luận văn thạc sĩ phát hiện các QTLs liên quan đến độ mẫn cảm với jasmonic acid, ảnh hưởng đến sự phát sinh rễ chùm của cây lúa bằng phương pháp nghiên cứu liên kết toàn hệ gene

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ - Phạm Thị Thùy Dương PHÁT HIỆN CÁC QTLs LIÊN QUAN ĐẾN ĐỘ MẪN CẢM VỚI JASMONIC ACID, ẢNH HƯỞNG ĐẾN SỰ PHÁT SINH RỄ CHÙM CỦA CÂY LÚA BẰNG PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU LIÊN KẾT TOÀN HỆ GENE LUẬN VĂN THẠC SĨ: SINH HỌC THỰC NGHIỆM Hà Nội - 2020 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ - Phạm Thị Thùy Dương PHÁT HIỆN CÁC QTLs LIÊN QUAN ĐẾN ĐỘ MẪN CẢM VỚI JASMONIC ACID, ẢNH HƯỞNG ĐẾN SỰ PHÁT SINH RỄ CHÙM CỦA CÂY LÚA BẰNG PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU LIÊN KẾT TOÀN HỆ GENE Chuyên ngành : Sinh học thực nghiệm Mã số : 42 01 14 LUẬN VĂN THẠC SĨ : SINH HỌC THỰC NGHIỆM NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: TS Tô Thị Mai Hương Hà Nội - 2020 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan luận văn kết nghiên cứu cá nhân hướng dẫn TS Tô Thị Mai Hương Các số liệu tài liệu trích dẫn luận văn trung thực Kết nghiên cứu khơng trùng với cơng trình cơng bố trước Tơi xin chịu trách nhiệm với lời cam đoan Hà Nội, tháng năm 2020 Tác giả Phạm Thị Thùy Dương LỜI CẢM ƠN Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến Học viện Khoa học Công nghệ thầy giáo, cô giáo tạo điều kiện thuận lợi cho học tập hồn thành khóa học Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến TS Tơ Thị Mai Hương – Trường Đại học Khoa học Cơng nghệ Hà Nội, người tận tình giúp đỡ, hướng dẫn tơi hồn thành luận văn Đề tài tài trợ Quỹ Khoa học Công nghệ quốc gia (NAFOSTED) với mã số 106-NN.03-2016.15 Cuối cùng, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn vơ sâu sắc tới gia đình, bạn bè, đồng nghiệp người ln bên cạnh, động viên, góp ý cho tơi suốt trình học tập Hà Nội, tháng năm 2020 Tác giả Phạm Thị Thùy Dương DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT Ký hiệu Giải thích ký hiệu Tiếng Anh Giải thích ký hiệu Tiếng Việt AFLP Amplified Fragments Length Polymorphism Đa hình độ dài đoạn nhân chọn lọc GBS Genotyping by Sequencing Xác định kiểu gen giải trình tự Genome wide association studies Nghiên cứu liên kết toàn hệ gen JA Jasmonic Acid Axit Jasmonic J0 Non-treated with JA Không xử lý JA J1 Treated with JA Có xử lý JA LD Linkage Disequilibrium Sự cân liên kết MAS Marker Assisted Selection Chỉ thị phân tử liên kết với tính trạng mục tiêu NCR Number of Crown Root Số lượng rễ bất định NGS Next Generation Sequencing Công nghệ giải trình tự hệ GWAS PRC Plant Resources Center Trung tâm tài nguyên thực vật qPCR Quantitative polymerase chain reaction Phản ứng chuỗi polymerase định lượng QTL Quantitative Trait Loci Locus tính trạng số lượng Random Amplified Polymorphic DNA Đa hình đoạn ADN nhân ngẫu nhiên RTL Root Length Chiều dài rễ RTW Root Weight