Xác định mô hình thống kê di truyền phù hợp, ước tính giá trị giống và đánh giá khuynh hướng di truyền một số tính trạng sinh sản của lợn landrace, yorkshire tt

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN CHĂN NI TRẦN THỊ MINH HỒNG XÁC ĐỊNH MƠ HÌNH THỐNG KÊ DI TRUYỀN PHÙ HỢP, ƯỚC TÍNH GIÁ TRỊ GIỐNG VÀ ĐÁNH GIÁ KHUYNH HƯỚNG DI TRUYỀN MỘT SỐ TÍNH TRẠNG SINH SẢN CỦA LỢN LANDRACE, YORKSHIRE TĨM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ NƠNG NGHIỆP Chun ngành : Di truyền chọn giống vật nuôi Mã số : 62 01 08 HÀ NỘI - 2020 Công trình hồn thành tại: VIỆN CHĂN NI Người hướng dẫn khoa học: 1.TS Nguyễn Hữu Tỉnh PGS TS Nguyễn Văn Đức Phản biện 1: PGS.TS Trần Văn Phùng Đại học Nông Lâm Thái Nguyên Phản biện 2: PGS.TS Đỗ Đức Lực Học Viện Nông nghiệp Việt Nam Phản biện 3: TS Tạ Thị Bích Dun Hội chăn ni Việt Nam Luận án bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án cấp Viện họp tại: Viện Chăn nuôi, Thụy Phương, Bắc Từ Liêm, Hà Nội Vào hồi giờ, ngày tháng năm 2020 Có thể tìm hiểu luận án thư viện: Thư viện Viện Chăn nuôi Thư viện Quốc gia Việt Nam MỞ ĐẦU 1.1 Tính cấp thiết Trong thời gian qua, cơng tác giống lợn nước ta có thành cơng định, song suất nhiều hạn chế, suất sinh sản đàn lợn nái giống chúng bị tác động nhiều yếu tố di truyền ngoại cảnh Việc nghiên cứu xác định yếu tố ngoại cảnh tích cực tiêu cực tác động đến suất sinh sản lợn nái chìa khóa định mở thành công việc nâng cao suất sinh sản lợn nái Vì vậy, nghiên cứu xác định yếu tố cố định ảnh hưởng đến suất sinh sản chọn làm nội dung luận án Từ yếu tố ảnh hưởng xác định, sử dụng chúng để xây dựng mơ hình thống kê di truyền nhằm tìm mơ hình phù hợp điều kiện chăn ni nước ta phục vụ cho việc phân tích phương sai thành phần ước tính giá trị giống tính trạng sinh sản đàn lợn nái Landrace Yorkshire nuôi số sở giống Việt Nam nội dung quan trọng đề tài luận án Sau xác định mơ hình thống kê di truyền thích hợp, ước tính giá trị giống tính trạng sinh sản số SPI cho đàn lợn Landrace Yorkshire nuôi số sở giống Việt Nam giúp cho việc chọn lọc nâng cao suất sinh sản đàn lợn nái giống hiệu nội dung thiếu công tác giống Đồng thời, thông qua giá trị giống ước tính (GTG) tham số di truyền đánh giá khuynh hướng di truyền qua thời gian khác số tính trạng sinh sản lợn nái hai giống Yorkshire Landrace số sở giống nhằm điều chỉnh kịp thời phương pháp chọn lọc áp dụng để đạt mục tiêu nhân giống nội dung khơng thể thiếu việc điều chỉnh tìm phương pháp chọn giống phù hợp Chính vậy, đề tài “Xác định mơ hình thống kê di truyền phù hợp, ước tính giá trị giống đánh giá khuynh hướng di truyền số tính trạng sinh sản lợn Landrace, Yorkshire” cần thiết đặc biệt bối cảnh thiếu nguồn giống tốt phục vụ sản xuất 1.2 Mục tiêu nghiên cứu + Xác định mức ảnh hưởng số yếu tố ngoại cảnh cố định hiệp biến đến tính trạng SCSSS, SCCS KLCS đàn lợn nái Landrace Yorkshire nuôi số sở giống Việt Nam + Xác định mơ hình thống kê di truyền phù hợp sử dụng phân tích phương sai thành phần GTG tính trạng SCSSS, SCCS KLCS giống lợn Yorkshire Landrace nuôi số sở giống Việt Nam + Ước tính giá trị giống tính trạng SCSSS, SCCS, KLCS số SPI cho đàn lợn Landrace, Yorkshire số sở giống Việt Nam + Đánh giá khuynh hướng di truyền qua thời gian khác của tính trạng SCSSS, SCCS, KLCS số SPI giống lợn Yorkshire Landrace số sở giống Việt Nam 1.3 Ý nghĩa khoa học ý nghĩa thực tiễn đề tài Ý nghĩa khoa học - Luận án xác định mức độ ảnh hưởng yếu tố ngoại cảnh cố định hiệp biến đến tính trạng sinh sản (số sơ sinh sống, số cai sữa khối lượng cai sữa), từ xây dựng mơ hình thống kê di truyền áp dụng phân tích thành phần phương sai, hiệp phương sai ảnh hưởng di truyền trực tiếp từ cá thể, ảnh hưởng di truyền từ mẹ, ảnh hưởng ngoại cảnh cố định, ngoại cảnh thường trực lứa đẻ ảnh hưởng ngoại cảnh chung mẹ tính trạng số sơ sinh sống, số cai sữa khối lượng toàn ổ cai sữa, phù hợp với sở liệu đàn lợn Landrace Yorkshire nuôi số sở giống Việt Nam Từ đó, khuyến cáo sử dụng mơ hình thích hợp để ước tính giá trị giống chương trình chọn giống sở giống - Luận án làm sở khoa học cho công tác chọn tác giống lợn Việt Nam Ý nghĩa thực tiễn - Ước tính giá trị giống số tính trạng sinh sản dựa sở liệu thực tế đàn giống sở giống lợn Việt Nam (Bình Thắng Dabaco) để ứng dụng đánh