Sinh học màng tế bào

Sinh học phân tử màng tế bào Tập 1 GS. TS. Đỗ Ngọc Liên NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2007. 39 tr. Từ khoá: Màng tế bào, màng sinh học, màng bào quan, màng thilakoid, màng lục lạp, Cấu trúc lipid, Thụ thể hormon adrenalin, bơm ion, . Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả. Mục lục Mở đầu . 4 Chương 1 Những đặc điểm cơ bản của màng tế bào . 6 1.1 Lịch sử nghiên cứu màng 6 1.1.1 Các đặc điểm chung biểu hiện tính đa dạng và tính bất đối xứng của màng sinh học 7 1.1.2 Chức năng chung của màng tế bào .8 1.2 Mô hình cấu trúc màng sinh học .8 1.2.1 Mô hình Davson-Danielli 10 1.2.2 Mô hình khảm lỏng của Singer-Nicolson .10 Chương 2 Cấu trúc và chức năng sinh học của màng bào quan 13 2.1 Màng bào quan ty thể 13 2.1.1 Cấu trúc màng bào quan ty thể 13 2.1.2 Chức năng sinh học của màng ty thể 14 2.2 Màng lục lạp của thực vật .15 2.2.1 Cấu trúc màng thilakoid lục lạp 15 2.2.2 Chức năng màng lục lạp 16 2.3 Lưới nội chất (ER), cấu trúc và chức năng .18 2.4 Bộ máy golgi, cấu trúc và chức năng 19 2.5 Nhân tế bào và màng nhân 20 2.6 Peroxisom 21 Tóm tắt chương 2 22 Chương 3 Cấu trúc lipid của màng tế bào 24 3.1 Các lớp kép lipid có tính chống thẩm thấu cao đối với các ion và hầu hết các phân tử phân cực .24 3.2 Các phospholipid là lipid chủ yếu của màng .24 3.3 Các dạng phospholipid 26 3.4 Nhiều màng cũng chứa các glycolipid 27 3.5 Cholesterol 28 3.6 Các lipid màng là các phân tử lưỡng tính chứa một nửa ưa nước và một nửa kỵ nước .29 3.7 Các lớp kép lipid là các cấu trúc liên kết không cộng hoá trị và mang tính hợp tác 31 3.8 Các phân tử lipid và nhiều phân tử protein khuếch tán nhanh chóng trên mặt phẳng của màng .32 3.9 Tất cả các màng sinh học sắp xếp bất đối xứng 34 3.10 Độ lỏng của màng phụ thuộc vào thành phần cấu tạo của nó .36 3.11 Các phân tử sphingolipid và cholesterol tụ lại thành từng đám microdomain là Rafts của màng 37 Tóm tắt chương 3 .38 Chương 4 Các protein màng 40 4.1 Protein màng thực hiện hầu hết các quá trình sinh học ở màng 40 4.2 Protein xuyên màng (intrinsic protein) 40 4.3 Protein bề mặt màng (peripheric protein) .41 4.4 Vai trò của các protein màng .41 4.5 Cấu trúc và tính chất của các protein xuyên màng 42 4.6 Protein bộ khung tế bào .44 4.7 Các phương pháp nghiên cứu protein màng 45 4.7.1 Kỹ thuật hiển vi khắc lạnh 45 4.7.2 Kỹ thuật miễn dịch huỳnh quang và dùng kháng thể nhận biết protein màng 45 4.7.3 Kỹ thuật điện di .47 4.7.4 Phân tích cấu trúc hoá học protein màng tế bào 47 Tóm tắt chương 4 49 Chương 5 Các protein màng có chức năng bơm ion . 