Khối lượng rễ SNP Single Nucleotide Polymorphisms Các trình tự đa hình nucleotide SSR Simple sequence repeats Đa hình đoạn lặp đơn giản STS Sequence Tagged Sites Vùng gắn thẻ theo trình tự TTW Total weight Tổng khối lượng RAPD DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 3.1 Danh sách thị phân tử đáng quan tâm toàn tập đoàn pvalue < 1.0e-3 39 Bảng 3.2 Danh sách gen ứng cử viên 40 Bảng 3.3 So sánh chuỗi gen đơn bội NST số khác biệt SNP giống G99 G207 44 DANH MỤC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ Hình 1.3 Các mơ-đun tín hiệu điều chỉnh với JA liên quan đến phản ứng lúa 20 Hình 3.1 Phân phối kiểu hình NCR tồn tập đồn 34 Hình 3.2 Phân phối kiểu hình NCR nhóm lúa indica japonica NCR tác dụng JA 35 Hình 3.3 Phân phối kiểu hình NCR hệ sinh thái khác 36 Hình 3.4 GWAS cho tác động JA ngoại sinh với NCR sưu tập lúa Việt Nam 38 Hình 3.5 So sánh kiểu hình giống G99 G207 43 Hình 3.6 Dữ liệu biểu gen dNCR3 45 Hình 3.7 So sánh biểu gen dNCR3 giống G99 G207 mô khác 46 Hình 3.8 So sánh biểu gen dNCR4 giống G99 G207 mô khác 47 Hình 3.9 Dữ liệu biểu gen dNCR10 48 Hình 3.10 So sánh biểu gen dNCR10 giống G99 G207 mô khác 48 Hình 3.11 So sánh biểu gen dNCR1, dNCR2, dNCR5, dNCR6, dNCR7, dNCR11, dNCR12 giống G99 G207 mô (rễ, gốc rễ, lá) 53 Hình 3.12 Phân tích tương quan kiểu hình giống lúa kiểu gen đơn bội vị trí thị phân tử có ý nghĩa 55 MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN LỜI CẢM ƠN DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT DANH MỤC CÁC BẢNG DANH MỤC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ MỞ ĐẦU CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 SƠ LƯỢC VỀ CÂY LÚA 1.1.1 Phân loại thực vật 1.1.2 Giá trị lúa 1.1.3 Tình hình sản xuất lúa Việt Nam 1.1.4 Đặc điểm rễ lúa 1.3 AN NINH LƯƠNG THỰC VÀ ẢNH HƯỞNG CỦA BIẾN ĐỔI KHÍ HẬU ĐẾN AN NINH LƯƠNG THỰC 15 1.4 HOOC-MÔN THỰC VẬT AXIT JASMONIC 17 1.4.1 Vai trò Axit jasmonic sinh trưởng phát triển lúa 19 1.4.1.1 JA có vai trị định phát triển hoa sinh sản lúa 19 1.4.1.2 JA ảnh hưởng tiêu cực đến sinh trưởng sinh dưỡng 21 1.4.2 JA có vai trị miễn dịch lúa đối phó với cơng sinh học 21 1.4.3 JA đóng vai trị đối phó stress phi sinh học lúa 22 1.4.3.1 Vai trò JA chống chịu mặn 22 1.4.3.2 Vai trò JA chống chịu hạn 23 1.4.3.3 Vai trò JA chống chịu lạnh đóng băng 24 1.4.3.4 Vai trị JA thiếu hụt dinh dưỡng 25 CHƯƠNG NGUYÊN VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 26 2.1 VẬT LIỆU 26 2.2 ĐIỀU KIỆN SINH TRƯỞNG 26 2.3 PHÂN TÍCH KIỂU HÌNH 26 2.4 PHÂN TÍCH KIỂU GEN BẰNG PHƯƠNG PHÁP GIẢI TRÌNH TỰ (GBS) 27 2.5 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU LIÊN KẾT TOÀN HỆ GEN (GWAS) 27 2.6 PHÂN TÍCH CHỈ SỐ MẤT CÂN BẰNG LIÊN KẾT (LINKAGE DISEQUILIBRIUM) 29 2.7 PHÂN TÍCH CẤU TRÚC QUẦN THỂ 29 2.8 SÀNG LỌC GEN ỨNG CỬ VIÊN 30 2.9 PHÂN TÍCH KIỂU GEN ĐƠN BỘI 30 2.10 PHÂN LẬP RNA BẰNG TRIZOL 31 2.10.1 Thu thập mài mẫu 31 2.10.2 Chiết RNA 31 