA plasmid từ tế bào vi khuẩn E coli 38 2.2.1.3 Cắt ghép nối gen 38 2.2.1.4 Điện di gel agarose 39 2.2.1.5 Tinh chế DNA từ gel agarose 40 2.2.1.6 Tối ưu mã tổng hợp gen mã hóa enzyme thủy phân cellulose 40 2.2.1.7 Thiết kế vector biểu 40 2.2.2 Các phương pháp hóa sinh protein 43 2.2.2.1 Biểu protein tái tổ hợp E coli 43 2.2.2.2 Điện di protein gel polyacrylamide 43 2.2.2.3 Tinh chế protein sắc kí lực his-tag .44 2.2.2.4 Xác định độ enzyme Quantity One 45 2.2.2.5 Định lượng protein phương pháp Bradford .45 2.2.2.6 Xác định hoạt tính endoglucanase .46 2.2.2.7 Đánh giá ảnh hưởng SFn3 SXFn3 đến CMC giấy lọc 48 2.2.2.8 Ảnh hưởng nhiệt độ, pH, ion kim loại, hóa chất lên enzyme 50 2.2.2.9 Xác định độ bền nhiệt enzyme .51 2.2.2.10 Xác định thông số động học enzyme 51 2.2.3 Các phương pháp tin sinh học 43 2.2.3.1 Phương pháp nghiên cứu Pfam trình tự .52 2.2.3.2 Nghiên cứu vùng bảo thủ cấu trúc bậc ba trình tự 52 2.2.3.3 Dự đốn khả chịu kiềm/acid .53 2.2.3.4 Dự đoán khả chịu nhiệt enzyme 54 2.2.4 Xử lý số liệu 54 CHƢƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 55 3.1 Đánh giá đa dạng GH cấu trúc module cellulase 55 3.1.1 Đánh giá đa dạng cấu trúc họ GH cellulase 55 3.1.2 Đánh giá đa dạng cấu trúc cellulase hồn thiện có cấu trúc module 57 3.1.3 Đánh giá đa dạng nguồn gốc ORF mã hóa cellulase 61 3.1.4 Đánh giá mức độ tương đồng trình tự axit amin suy diễn 64 v 3.1.5 Ước đốn số tính chất vật lý enzyme suy diễn từ trình tự 65 3.2 Nghiên cứu lựa chọn trình tự có cấu trúc module điển hình 68 3.2.1 Khảo sát cấu trúc bậc trình tự chứa module FN3 68 3.2.2 Khảo sát giá trị pI, pH trình tự chứa module FN3 70 3.3 Tách dòng gen XFn3Egc 72 3.3.1 Phân tích tối ưu mã ba trình tự XFn3Egc 72 3.3.2 Tạo vector biểu pETSUMO mang gen 74 3.3.3 Chọn dòng plasmid pETSUMO mang gen 74 3.3.3.1 Chọn dòng vector pETSUMO-Fn3 75 3.3.3.2 Chọn dòng vector pETSUMO-Egc 76 3.3.3.3 Chọn dòng vector pETSUMO-Fn3Egc 76 3.3.3.4 Chọn dòng vector pETSUMO-XFn3Egc 77 3.3.3.5 Chọn dòng vector pETSUMO-XFn3 78 3.4 Biểu gen tế bào E coli 79 3.4.1 Khảo sát điều kiện biểu gen 79 3.4.2 Kiểm tra protein tái tổ hợp biểu pha tan 81 3.4.3 Kiểm tra hoạt tính endoglucanase 82 3.5 Tinh chế protein tái tổ hợp xác định hoạt tính 85 3.5.1 Tinh chế protein tái tổ hợp 85 3.5.1.1 Tinh chế protein SFn3 85 3.5.1.2 Tinh chế protein SFn3Egc 86 3.5.1.3 Tinh chế protein SXFn3Egc .87 3.5.1.4 Tinh chế protein SXFn3 .89 3.5.2 Đánh giá hoạt tính protein sau tinh chế 90 3.5.2.1 Đánh giá hoạt tính riêng rẽ protein chất CMC .90 3.5.2.2 Đánh giá SFn3, SXFn3 làm tăng hoạt tính enzyme CMC 91 3.5.2.3 Đánh giá SFn3, SXFn3 làm tăng hoạt tính enzyme giấy lọc 92 3.5.3 Đánh giá khả Fn3 làm tăng lực enzyme với chất 94 3.5.3.1 Trên chất CMC 95 3.5.3.2 Trên chất giấy lọc 97 3.5.3.3 Đánh giá khả nới lỏng cấu trúc tinh thể bề mặt giấy lọc 98 3.5.4 Ảnh hưởng nhiệt độ, pH lên hấp phụ SFn3, SXFn3 với chất 99 3.5.4.1 Ảnh hưởng pH lên hấp phụ SFn3, SXFn3 với chất 99 3.5.4.2 Ảnh hưởng nhiệt độ đến hấp phụ SFn3, SXFn3 với chất 100 vi 3.6 Đánh giá số tính chất enzyme có cấu trúc hồn thiện 101 3.6.1 Ảnh hưởng pH đến hoạt tính SXFn3Egc 101 3.6.2 Ảnh hưởng nhiệt độ đến hoạt tính SXFn3Egc 103 3.6.3 Đánh giá độ bền nhiệt SXFn3Egc 104 3.6.4 Ảnh hưởng ion kim loại, hóa chất đến hoạt tính SXFn3Egc 105 3.6.5 Đặc điểm động học XFn3Egc 108 KẾT LUẬN 110 DANH MỤC CƠNG TRÌNH LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ……….