50 5.1 Bơm ion Na + -K + ATPase .50 5.1.1 Cơ chế hoạt động của bơm Na+-K+ATPase .50 5.1.2 Vai trò của Na+-K+ATPase 51 5.2 Bơm Ca2+-ATPase của màng sinh chất (PMCA) .52 5.2.1 Mở đầu 52 5.2.2 Chức năng của bơm canxi (PMCA) 52 5.2.3 Bơm canxi thuộc con đường kích thích bài tiết (SPCA) .53 5.2.4 Chức năng của bơm ion canxi ở tế bào thực vật .53 5.2.5 Các dạng bơm canxi 54 5.2.6 Cơ chế hoạt động của bơm ion canxi 54 5.3 Bơm Ca2+ - ATPase lưới cơ tương/lưới nội chất được điều hòa bằng Calmodulin (SERCA) .56 5.3.1 Bơm canxi lưới cơ tương/lưới nội chất dạng một (SERCA 1) 56 5.3.2 Bơm canxi lưới cơ tương/lưới nội chất dạng hai (SERCA 2) .57 5.3.3 Bơm canxi lưới cơ tương/lưới nội chất dạng 3 (SERCA 3) 57 5.4 Một số dạng bệnh lý có liên quan đến bơm ion canxi .57 5.4.1 Bệnh tiểu đường liên quan đến SERCA 58 5.4.2 Bệnh Hailey- Hailey và bệnh Darier .58 5.5 Bacteriorhodopsin là một bơm proton của vi khuẩn Halobacteria 59 5.6 ATP synthase vận chuyển proton và tổng hợp ATP .61 5.6.1 Cấu trúc bơm proton ATP synthase 61 5.6.2 Cơ chế vận chuyển proton và tổng hợp ATP của ATPsynthase .62 5.7 Sự khác nhau giữa bơm Na+ -K+, và bơm proton .64 Tóm tắt chương 5 65 Chương 6 Thụ thể hormon adrenalin, Protein G và các chất truyền tin thứ hai . 67 6.1 Đại cương về thụ thể (Receptor) .67 6.2 Thụ thể hormon β - Adrenergic, protein G và các chất truyền tin 69 6.2.1 Đặc điểm chung về cấu trúc và chức năng 69 6.2.2 AMP vòng - chất truyền tin thứ hai trong hoạt động của nhiều hormon 70 6.2.3 cAMP kích thích sự phosphoryl hoá của nhiều protein đích bởi protein kinase .73 6.2.4 Protein G, tác nhân điều khiển quan trọng cho các tín hiệu qua màng .73 6.2.5 GMP vòng cũng là một chất truyền tin thứ hai .85 6.2.6 Sự điều hoà của protein G đối với các cơ quan cảm ứng 86 Tóm tắt chương 6 88 Mở đầu Cơ thể sống được hình thành đầu tiên cùng với việc tạo ra một “lớp hàng rào sinh học” bao bọc tách biệt bản thân nó với môi trường xung quanh và với vũ trụ bao la. “Lớp hàng rào sinh học” này được định nghĩa là “màng tế bào”, hay là màng sinh chất (Plasma membrane) tạo cho tế bào có khả năng tổ chức và điều hoà các hoạt động sống bên trong của nó. Ở các tế bào nhân chuẩn, sự tổ chức các ngăn hoặc các xoang riêng biệt bên trong tế bào rất tinh vi nhờ hệ thống màng sinh chất có đặc điểm riêng cho mỗi cơ quan của tế bào. Mỗi cơ quan đó được gọi là các bào quan (organelle). Bản chất cấu trúc của các màng sinh chất ít nhất bao gồm hai lớp phân tử lipid phân cực kết hợp với các phân tử protein. Nhờ cấu trúc này, màng sinh chất có rất nhiều đặc điểm kỳ diệu là thực hiện các trình tự phản ứng biến đổi hoá sinh của tế bào, là trung tâm của các quá trình bảo tồn năng lượng và thông tin giữa các tế bào trong cơ thể và giữa cơ thể với môi trường xung quanh. Do bản chất cấu trúc hoá học của màng sinh chất rất đặc biệt nên đặc tính của màng là mềm dẻo, linh động, có thể tự khép kín và tự phá vỡ để dung hợp (fusion) giữa chúng với nhau, dễ dàng thực hiện khả năng xuất bào (exocytosis) và nhập bào (endocytosis), là cơ chế của quá trình bài tiết các phân tử lớn được tổng hợp trong tế bào cũng như cơ chế của sự thực bào (Phagocytosis) trong đáp ứng miễn dịch hoặc thực hiện khả năng phân chia tế bào (Mitosis) trong sinh trưởng và phát triển