2.10.3 Tổng hợp cDNA 32 2.10.4 Tiến hành qPCR 32 2.11 PHÂN TÍCH THỐNG KÊ 33 CHƯƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 34 3.1 PHÂN TÍCH KIỂU HÌNH VỀ SỰ THAY ĐỔI SỐ LƯỢNG RỄ CỦA CÁC GIỐNG LÚA TRONG ĐIỀU KIỆN XỬ LÝ AXIT JASMONIC NGOẠI BÀO 34 3.2 PHÂN TÍCH DI TRUYỀN LIÊN KẾT TỒN HỆ GEN 37 3.3 XÁC ĐỊNH CÁC GEN ỨNG CỬ VIÊN LIÊN QUAN ĐẾN SNP TỪ KẾT QUẢ GWAS 40 62 Induced Gene Expression and Root Cell Elongation, Plant Cell 25, pp 17091725 40 Ogawa D., K Abe, A Miyao, M Kojima, H Sakakibara, M Mizutani, H Morita, Y Toda, T Hobo and Y Sato, 2011, RSS1 regulates the cell cycle and maintains meristematic activity under stress conditions in rice Nature communications 2, pp 278 41 Phạm Thị Trầm Nguyễn Song Tùng, 2010, Nghiên cứu dự báo tác động BĐKH giai đoạn 2011 – 2020 đề giải pháp ứng phó nhằm phát triển bền vững Việt Nam Đề tài cấp 42 Verma V., Pratibha R., Prakash P., 2016, Plant hormone-mediated regulation of stress responses BMC Plant Biology, 16 :86 43 Lee, H.Y.; Seo, J.S.; Cho, J.H.; Jung, H.; Kim, J.K.; Lee, J.S.; Rhee, S.; Do Choi, Y., 2013, Oryza sativa COI homologues restore jasmonate signal transduction in Arabidopsis coi1-1 mutants PLoS ONE, 8, e52802 44 Ye, H.; Du, H.; Tang, N.; Li, X.; Xiong, L., 2009, Identification and expression profiling analysis of TIFY family genes involved in stress and phytohormone responses in rice Plant Mol Biol, 71, 291–305 45 Monte, I.; Ishida, S.; Zamarro, A.M.; Hamberg, M.; Franco-Zorrilla, J.M.; García-Casado, G.;Gouhier-Darimont, C.; Reymond, P.; Takahashi, K.; García-Mina, J.M.; et al Solano, R Ligand-receptorco-evolution shaped the jasmonate pathway in land plants Nat Chem Biol 2018, 14, 480–488 46 Dhakarey, R., Kodackattumannil Peethambaran, P., Riemann M., 2016 Functional analysis of jasmonates in rice through mutant approaches Plants, 5:15 47 Svyatyna K., Riemann M., 2012, Light-dependent regulation of the jasmonate pathway Protoplasma, S137–S145 48 Lyons, R.; Manners, J.M.; Kazan, K, 2013, Jasmonate biosynthesis and signaling in monocots: A comparative overview, Plant Cell Rep, 32, 815–827 49 Liu, Z.; Zhang, S.; Sun, N.; Liu, H.; Zhao, Y.; Liang, Y.; Zhang, L.; Han, Y, 2015, Functional diversity of jasmonates in rice., Rice, 8, 50 Nguyen Trang Hieu, Huong Thi Mai To, Nguyet Thi Minh Dang, Ngan Huyen Nguyen, Thai Xuan Bui, Jérémy Lavarenne, Nhung Thi Phuong 63 Phung, Pascal Gantet, Michel Lebrun, Stephane Bellafiore, Antony Champion, 2019, Unraveling the Genetic Elements Involved in Shoot and Root Growth Regulation by Jasmonate in Rice Using a Genome-Wide Association Study 51 Riemann, M.; Müller, A.; Korte, A.; Furuya, M.; Weiler, E.W.; Nick, P., 2003, Impaired induction of the jasmonate pathway in the rice mutant hebiba Plant Physiol, 133, 1820–1830 52 Hibara, K.I.; Isono, M.; Mimura, M.; Sentoku, N.; Kojima, M.; Sakakibara, H.; Kitomi, Y.; Yoshikawa, T.; Itoh, J.I.; Nagato, Y., 