Điện từ sinh học/Synapse, tế bào thu nhận và não ( phần 3 ) 5.3 Receptor của tế bào 5.3.1 Lời giới thiệu Để bắt đầu một cách tổng quan về hệ thần kinh, chúng ta quan tâm tới đầu vào cảm giác tới cơ thể và chúng được khởi đầu như thế nào. Có rất nhiều tế bào receptor đặc hiệu, mỗi loại đặc trưng bởi một phương thức mà nó nhạy cảm đặc biệt và khiến nó đáp ứng bằng cách phát ra một dãy xung hoạt động. Chúng ta quan tâm đặc biệt tới cấu trúc và chức năng của các tế bào tiếp nhận tập trung vào tiểu thể pacini (các thụ thể xúc gíác trong da) như là một ví dụ. 5.3.2 Các loại tế bào tiếp nhận khác nhau Một trong những đặc trưng quan trọng cần thiết để duy trì sự sống của các sinh vật sống là khả năng phản ứng lại với các kích thích từ môi trường bên ngoài. Cơ quan cảm giác được chuyên biệt hóa cho nhiệm vụ này. Thành phần bản chất của các cơ quan này là các tế bào tiếp nhận, sẽ đáp ứng lại các kích thích vật lý và hóa học bằng cách gửi thông tin tới hệ thần kinh trung tâm. Nhìn chung tế bào tiếp nhận có thể đáp ứng với vài dạng năng lượng, nhưng mối loại đặc hiệu đáp ứng chủ yếu tới một loại riêng biệt. Ví dụ, tế bào nón và que trong mắt (các receptor nhận cảm ánh sáng) có thể đáp ứng lại áp suất, nhưng chúng có mức ngưỡng đặc biệt thấp đối với năng lượng sóng điện từ ở dải tần số nhất định của bức xạ điện từ, gọi là ánh sáng nhìn thấy. Trên thực tế chúng chỉ là những tế bào thu nhận với mức ngưỡng thấp đối với ánh sáng kích thích. Có hàng tá các phưong thức cảm giác có ý thức rất quen thuộc với chúng ta. Ngoài ra còn có rất nhiều các tế bào cảm giác khác mà quá trình xử lý thông tin của chúng xảy ra ngoài ý thức của chúng ta. Cũng như có thể phân chia thành (1) các cơ quan nhận cảm giác bên ngoài là các cơ quan cảm nhận các kích thích xuất hiện bên ngoài cơ thể; (2) các cơ quan nhận cảm giác bên trong là các cơ quan đáp ứng lại đặc tính vật lý và hóa học bên trong cơ thể; và (3) cơ quan tự cảm là cơ quan cung cấp thông tin về vị trí cơ thể. Ví dụ cho mỗi loại trên bao gồm như sau: 1. Các cơ quan nhận cảm giác bên ngoài a. Receptor nhận cảm ánh sáng trên võng mạc, để nhìn b. Hóa thụ quan cho cảm nhận mùi và vị c. Cơ quan cảm thụ cơ học cho cảm nhận về âm thanh, trong ốc tai, hoặc trên da, cho cảm giác xúc giác d. Receptor cảm nhận nhiệt (nghĩa là, tế bào Krause và Ruffini), cho cảm giác nóng lạnh. 2. Các cơ quan nhận cảm giác bên trong a. Cơ quan cảm nhận hóa chất bên trong động mạch cảnh và động mạch chủ, đáp ứng lại áp suất riêng phần của oxy, và bên trong trung tâm hô hấp, đáp ứng lại áp suất riêng phần của CO2. b. Cơ quan cảm thụ cơ học trong tai trong c. Những bộ phận nhận cảm thẩm thấu ở vùng dưới đồi, ghi nhận áp suất thẩm thấu của máu. 3. Cơ quan tự cảm a. Thoi cơ, đáp ứng sự thay đổi chiều dài cơ b. Cơ quan gân Golgi, đo độ căng cơ. Cơ quan cảm giác tiếp nhận có chứa các vùng màng có thể đáp ứng đối với một trong các dạng kích thích khác nhau bằng sự khử cực hay ưu phân cực. Trong một số trường hợp receptor thật sự là phần của nơron hướng tâm, trong các trường hợp khác, nó cấu tạo từ các tế bào chuyên biệt hóa