của cơ thể sống. Do đó, dung hợp màng là một đặc điểm rất quan trọng của nhiều quá trình hoạt động sống của sinh vật. Màng sinh chất không phải là một hàng rào thụ động trong trao đổi chất giữa tế bào và môi trường xung quanh. Chúng là hàng rào thấm chọn lọc đối với các chất hoà tan của môi trường xung quanh hoặc giữ lại các hợp chất có phân tử lớn và các ion bên trong tế bào hoặc trong các xoang riêng biệt để thực hiện chức năng sống. Màng sinh chất tế bào còn là nơi giao tiếp và nhận biết nhờ các protein ngoại vi, đặc biệt là các protein tích hợp (Integral proteins) thực hiện chức năng của các thụ thể (receptor) nhận biết các tín hiệu thông tin trao đổi chất, cũng như là các protein kênh vận chuyển có hoạt tính xúc tác cho hàng loạt quá trình sinh học hoặc thực hiện chức năng kết dính tế bào (Adhesion molecules). Trong tế bào, màng sinh chất giúp cho việc tổ chức và điều hoà quá trình sinh học ở các xoang riêng biệt như hệ thống màng nhân, màng ty thể, màng lạp thể, màng microsom, màng lysosom. Ở đây, các hoạt động sống được diễn ra và được điều hoà như quá trình sao chép tái bản thông tin di truyền, quá trình tổng hợp protein và lipid, quá trình biến đổi năng lượng ở ty thể và lục lạp. Ở những khoảng không gian nhỏ của các xoang tế bào với hai lớp phân tử của màng sinh chất cách biệt là nơi tạo ra hiệu quả rất lớn của các quá trình xúc tác enzym và được điều hoà rất tinh vi. Trong chương đầu, lịch sử, nghiên cứu và phát minh ra những đặc điểm riêng biệt của màng sinh chất được đề cập tới một cách ngắn gọn. Các chương tiếp theo nói lên bản chất cấu trúc hoá học và thành phần đặc trưng của màng giúp cho chúng có đặc tính hết sức mềm dẻo trong việc thực hiện chức năng sinh học đa dạng, nhưng lại bền vững trong chức năng bảo vệ và điều hoà hoạt động sống. Tập sách này đặc biệt chú trọng đến cơ chế biến đổi năng lượng trên màng sinh chất, các cơ chế vận chuyển proton và các ion qua màng, đặc biệt là mô tả vai trò của các thụ thể trong cơ chế truyền tín hiệu hormon và đáp ứng miễn dịch. Các chương sách tiếp theo cũng đề cập tới một số bệnh lý do các nguyên nhân tổn thương cấu trúc và rối loạn chức năng của các thụ thể và các kênh dẫn truyền qua màng, phân tích một số nguyên nhân di truyền và tác động của các tác nhân môi trường sống đến những hậu quả bệnh lý. 6 Chương 1 Những đặc điểm cơ bản của màng tế bào 1.1 Lịch sử nghiên cứu màng - Năm 1655, Robert Hooke là người đầu tiên đưa ra khái niệm tế bào. Ông cho rằng tế bào là những khoang nhỏ trong đó có chứa đầy đủ các bào quan đảm bảo cho sự sống của một tế bào và cơ thể. - Năm 1674, Anthoni Van Leeuwenhoek đã chế ra một chiếc kính hiển vi quan sát thấy nút bấc có nhiều hình nhất định, cũng như thấy nhiều loại tế bào nguyên sinh động vật, có loại chuyển động nhanh. Ông quan sát thấy các vi sinh vật nhỏ bé, thậm chí cả hồng cầu và đưa ra khái niệm về cơ thể loại đơn bào và cơ thể loại đa bào và về