2016, Jasmonate regulates juvenile-to-adult phase transition in rice Development, 143, 3407–3416 53 Hakata, M.; Muramatsu, M.; Nakamura, H.; Hara, N.; Kishimoto, M.; Iida-Okada, K.; Kajikawa, M.; Imai-Toki, N.;Toki, S.; Nagamura, Y.; et al., 2017, Overexpression of TIFY genes promotes plant growth in rice through jasmonate signaling Biosci Biotechnol Biochem, 81, 906–913 54 Kashihara, K.; Onohata, T.; Okamoto, Y.; Uji, Y.; Mochizuki, S.; Akimitsu, K.; Gomi, K., 2019, Overexpression of OsNINJA1 negatively affects a part of OsMYC2-mediated abiotic and biotic responses in rice J Plant Physiol, 232, 180–187 55 Farmer, E.E.; Ryan, C.A.,1990, Interplant communication: Airborne methyl jasmonate induces synthesis of proteinase inhibitors in plant leaves Proc Natl Acad Sci USA, 87, 7713–7716 56 Campos, M.L.; Kang, J.H.; Howe, G.A., 2014, Jasmonate-triggered plant immunity J Chem Ecol, 40, 657–675 57 Okada, K.; Abe, H.; Arimura, G., 2015, Jasmonates induce both defense responses and communication inmonocotyledonous and dicotyledonous plants Plant Cell Physiol, 56, 16–27 58 Wang, M.; Yang, D.; Ma, F.; Zhu, M.; Shi, Z.; Miao, X., 2019, OsHLH61-OsbHLH96 influences rice defense to brown planthopper through regulating the pathogen-related genes Rice, 12, 64 59 Patkar, R.N.; Benke, P.I.; Qu, Z.; Chen, Y.Y.C.; Yang, F.; Swarup, S.; Naqvi, N.I., 2015, A fungal monooxygenase-derived jasmonate attenuates host innate immunity Nat Chem Biol, 11, 733–740 60 Wu, X.; Ding, C.; Baerson, S.R.; Lian, F.; Lin, X.; Zhang, L.; Wu, C.; Hwang, S.Y.; Zeng, R.; Song, Y., 2019, The roles of jasmonate signalling in nitrogen uptake and allocation in rice (Oryza sativa L.) Plant Cell Environ, 42, 659–672 61 Riemann, M.; Haga, K.; Shimizu, T.; Okada, K.; Ando, S.; Mochizuki, S.; Nishizawa, Y.; Yamanouchi, U.; Nick, P.; Yano, M.; et al., 2013, Identification of rice ALLENE OXIDE CYCLASE mutants and the function of jasmonate for defence against Magnaporthe oryzae Plant J, 74, 226–238 62 Lee, S.H.; Sakuraba, Y.; Lee, T.; Kim, K.W.; An, G.; Lee, H.Y.; Paek, N.C., 2015, Mutation of Oryza sativa CORONATINE INSENSITIVE 1b (OsCOI1b) delays leaf senescence J Integr Plant Biol, 57, 562–576 63 Chini, A.; Fonseca, S.; Fernández, G.; Adie, B.; Chico, J.M.; Lorenzo, O.; García-Casado, G.; López-Vidriero, I.;Lozano, F.M.; Ponce, M.R.; et al., 2007, The JAZ family of repressors is the missing link in jasmonate signalling, Nature, 448, 666–671 64 Thines, B.; Katsir, L.; Melotto, M.; Niu, Y.; Mandaokar, A.; Liu, G.; Nomura, K.; He, S.Y.; Howe, G.A.; Browse, J., 2007, JAZ repressor proteins are targets of the SCF(COI1) complex during jasmonate signalling, Nature, 448, 661–665 65 Moons, A.; Prinsen, E.; Bauw, G.; Van Montagu, M., 1997, Antagonistic effects of abscisic acid and jasmonates on salt stress-inducible transcripts in rice roots Plant Cell, 9, 2243–2259 66 