Điện từ sinh học/Tế bào thần kinh và tế bào cơ ( phần 2 ) ppsx

Điện từ sinh học/Tế bào thần kinh tế bào ( phần ) 2.4 Chức điện sinh học tế bào thần kinh Điện màng (Vm) tế bào dễ bị kích thích định nghĩa điện mặt màng (Φi) so với mặt màng, Vm = (Φi) - (Φo) Định nghĩa độc lập với nguyên nhân điện thế, dù điện màng có số, có chu kì khơng có chu kì hoạt động hay khơng Những dao động điện màng phân loại theo đăc tính chúng theo nhiều cách khác Hình 2.7 loại tế bào thần kinh phát triển Theodore Holmes Bullock (1959) Theo Bullock, trình truyền điện màng gồm điện nghỉ điện thay đổi nhờ hoạt động Điện thay đổi phân thành loại: Điện điều hòa nhịp: hoạt động tính tế bào mà xuất khơng có kích thích ngồi Điện chuyển đổi qua màng tế bào, nhờ có kích thích bên ngồi Chúng bao gồm phát sinh điện gây receptor điện synap thay đổi phát sinh synap Khi có chuỗi kích thích, có đáp ứng sinh Nếu biên độ khơng vượt q ngưỡng, đáp ứng không lan truyền (trương lực điện) Nếu đáp ứng đủ mạnh, xung thần kinh (xung điện hoạt động) sản sinh tuân theo theo quy luật “tất khơng” q trình khơng bị suy giảm dọc sợi trục sợi Hình 2.7 Điện màng tế bào theo Theodore H Bullock 2.5 Khả kích thích tế bào thần kinh Nếu tế bào thần kinh kích thích, điện truyền màng thay đổi Sự kích thích để kích thích (chẳng hạn, khử cực, mơ tả thay đổi điện bên tế bào so với bên ngồi màng theo hướng dương sau giảm điện nghỉ âm cách thông thường) ức chế (chẳng hạn, tái cực, mô tả thay đổi điện bên tế bào so với bên ngồi theo hướng âm, sau tăng biên độ điện màng) Sau bị kích thích, điện màng trở giá trị nghỉ ban đầu Nếu kích thích màng không đủ gây điện truyền màng để đạt tới ngưỡng màng khơng kích hoạt Sự đáp ứng màng cho loại kích thích mang tính bị động Nếu kích thích có tác dụng kích thích đủ mạnh, điện truyền màng đạt tới ngưỡng màng tạo xung điện đặc trưng xung thần kinh Đáp ứng điện theo sau xung đặc trưng không phụ thuộc cường độ ngưỡng tác nhân kích thích Hay xung hoạt động màng tế bào hoạt động tuân theo luật “tất không” Điện xung thần kinh gọi điện hoạt động Nếu xung động thần kinh ghi cách từ tính, đươc gọi dịng hoat động Hình 2.8 (A) Thí nghiệm xếp đo đáp ứng điện màng (B) để kìm hãm (1) kích thích (2, 3, 4) tác nhân kích thích (C) Tác nhân kích thích (2), kìm hãm, ngưỡng, đáp ứng bị động nhìn thấy Với mức độ kích thích (3) bên lề ngưỡng, màng đơi lúc kích hoạt (3b), lần khác, đáp ứng cục thấy (3a) Với tác nhân (4) vượt ngưỡng, xung thần kinh xuất 2.6 Quá trình tạo điện hoạt động Điện hoạt động biến đổi nhanh điện nghỉ màng tế bào, từ phân cực sang phân cực, đảo cực tái đảo cực Mật độ ion (Na+) màng tế bào cao gấp mười lần bên màng, mật độ ion (K+) bên màng cao gấp 30 lần bên Khi màng tế bào bị kích thích điện màng tăng lên 20 mV đạt tới mức ngưỡng – vậy, điện áp màng thay đổi từ -70 mV tới -50 mV (đây giá trị số minh họa chung) tính thấm ion natri kali qua màng thay đổi Trước hết, tính thấm ion natri tăng nhanh, cho phép ion natri chảy từ bên đến bên trong, làm cho bên dương tính Bên đạt tới điện khoảng +20 mV Sau đó, tính thấm ion kali tăng từ từ cho phép ion kali chảy từ bên bên ngoài, trả lại điện tế bào giá trị nghỉ Giá trị cực đại dao động điện màng suốt trình hoạt động khoảng 100mV; khoảng thời