riêng rẽ. Tất cả các tế bào receptor có một đặc điểm chung: chúng là các transducers (cảm biến) – nghĩa là chúng thay đổi năng lượng từ dạng này sang dạng khác. Ví dụ, cảm giác xúc giác trên da xuất hiện từ sự chuyển đổi cơ năng hoặc nhiệt năng thành năng lượng điện (dòng ion) của xung thần kinh. Nhìn chung các tế bào receptor tự chúng không phát ra xung kích hoạt Thay vào đó, chúng sinh ra một điện thế tăng dần dần, để khởi động sự kích hoạt của sợi thần kinh hướng tâm mà chúng liên kết. Những sự kiện điện trong receptor có thể được phân chia vào trong hai thành phần phân biệt: 1. Sự phát triển của một điện thế receptor, đó là đáp ứng được phân loại của receptor đối với kích thích. Nó là sự kiện điện đầu tiên trong receptor. 2. Sự tăng dần của điện áp bộ phát sinh, là hiện tượng điện khởi động một xung truyền trên sợi trục. Đó là sự kiện điện cuối cùng trước hoạt động, tuân theo luật “tất cả hoặc không”. Tuy nhiên, những thay đổi điện thế này là một và hoàn toàn giống nhau trong một receptor như là tiểu thể pacini (các thụ thể xúc giác trong da) trong đó không có tế bào receptor đặc hiệu. Nhưng trong những trường hợp như võng mạc nơi mà receptor chuyên biệt ( tức là những tế bào que và tế bào hình nón) tồn tại, những điện thế này là riêng biệt. Sau đây, chúng ta xem xét tiểu thể Pacinian chi tiết hơn (Granit, 1955). Bởi vì đầu ra hệ thần kinh được đưa ra trong dạng xung hoạt động tất cả hoặc không, chúng ta phải trông chờ một dạng tín hiệu khác hơn là một dạng được điều chế biên độ. Trên thực tế, các bộ phận phát và thu nhận điện thế gây ra sự bắt cháy của xung hoạt động trên dây thần kinh hướng tâm, và hệ số bắt cháy (và tốc độ thay đổi) là phản ánh của cảm giác đầu vào. Tín hiệu đã mã hóa này có thể đặc trưng cho bản chất phương thức được biến đổi. Trong một quá trình thích ứng, tần số của điện thế hoạt động giảm theo thời gian với khía cạnh một kích thích ổn định. Người ta có thể chia các đáp ứng thành thích ứng tốc độ nhanh và tốc độ chậm, phụ thuộc vào sự suy giảm tần số xảy ra nhanh ra sao (tức là thoi cơ là chậm còn xúc giác thì nhanh). 5.3.3 Tiểu thể Pacinian Tiểu thể Pacinian là một receptor cảm giác,khi nhìn dưới kính hiển vi, nó giống với một cây hành (xem hình 5.3). Nó dài khoảng 0,5-1 mm và dầy 0,3-0,7 mm và cấu tạo từ vài lớp đồng tâm. Trung tâm của tiểu thể bao gồm lõi, nơi mà phần cuối cùng của nơron hướng tâm không có bao myelin được định vị. Nút đầu tiên của eo Ravier cũng định vị ở bên trong lõi. Một vài lạp thể tồn tại trong tiểu thể, chỉ thị của sản phẩm năng lượng cao. Fig. 5.3. Tiểu thể Pacinian cấu tạo bởi một nơron cảm giác có bao myelin, đoạn cuối của nó không được bao bọc myelin. Tận cùng dây thần kinh không bao myelin và điểm nút đầu tiên nằm trong một bao màng con nhộng kết nối. Werner R. Loewenstein (1959) kích thích tiểu thể với một tinh thể áp điện và đo điện thế sinh ra (từ tận cùng sợi trục không có bao myelin) và đo điện thế hoạt động (từ một nút Ranvier) với một điện cực bên ngoài . Ông đã bóc tách các lớp của tiểu thể và thậm chí sau khi lớp cuối cùng được bỏ đi, tiểu thể