Seo, J.S.; Joo, J.; Kim, M.J.; Kim, Y.K.; Nahm, B.H.; Song, S.I.; Cheong, J.J.; Lee, J.S.; Kim, J.K.; Choi, Y.D, 2011, OsbHLH148, a basic helix-loophelix protein, interacts with OsJAZ proteins in a jasmonate signaling pathway leading to drought tolerance in rice, Plant J, 65, pp 907–921 67 Fu, J.; Wu, H.; Ma, S.; Xiang, D.; Liu, R.; Xiong, L., 2017, OsJAZ1 attenuates drought resistance by regulating JA and ABA signaling in rice Front, Plant Sci, 8, 2108 65 68 Hu, Y.; Jiang, L.; Wang, F.; Yu, D., 2013, Jasmonate regulates the INDUCER OF CBF EXPRESSION-C-REPEAT BINDING FACTOR/DRE BINDING FACTOR1 cascade and freezing tolerance in Arabidopsis, Plant Cell, 25, 2907–2924 69 Thomashow, M.F., 2010, Molecular basis of plant cold acclimation: Insights gained from studying the CBF cold response pathway, Plant Physiol, 154, 571–577 70 Mao, D.; Xin, Y.; Tan, Y.; Hu, X.; Bai, J.; Liu, Z.Y.; Yu, Y.; Li, L.; Peng, C.; Fan, T.; et al., 2019, Natural variation in the HAN1 gene confers chilling tolerance in rice and allowed adaptation to a temperate climate, Proc Natl Acad.Sci USA, 116, 3494–3501 71 Kobayashi, T.; Itai, R.N.; Senoura, T.; Oikawa, T.; Ishimaru, Y.; Ueda, M.; Nakanishi, H.; Nishizawa, N.K 2016, Jasmonate signaling is activated in the very early stages of iron deficiency responses in rice roots PlantMol Biol, 91, 533–547 72 Singh, A.P.; Pandey, B.K.; Deveshwar, P.; Narnoliya, L.; Parida, S.K.; Giri, J., 2015, JAZ Repressors: Potential involvement in nutrients deficiency response in rice and Chickpea Front Plant Sci, 6, 975 73 Wu, J.; Kim, S.G.; Kang, K.Y.; Kim, J.G.; Park, S.R.; Gupta, R.; Kim, Y.H.; Wang, Y.; Kim, S.T., 2016, Overexpression of a Pathogenesis-Related protein 10 enhances biotic and abiotic stress tolerance in rice, Plant Pathol J, 32, 552–562 74 Phung, N.T.P., Mai, C.D., Mournet, P.,Frouin, J., Droc, G., Ta, N.K., et al, 2014, Characterization of a panel of Vietnamese rice varieties using DArT and SNP markers for association mapping purposes, BMC Plant Biol., 14, p 371 75 Bradbury PJ, Zhang Z, Kroon DE, Casstevens TM, Ramdoss Y, Buckler ES., 2007, TASSEL: software for association mapping of complex traits in diverse samples Bioinformatics, 23:2633–5 76 Pritchard, J K., Stephens, M., and Donnelly, P., 2000, Inference of population structure using multilocus genotype data Genetics 66 77 Earl D and B VonHoldt, 2012, STRUCTURE HARVESTER: a website and program for visualizing STRUCTURE output and implementing the Evanno method Conservation Genetics Resources 4, pp 359-361 78 Evanno G., S Regnaut and J Goudet., 2005, Detecting the number of clusters of individuals using the software STRUCTURE: a simulation study Mol Ecol 14, pp 2611-2620 79 Jombart, T., 2008, adegenet: a R package for the multivariate analysis of genetic markers, Bioinformatics 80 Wright S., 1978, Evolution and the Genetics of Population, Variability Within and Among Natural Populations, The