gian xung thần kinh 1ms, minh họa hình 2.9 Khi nghỉ sau trình hoạt động, bơm Na-K hồi phục nồng độ ion bên màng với giá trị ban đầu Hình 2.9 Xung động thần kinh ghi từ nơron vận động mèo sau kích thích vượt ngưỡng 2.7 Các khái niệm liên quan tới q trình hoạt động tích cực Các khái niệm liên quan tới trình hoạt động tích cực xác định ngắn gọn phần Liệu có phải tế bào kích thích kích hoạt phụ thuộc phần lớn cường độ khoảng thời gian kích thích Điện màng đạt ngưỡng kích thích ngắn, mạnh hay kích thích dài, yếu Đường cong minh họa phụ thuộc gọi đường cong cường độ-thời gian; quan hệ điển hình biến dược minh họa hình 2.10 Dịng nhỏ để bắt đầu kích hoạt gọi dịng ngưỡng sở hay ngưỡng dòng điện Về mặt lý thuyết, dòng ngưỡng sở cần khoảng thời gian vơ hạn dể khởi động kích hoạt Thời gian cần kích thích tế bào với hai lần ngưỡng sở thời gọi thời trị Quá trình điều chỉnh thích ứng biểu thị thích nghi tế bào với kích thích lặp lại hay liên tục Facilitation biểu thị tăng tính dễ kích thích tế bào; lẽ có giảm ngưỡng Latency biểu độ trễ hai kiện Trong văn cảnh tại, nói tới thời gian áp dụng xung kích thích việc bắt đầu kích hoạt Một kích hoạt bắt đầu, màng khơng nhạy kích thích mới, khơng quan trọng biên độ kích thích lớn Giai đoạn gọi giai đoạn bất ứng tuyệt đối Gần kết thúc xung kích hoạt, tế bào kích hoạt, với kích thích mạnh bình thường Giai đoạn gọi giai đoạn trơ tương đối Quá trình kích hoạt liên quan tới dịng điện, điện thế, tính dẫn, mật độ, dòng ion ,vân vân Thuật ngữ xung hoạt động nói lên tồn q trình Khi kích hoạt xảy tế bào thần kinh, gọi xung thần kinh Tương tự, tế bào cơ, gọi xung Phép đo điện sinh học trọng vào chênh lệch điện qua màng tế bào; phép đo điện xung hoạt động gọi điện hoạt động- mơ tả phản ứng điện màng suốt q trình hoạt hóa Vì vậy, nói điện kích thích sau synap (EPSP) điện kìm hãm sau synap (IPSP) Trong phép đo từ sinh học, dòng điện nguồn từ trường.Do ,thật hợp lý dùng thuật ngữ dịng điện hoạt động (current action) để nói nguồn tín hiệu từ sinh học suốt xung hoạt động Những thuật ngữ minh họa rõ Hình 2.11 Hình 2.10 (A) Đáp ứng màng kích thích khác cường độ thay đổi (B),đường cong cường độ -thời gian Mức cường độ dịng mà gây hoat hóa sau kích thích dài gọi ngưỡng sở Thời gian cực tiểu cần thiết cho xung kích thích cường độ gấp đơi ngưỡng sở để khởi động q trình hoạt hóa gọi thời trị.(Để đơn giản, coi ngưỡng độc lập với thời gian kích thích) Hình 2.11 Minh họa thuật ngữ sử dụng liên quan đến xung hoạt động: A) Nguồn xung hoạt động dây thần kinh hay tế bào Tương ứng gọi xung động thần kinh hay xung B) Số lượng điện đo từ xung hoạt động điện hay dòng điện Tương ứng ghi gọi điện hoạt động hay dòng hoạt động 2.8 Truyền dẫn xung thần kinh sợi trục Hermann Ludvig (1872, 1905) đề xuất cách xác kích truyền sợi trục xung động thần kinh khơng suy hao Ơng cho chênh lệch điện vùng hưng phấn không hưng phấn sợi thần kinh gây dịng nhỏ, ngày chúng gọi dòng mạch nội tại, chảy qua chúng theo hướng kích thích vùng khơng hưng phấn Dù đầu vào kích thích nhìn thấy gai thân, kích hoạt thường bắt nguồn từ thân Sự kích hoạt dạng xung động thần kinh (thế hoạt động) thấy gốc sợi trục – đoạn bắt đầu sợi trục, thường gọi đồi nhỏ sợi trục Từ truyền dọc sợi trục Nếu