sau Schleiden và Theo Dor Schwan (1835 - 1839) đưa ra khái niệm về tế bào và mô (tissue) là gồm nhiều tế bào cùng chức năng kết hợp. Các mô có sự biệt hoá chịu trách nhiệm riêng nhưng đều chứa nhiều tế bào. Tế bào dù đơn bào hay đa bào vẫn có một màng để ngăn cách tế bào với môi trường xung quanh. - Từ 1880, tức là hơn 200 năm sau quan niệm của Robert Hooke việc nghiên cứu tế bào mới trở nên phổ biến hơn. - Nageli quan sát thấy khả năng di chuyển của vật chất qua màng tế bào sống rất khó khăn nhưng ở những tế bào bị chết hoặc bị tổn thương, các chất ở môi trường dễ dàng xâm nhập vào tế bào. Do đó, nhờ có tính thấm chọn lọc của lớp màng bảo vệ đặc biệt, tế bào có thể duy trì cân bằng cho hoạt động sống. Trong các năm cuối thế kỷ XIX, Pfefer đã tiến hành thí nghiệm đo sự thẩm thấu của màng tế bào và đưa ra hai kết luận quan trọng: + Tế bào được bao bởi một lớp màng đặc biệt gọi là màng sinh chất (cytoplasmic membrane). + Màng này là hàng rào vạn năng chỉ cho nước đi qua trong khi các chất điện ly, muối khoáng và các chất tan đi qua một cách chọn lọc và khó khăn. - Năm 1889, Overton nhận thấy tốc độ di chuyển những chất không phân cực (dung môi hữu cơ) đi qua màng rất dễ còn các chất phân cực đi qua khó, nên ông cho rằng màng có bản chất là lipid. Từ 1925 – 1930 nhiều nhà khoa học Anh, Đức, đặc biệt Danielle và Davson (1935); Gorter và Grindel cho biết màng được cấu tạo bằng lipid nhưng là lớp lipid kép. Lớp lipid kép này có bề dày nhất định, khoảng vài chục đến hàng trăm nanomet. Từ những năm 1940 – 1960 khi kính hiển vi điện tử xuất hiện và ngày càng được hoàn thiện người ta đã tìm ra cấu trúc của màng với chiều dày của nó bao gồm lớp kép phân tử lipid có bề dày khoảng từ 60 – 100 nanomet (nm) (hình 1.1). 7 Robertson (1959) đưa ra khái niệm về mô hình “màng đơn vị” bao gồm hai lớp phân tử lipid luôn bao quanh các tế bào, khi ông nghiên cứu siêu cấu trúc hiển vi điện tử của màng tế bào. Như vậy, tất cả các tế bào được bao bởi một màng đơn vị. Sau khi nghiên cứu các bào quan, người ta thấy chúng cũng được bao bọc bởi một lớp màng đơn vị hoặc được bao bởi nhiều lớp màng đơn vị, ví dụ như ty thể, lục lạp, thậm chí sợi trục tế bào thần kinh được bao bọc bởi nhiều màng đơn vị. Nhân được bao bởi hai lớp màng đơn vị, trên màng nhân có những lỗ nhỏ để trao đổi vật chất và thông tin di truyền. Tuy nhiên, mô hình của Robertson không cho thấy rõ chức năng vận chuyển các phân tử ưa nước qua màng, không cho biết rõ thành phần protein tương tác với lớp lipid kép của màng. Từ những năm 1960 – 1970, việc nghiên cứu màng tế bào đã đạt được nhiều tiến bộ về quan niệm cả lý thuyết lẫn thực hành. Về lý thuyết đã có những tiến bộ về quan niệm nhiệt động học đối với chức năng vận chuyển qua màng, được thiết lập bằng mối quan hệ giữa dòng các chất hoà tan và năng lượng tự do. Về thực nghiệm, các nghiên cứu hoá sinh về cấu trúc lipid màng đã đạt nhiều tiến bộ. Lipid màng