University of Chicago 81 Excoffier L., G Laval and S Schneider, 2005, Arlequin (version 3.0): An integrated software package for population genetics data analysis Evolutionary Bioinformatics Online 1, pp 47-50 82 Sokal RR, Michener CD., 1958, A statistical method for evaluating systematic relationships, Scientific Bulletin of the University of Kansas 38 83 Perrier X., 2006, DARwin software http://darwin cirad fr/Darwin 84 Kawahara, Y., de la Bastide, M., Hamilton J P., Kanamori, H., McCombie, W R., Ouyang, S., Schwartz, D C., Tanaka, T., Wu, J., Zhou, S., Childs, K L., Davidson, R M., Lin, H., Quesada-Ocampo, L., Vaillancourt, B., Sakai, H., Lee, S S., Kim, J., Numa, H., Itoh, T., Buell, C R., Matsumoto, T., 2013, Improvement of the Oryza sativa Nipponbare reference genome using next generation sequence and optical map data, Rice 85 Fahad, S., Hussain, S., Matloob, A., Khan, F., Khaliq, A., Saud, S., Hassan, S., Shan, D., Khan, F., Ullah, N., Faiq, M., Khan, M., Tareen, A., Khan, A., Ullah, A., Ullah, N and Huang, J., 2014, Phytohormones and plant responses to salinity stress: a review, Plant Growth Regulation, 75(2), pp.391404 PHỤ LỤC Bảng Danh sách giống sử dụng nghiên cứu Loài ID Tên Mã số ngân hàng gen Địa phương Kiểu Hệ sinh phụ Nhóm thái G1 TEP HAI PHONG VNPRC_11 HAI PHONG TRAD na I Im G10 TAM SON NAM DINH VNPRC_216 NAM DINH TRAD na I I4 G100 KHAU QUAI DANG VNPRC_6969 TUYEN QUANG TRAD UP I J1 G101 DIEO KBIN VNPRC_7295 TAY NGUYEN TRAD na J J1 G102 TZO KOH DANG VNPRC_7303 THUA THIEN HUE TRAD na I Im G103 CU PUA DANG VNPRC_7304 THUA THIEN HUE TRAD na J Jm G104 CU PUA DANG VNPRC_7305 THUA THIEN HUE TRAD na I Im G105 NEP THAI LAN VNPRC_7312 HA GIANG TRAD na I I3 G106 NEP HAI HAU VNPRC_7316 NINH BINH TRAD IR J J2 G107 NEP THAI BINH LUN VNPRC_7317 NINH BINH TRAD IR J J2 G108 TAM AP BE VNPRC_7318 NINH BINH TRAD IR m m G109 MANH GIE VNPRC_7349 QUANG BINH TRAD UP I Im G11 TAM TRON HAI DUONG VNPRC_219 HAI DUONG TRAD na I I4 G113 NANG THIET VNPRC_7827 VUNG TAU TRAD IR I I2 G117 KHAO SANG VNPRC_7930 QUANG TRI TRAD UP J Jm G119 L26 VNPRC_9198 na IMP na I Im G12 TAM CAO VINH PHUC VNPRC_226 VINH PHUC TRAD na I I4 G124 NEP DEN VNPRC_9355 QUANG NINH TRAD IR J J2 G125 NEP NUONG VNPRC_9356 QUANG NINH TRAD na I Im G126 KHAU DAM DOI VNPRC_9466 NGHE AN TRAD UP J J1 G128 KHAU DAM VNPRC_9476 NGHE AN TRAD UP J J1 G129 LC93-2 VNPRC_9507 KHANH HOA TRAD UP I Im G130 LUA DA BO VNPRC_9509 KHANH HOA TRAD UP J J3 G131 PADAI LONG KHANH VNPRC_9517 KHANH HOA TRAD UP J J3 G132 PADAI TLIG JUG VNPRC_9520 KHANH HOA TRAD UP I Im G134 PADAI CALOC VNPRC_9530 KHANH HOA TRAD UP J Jm G138 NANG QUAT VNPRC_9563 BEN TRE TRAD RL I Im G139 LUA NANG DEN VNPRC_9568 BEN TRE TRAD RL I I2 G14 TAM NHO BAC NINH VNPRC_318 BAC NINH TRAD na I I4 G140 LUA BAY DANH VNPRC_9570 BEN TRE TRAD RL I I2 G141 LUA NANG NIEU CHUM VNPRC_9573 BEN TRE TRAD RL I I2 G143 NEP TROI CHO VNPRC_9576 BEN