………… 112 TÀI LIỆU THAM KHẢO 113 PHỤ LỤC 136 vii DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT Tên viết tắt BAC BG BLAST bp CBH Tên tiếng Anh Bacterial artificial chromosome Beta-glucosidase Basic Local Search Tool Alignment CBM CD CE Base pair Cellobiohydrolase Carbohydrate binding domain Cellulose binding module Catalytic domain Carbohydrate esterase cDNA Complementary DNA CMC Carboxymethyl cellulose COG/KOG Clusters of Orthologous Groups/euKaryotic Orthologous Groups CBD CSDL DNA Deoxyribonucleic acid DNS/DNSA 3,5-Dinitrosalicylic acid 2’-deoxyribonucleoside 5’dNTP triphosphate Ethylene diamine tetraacetic EDTA acid EG Endoglucanase Evolutionary genealogy of genes: Non-supervised eggNOG Orthologous Groups Fn3 GB His (H) HPLC HTS Ig Fibronectin type III module Gigabyte Histidine High performance liquid chromatography High throughput sequencing Immunoglobulin module Nghĩa tiếng Việt Nhiễm sắc thể nhân tạo vi khuẩn Beta-glucosidase Công cụ so sánh mức độ tương đồng trình tự nucleotit/axit amin trực tuyến NCBI Cặp base Cellobiohydrolase Vùng liên kết với carbohydrate Vùng liên kết với cellulose Vùng xúc tác Carbohydrate esterase DNA tổng hợp từ khuôn mRNA nhờ enzyme phiên mã ngược reverse transcriptase Carboxymethyl cellulose Cơ sở liệu protein sinh vật nhân sơ nhân chuẩn đơn bào/cơ sở liệu từ hệ gen sinh vật nhân chuẩn (3 loài động vật, loài thực vật, Arabidopsis thaliana, loài nấm ký sinh trùng nội bào) Cơ sở liệu Axit deoxyribonucleic Axit 3,5-dinitrosalicylic 2’-deoxyribonucleoside 5’triphosphate Axit ethylene diamine tetraacetic Endoglucanase Cơ sở liệu chứa nhóm orthologous (các gen lồi khác tiến hóa từ tổ tiên chung) Module FN3 Gigabyte (109 byte) Axit amin histidin Sắc ký lỏng hiệu cao Giải trình tự thơng lượng cao Module Ig viii Tên viết tắt KEGG Tên tiếng Anh Isopropy-β-D thiogalactosidase Kilobase Kilodalton Kyoto Encyclopedia Genes and Genomes Km Michaelis constant LB Luria-Betani LBA Luria-Betani ampicillin MB Megabyte MEGAN MEtaGeneomic ANalyser IPTG Kb kDa Nghĩa tiếng Việt Isopropy-β-D-thiogalactosidase of NGS National Center for Biotechnology Information Next-generation sequencing NR Non-redundant OD ORF PCR Optimal density Open reading frame Polymarase chain reaction PE Pair-end PFAM Protein families pH Hydrogen power pNPG p-nitrophenol-β-glucoside 4-nitrophenyl β-Dxylopyranoside NCBI pNPX RDP Ribosomal Database Project RNA SDS Ribonucleic acid Sodium dodecyl sulphate SDS-polyacrylamide gel electrophoresis Tetramethylethylenediamine Maximum velocity Vietnam Sugar and Sugarcane Association Weight/volume SDS-PAGE TEMED Vmax VSSA w/v Kilobase (1000 cặp bazơ) Đơn vị đo trọng lượng protein Cơ sở liệu gen, đường sinh học, bệnh tật chất hóa học Nồng độ chất để tốc độ phản ứng đạt ½ tốc độ tối đa Mơi trường nuôi cấy LB Môi trường nuôi cấy LB bổ sung ampicillin Megabyte (106 byte) Phần mềm phân tích tối ưu trình tự đa hệ gen Trung tâm quốc gia thơng tin cơng nghệ sinh học Đọc trình tự hệ Cơ sở liệu chứa trình tự hồn tồn giống