tế bào động vật chủ yếu bao gồm các hợp chất: phospholipid, sphingolipid và cholesterol. Riêng màng vi khuẩn và tế bào thực vật chủ yếu gồm phosphoglycerid (riêng màng lục lạp chứa galactosylglycerid, không chứa cholesterol). Một mốc quan trọng về nghiên cứu cấu trúc màng là từ 1972 cho đến nay, một mô hình màng hoàn thiện đã được Singer và Nicolson nêu ra. Đó là mô hình màng khảm lỏng (fluid mosaic membrane) (hình 1.2). Bằng nhiều thí nghiệm và các nghiên cứu hiển vi điện tử, mô hình màng khảm lỏng đã được chứng minh, đặc biệt là nhờ kỹ thuật “Bẻ vỡ lạnh” (freeze – fracture) tiến bộ của Branton. Thêm vào đó các nghiên cứu của Bretsher đã chứng minh rõ ràng màng sinh chất chứa các loại phân tử protein xuyên qua màng lipid kép. 1.1.1 Các đặc điểm chung biểu hiện tính đa dạng và tính bất đối xứng của màng sinh học Các màng sinh học rất da dạng về thành phần, cấu trúc cũng như chức năng tuỳ vào loại tế bào và loại sinh vật và tuỳ thuộc vào sự khác nhau của các kiểu bào quan. Tuy nhiên, chúng giống nhau ở một số thuộc tính quan trọng sau: Màng có cấu trúc dạng bản, chỉ dày cỡ vài phân tử, hình thành nên các ranh giới khép kín giữa các khoang khác nhau. Độ dày của hầu hết các màng đơn vị sinh chất nằm trong khoảng 60nm – 100nm. Màng bao gồm chủ yếu các lipid và các protein. Tỷ lệ về khối lượng của chúng tương ứng khoảng từ 1: 4 đến 4 : 1. Các màng cũng chứa các hydratcarbon được liên kết với các phân tử lipid và protein. Các lipid màng là những phân tử tương đối nhỏ, có một nửa ưa nước và một nửa kỵ nước. Những lipid này sẽ hình thành tức thì các tấm lipid kép (lipid bilayer) trong môi trường nước. Những lớp kép lipid này là hàng rào ngăn cản các phân tử phân cực vượt qua. Các protein đặc hiệu tạo nên các chức năng chuyên biệt của màng. Các protein đóng vai trò là các bơm, kênh, thụ thể, các bộ máy chuyển đổi năng lượng và các enzym. Các protein màng được gắn vào lớp lipid kép, tạo ra môi trường thích hợp cho hoạt động của chúng. 8 Màng được cấu thành bởi các cấu tử không liên kết cộng hoá trị với nhau. Thành phần protein và các phân tử lipid được néo vào nhau bởi nhiều tương tác không cộng hoá trị, chúng mang tính hợp tác. Đó là tương tác kị nước, tương tác ion, liên kết hyđro, lực Vandecvan. Màng không đối xứng, hai bề mặt của một màng sinh chất thường khác nhau về thành phần và tính chất của các phân tử lipid và protein. Màng là các cấu trúc lỏng. Các phân tử lipid khuếch tán nhanh chóng trong mặt phẳng của màng, và các protein cũng vậy, trừ khi chúng bị neo bởi các tương tác đặc hiệu. Ngược lại, đôi khi chúng cũng có thể quay ngược lại qua màng. Màng có thể được coi là dung dịch hai chiều của các protein và lipid có định hướng. Hầu hết các màng đều phân cực về điện, với phía trong màng tích điện âm (thường là - 60mV). Điện thế màng đóng vai trò rất quan trọng trong việc vận chuyển, chuyển hoá năng lượng, và đặc tính dễ bị kích thích. 