giá chọn lọc, góp phần đẩy nhanh hiệu chọn lọc, cải thiện chất lượng di truyền tính trạng sinh sản giống lợn Yorkshire Landrace sở giống - Đánh giá khuynh hướng di truyền số tính trạng sinh sản hai giống lợn Yorkshire Landrace thời gian qua để thấy rõ hiệu phương pháp chọn lọc áp dụng thời gian qua từ cho phép sở giống kiểm soát tốt mục tiêu nhân giống hiệu chương trình đánh giá di truyền chọn lọc áp dụng 1.4 Tính luận án Luận án cơng trình nghiên cứu có hệ thống theo chuỗi từ liệu suất sinh sản lợn nái xác định yếu tố ảnh hưởng cố định cho việc xây dựng mơ hình phân tích thống kê di truyền Trên sở chọn mơ hình phù hợp cho việc phân tích phương sai thành phần, xác định hệ số di truyền, ước tính giá trị giống khuynh hướng di truyền tính trạng sinh sản đàn lợn nái số sơ sinh sống/ổ, số cai sữa/ổ khối lượng cai sữa/ổ giống lợn Landrace Yorkshire giúp cho công tác giống lợn nước ta mang lại hiệu cao Chương TỔNG QUAN TÀI LIỆU Giá trị giống vật định nghĩa giá trị di truyền cộng gộp vật Trên thực tế, đo lường giá trị kiểu hình, lại mong muốn ước tính giá trị biểu thị chất di truyền mà giá trị giống ước tính (GTG) Phương pháp BLUP phương pháp tiên tiến cho phép hiệu chỉnh giá trị di truyền cộng gộp vật theo ảnh hưởng ngoại cảnh cố định mùa vụ, chăm sóc ni dưỡng, giới tính, lứa đẻ yếu tố ngoại cảnh cố định khác Chính vậy, chọn lọc thơng qua GTG phương pháp xác so với phương pháp chọn lọc kiểu hình trước Mơ hình thống kê phân tích di truyền áp dụng phương pháp BLUP để ước tính giá trị giống tính trạng sản xuất lợn có dạng mơ hình tuyến tính tổng hợp, ln bao gồm có yếu tố ảnh hưởng cố định yếu tố ảnh hưởng ngẫu nhiên Khuynh hướng di truyền (KHDT) khuynh hướng thay đổi (tăng, giảm) giá trị giống trung bình đàn giống qua khoảng thời gian định năm, quý, Chúng trung bình tác nhân ảnh hưởng đến tính trạng qua giai đoạn định (Hamond, 1991; Falconer, 1993; Hans, 1993) Chương VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Thời gian địa điểm nghiên cứu Nghiên cứu tiến hành từ năm 2015 đến 2019 đàn lợn giống Landrace Yorkshire thuần, sinh từ năm 2011 đến năm 2018 hai sở giống phía Bắc (gọi tắt sở A) phía Nam (gọi tắt sở B) Ở phía Bắc, nghiên cứu tiến hành hai trại giống thuộc Công ty giống lợn hạt nhân Dabaco (Bắc Ninh) Ở phía Nam, nghiên cứu tiến hành trại heo giống Bình Minh (thuộc Trung tâm Nghiên cứu Phát triển Chăn nuôi heo Bình Thắng) trại giống vệ tinh Trung tâm Bình Thắng trại Khang Minh An Cả hai trại đặt địa bàn tỉnh Đồng Nai 2.2 Nội dung nghiên cứu 2.2.1 Phân tích ảnh hưởng số yếu tố cố định đến tính trạng số sơ sinh sống/ổ, số cai sữa/ổ khối lượng toàn ổ cai sữa Phân tích ảnh hưởng yếu tố cố định hiệp biến đến tính trạng số sơ sinh sống/ổ (SCSSS), tính trạng số cai sữa/ổ (SCCS) khối lượng toàn ổ cai sữa (KLCS) đàn lợn Landrace Yorkshire 2.2.2 Ước tính phương sai thành phần hệ số di truyền tính trạng số sơ sinh sống/ổ, số cai sữa/ổ khối lượng toàn ổ cai sữa Ước tính phương sai thành phần hệ số di truyền tính trạng SCSSS, SCCS KLCS đàn lợn Landrace Yorkshire nuôi hai sở giống A B, sử dụng mô hình thống kê với yếu tố ảnh hưởng ngẫu nhiên khác 2.2.3 Ước tính giá trị giống tính trạng số sơ sinh sống/ổ, số cai sữa/ổ, khối lượng toàn ổ cai sữa số chọn lọc SPI Ước tính giá trị giống tính trạng SCSSS, SCCS, KLCS, số SPI phân hạng cá thể đàn lợn Landrace Yorkshire có mặt thời điểm nghiên cứu hai sở giống A B dựa GTG tính trạng 2.2.4 Đánh giá khuynh hướng di truyền tính trạng số sơ sinh sống/ổ, số cai sữa/ổ, khối lượng toàn ổ cai sữa số chọn lọc SPI Đánh giá khuynh hướng di truyền tính trạng SCSSS, SCCS, KLCS số SPI đàn lợn Landrace Yorkshire hai sở giống A B sinh từ năm 2011 đến 2018 2.3 Đối tượng điều kiện nghiên cứu 2.3.1 Cơ sở A Lợn Landrace Yorkshire nghiên cứu sở A có quy mơ 650-700 nái 140-150 đực giống, ni giữ dãy chuồng kín có trang bị hệ thống điều hịa khí hậu chuồng ni (nhiệt độ, ẩm độ tốc độ gió) Tồn đàn giống sở theo dõi quản trị chung hệ thống đánh số, hệ thống thu thập liệu quản lý chung phần mềm HEOPRO-B Từ năm 2015, chương trình đánh giá di truyền chọn lọc, nhân giống bắt đầu xây dựng thực sở giống Công ty giống lợn hạt nhân Dabaco phương pháp BLUP 2.3.2 Cơ sở B Đàn lợn Landrace Yorkshire nghiên cứu có quy mơ 600-700 nái sinh sản 50-80 đực giống, nuôi dãy