kích thích bắt đầu nhân tạo dọc theo sợi trục,nó lan truyền theo hai hướng từ chỗ kích thích Vận tốc truyền dẫn phụ thuộc đặc tính điện hình dạng sợi trục Một đặc tính vật lý quan trọng màng thay đổi độ dẫn natri hoạt hóa Giá trị độ dẫn cực đại natri cao, giá trị dòng ion natri cực đại lớn tốc độ thay đổi điện màng lớn Kết chênh lệch điện áp lớn lên, tăng dòng nội tại, kích thích nhanh hơn, tốc độ dẫn tăng lên Sự giảm sút điện ngưỡng tạo điều kiện thuận lợi cho khởi động q trình hoạt hóa Điện dung màng đơn vị chiều dài xác định số lượng điện tích cần thiết để đạt điện định tác động đến thời gian cần thiết đạt đến ngưỡng Những giá trị điện dung lớn, với tham số khác khơng đổi,thì vận tốc truyền dẫn chậm Vận tốc phụ thuộc vào điện trở suất môi trường ngồi màng yếu tố ảnh hưởng đến số thời gian khử cực Trở kháng nhỏ, số thời gian nhỏ, vận tốc truyền dẫn nhanh Nhiệt ảnh hưởng lớn đến số thời gian độ dẫn điện natri; nhiệt độ giảm làm giảm vận tốc truyền dẫn Hiệu ứng nói phản ánh cơng thức Muler and Markin (1978) sử dụng hàm dịng ion phi tuyến lí tưởng Vận tốc truyền xung thần kinh sợi trục khơng có bao myelin: (2.1) Trong v = vận tốc xung thần kinh [m/s] iNa max = dòng natri cực đại đơn vị chiều dài Vth = điện áp ngưỡng [V] [A/m] ri = trở kháng theo trục đơn vị chiều dài [Ω/m] cm = điện dung màng đơn vị chiều dài [F/m] Một sợi trục có bao myelin (bao quanh bao myelin) phát sinh xung thần kinh nút (eo) Ranvier Trong sợi trục xung động thần kinh lan truyền từ nút sang nút khác, minh họa hình 2.12 Một lan truyền gọi truyền dẫn bước nhảy ( saltare, "để nhảy " tiếng Latin) Điện dung màng đơn vị chiều dài sợi trục có bao myêlin nhỏ nhiều so với sợi trục khơng có bao myelin Vì vỏ myelin tăng tốc độ truyền dẫn Trở kháng bào tương sợi trục đơn vị chiều dài tỉ lệ ngịch với tiết diện ngang sợi trục bình phương đường kính Điện dung màng đơn vị chiều dài tỉ lệ thuận với đường kính Vì số thời gian hình thành từ hợp chất hóa học kiểm sốt điện màng, giả thiết hợp lý vận tốc tỉ lệ nghịch với số thời gian Trên sở vận tốc truyền dẫn sợi trục có bao myêlin tỉ lệ thuận với đường kính sợi trục Điều rõ Hình 2.13, sơ đồ vận tốc truyền dẫn sợi trục có bao mlin lồi có vú phụ thuộc tuyến tính vào đường kính Vận tốc truyền dẫn sợi trục có bao miêlin cho giá trị xấp xỉ sau: v = 6d (2.2) Trong v = vận tốc [m/s] d = đường kính sợi trục [µm] Fig 2.12 Độ dẫn xung thần kinh sợi trục thần kinh (A) Độ dẫn liên tục sợi trục khơng có bao myelin; (B) Sự truyền dẫn nhảy bước sợi trục có bao myelin Fig 2.13 Xác định vận tốc truyền dẫn xung động thần kinh sợi trục có bao miêlin động vật có vú theo đường kính thực nghiệm  ... kích hoạt xảy tế bào thần kinh, gọi xung thần kinh Tương tự, tế bào cơ, gọi xung Phép đo điện sinh học trọng vào chênh lệch điện qua màng tế bào; phép đo điện xung hoạt động gọi điện hoạt động-... kích hoạt (3 b), lần khác, đáp ứng cục thấy (3 a) Với tác nhân (4 ) vượt ngưỡng, xung thần kinh xuất 2. 6 Quá trình tạo điện hoạt động Điện hoạt động biến đổi nhanh điện nghỉ màng tế bào, từ phân...Hình 2. 7 Điện màng tế bào theo Theodore H Bullock 2. 5 Khả kích thích tế bào thần kinh Nếu tế bào thần kinh kích thích, điện truyền màng thay đổi Sự kích thích để kích thích (chẳng hạn,