1.1.2 Chức năng chung của màng tế bào 1. Duy trì hình dạng tế bào, che chắn và bảo vệ tế bào. 2. Tham gia vào quá trình phân chia tế bào. Cụ thể màng tế bào được nối với các nhiễm sắc thể tham gia vào phân chia tế bào. 3. Tham gia vào phản ứng kết dính, màng tế bào có vai trò nhận biết và thực hiện chức năng tương tác giữa các tế bào. 4. Chức năng enzym: Sự xúc tác của các enzym trong hệ thống enzym gắn mỏ neo vào màng (màng ti thể, màng lục lạp). Tạo ra năng lượng sinh học, các phản ứng năng lượng trên màng và truyền năng lượng (màng ti thể, màng lục lạp). 5. Tham gia truyền tín hiệu quang hoá và tín hiệu điều hoà trao đổi chất (màng tế bào võng mạc truyền tín hiệu photon trong cơ chế nhìn, màng tế bào gan truyền tín hiệu thông tin thứ nhất (hormon adrenalin, insulin) qua AMP vòng và protein G tác động đến điều hoà trao đổi đường trong máu. 6. Giám sát đáp ứng miễn dịch. Trên bề mặt màng có vô số thụ thể và các phân tử biệt hóa (CD) có chức năng nhận biết và kiểm soát miễn dịch. 7. Vận chuyển các phân tử nhỏ và phân tử lớn qua màng. - Vận chuyển đại phân tử Protein, lipid, axít nucleic, cấu trúc trên phân tử như vi khuẩn và virus bằng các cơ chế nuốt và nhập bào. - Vận chuyển các ion qua màng (K+, Na+, Ca2+) bằng cơ chế bơm ion. 8. Truyền tín hiệu giữa các tế bào và tương tác giữa các tế bào như tín hiệu đáp ứng miễn dịch: Sự trình diện kháng nguyên, sự hoạt hoá và biệt hoá tế bào bằng các Cytokin v.v… 1.2 Mô hình cấu trúc màng sinh học Màng sinh học có cấu trúc bao quanh tế bào và các bào quan. Màng không những giúp cho các bào quan cũng như tế bào có một hình dạng nhất định, hình thành một hệ thống 9 hoạt động riêng biệt mà màng còn là nơi thực hiện quá trình trao đổi vật chất, thông tin giữa môi trường bên trong và môi trường bên ngoài, giúp cho các tế bào và bào quan có thể tồn tại và phát triển. Cấu trúc màng sinh học là một nội dung được nhiều nhà khoa học quan tâm và nghiên cứu. Cho đến nay đã có rất nhiều mô hình được đưa ra, tuy nhiên có hai mô hình được nhắc đến nhiều nhất đó là mô hình của Davson-Danielli và mô hình khảm lỏng của Singer- Nicolson. 10 1.2.1 Mô hình Davson-Danielli Theo mô hình này, màng sinh học là một lớp kép các phân tử lipid liên tục với các protein ở lớp bề mặt của cả hai mặt trong và ngoài giữ cho các phân tử lipid có sự phân bố bền vững hơn. Để giải thích cho tính thấm của màng, các tác giả mô hình này cho rằng trên màng có các kênh được lót bởi protein (còn gọi là các lỗ) có kích thước khoảng để cho các chất thấm qua (hình 1.1). o A1 Hình 1.1. Mô hình cấu trúc màng sinh chất của Davson – Danielli (1935) Tiếp theo, dựa vào các nghiên cứu bằng hiển vi điện tử Robertson (1960) đã đưa ra khái niệm về “màng đơn vị” và đưa ra mô hình màng đơn vị. Theo mô hình này, tất cả màng sinh học bao quanh tế bào và các lớp màng bao quanh bào quan, màng neuron thần kinh (myelin) đều biểu hiện ba vùng sáng tối dưới kính hiển vi điện tử (trilaminar) có cấu trúc gồm hai lớp phân tử lipid phủ bên ngoài bằng các phân tử protein (hình 1.2). Cùng với những tiến bộ của khoa học kỹ thuật, đặc biệt là những bước tiến về kỹ thuật hiển vi điện tử, người ta nhận thấy mô hình cấu trúc màng đơn giản này không giải thích được nhiều tính chất của màng và cũng không phù hợp với những kết quả nghiên cứu bằng những kỹ thuật tiên tiến sau này. Rõ ràng màng sinh học với nhiều chức năng quan trọng không thể có một cấu trúc cứng nhắc như vậy. Chính vì thế hiện nay hầu hết mọi người đều đồng ý với mô hình cấu trúc mới - mô hình khảm lỏng của Singer-Nicolson (1972) (hình 1.3). 1.2.2 Mô hình khảm lỏng của Singer-Nicolson Mô hình khảm lỏng được S. Jonathan Singer và Garth Nicolson đưa ra năm 1972. Theo mô hình này, khung của màng vẫn là lớp kép các phân tử lipid có các đầu phân cực hướng về bên ngoài và đuôi không phân cực hướng vào trong. Tuy nhiên, các phân tử phospholipid có thể di động tự do với điều kiện giữ nguyên hướng phân bố trong một nửa lớp kép của chúng. Cholesterol sẽ hạn chế ở một mức độ nhất định sự di chuyển của phospholipid và do đó có chiều hướng tạo sự ổn định cho cấu trúc màng. Protein (cả dạng cầu và dạng sợi) sẽ phân bố không đồng đều trong cấu trúc kép lipid đó. Một số protein xuyên qua màng, một số khác bám cố định vào màng ở một nửa của lớp kép hoặc chỉ bám [...]... trọng của màng trong hoạt động sống của tế bào và của cơ thể 13 Chương 2 Cấu trúc và chức năng sinh học của màng bào quan 2.1 Màng bào quan ty thể 2.1.1 Cấu trúc màng bào quan ty thể Ty thể (mitochondria) là một bào quan (organell) có cấu trúc gồm hai lớp màng đơn vị được cấu trúc từ hai lớp phân tử lipid phân cực giống như lớp màng sinh chất tế bào Ty thể được tìm thấy ở hầu như tất cả các tế bào nhân... ở hầu hết các tế bào sinh vật nhân chuẩn, trừ các tế bào đã biệt hóa chức năng cao, đóng vai trò quan trọng sản sinh ra năng lượng được tạo ra từ quá trình hô hấp tế bào thông qua con đường phosphoryl hóa oxy hóa sinh học Quá trình tạo năng lượng được xẩy ra ở màng trong của ty thể, nơi đó ATP được hình thành Ty thể là một bào quan có bộ máy di truyền (genome) tương đối độc lập với tế bào, tạo ra một... Do đó, ty thể giống như plastid ở tế bào thực vật, hiện nay vẫn cần các sản phẩm gen của nhân tế bào để thực hiện chức năng sinh học và sinh sản Lục lạp là một bào quan của tế bào thực vật được bao bọc bằng một lớp màng sinh chất định hình cho bào quan này nhưng bên trong lớp màng này chứa nhiều cấu trúc màng sinh chất xếp chồng lên nhau, phân bố theo từng hàng giống như các chồng đĩa được gọi là thylakoid,... các ion - đặc biệt là ion Ca2+- ở ngoài màng; (3) làm lớp cách điện như ở màng myelin, tạo nên sự cách điện trên các trục của các tế bào thần kinh; (4) Là các thụ thể của tế bào như GM1 là thụ thể nhận biết độc tố vi khuẩn tả trên bề mặt của tế bào, hơn nữa chúng có thể giúp tế bào gắn vào các tế bào khác Các glycolipid