phát ra tín hiệu giống với như những gì quan sát được với bao con nhộng không sứt mẻ (xem bản ghi ở hình 5.4) . Fig. 5.4. Thí nghiệm của Loewenstein với tiểu thể Pacinian . (A) Phản ứng bình thường của máy phát điện áp đối với việc tăng lực cung cấp (a)-(e). (B) Những lớp của tiểu thể đã được loại bỏ, để lại phần cuối dây thần kinh không sứt mẻ. Đáp ứng đối với các lực đặt vào không thay đổi so với A. (C) Sự phá hủy từng phần của vỏ bao lõi không làm thay đổi đáp ứng so với A hoặc B. (D) Ngăn nút đầu tiên của eo Ranvier loại trừ đi sự bắt đầu của quá trình kích hoạt nhưng không can thiệp với sự hình thành của điện áp bộ phát. (E) Sự thoái hóa của đầu tận cùng dây thần kinh ngăn chặn sự tạo thành của điện áp bộ phát. Điện áp bộ phát có những đặc điểm giống với đặc điểm của điện áp kích thích màng sau khớp thần kinh. (Điện áp máy phát là một đáp ứng theo mức sao cho kích thích yếu phát sinh một điện áp phát thấp trong khi một kích thích mạnh phát sinh một điện áp phátlớn). Thậm chí sự phá hủy từng phần của tiểu thể cũng không ngăn được nó sản xuất điện áp phát. Nhưng khi Loewenstein phá hủy đầu tận cùng chính dây thần kinh, một điện áp phát có thể không còn được tạo ra nữa. Nhận xét này hình thành cơ sở cho giả thiết rằng chính bộ chuyển đổi được định vị trong đầu tận cùng dây thần kinh. Điện áp phát không lan truyền trên sợi thần kinh (trên thực tế, đầu tận cùng dây thần kinh là không kích thích về mặt điện ) nhưng, đúng hơn là, kích hoạt quá trình hoạt hóa trong nút đầu tiên của eo Ranvie bởi sự truyền dẫn trương lực điện (bị động). Nếu nút đầu tiên bị chặn, không xung kích hoạt nào được bắt đầu trên sợi thần kinh. Cơ chế ion làm cơ sở cho điện áp bộ phát ( hoặc receptor) là hoàn toàn giống điện áp kích thích màng sau khớp thần kinh. Như vậy sự biến dạng của tiểu thể Pacinian tăng độ dẫn của cả natri và kali đến nỗi tỉ lệ của chúng (PNa/PK) tăng lên và khử cực điện thế màng. Kết quả là, các phản ứng được quan sát: 1. Dòng nhỏ (thuộc trương lực điện) chảy từ vùng sợi trục không có myelin tới nút của Ranvier. 2. Trên màng không có bao myelin, những điện áp bộ phát được sắp xếp cục bộ được sản sinh độc lập tại những vị trí riêng biệt. 3. Những điện áp tiếp nhận riêng rẽ ở trên được cộng gộp lại ở nút đầu tiên của Ranvier. 4. Điện áp receptor tổng cộng, vượt quá ngưỡng tại nút đầu tiên của Ranvier, phát ra một xung hoạt động. Đây là một bằng chứng của phép lấy tổng không gian, và tương tự như hiện tượng quan sát được trong điện thế kích thích sau synap. . Điện từ sinh học/Synapse, tế bào thu nhận và não ( phần 3 ) 5 .3 Receptor của tế bào 5 .3. 1 Lời giới thiệu Để bắt đầu một cách tổng quan về hệ thần kinh, chúng ta quan tâm tới đầu vào cảm. đặc biệt tới cấu trúc và chức năng của các tế bào tiếp nhận tập trung vào tiểu thể pacini (các thụ thể xúc gíác trong da) như là một ví dụ. 5 .3. 2 Các loại tế bào tiếp nhận khác nhau Một trong. mẻ (xem bản ghi ở hình 5. 4) . Fig. 5.4. Thí nghiệm của Loewenstein với tiểu thể Pacinian . (A) Phản ứng bình thường của máy phát điện áp đối với việc tăng lực cung cấp (a)-(e). (B) Những