chuồng kín (điều hịa nhiệt độ, ẩm độ) số nuôi dãy chuồng chuồng hở với hệ thống quạt thơng gió hệ thống làm mát mái cần thiết Trại heo giống Khang Minh An sở giống vệ tinh liên kết Trung tâm NC PT chăn nuôi heo Bình Thắng Cả hai sở có chung hệ thống đánh số, hệ thống quản lý hệ phả cá thể, hệ thống kiểm tra suất cá thể đàn hậu bị hệ thống thu thập liệu sinh sản đàn nái sinh sản Từ năm 2005, sở giống Bình Minh ứng dụng đánh giá giá trị giống phương pháp BLUP chọn lọc đàn lợn Từ năm 2014, công tác thu thập, cập nhật quản lý sở liệu đàn giống thay phần mềm HEOMAN (Việt Nam) hai sở giống Bình Minh Khang Minh An 2.2.3 Thu thập liệu Từ đàn lợn giống có liệu cá thể có sẵn quản lý, lưu trữ sở giống A B, cấu trúc liệu trình bày bảng 2.1 Bảng 2.1: Cấu trúc liệu sinh sản đàn giống Landrace Yorkshire 2011-2018 sử dụng phân tích thống kê di truyền Đàn giống Chỉ tiêu Cơ sở A Cơ sở B Tổng số Tổng số đực giống (con) 180 Tổng số nái (con) 748 Tổng số ổ đẻ (ổ) 2.156 Landrace SCSSS (con/ổ) 10,63±2,94 SCCS (con/ổ) 10,51±1,56 KLCS (kg) 72,35±15,7 Tuổi cai sữa (ngày) 23,3±2,7 Tổng số đực giống (con) 147 Tổng số nái (con) 1.155 Tổng số ổ đẻ (ổ) 3.756 Yorkshire SCSSS (con/ổ) 11,01±3,06 SCCS (con/ổ) 10,61±1,71 KLCS (kg) 67,1±15,8 Tuổi cai sữa (ngày) 23,4±2,6 158 1.092 3.496 11,02±3,62 10,39±2,09 67,4±16,7 25,5±2,5 131 1.041 3.684 11,00± 3,39 10,34±2,03 64,7±16,1 25,4±2,7 338 1.840 5.652 278 2.196 7.440 Các số liệu liệu thu thập: - Về hệ phả: mã số đực/nái, giống, ngày sinh, mã số bố, nguồn gốc bố, mã số mẹ, nguồn gốc mẹ, sở, ngày loại thải - Về liệu sinh sản: mã số nái, ngày sinh, kiểu chuồng, giống, lứa đẻ, đực phối, ngày phối, ngày đẻ, số sơ sinh/ổ, số chết/tật/ổ, số sơ sinh sống/ổ, ngày cai sữa, số cai sữa/ổ, khối lượng toàn ổ cai sữa 2.4 Phương pháp nghiên cứu xử lý số liệu 2.4.1 Phân tích ảnh hưởng số yếu tố cố định đến tính trạng số sơ sinh sống/ổ, số cai sữa/ổ khối lượng toàn ổ cai sữa Các tính trạng sinh sản nghiên cứu bao gồm SCSSS, SCCS KLCS Mơ hình phân tích yếu tố ảnh hưởng sở (CS), năm sinh nái (ND), năm đẻ lứa (NS), mùa vụ lứa đẻ (MV), kiểu chuồng (KC), lứa đẻ (LĐ), đực phối (ĐP), tuổi cai sữa lợn (TS) Mơ hình trình bày cụ thể sau: Yijkhlmnop = +CSi+NDj+NSk+MVg+KCh+LĐl+ĐPm+TSn+eijkghlmno Trong đó: Các phân tích yếu tố cố định ảnh hưởng đến ba tính trạng sinh sản nghiên cứu phân tích sử dụng phần mềm thống kê SAS (Version 9.00) 2.4.2 Ước tính phương sai thành phần hệ số di truyền tính trạng số sơ sinh sống/ổ, số cai sữa/ổ khối lượng toàn ổ cai sữa Sử dụng mơ hình vật ni hỗn hợp khác với yếu tố ảnh hưởng cố định (kiểu chuồng (α), lứa đẻ (β), tuổi cai sữa (γ), HYS) ngoại cảnh ngẫu nhiên khác (thường trực lứa đẻ (L), ngoại cảnh chung mẹ (C) di truyền từ mẹ (M)) sở liệu để ước tính phương sai thành phần hệ số di truyền Các mơ hình trình bày sau: Mơ hình (MH1): Yijklmn =  + αi + j + γk + HYSl + am + L + eijklmn Mơ hình (MH2): Yijklmn =  + αi + j + γk + HYSl + am + C+ eijklmn Mơ hình (MH3): Yijklmn =  + αi + j + γk + HYSl + am + L + C + eijklnm Mơ hình (MH4): Yijklmn =  + αi + j + γk + HYSl + am + L + M + eijklmn Mô hình (MH5): Yijklmn =  + αi + j + γk + HYSl + am + L + C + M + eijklmn Phương sai thành phần hệ số di truyền tính trạng SCSSS, SCCS KLCS ước tính phương pháp REML (Restricted Maximum Likelihood) phần mềm thống kê di truyền VCE6 (Groeneveld cs, 2010) Tiêu chí chọn mơ hình thống kê di truyền phù hợp chung cho hai giống Landrace Yorkshire nuôi sở A sở B mơ hình đồng thời có 1) Mơ hình có giá trị SE hệ số nhỏ giá trị trung bình ước tính thành phần phương sai hệ số tương ứng thành phần phương sai 2) Tổng giá trị hệ số ảnh hưởng L, C M lớn cho giá trị hệ số di truyền cho tính trạng SCSSS, SCCS KLCS giống Landrace Yorkshire nuôi sở A sở B 2.4.3 Ước tính giá trị giống tính trạng số sơ sinh sống/ổ, số cai sữa/ổ, khối lượng toàn ổ cai sữa số chọn lọc SPI Sau có tìm mơ hình thống kê di truyền phù hợp phân ước tính phương sai thành phần hệ số di truyền, mơ hình sử dụng để ước tính giá trị giống Mơ hình thống kê với yếu tố ảnh hưởng cố định (kiểu chuồng (α), lứa đẻ (β), tuổi cai sữa (γ), HYS) ngoại cảnh ngẫu nhiên khác (thường trực lứa đẻ (L), ngoại cảnh chung mẹ (C) trình bày sau: Yijklmn =  + αi + j + γk + HYSl + L + C + am + eijklmn Giá trị giống tính trạng SCSSS, SCCS