TRE TRAD RL I I2 G144 LUA MUA DIA PHUONG VNPRC_9578 BEN TRE TRAD RL I I2 G146 NANG LOAN HAT TRON VNPRC_9584 BEN TRE TRAD RL I I2 G147 LUA NANG LOAN HAT DAI VNPRC_9585 BEN TRE TRAD IR I I2 G150 NEP DIA PHUONG VNPRC_9595 BEN TRE TRAD IR I I2 G152 LOC SOM VNPRC_9871 BAC GIANG TRAD na J J1 G154 NEP THOM VNPRC_9878 HA TAY TRAD IR J J2 G155 KHAU PE LANH VNPRC_9908 SON LA TRAD UP I I3 G156 LUA K VNPRC_9967 na TRAD na I Im G158 VA TAI ANA ACU VNPRC_12049 NINH THUAN TRAD UP J J3 G16 NEP VAN RUONG HOA BINH VNPRC_384 HOA BINH TRAD na J J2 G161 BN1 VNPRC_12066 AN GIANG IMP IR I Im G162 NEANG CON VNPRC_12068 AN GIANG TRAD UP I I2 G163 CA CHOCH CHAP VNPRC_12071 AN GIANG TRAD UP I Im G165 GIONG 90 NGAY VNPRC_12083 KIEN GIANG TRAD RL I I1 G166 CHIN TEO VNPRC_12086 KIEN GIANG TRAD na I I2 G167 THAN NONG MUA VNPRC_12088 KIEN GIANG TRAD RL I I2 G169 JASMINE 95 VNPRC_12102 KIEN GIANG IMP IR I I1 G17 NEP GA GAY HAI DUONG VNPRC_394 HAI DUONG TRAD na I Im G170 OM 504 JAPAN VNPRC_12103 KIEN GIANG IMP IR I I1 G172 VND 95-20 VNPRC_12105 KIEN GIANG IMP IR I I1 G173 TAM THOM TRUNG QUOC VNPRC_12107 KIEN GIANG TRAD IR I Im G177 CHAM HOM VNPRC_12563 HOA BINH TRAD na J J1 G178 KHAU CHINH PHU VNPRC_12573 HOA BINH TRAD na J J1 G179 BLAO PU LAU VNPRC_12581 HOA BINH TRAD na J J1 G18 NEP QUYT HAI DUONG VNPRC_407 HAI DUONG TRAD na I I4 G180 CA DUNG HAT VNPRC_12637 na TRAD na I I2 G181 BLAU PLAN PIENG VNPRC_12970 SON LA TRAD UP I I6 G183 KHAU PE LANH VNPRC_13076 SON LA TRAD UP I Im G186 KHAU NO VNPRC_13309 SON LA TRAD UP I Im G187 KHAU DUONG PHUONG VNPRC_13320 SON LA TRAD UP J J1 G189 KHAU NAM RINH VNPRC_13362 DIEN BIEN TRAD UP I I3 G190 PLE PHMA CHUA VNPRC_13363 DIEN BIEN TRAD UP I Im G192 KHAU BAO THAI VNPRC_13423 DIEN BIEN TRAD RL I Im G193 BLE PE XA VNPRC_13424 DIEN BIEN TRAD UP J J1 G194 BLE BLAU LIA VNPRC_13425 DIEN BIEN TRAD UP J J1 G195 BLE BDE VNPRC_13426 DIEN BIEN TRAD UP J J1 G2 TA CO LAO CAI VNPRC_58 LAO CAI TRAD na I Im G200 CHA FU NU VNPRC_13431 LAI CHAU TRAD UP J J1 G201 CHA XU PHU LU VNPRC_13435 LAI CHAU TRAD UP I Im G202 NONG TO VNPRC_13442 LAI CHAU TRAD UP J J1 G203 PLAU CA BANH VNPRC_14212 DIEN BIEN TRAD UP J J1 G204 PLE DO VNPRC_14215 DIEN BIEN TRAD UP J J1 G205 BLE BLAU CHO VNPRC_14251 SON LA TRAD UP I I3 G206 BLE BLAU DO VNPRC_14252 SON LA TRAD UP J J1 G207 KHAU LUA VNPRC_14278 SON LA TRAD RL m m G208 KHAU BOONG LAM VNPRC_14279 SON LA TRAD RL I Im G209 BLE CHO VNPRC_14386 LAI CHAU TRAD UP I I6 G21 GIE TRANG HOA BINH VNPRC_614 HOA BINH TRAD na I I4 G210 KHAU LECH VNPRC_14408 LAO CAI TRAD UP J J1 G212 PLAU BULAT VNPRC_14589 LAO CAI TRAD UP J J1 G214 BLE BLAU DO VNPRC_14596 LAO CAI TRAD RL J Jm G216 TOM BEO BUA VNPRC_14607 LAO CAI TRAD RL J J1 G217 BLE BLAU SOA VNPRC_14615 LAO CAI TRAD RL J J1 G219 KHAU LA LANH VNPRC_14792 SON LA TRAD RL I Im G22 TRUNG TRANG TUYEN QUANG VNPRC_760 na TRAD na I I4 G220 PLE LA VNPRC_T5300 na TRAD UP J J1 G221 KHAU MAC CO