là các lipid liên kết với đường Ở các tế bào động vật, các glycolipid, cũng như... phospholipid, (b) các phân tử cholesterol xen vào giữa các phospholipid làm giảm độ lỏng của màng Bảng 3.3 Thành phần tương đối của các loại lipid màng của những tế bào khác nhau Đơn vị là phần trăm khối lượng trên tổng số khối lượng lipid Màng trong và màng ngoài của ty thể Lipid Màng sinh chất ở tế bào gan Màng sinh chất tế bào hồng cầu Cholesterol 17 23 22 3 6 0 Phosphatidylethanolamine 7 18 15 35 17 70 Phosphatidylserin... của tế bào nhân sơ, sắp xếp và gắn với vùng đặc hiệu của màng sinh chất, nhưng không tách biệt với các thành viên khác của tế bào Một điều đáng chú ý là các ribosom của ty thể và plastid cũng giống như các ribosom của tế bào nhân sơ (prokaryota) và cũng nhậy cảm với một số chất kháng sinh (antibiotics) Trong khi đó các chất kháng sinh này lại không có hiệu lực chống lại các ribosom của tế bào chất ở tế. .. ion Na+ và K+ trong các tế bào Protein vận chuyển này nằm trên màng sinh chất của hầu hết các tế bào sinh vật bậc cao Bơm Na+ - K+ được định hướng để bơm Na+ ra khỏi tế bào và thu nạp K+ vào trong nó Hơn nữa, ATP phải ở bên trong của tế bào để thúc đẩy hoạt động của bơm, Ouabain, một chất ức chế đặc hiệu của bơm Na+ K+ ATPase, chỉ có hiệu quả nếu nó nằm bên ngoài màng Các protein màng có sự định hướng... máy golgi, màng sinh chất tế bào, các kiểu bóng màng (vesicle) vận chuyển, hoặc bóng tiết (secretory vesicles), các bóng màng tiết liên hợp với lưới nội chất và không bào (vacuoles) Sự giao lưu qua lại giữa các 19 khoang của hệ thống mạng lưới màng không chỉ để vận chuyển các phân tử được tiết ra sau tổng hợp ở lưới nội chất (ER) gửi đến bề mặt màng sinh chất tế bào hoặc tiết ra khỏi tế bào, mà còn phân... kép Protein cài màng nhào lộn flip-flop Mô hình các protein màng: protein ngoại biên, protein xuyên màng, protein liên kết với lipid Di chuyển ngang (a) Hình 3.10 Sự nhào lộn "flip-flop" (a) và sang bên (b) của phân tử lipid (b) 34 3.9 Tất cả các màng sinh học sắp xếp bất đối xứng Các màng sinh học bất đối xứng về cả cấu trúc và chức năng Mặt trong và mặt ngoài của tất cả các màng sinh học đã được biết... (ER), cấu trúc và chức năng ER (Endoplasmic Reticulum) là một bào quan lớn nhất, đa năng và thích ứng ở các tế bào nhân chuẩn Nó bao gồm một mạng lưới ba chiều của các khoang nhỏ liên tục cùng với các túi nhỏ dẹt được lót bằng các màng sinh chất trải rộng ra tế bào chất và nối với màng nhân nhưng vẫn tách biệt với màng sinh chất của tế bào Ở thực vật và động vật, chức năng của ER là tổng hợp, chế biến, . Sinh học phân tử màng tế bào Tập 1 GS. TS. Đỗ Ngọc Liên NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2007. 39 tr. Từ khoá: Màng tế bào, màng sinh học, màng bào quan, màng. năng chung của màng tế bào 1. Duy trì hình dạng tế bào, che chắn và bảo vệ tế bào. 2. Tham gia vào quá trình phân chia tế bào. Cụ thể màng tế bào được nối