KLCS ước tính phương pháp BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) phần mềm thống kê di truyền PEST (Groeneveld, 2006) Độ xác giá trị giống ước tính tính tốn cơng thức Mrode (1996) sau: rẪ = Trong đó, 1(PEV/σA) rÂ: Độ xác giá trị giống dự đốn σA: Phương sai di truyền cộng gộp PEV: Phương sai sai số dự đốn (được ước tính với giá trị giống cá thể phần mềm PEST) Chỉ số chọn lọc SPI cho đàn lợn đực đàn lợn nái giống Landrace Yorkshire sử dụng sau: SPI=100+ 25/SD*(3,09*GTGSCSSS+1,72*GTGSCCS+0,27*GTGKLCS) 2.4.4 Đánh giá khuynh hướng di truyền tính trạng số sơ sinh sống/ổ, số cai sữa/ổ, khối lượng toàn ổ cai sữa số chọn lọc SPI Khuynh hướng di truyền tính trạng nghiên cứu bao gồm SCSSS, SCCS, KLCS số chọn lọc nái sinh sản (SPI) TBDT trung bình tính phương trình sau: y = bx + a Trong đó, y: Giá trị giống trung bình tính trạng nghiên cứu nhóm cá thể sinh năm a: Hằng số x: Năm sinh nhóm cá thể b: Hệ số hồi quy – mức tăng giá trị giống/năm pháp nghiên cứu Kết thể bảng 3.14 Bảng 3.14: Lựa chọn mơ hình thống kê phù hợp cho ba tính trạng SCSSS, SCCS, KLCS giống Landrace Yorkshire nuôi sở A sở B Tiêu chí Giá trị SE hệ số nhỏ so Tổng hệ số l2, c2, m2 lớn với giá trị TB hệ số tương ứng MH1 MH2 MH3 MH4 MH5 MH1 MH2 MH3 MH4 MH5 Giống, sở Giống SCSSS x x x L, SCCS x x x sở A KLCS x x x Giống SCSSS x x x L, SCCS x x sở B KLCS x x x x Giống SCSSS x x x x Y, SCCS x x x x sở A KLCS x x x x x Giống SCSSS x x Y, SCCS x x x x sở B KLCS x x x x Theo bảng 3.14, mơ hình phù hợp cho ba tính trạng SCSSS, SCCS KLCS giống lợn Landrace Yorkshire nuôi sở A sở B, MH3 lựa chọn để ước tính giá trị giống cho tính trạng Hệ số di truyền tính trạng SCSSS, SCCS KLCS giống lợn Landrace, Yorkshire nuôi sở A sở B phân tích theo mơ hình trình bày bảng 3.15 Bảng 3.15: Hệ số di truyền tính trạng SCSSS, SCCS, KLCS giống Landrace Yorkshire nuôi sở A sở B theo MH3 Giống/cơ sở Landrace Yorkshire Tính trạng Cơ sở A Cơ sở B Cơ sở A Cơ sở B SCSSS 0,113±0,034 0,125±0,016 0,179±0,018 0,211±0,018 SCCS 0,033±0,017 0,017±0,007 0,075±0,010 0,058±0,014 KLCS 0,028±0,021 0,071±0,015 0,032±0,011 0,088±0,018 3.3 Ước tính giá trị giống tính trạng số sơ sinh sống/ổ, số cai sữa/ổ, khối lượng toàn ổ cai sữa số chọn lọc SPI 3.3.1 Giá trị giống ước tính tính trạng số sơ sinh sống Độ xác giá trị giống từ mức trung bình đến mức tương đối cao đàn đực, từ 0,477 đến 0,730 (bảng 3.16) mức cao đối 11 với đàn nái, từ 0,623 đến 0,765 (bảng 3.17) hai giống hai sở Ở đàn đực giống (bảng 3.16), so sánh nhóm cá thể Top5%, Top10% Top25% hai giống, GTG trung bình nhóm tương ứng đàn giống Landrace thấp so với đàn giống Yorkshire hai sở A B Giá trị GTG trung bình nhóm Top5% sở A sở B +1,160 +1,381 con/ổ đàn giống Landrace +1,875 +1,488 con/ổ giống Yorkshire Mức độ chênh lệch GTG trung bình nhóm Top5% Top10% sở A không lớn hai giống Landrace Yorkshire, tương ứng 1,160 so với 1,013 con/ổ giống Landrace 1,875 so với 1,841 con/ổ giống Yorkshire Ngược lại, đàn đực giống sở B (bảng 3.16), giá trị giống trung bình hai nhóm có chênh lệch lớn so với sở A, tương ứng 1,381 so với 0,980 con/ổ giống Landrace 1,488 so với 1,202 con/ổ giống Yorkshire Điều rằng, mức độ biến động phương sai di truyền đàn đực giống sở B cao so với sở A Đối với đực giống, chọn lọc thiết lập đàn hạt nhân để tiếp tục nhân giống thay đàn cho hệ sau thường với tỷ lệ nhỏ, nên việc chọn lọc đực giống Top10% sở B thuận lợi so với sở A Bảng 3.16: GTG trung bình Top5%, Top10%, Top25% số cá thể tốt đàn đực Landrace Yorkshire SCSSS tháng 1/2019 Đàn đực Landrace Đàn đực Yorkshire Đàn Cơ sở Số cá EBVSCSSS Độ Số cá EBVSCSSS Độ giống giống thể đực (con, thể đực (con, mức (con) Mean±SD) xác (con) Mean±SD) xác Top5% 1,160±0,253 0,498 1,875±0,025 0,477 Cơ sở Top10% 1,013±0,250 0,504 1,841±0,049 0,497 A Top25% 23 0,683±0,266 0,486 13 1,278±0,570 0,519 Top5% 1,381±0,184 0,621 1,488 0,730 Cơ sở Top10% 0,980±0,383 0,537 1,202±0,404 0,687 B Top25% 0,800±0,394 0,577 0,945±0,312 0,574 Trung bình GTG tính trạng SCSSS Top5%, Top10% Top25% đàn lợn nái cao so với Top tương ứng đàn lợn đực giống Landrace Yorkshire nuôi sở A sở B Sở dĩ có kết quy mô đàn chọn lọc đàn nái lớn nhiều so với đàn đực Ở đàn nái (bảng 3.17), GTG trung bình tính trạng SCSSS nhóm cá thể tốt Top5% Top25% có chênh lệch lớn 12 