hợp từ ngân hàng gen Mật độ quang học Khung đọc mở Phản ứng chuỗi trùng hợp Read (đoạn trình tự ADN ngắn riêng rẽ) có hai đầu tương đồng với contig (đoạn trình tự ADN thường gộp từ read) Các họ protein Chỉ số đo nồng độ ion H+, ion OHtrong dung dịch p-nitrophenol-β-glucoside 4-nitrophenyl β-D-xylopyranoside Cơ sở liệu trình tự rARN tiểu đơn vị nhỏ vi khuẩn vi khuẩn cổ Axit ribonucleic Sodium dodecyl sulphate Điện di gel polyacrylamide biến tính Tetramethylethylenediamine Vận tốc tối đa Hiệp hội Mía đường Việt Nam Khối lượng/thể tích XVI [denovogenes]_7073 [denovogenes]_6435 [denovogenes]_4807 [denovogenes]_4580 [denovogenes]_5436 [denovogenes]_2866 [denovogenes]_4293 [denovogenes]_4885 [denovogenes]_2534 [denovogenes]_60023 [denovogenes]_32327 [denovogenes]_5048 [denovogenes]_4818 [denovogenes]_30752 [denovogenes]_15061 [denovogenes]_3932 [denovogenes]_8137 [denovogenes]_10476 [denovogenes]_3335 [denovogenes]_32360 [denovogenes]_14698 [denovogenes]_36154 [denovogenes]_5349 [denovogenes]_11087 [denovogenes]_26350 [denovogenes]_27279 [denovogenes]_5016 [denovogenes]_16694 [denovogenes]_14579 [denovogenes]_23320 [denovogenes]_47983 [denovogenes]_19383 [denovogenes]_29919 [denovogenes]_5940 [denovogenes]_42324 [denovogenes]_21710 [denovogenes]_4566 [denovogenes]_41184 [denovogenes]_4887 [denovogenes]_23432 [denovogenes]_31115 [denovogenes]_33156 [denovogenes]_18633 [denovogenes]_93986 [denovogenes]_18919 [denovogenes]_116021 [denovogenes]_42148 beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 5.08 5.96 6.65 5.82 5.99 6.11 5.48 5.47 5.15 4.65 5.38 4.95 5.09 4.93 5.76 5.83 6.88 6.29 6.02 5.68 5.19 4.70 6.81 7.51 6.22 4.96 6.68 6.52 6.84 6.14 4.87 6.79 5.62 6.09 5.11 5.05 5.91 5.21 5.10 5.99 6.62 4.74 8.31 8.59 5.50 4.95 5.55 74260.67 77468.90 83185.48 83175.09 79404.83 95687.08 85825.64 82751.15 99208.60 30910.80 41923.36 81775.52 82906.14 43024.62 55923.04 87884.68 71817.60 65198.99 92626.36 42614.10 57168.54 40555.67 81393.53 64333.35 46768.00 45187.88 83093.07 55506.80 58873.02 48798.14 35391.76 52881.83 45324.15 77677.68 38733.67 49594.11 83200.29 38196.04 83041.37 48294.92 43163.08 41200.38 53358.43 22516.29 52462.14 18303.59 37908.77 XVII [denovogenes]_117482 [denovogenes]_12182 [denovogenes]_132699 [denovogenes]_133402 [denovogenes]_74772 [denovogenes]_130059 [denovogenes]_87400 [denovogenes]_109796 [denovogenes]_57467 [denovogenes]_20670 [denovogenes]_106223 [denovogenes]_31495 [denovogenes]_6951 [denovogenes]_69570 [denovogenes]_21970 [denovogenes]_50207 [denovogenes]_51295 [denovogenes]_20854 [denovogenes]_11769 [denovogenes]_6569 [denovogenes]_4239 [denovogenes]_4238 [denovogenes]_42606 [denovogenes]_14657 [denovogenes]_26381 [denovogenes]_24982 [denovogenes]_6729 [denovogenes]_72186 [denovogenes]_100959 [denovogenes]_6075 [denovogenes]_26233 [denovogenes]_11439 [denovogenes]_63809 [denovogenes]_13202 [denovogenes]_2657 [denovogenes]_2493 [denovogenes]_3350 [denovogenes]_10980 [denovogenes]_3161 [denovogenes]_2713 [denovogenes]_2980 [denovogenes]_3057 [denovogenes]_3633 [denovogenes]_6574 [denovogenes]_22280 [denovogenes]_2488 [denovogenes]_3220 beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 5.10 5.90 9.34 5.10 