nhiều hai giống Landrace Yorkshire hai sở A B Tương ứng 1,799-1,943 so với 1,126-1,132 con/ổ giống Landrace 2,1002,160 so với 1,270-1,334 con/ổ giống Yorkshire Bảng 3.17: GTG trung bình Top5%, Top10%, Top25% số cá thể tốt đàn nái Landrace Yorkshire SCSSS tháng 1/2019 Đàn nái Landrace Đàn nái Yorkshire Cơ sở Đàn giống Số cá EBVSCSSS Độ Số cá EBVSCSSS Độ giống mức thể nái (con, thể nái (con, (con) Mean±SD) xác (con) Mean±SD) xác Top5% 13 1,799±0,462 0,667 20 2,160±0,398 0,712 Cơ sở Top10% 25 1,555±0,422 0,666 40 1,780±0,481 0,699 A Top25% 62 1,132±0,450 0,623 89 1,334±0,533 0,699 Top5% 21 1,943±0,262 0,757 2,100±0,457 0,765 Cơ sở Top10% 42 1,700±0,311 0,749 18 1,771±0,564 0,721 B Top25% 105 1,262±0,429 0,727 46 1,270±0,508 0,646 3.3.2 Giá trị giống ước tính tính trạng số cai sữa/ổ Độ xác GTG đàn đực (bảng 3.18) hầu hết mức trung bình (0,434-0,481), ngoại trừ đàn đực Yorkshire sở B có mức trung bình (0,506-0,648) Trong đàn nái (bảng 3.19), độ xác giá trị giống ước tính tương đối cao (0,564-0,666) hai giống hai sở Bảng 3.18: GTG trung bình Top5%, Top10%, Top25% số cá thể tốt đàn đực Landrace Yorkshire SCCS tháng 1/2019 Đàn đực Landrace Đàn đực Yorkshire Cơ sở Đàn giống Số cá EBVSCSSS Độ Số cá EBVSCSSS Độ giống mức thể đực (con, thể đực (con, (con) Mean±SD) xác (con) Mean±SD) xác Top5% 0,411±0,076 0,471 0,697±0,020 0,434 Cơ sở Top10% 0,371±0,072 0,455 0,674±0,035 0,452 A Top25% 23 0,234±0,105 0,439 13 0,501±0,182 0,481 Top5% 0,342±0,096 0,453 0,526 0,648 Cơ sở Top10% 0,253±0,099 0,465 0,471±0,078 0,563 B Top25% 0,203±0,101 0,479 0,371±0,102 0,506 Như trình bày bảng 3.18, đàn đực Landrace, GTG trung bình ba nhóm Top5%, Top10% Top25% 0,411; 0,371 13 0,234 con/ổ (cơ sở A) 0,342; 0,253 0,203 (cơ sở B) Tương tự, đàn đực Yorkshire, GTG trung bình ba nhóm 0,697; 0,674 0,501 con/ổ sở A 0,526; 0,471 0,371 con/ổ sở B Rõ ràng, chênh lệch nhỏ ba nhóm trở ngại lớn cho việc chọn lọc cải tiến di truyền đàn đực giống Landrace Yorkshire nghiên cứu So với đàn đực, mức độ chênh lệch giá trị giống ước tính trung bình ba nhóm Top5%, Top10% Top25% cao đàn nái (bảng 3.19) Kết cho thấy đàn nái Landrace, GTG trung bình ba nhóm Top5%, Top10% Top25% 0,626; 0,538 0,402 con/ổ (cơ sở A) 0,545; 0,463 0,345 (cơ sở B) Ở đàn nái Yorkshire, GTG trung bình ba nhóm 0,780; 0,655 0,501 con/ổ sở A 0,629; 0,540 0,402 con/ổ sở B Tuy vậy, đàn nái thường chọn lọc thay đàn với tỷ lệ 15-20%, cao so với đàn đực (25%), nên việc cải tiến di truyền tính trạng chọn lọc gặp khó khăn so với tính trạng SCSSS Bảng 3.19: GTG trung bình Top5%, Top10%, Top25% số cá thể tốt đàn nái Landrace Yorkshire SCCS tháng 1/2019 Đàn nái Landrace Đàn nái Yorkshire Đàn Cơ sở Số cá EBVSCCS Độ Số cá EBVSCCS giống Độ giống thể nái (con, thể nái (con, mức xác (con) Mean±SD) xác (con) Mean±SD) Top5% 13 0,626±0,110 0,619 20 0,780±0,164 0,653 Cơ sở Top10% 25 0,538±0,126 0,578 40 0,655±0,174 0,650 A Top25% 62 0,402±0,143 0,564 89 0,501±0,185 0,650 Top5% 21 0,545±0,119 0,666 0,629±0,100 0,651 Cơ sở Top10% 42 0,463±0,119 0,659 18 0,540±0,119 0,634 B Top25% 105 0,345±0,126 0,636 46 0,402±0,135 0,577 3.3.3 Giá trị giống ước tính tính trạng khối lượng toàn ổ cai sữa Kết ước tính cho thấy sở, GTG trung bình tính trạng KLCS có sai khác khơng lớn ba nhóm Top5%, Top10% Top25% hai giống, đàn đực (bảng 3.20) đàn nái (bảng 3.21) Tuy nhiên, GTG trung bình tính trạng lại có khác biệt lớn hai sở A B theo nhóm cá thể Top5%, Top10% Top25% Về độ xác giá trị giống ước tính trung bình tính trạng KLCS, đàn đực (bảng 3.20) có mức tương đối thấp sở A (0,322 14 - 0,369) có mức trung bình sở B (0,473 - 0,559) hai giống Tương tự, đàn nái có mức trung bình thấp sở A (0,404 - 0,508) có mức trung bình cao sở B (0,540 - 0,674) hai giống Bảng 3.20: GTG trung bình Top5%, Top10%, Top25% số cá thể tốt đàn đực Landrace Yorkshire KLCS tháng 1/2019 Đàn đực Landrace Đàn đực Yorkshire Đàn Cơ sở Số cá EBVKLCS Độ Số cá EBVKLCS Độ giống giống thể đực (con, thể đực (con, mức (con) Mean±SD) xác (con) Mean±SD) xác Top5% 1,926±0,149 0,369 1,159±0,181 0,322 Cơ sở Top10% 1,681±0,316 0,352 1,085±0,171 0,346 A Top25% 23 1,183±0,380 0,327 13 0,898±0,191 0,348 Top5% 3,836±0,261 0,482 6,394 0,473 Cơ sở Top10% 3,571±0,276 0,513 5,884±0,722 0,559 B Top25% 3,081±0,714 0,501 4,174±1,824 0,496 Ở bảng 3.20, đàn đực Landrace, GTG trung bình ba nhóm Top5%, Top10% Top25% 1,926; 1,681 1,183 kg/ổ sở A 3,836; 3,571 3,081 sở B Tương tự, đàn đực Yorkshire, GTG trung bình ba nhóm 1,159; 1,085 0,898 kg/ổ sở A 6,394; 5,884 4,174 kg/ổ sở B Như vậy, GTG trung bình đàn đực giống Landrace Yorkshire sở B cao sở A theo nhóm cá thể Top5%, Top10% Top25% Bảng 3.21: GTG trung bình Top5%, Top10%, Top25% số cá thể tốt đàn nái Landrace Yorkshire KLCS tháng 1/2019 Đàn nái Landrace Đàn nái Yorkshire Đàn Cơ sở Số cá EBVKLCS Độ Số cá EBVKLCS Độ giống giống thể nái (kg, thể nái (kg, mức (con) Mean±SD) xác (con) Mean±SD) xác Top5% 13 2,865±0,484 0,459 20 2,732±0,476 0,507 Cơ sở Top10% 25 2,432±0,599 0,456 40 2,372±0,499 0,507 A Top25% 62 1,742±0,700 0,404 89 1,773±0,658 0,508 Top5% 21 5,330±1,097 0,674 5,475±0,410 0,582 Cơ sở Top10% 42 4,580±1,093 0,641 18 4,869±0,695 0,540 B Top25% 105 3,379±1,241 0,620 46 3,854±1,000 0,552 Ở bảng 3.21, đàn nái Landrace, GTG trung bình ba nhóm 15 2,865; 2,432 1,742 kg/ổ sở A 5,330; 4,580 3,379 kg/ổ sở B Đối với đàn nái Yorkshire, GTG trung bình ba nhóm 2,732; 2,372 1,773 kg/ổ sở A 5,475; 4,869 3,854 kg/ổ sở B Tương tự, GTG trung bình đàn đực giống sở B ln cao sở A theo nhóm cá thể Top5%, Top10% Top25% Khi xem xét sở giống, chênh lệch GTG trung bình tính trạng KLCS ba nhóm cá thể (Top5%, Top10% Top25%) tương đối nhỏ Tương ứng sở A, chênh lệch GTG trung bình ba nhóm cá thể 0,743-1,123 kg/ổ giống Landrace; 0,261-0,959 kg/ổ giống Yorkshire Trong đó, sở B chênh lệch GTG trung bình ba nhóm cá thể cao so với sở A, 0,755-1,951 kg/ổ (Landrace); 1,621-2,220 kg/ổ (Yorkshire) GTG trung bình đàn nái giống sở B cao sở A theo nhóm cá thể Top5%, Top10% Top25% giống Landrace Yorkshire Từ kết nghiên cứu này, thấy việc chọn lọc cải tiến di truyền tính trạng KLCS gặp nhiều khó khăn, đặc biệt sở A với đàn đực giống hai giống Landrace Yorkshire Khi so sánh hai sở, mức độ biến động di truyền nhóm cá thể Top5%, Top10% Top25% tính trạng KLCS tương đối khác Mức biến động thấp sở A cao nhiều sở B Nguyên nhân sở A áp dụng quy trình chuyển ghép liên tục ổ đẻ suốt thời gian nái ni con, nhằm làm tăng tính đồng điều lợn cai sữa Ngược lại, sở B quy trình chuyển ghép lợn thực số trường hợp đặc biệt, nái chết, bệnh sữa nguyên nhân khơng thể tiếp tục ni lợn mà phải chuyển qua nái nuôi khác Do vậy, đàn giống sở A áp dụng quy trình chuyển ghép liên tục giai đoạn nái nuôi nghiên cứu này, việc chọn lọc tính trạng KLCS khơng mang lại hiệu cải tiến di truyền bỏ qua tính trạng số chọn lọc 3.3.4 Chỉ số chọn lọc SPI dựa giá trị giống ước tính tính trạng số sơ sinh sống/ổ, số cai sữa/ổ khối lượng toàn ổ cai sữa Khi kết hợp ba tính trạng sinh sản nghiên cứu này, bao gồm SCSSS, SCCS KLCS vào số chọn lọc nái sinh sản (SPI), cá thể có số SPI lớn 100 nghĩa đánh giá có tiềm di truyền cao trung bình toàn đàn giống Đối với đàn đực giống (bảng 3.22), quy mô đàn bị hạn chế (140 16 đực Landrace 80 đực Yorkshire hai sở A B), nên chênh lệch giá trị trung bình số SPI hai nhóm Top5% Top10% tương đối nhỏ, tương ứng giống Landrace 147,23 điểm so với 141,52 sở A 143,55 điểm so với 130,67 sở B; giống Yorkshire 163,57 điểm so với 161,24 sở A 149,37 điểm so với 142,05 sở B Ngay chênh lệch giá trị SPI nhóm Top5% với Top25% khơng lớn, tương ứng giống Landrace 147,23 điểm so với 127,29 (cơ sở A) 143,55 điểm so với 124,10 (cơ sở B); giống Yorkshire 163,57 điểm so với 143,14 (cơ sở A) 149,37 điểm so với 133,27 (cơ sở B) Hay nói cách khác, sai khác giá trị số SPI cá thể nhóm Top25% mức không cao Sở dĩ, mức chênh lệch khơng cao số lượng đực giống chúng chọn lọc khắt khe nên chất lượng tương đồng Vì vậy, việc chọn lọc cải thiện di truyền đàn đực nghiên cứu chắn gặp nhiều khó khăn cần chương trình chọn lọc dài Bảng 3.22: Giá trị số chọn lọc trung bình Top5%, Top10% Top25%) số cá thể tốt đàn đực Landrace Yorkshire dựa số SPI thời điểm tháng 1/2019 Đàn đực Landrace Đàn đực Yorkshire Cơ sở Đàn giống Số cá thể Chỉ số SPI Số cá thể Chỉ số SPI giống mức đực (con) (Mean±SD) đực (con) (Mean±SD) Top5% 147,23±10,42 163,57±0,79 Cơ sở A Top10% 141,52±10,03 162,24±1,90 Top25% 23 127,29±10,07 13 143,14±19,21 Top5% 143,55±10,31 149,37 Cơ sở B Top10% 130,67±13,07 142,05±10,35 Top25% 124,10±13,80 133,27±9,79 Ngược lại, đàn nái, với quy mô