5.79 9.67 5.02 8.98 5.84 4.81 9.42 5.19 5.10 4.91 5.26 6.40 5.28 5.16 5.39 5.71 5.80 5.73 5.02 4.95 5.79 5.14 5.73 6.13 5.65 5.04 4.99 6.36 9.17 5.97 5.58 5.54 5.97 5.43 5.73 5.68 6.17 5.63 5.58 5.70 7.70 5.69 5.55 18217.50 61106.18 16260.30 16166.20 26000.47 16932.32 23986.75 19219.74 31087.10 51647.25 20713.55 43404.22 74802.97 27822.63 50542.55 34067.60 33284.54 51372.10 62955.36 76793.10 87632.57 87534.45 37669.66 58171.74 46660.75 46565.61 74444.20 27788.41 20854.34 78058.42 46837.81 63146.50 29552.86 59577.76 99306.65 100498.79 93680.17 65931.32 93383.40 97226.04 96391.47 94380.16 92255.69 77067.01 50438.41 100477.95 94821.62 XVIII [denovogenes]_3579 [denovogenes]_6218 [denovogenes]_55603 [denovogenes]_12315 [denovogenes]_12968 [denovogenes]_26217 [denovogenes]_35572 [denovogenes]_5944 [denovogenes]_37636 [denovogenes]_13518 [denovogenes]_20773 [denovogenes]_23999 [denovogenes]_57307 [denovogenes]_6687 endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase complete lack_3' lack_3' lack_5' lack_5' lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 5.96 5.68 4.70 5.88 5.22 5.70 5.60 5.73 6.24 5.43 5.63 5.57 4.52 5.11 92519.98 79595.83 32772.99 62302.27 61268.43 47681.95 42070.20 80667.80 41515.00 60996.41 52358.19 48976.06 32417.66 76807.38 XIX Phụ lục Ƣớc đoán khả chịu kiềm, axit 243 trình tự mã hóa cellulase có chứa module chƣa biết chức (FN3, Ig) Gene code KEGG Status GH [denovogenes]_3282 [denovogenes]_4109 [denovogenes]_2809 [denovogenes]_3406 [denovogenes]_3382 [denovogenes]_3206 [denovogenes]_3200 [denovogenes]_3366 [denovogenes]_3327 [denovogenes]_3396 [denovogenes]_4170 [denovogenes]_3311 [denovogenes]_11451 [denovogenes]_2709 [denovogenes]_4974 [denovogenes]_5153 [denovogenes]_4133 [denovogenes]_11003 [denovogenes]_4103 [denovogenes]_2859 [denovogenes]_4763 [denovogenes]_4148 [denovogenes]_2574 [denovogenes]_4081 [denovogenes]_4125 [denovogenes]_3894 [denovogenes]_4378 [denovogenes]_2596 [denovogenes]_4110 [denovogenes]_3486 [denovogenes]_2771 [denovogenes]_2942 [denovogenes]_3914 [denovogenes]_2827 [denovogenes]_4879 [denovogenes]_2731 [denovogenes]_4560 [denovogenes]_4712 [denovogenes]_4718 [denovogenes]_2805 [denovogenes]_5080 beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 Acid 0.01 0.32 0.16 0.01 0.01 0.00 0.00 0.01 0.00 0.02 0.38 0.01 0.01 0.68 0.23 0.53 0.39 0.65 0.22 0.01 0.02 0.18 0.43 0.29 0.28 0.17 0.39 0.47 0.31 0.33 0.22 0.70 0.71 0.33 0.53 0.14 0.45 0.81 0.47 0.73 0.22 Alkaline 0.99 0.68 0.84 0.99 0.99 1.00 1.00 0.99 1.00 0.98 0.62 0.99 0.99 0.32 0.77 0.47 0.61 0.35 0.78 0.99 0.98 0.82 0.57 0.71 0.72 0.83 0.61 0.53 0.69 0.67 0.78 0.30 0.29 0.67 0.47 0.86 0.55 0.19 0.53 0.27 0.78 XX [denovogenes]_2801 [denovogenes]_5214 [denovogenes]_5084 [denovogenes]_2679 [denovogenes]_4441 [denovogenes]_2632 [denovogenes]_2703 [denovogenes]_2748 [denovogenes]_4837 [denovogenes]_2683 [denovogenes]_2747 [denovogenes]_2796 [denovogenes]_2623 [denovogenes]_4394 [denovogenes]_4008 [denovogenes]_2658 [denovogenes]_2821 [denovogenes]_2746 [denovogenes]_4396 [denovogenes]_4719 [denovogenes]_4616 [denovogenes]_2878 [denovogenes]_2672 [denovogenes]_9726 [denovogenes]_2761 [denovogenes]_4840 [denovogenes]_39321 [denovogenes]_4524 [denovogenes]_4363 [denovogenes]_5791 [denovogenes]_5628 [denovogenes]_2914 [denovogenes]_4764 [denovogenes]_4506 [denovogenes]_4221 [denovogenes]_4266 [denovogenes]_4252 [denovogenes]_4563 [denovogenes]_5096 [denovogenes]_4222 [denovogenes]_4509 [denovogenes]_4456 [denovogenes]_3916 [denovogenes]_4532 [denovogenes]_4273 [denovogenes]_4309 [denovogenes]_4178 beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 0.73 0.20 0.06 0.44 0.24 0.77 0.40 0.07 0.31 0.95 0.10 0.57 0.67 0.06 0.31 0.93 0.31 0.27 0.02 0.06 0.04 0.19 0.65 0.86 0.31 0.02 0.01 0.00 0.06 0.90 0.33 0.19 0.52 0.16 0.21 0.60 0.10 0.46 0.72 0.09 0.16 0.16 0.08 0.07 0.13 0.08 0.27 0.27 0.80 0.94 0.56 0.76 0.23 0.60 0.93 0.69 0.05 0.90 0.43 0.33 0.94 0.69 0.07 0.69 0.73 0.98 0.94 0.96 0.81 0.35 0.14 0.69 0.98 0.99 1.00 0.94 0.10 0.67 0.81 0.48 0.84 0.79 0.40 0.90 0.54 0.28 0.91 0.84 0.84 0.92 0.93 0.87 0.92 0.73 XXI [denovogenes]_3960 [denovogenes]_3979 [denovogenes]_4240 [denovogenes]_21483 [denovogenes]_4317 [denovogenes]_5120 [denovogenes]_5067 [denovogenes]_4279 [denovogenes]_4750 [denovogenes]_3999 [denovogenes]_4040 [denovogenes]_3920 [denovogenes]_4005 [denovogenes]_2662 [denovogenes]_2535 [denovogenes]_2648 [denovogenes]_2656 [denovogenes]_2610 [denovogenes]_2671 [denovogenes]_13359 [denovogenes]_2639 [denovogenes]_17198 [denovogenes]_7571 [denovogenes]_2426 [denovogenes]_3628 [denovogenes]_5059 [denovogenes]_3678 [denovogenes]_4134 [denovogenes]_4402 [denovogenes]_3708 [denovogenes]_3591 [denovogenes]_3834 [denovogenes]_17221 [denovogenes]_4104 [denovogenes]_3450 [denovogenes]_3618 [denovogenes]_4257 [denovogenes]_68027 [denovogenes]_4224 [denovogenes]_4251 [denovogenes]_4269 [denovogenes]_4277 [denovogenes]_4353 [denovogenes]_4074 [denovogenes]_4151 [denovogenes]_3784 [denovogenes]_38487 beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase endoglucanase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH5 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 0.05 0.05 0.10 0.06 0.29 0.02 0.07 0.32 0.03 0.57 0.11 0.06 0.17 0.85 0.94 0.94 0.83 0.95 0.80 0.92 0.77 0.78 0.44 0.93 0.22 0.21 0.23 0.19 0.03 0.02 0.04 0.15 0.63 0.02 0.01 0.23 0.76 0.67 0.13 0.07 0.06 0.03 0.08 0.01 0.40 0.33 1.00 0.95 0.95 0.90 0.94 0.71 0.98 0.93 0.68 0.97 0.43 0.89 0.94 0.83 0.15 0.06 0.06 0.17 0.05 0.20 0.08 0.23 0.22 0.56 0.07 0.78 0.79 0.77 0.81 0.97 0.98 0.96 0.85 0.37 0.98 0.99 0.77 0.24 0.33 0.87 0.93 0.94 0.97 0.92 0.99 0.60 0.67 0.00 XXII [denovogenes]_7073 [denovogenes]_6435 [denovogenes]_4807 [denovogenes]_4580 [denovogenes]_5436 [denovogenes]_2866 [denovogenes]_4293 [denovogenes]_4885 [denovogenes]_2534 [denovogenes]_60023 [denovogenes]_32327 [denovogenes]_5048 [denovogenes]_4818 [denovogenes]_30752 [denovogenes]_15061 [denovogenes]_3932 [denovogenes]_8137 [denovogenes]_10476 [denovogenes]_3335 [denovogenes]_32360 [denovogenes]_14698 [denovogenes]_36154 [denovogenes]_5349 [denovogenes]_11087 [denovogenes]_26350 [denovogenes]_27279 [denovogenes]_5016 [denovogenes]_16694 [denovogenes]_14579 [denovogenes]_23320 [denovogenes]_47983 [denovogenes]_19383 [denovogenes]_29919 [denovogenes]_5940 [denovogenes]_42324 [denovogenes]_21710 [denovogenes]_4566 [denovogenes]_41184 [denovogenes]_4887 [denovogenes]_23432 [denovogenes]_31115 [denovogenes]_33156 [denovogenes]_18633 [denovogenes]_93986 [denovogenes]_18919 [denovogenes]_116021 [denovogenes]_42148 beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 0.00 0.32 0.21 0.19 0.21 0.84 0.00 0.43 0.30 0.70 0.00 0.08 0.01 0.05 0.74 0.14 0.92 0.13 0.22 0.32 0.70 0.59 0.69 0.80 0.93 0.93 0.62 0.19 0.05 0.41 0.06 0.38 0.43 0.33 0.01 0.00 0.13 0.85 0.09 0.20 0.62 0.96 0.01 0.88 0.72 0.92 0.62 1.00 0.68 0.79 0.81 0.79 0.16 1.00 0.57 0.70 0.30 1.00 0.92 0.99 0.95 0.26 0.87 0.08 0.87 0.78 0.68 0.30 0.41 0.31 0.20 0.07 0.07 0.38 0.81 0.95 0.59 0.94 0.62 0.57 0.67 0.99 1.00 0.87 0.15 0.91 0.80 0.38 0.04 1.00 0.12 0.28 0.08 0.38 XXIII [denovogenes]_117482 [denovogenes]_12182 [denovogenes]_132699 [denovogenes]_133402 [denovogenes]_74772 [denovogenes]_130059 [denovogenes]_87400 [denovogenes]_109796 [denovogenes]_57467 [denovogenes]_20670 [denovogenes]_106223 [denovogenes]_31495 [denovogenes]_6951 [denovogenes]_69570 [denovogenes]_21970 [denovogenes]_50207 [denovogenes]_51295 [denovogenes]_20854 [denovogenes]_11769 [denovogenes]_6569 [denovogenes]_4239 [denovogenes]_4238 [denovogenes]_42606 [denovogenes]_14657 [denovogenes]_26381 [denovogenes]_24982 [denovogenes]_6729 [denovogenes]_72186 [denovogenes]_100959 [denovogenes]_6075 [denovogenes]_26233 [denovogenes]_11439 [denovogenes]_63809 [denovogenes]_13202 [denovogenes]_2657 [denovogenes]_2493 [denovogenes]_3350 [denovogenes]_10980 [denovogenes]_3161 [denovogenes]_2713 [denovogenes]_2980 [denovogenes]_3057 [denovogenes]_3633 [denovogenes]_6574 [denovogenes]_22280 [denovogenes]_2488 [denovogenes]_3220 beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 0.91 0.70 0.04 0.97 0.63 0.38 0.85 0.84 0.01 0.71 0.03 0.71 0.22 0.01 0.39 0.28 0.45 0.89 0.03 0.02 0.46 0.30 0.01 0.01 0.91 0.13 0.10 0.01 0.39 0.15 0.76 0.98 0.95 0.94 0.98 0.97 0.98 0.92 0.74 0.18 0.78 0.49 0.96 0.06 0.96 0.95 0.97 0.09 0.30 0.96 0.03 0.37 0.62 0.15 0.16 0.99 0.29 0.97 0.29 0.78 0.99 0.61 0.72 0.55 0.11 0.97 0.98 0.54 0.70 0.99 0.99 0.09 0.87 0.90 0.99 0.61 0.85 0.24 0.02 0.05 0.06 0.02 0.03 0.02 0.08 0.26 0.82 0.22 0.51 0.04 0.94 0.04 0.05 0.03 XXIV [denovogenes]_3579 [denovogenes]_6218 [denovogenes]_55603 [denovogenes]_12315 [denovogenes]_12968 [denovogenes]_26217 [denovogenes]_35572 [denovogenes]_5944 [denovogenes]_37636 [denovogenes]_13518 [denovogenes]_20773 [denovogenes]_23999 [denovogenes]_57307 [denovogenes]_6687 endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase complete lack_3' lack_3' lack_5' lack_5' lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 0.98 0.84 0.94 0.59 0.65 0.93 0.98 0.71 0.91 0.95 0.94 0.69 1.00 0.84 0.02 0.16 0.06 0.41 0.35 0.07 0.02 0.29 0.09 0.05 0.06 0.31 0.00 0.16 XXV Phụ lục Ƣớc đoán khả bền nhiệt 243 trình tự mã hóa cellulase có chứa module chƣa biết chức (FN3, Ig) Gene code KEGG Status GH Tem [denovogenes]_16694 [denovogenes]_93986 [denovogenes]_130059 [denovogenes]_4109 [denovogenes]_2809 [denovogenes]_2709 [denovogenes]_4103 [denovogenes]_4763 [denovogenes]_4148 [denovogenes]_2574 [denovogenes]_4081 [denovogenes]_3894 [denovogenes]_4110 [denovogenes]_2771 [denovogenes]_3914 [denovogenes]_2827 [denovogenes]_2731 [denovogenes]_2805 [denovogenes]_2801 [denovogenes]_2679 [denovogenes]_2632 [denovogenes]_2703 [denovogenes]_2748 [denovogenes]_2747 [denovogenes]_2796 [denovogenes]_2658 [denovogenes]_2821 [denovogenes]_2746 [denovogenes]_4719 [denovogenes]_4616 [denovogenes]_2672 [denovogenes]_9726 [denovogenes]_5791 [denovogenes]_5628 [denovogenes]_2914 [denovogenes]_4221 [denovogenes]_4266 [denovogenes]_5096 [denovogenes]_4222 [denovogenes]_4509 [denovogenes]_4532 beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase lack_5' lack_5' lack_5' complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete GH3 65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 XXVI [denovogenes]_4273 [denovogenes]_5120 [denovogenes]_4279 [denovogenes]_4040 [denovogenes]_3920 [denovogenes]_2662 [denovogenes]_2535 [denovogenes]_2648 [denovogenes]_2656 [denovogenes]_2610 [denovogenes]_2671 [denovogenes]_17198 [denovogenes]_3628 [denovogenes]_3678 [denovogenes]_4134 [denovogenes]_4402 [denovogenes]_3708 [denovogenes]_3591 [denovogenes]_3834 [denovogenes]_17221 [denovogenes]_4104 [denovogenes]_3450 [denovogenes]_3618 [denovogenes]_4257 [denovogenes]_4224 [denovogenes]_4251 [denovogenes]_4269 [denovogenes]_4277 [denovogenes]_4353 [denovogenes]_4151 [denovogenes]_3784 [denovogenes]_4807 [denovogenes]_5436 [denovogenes]_60023 [denovogenes]_32327 [denovogenes]_5048 [denovogenes]_4818 [denovogenes]_30752 [denovogenes]_3335 [denovogenes]_32360 [denovogenes]_14698 [denovogenes]_5349 [denovogenes]_27279 [denovogenes]_5940 [denovogenes]_41184 [denovogenes]_23432 [denovogenes]_33156 beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 XXVII [denovogenes]_18633 [denovogenes]_18919 [denovogenes]_116021 [denovogenes]_42148 [denovogenes]_117482 [denovogenes]_12182 [denovogenes]_109796 [denovogenes]_20670 [denovogenes]_6951 [denovogenes]_20854 [denovogenes]_4239 [denovogenes]_4238 [denovogenes]_42606 [denovogenes]_24982 [denovogenes]_72186 [denovogenes]_100959 [denovogenes]_6075 [denovogenes]_26233 [denovogenes]_3282 [denovogenes]_3406 [denovogenes]_3382 [denovogenes]_3206 [denovogenes]_3200 [denovogenes]_3366 [denovogenes]_3327 [denovogenes]_3396 [denovogenes]_4170 [denovogenes]_3311 [denovogenes]_11451 [denovogenes]_4974 [denovogenes]_5153 [denovogenes]_4133 [denovogenes]_11003 [denovogenes]_2859 [denovogenes]_4125 [denovogenes]_4378 [denovogenes]_2596 [denovogenes]_3486 [denovogenes]_2942 [denovogenes]_4879 [denovogenes]_4560 [denovogenes]_4712 [denovogenes]_4718 [denovogenes]_5080 [denovogenes]_5214 [denovogenes]_5084 [denovogenes]_4441 beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 >65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 XXVIII [denovogenes]_4837 [denovogenes]_2683 [denovogenes]_2623 [denovogenes]_4394 [denovogenes]_4008 [denovogenes]_4396 [denovogenes]_2878 [denovogenes]_2761 [denovogenes]_4840 [denovogenes]_39321 [denovogenes]_4524 [denovogenes]_4363 [denovogenes]_4764 [denovogenes]_4506 [denovogenes]_4252 [denovogenes]_4563 [denovogenes]_4456 [denovogenes]_3916 [denovogenes]_4309 [denovogenes]_4178 [denovogenes]_3960 [denovogenes]_3979 [denovogenes]_4240 [denovogenes]_21483 [denovogenes]_4317 [denovogenes]_5067 [denovogenes]_4750 [denovogenes]_3999 [denovogenes]_4005 [denovogenes]_2639 [denovogenes]_7571 [denovogenes]_2426 [denovogenes]_5059 [denovogenes]_68027 [denovogenes]_4074 [denovogenes]_38487 [denovogenes]_7073 [denovogenes]_6435 [denovogenes]_4580 [denovogenes]_2866 [denovogenes]_4293 [denovogenes]_4885 [denovogenes]_2534 [denovogenes]_15061 [denovogenes]_3932 [denovogenes]_8137 [denovogenes]_10476 beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_3' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 XXIX [denovogenes]_36154 [denovogenes]_11087 [denovogenes]_26350 [denovogenes]_5016 [denovogenes]_14579 [denovogenes]_23320 [denovogenes]_47983 [denovogenes]_19383 [denovogenes]_29919 [denovogenes]_42324 [denovogenes]_21710 [denovogenes]_4566 [denovogenes]_4887 [denovogenes]_31115 [denovogenes]_132699 [denovogenes]_133402 [denovogenes]_74772 [denovogenes]_87400 [denovogenes]_57467 [denovogenes]_106223 [denovogenes]_31495 [denovogenes]_69570 [denovogenes]_21970 [denovogenes]_50207 [denovogenes]_51295 [denovogenes]_11769 [denovogenes]_6569 [denovogenes]_14657 [denovogenes]_26381 [denovogenes]_6729 [denovogenes]_13359 [denovogenes]_22280 [denovogenes]_20773 [denovogenes]_11439 [denovogenes]_63809 [denovogenes]_13202 [denovogenes]_37636 [denovogenes]_2657 [denovogenes]_2493 [denovogenes]_3350 [denovogenes]_10980 [denovogenes]_3161 [denovogenes]_2713 [denovogenes]_2980 [denovogenes]_3057 [denovogenes]_3633 [denovogenes]_6574 beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase beta-glucosidase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_5' lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both complete complete lack_both complete complete complete lack_both complete complete complete complete complete complete complete complete complete complete GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH3 GH5 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 65 >65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 XXX [denovogenes]_2488 [denovogenes]_3220 [denovogenes]_3579 [denovogenes]_6218 [denovogenes]_55603 [denovogenes]_12315 [denovogenes]_12968 [denovogenes]_26217 [denovogenes]_35572 [denovogenes]_5944 [denovogenes]_13518 [denovogenes]_23999 [denovogenes]_57307 [denovogenes]_6687 endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase endoglucanase complete complete complete lack_3' lack_3' lack_5' lack_5' lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both lack_both GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 GH9 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 55-65 ... thực Luận án: ? ?Nghiên cứu đánh giá đa dạng vai trò số module cấu trúc enzyme thủy phân cellulose từ khu hệ vi sinh vật trong cỏ dê” ● Mục tiêu nghiên cứu: - Nghiên cứu đánh giá đa dạng cellulase... CHƢƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 55 3.1 Đánh giá đa dạng GH cấu trúc module cellulase 55 3.1.1 Đánh giá đa dạng cấu trúc họ GH cellulase 55 3.1.2 Đánh giá đa dạng cấu trúc cellulase... cellulase Trong nghiên cứu này, chúng tơi hướng tới việc đánh giá đa dạng trình tự cellulase có cấu trúc module, tìm cấu trúc module đặc thù cho nghiên cứu vai trò module đến hoạt tính enzyme Do