đàn giống chọn lọc lớn thời điểm khảo sát với 880 nái Landrace 580 nái Yorkshire hai sở, chênh lệch giá trị số SPI Top5% Top25% tương đối lớn, tương ứng 25,7 điểm (cơ sở A); 22,2 điểm (cơ sở B) giống Landrace 26,93 điểm (cơ sở A); 22,94 điểm (cơ sở B) giống Yorkshire (bảng 3.23) Điều biến động di truyền cá thể nhóm Top25% đàn giống mức tương đối cao Sở dĩ, mức chênh lệch lớn lợn đực tỷ lệ chọn lọc lợn nái cao nên mức độ đồng nhóm chọn lọc khơng cao lợn đực giống Do đó, việc cải thiện ba tính trạng sinh sản SCSSS, SCCS KLCS đàn nái Landrace Yorkshire nghiên cứu dựa số chọn lọc SPI trở nên dễ 17 dàng so với đàn đực Tuy nhiên, toàn đàn giống, TBDT hàng năm lại phụ thuộc nhiều vào việc chọn lọc đực giống, đực phối với hàng trăm nái sinh hàng ngàn Do vậy, hai sở giống lợn nghiên cứu này, cần mở rộng liên kết, trao đổi nguồn gen với sở giống khác để tăng quy mô đàn đực giống chọn lọc Đồng thời áp dụng quy trình đánh giá di truyền liên kết sở giống để so sánh, phát cá thể có tiềm di truyền xuất sắc, tiếp tục nhân giống phát tán nhanh TBDT toàn đàn giống Bảng 3.23: Giá trị số chọn lọc trung bình Top5%, Top10% Top25% số cá thể tốt đàn nái Landrace Yorkshire dựa số SPI tháng 1/2019 Đàn nái Landrace Đàn nái Yorkshire Cơ sở Đàn giống Số cá thể Chỉ số SPI Số cá thể Chỉ số SPI giống mức (con) (Mean±SD) (con) (Mean±SD) Top5% 13 171,27±17,77 20 172,26±13,70 Cơ sở A Top10% 25 162,00±16,13 40 159,91±15,86 Top25% 62 145,57±17,40 89 145,33±17,37 Top5% 21 162,29±10,62 159,38±10,09 Cơ sở B Top10% 42 153,64±11,82 18 149,28±12,72 Top25% 105 140,07±13,83 46 136,44±13,33 3.4 Đánh giá khuynh hướng di truyền tính trạng số sơ sinh sống/ổ, số cai sữa/ổ, khối lượng toàn ổ cai sữa số chọn lọc SPI 3.4.1 Khuynh hướng di truyền tính trạng số sơ sinh sống/ổ, số cai sữa/ổ khối lượng toàn ổ cai sữa đàn giống sở A Tại sở A, kết phân tích KHDT tính trạng SCSSS, SCCS KLCS đàn lợn Landrace Yorkshire thể qua Biểu đồ Biểu đồ Như đề cập phần trên, từ trước năm 2015, đàn giống sở A áp dụng phương pháp chọn lọc dựa đánh giá kiểu hình cá thể Chính vậy, thay đổi di truyền giai đoạn 2011-2015 chậm chạp lên xuống thất thường qua năm ba tính trạng sinh sản khảo sát SCSSS, SCSC KLCS, đặc biệt đàn giống Yorkshire Điều cho thấy, rõ ràng phương pháp chọn lọc dựa vào đánh giá suất (kiểu hình) cá thể mang lại hiệu chọn lọc không cao, GTG bình quân đàn giống biến thiên thất thường khơng có cải thiện rõ nét di truyền tính trạng SCCS KLCS hai giống Landrace (Biểu đồ 1) Yorkshire (Biểu đồ 2) 18 Từ năm 2015 đến thời điểm báo cáo, đàn giống sở A bắt đầu áp dụng số chọn lọc SPI MLI Tuy vậy, số SPI bao gồm hai tính trạng sinh sản số chọn lọc, SCSSS KL21 ngày tuổi/ổ Trong đó, số MLI ngồi hai tính trạng sinh sản trên, cịn có thêm tính trạng dày mỡ lưng ngày tuổi đạt 100kg Do vậy, giai đoạn này, tính trạng SCSSS có khuynh hướng cải thiện cải thiện rõ ràng tương đối đặt qua năm Trong năm, từ 2015 đến 2018, tính trạng SCSSS cải thiện tổng cộng 0,2 con/ổ đàn Landrace (Biểu đồ 1) 0,17 con/ổ đàn Yorkshire (Biểu đồ 2) Đối với tính trạng KLCS, khuynh hướng cải thiện nhanh đàn Landrace (Biểu đồ 1), lại có xu hướng giảm đàn Yorkshire (Biểu đồ 2) Điều lý giải tính trạng chọn lọc trực tiếp khối lượng 21 ngày tuổi khơng phải (KLCS, nên biến động tuổi cai sữa làm ảnh hưởng đến tính trạng chọn lọc Vì vậy, tuổi cai sữa ổ đẻ biến động gần với tuổi chọn lọc lúc 21 ngày tuổi, việc chọn lọc KL21 ngày tuổi cho hiệu cải thiện trực tiếp đối tính trạng KLCS Ngồi ra, quy trình chuyển ghép liên tục (khoảng cách 3-5 ngày/lần) ổ đẻ áp dụng sở A nguyên nhân làm sai lệch kết cải thiện di truyền tính trạng KLCS hai đàn giống Đối với tính trạng SCCS, kết Biểu đồ Biểu đồ cho thấy, giai đoạn 2015–2018, khuynh hướng tính trạng cải thiện di truyền định hai đàn giống Landrace (0,06 con/ổ) Yorkshire (0,02 con/ổ) Mặc dù khơng phải tính trạng chọn lọc, song TBDT tính trạng SCCS hai đàn giống sở A đạt mức độ định Điều giải thích mối tương quan di truyền thuận hai tính trạng mức tương đối chặt chẽ đàn Landrace mức chặt chẽ đàn Yorkshire (Nguyễn Hữu Tỉnh cs, 2018) Trong nghiên cứu tại, nhìn tổng thể hai đàn giống giai đoạn từ 2011-2018 sở A, KHDT ba tính trạng khảo sát đàn giống Landrace Yorkshire, ngoại trừ KLCS đàn Yorkshire, có khuynh hướng cải thiện, đặc biệt tính trạng SCSSS Ở đàn giống Landrace, TBDT bình qn năm tính trạng SCSSS, SCCS KLCS 0,032 con/ổ, 0,0089 con/ổ 0,0797 kg/ổ Do đó, hai đàn giống Landrace Yorkshire sở A, cần tiếp tục áp dụng phương pháp chọn lọc dựa giá trị giống, đồng thời cần bổ sung tính trạng SCCS vào số chọn lọc cho tính trạng có TBDT cao tính trạng SCSSS Trong đó, với tính trạng KLCS, quy trình 19 chuyển ghép thực tế ảnh hưởng lớn đến độ xác giá trị giống tính trạng này, nên xem xét khơng đưa tính trạng vào số chọn lọc, để giảm bớt tính phức tạp thống kê đẩy nhanh tốc độ cải tiến di truyền tính trạng sinh sản khác Biểu đồ 1: Khuynh hướng di truyền tính trạng SCSSS, SCCS KLCS giống Landrace sở A Biểu đồ 2: Khuynh hướng di truyền tính trạng SCSSS, SCCS KLCS giống Yorkshire sở A 3.4.2 Khuynh hướng di truyền tính trạng số sơ sinh sống/ổ, số cai sữa/ổ khối lượng toàn ổ cai sữa đàn giống sở B Đối với đàn giống sở giống B, từ năm 2010 áp dụng số chọn lọc dựa GTG ước tính phương pháp BLUP, có hai tính trạng sinh sản SCSSS KL21 ngày tuổi/ổ 20 bao gồm số chọn lọc Đến năm 2016, tiếp tục bổ sung tính trạng SCCS vào số chọn lọc cho hai đàn giống Chính vậy, so với sở A, hai đàn giống Landrace Yorkshire sở B có khuynh hướng cải thiện di truyền đặn hai tính trạng SCSSS SCCS suốt giai đoạn 2011–2018 Biểu đồ 3: Khuynh hướng di truyền tính trạng SCSSS, SCCS KLCS giống Landrace sở B Biểu đồ 4: Khuynh hướng di truyền tính trạng SCSSS, SCCS KLCS giống Yorkshire sở B Riêng tính trạng KLCS, có khuynh hướng cải tiến, song tiến không đặn mà lên xuống thất thường qua năm Do vậy, hệ số xác định (R2) đường hồi quy tuyến tính tính trạng KLCS nhỏ hai đàn giống khảo sát (0,0001-0,0547) Ở đàn giống 21 Landrace, TBDT tổng cộng tính trạng SCSSS SCCS giai đoạn 2011-2018 đạt tương ứng 0,30 con/ổ 0,04 con/ổ bình quân hàng năm đạt 0,0248 con/ổ; 0,005 con/ổ Điều cho thấy, hiệu chọn lọc tính trạng SCSSS tốt so với hiệu chọn lọc tính trạng SCCS tính trạng SCCS bị ảnh hưởng yếu tố mơi trường lớn SCSSS Ở đàn giống Yorkshire, TBDT đạt cao so với đàn Landrace Giai đoạn 2011-2018, TBDT tổng cộng tính trạng SCSSS SCCS đàn giống Yorkshire sở B đạt tương ứng 0,40 con/ổ 0,10 con/ổ, bình quân hàng năm đạt 0,044 con/ổ 0,01 con/ổ Kết hiệu chọn lọc dựa GTG phương pháp BLUP đáng ý cần tiếp tục trì phương pháp này, đặc biệt với hai hai tính trạng SCSSS SCCS Riêng tính trạng KLCS cần xem xét khơng cần đưa vào số chọn lọc quy trình chuyển ghép thực thường xuyên ổ đẻ 3.4.3 Khuynh hướng di truyền số chọn lọc SPI đàn giống sở A sở B Ở biểu đồ 5, đàn giống sở A, trước năm 2015, với việc áp dụng đánh giá chọn lọc dựa kiểu hình cá thể, TBDT số SPI cải thiện giai đoạn 2011–2015 có khuynh hướng cải tiến khơng đặn, đặc biệt đàn giống Yorkshire Chỉ số SPI tăng từ 101,6 lên 103,3 điểm đàn giống Landrace từ 97,8 lên 101,0 điểm đàn giống Yorkshire Sang giai đoạn 2015-2018, với việc áp dụng số chọn lọc dựa GTG hai tính trạng SCSSS KL21 ngày tuổi, TBDT số SPI cải thiện rõ rệt hai đàn giống sở A Chỉ sau năm, số SPI tăng từ 103,3 lên 112,1 điểm đàn giống Landrace từ 101,0 lên 105,3 điểm đàn giống Yorkshire Tổng hợp lại từ năm 2011 đến 2018, hàng năm số SPI tăng bình quân 1,26 điểm với hệ số xác định 0,66 đàn giống Landrace 1,18 điểm đàn giống Yorkshire với hệ số xác định 0,45 Ở Biểu đồ 6, đàn giống sở B, việc áp dụng số chọn lọc dựa GTG từ năm 2010, nên từ năm 2011, số SPI trung bình đàn Landrace Yorkshire lớn 100 điểm Từ năm 2016, tính trạng SCCS đưa thêm vào số SPI, KHDT số có thay đổi định Ở đàn giống Landrace, giá trị số SPI tăng nhanh vào năm 2016 sau lại giảm xuống Trong đàn giống Yorkshire, giá trị số SPI tăng cao vào năm 2018 (đạt 113,5 điểm) Điều hoàn toàn phù hợp với hầu hết chương trình giống đưa thêm tính trạng vào chọn lọc, TBDT đạt 22 vài năm đầu hạn chế (NSIF, 2001) Như vậy, đàn giống sở B, bình quân giai đoạn từ 2011-2018, số SPI hai giống lợn Landrace Yorkshire tăng 0,783 1,225 điểm/năm với hệ số xác định 0,60-0,89 Biểu đồ 5: Khuynh hướng di truyền số nái sinh sản SPI giống Landrace, Yorkshire sở A Biểu đồ 6: Khuynh hướng di truyền số nái sinh sản SPI giống Landrace, Yorkshire sở B KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ Kết luận Các yếu tố ảnh hưởng cố định năm mùa vụ ảnh hưởng đến ba tính trạng SCSSS, SCCS KLCS với mức xác suất P