VNPRC_T5455 na TRAD UP J J1 G222 PLE MA MU VNPRC_T6404 na TRAD UP J J1 G223 BLE BLAU TAN VNPRC_T6794 na TRAD UP J J1 G24 TAM XOAN HAI HAU VNPRC_1048 NAM DINH TRAD na m m G25 NEP VANG ONG LAC SON HB VNPRC_1058 HOA BINH TRAD na J J2 G299 BLAO SINH SAI VNPRC_4806 HOA BINH TRAD na J J1 G3 AN TU VO DO VNPRC_85 na TRAD na I I4 G30 TIEU CHET VNPRC_1625 CAN THO TRAD na I I2 G31 NANG CHI VNPRC_1629 CAN THO TRAD na I I2 G32 NANG DUM VNPRC_1633 CAN THO TRAD na I Im G35 SANAKI VNPRC_1638 CAN THO na na I I2 G36 NANG TAY VNPRC_1643 CAN THO TRAD na I Im G37 NEP CAM VNPRC_1845 HA GIANG TRAD RL I Im G38 NEP NUONG VNPRC_1849 HA GIANG TRAD UP J J1 G39 NEP CAM VNPRC_1851 HA GIANG TRAD RL I Im G4 NHONG DO HAI DUONG VNPRC_135 HAI DUONG TRAD na I I4 G40 NEP DO VNPRC_2307 KIEN GIANG TRAD RL I I2 G42 LUA HON COI VNPRC_2313 KIEN GIANG TRAD RL I I2 G43 THANH TUA VNPRC_2315 KIEN GIANG TRAD RL I I2 G45 NEP CUC VNPRC_2367 NINH BINH TRAD RL J J4 G46 NEP BA LAO VNPRC_2368 NAM DINH TRAD MG J J4 G47 NEP ONG LAO VNPRC_2369 NAM DINH TRAD MG J J4 G48 LUA NGOI VNPRC_2371 NAM DINH TRAD MG J J4 G49 DT10 VNPRC_2395 na IMP na I I1 G5 NHONG TRANG HAI PHONG VNPRC_149 HAI PHONG TRAD na I I4 G50 LUA NEP BA THANG DANG VNPRC_3323 QUANG NAM TRAD UP J J2 G51 BA TRANG HUONG VNPRC_3332 QUANG NAM TRAD UP I I5 G52 BA TRANG HUONG VNPRC_3334 QUANG NAM TRAD UP I I5 G53 LUA CAN DO VNPRC_3351 na TRAD na I I6 G54 LUA LOC DO VNPRC_3360 QUANG NAM TRAD RL I I6 G56 LUA MAN VNPRC_3363 QUANG NAM TRAD RL I I5 G57 NEP GHIM HUONG VNPRC_3364 QUANG NAM TRAD RL I Im G59 NEP MAM VNPRC_3371 QUANG NAM TRAD na I I6 G6 SOM GIAI HUNG YEN VNPRC_170 na TRAD na I I4 G61 NEP RAN VNPRC_3402 QUANG BINH TRAD na J J2 G62 QUANG TRANG VNPRC_3426 QUANG TRI TRAD IR I I5 G63 CHIEM DO VNPRC_3429 QUANG TRI TRAD na I I4 G64 VEN DO VNPRC_3433 QUANG TRI TRAD IR I I5 G65 NUOC MAN DANG VNPRC_3443 QUANG TRI TRAD RL I I5 G67 LUA TRI DO DANG VNPRC_3485 BINH DINH TRAD RL I Im G68 NEP THANG VNPRC_3487 BINH DINH TRAD IR m m G69 COC MOI DANG VNPRC_3488 BINH DINH TRAD RL I I6 G7 TE TRANG HOA BINH VNPRC_172 HOA BINH TRAD na I I4 G70 COC MOI DANG VNPRC_3489 BINH DINH TRAD RL I Im G72 LUA CANG DANG VNPRC_3494 BINH DINH TRAD RL I Im G73 LUA CANG DANG VNPRC_3495 BINH DINH TRAD RL I I6 G74 NEP QUA CO RAU DANG VNPRC_3497 BINH DINH TRAD RL I I6 G77 CANG KIEN DANG VNPRC_3506 BINH DINH TRAD RL I I6 G78 CANG KIEN DANG VNPRC_3507 BINH DINH TRAD RL I I6 G79 LUA DA DANG VNPRC_3508 BINH DINH TRAD RL I I6 G8 CHON TU 502 HOC VIEN VNPRC_175 na TRAD na I I4 G83 NEP VANG VNPRC_3522 QUANG NGAI TRAD UP J Jm G84 BA CHO KTE VNPRC_3525 BINH DINH TRAD na J J3 G85 CHANH CHUI VNPRC_3550 THANH HOA TRAD MG J J4 G86 TAN NGAN VNPRC_3588 YEN BAI TRAD na J J2 G88 BLE MA MUA VNPRC_3895 na TRAD na J J1 G89 KHAU BO KHA VNPRC_3947 na TRAD na J J1 G9 LOC TRANG SOM PLAY CAU VNPRC_200 na TRAD na I I4 G90 BLAO CLIA VNPRC_4812 HOA BINH TRAD UP J J1 G91 BLAO CO KEN VNPRC_4815 HOA BINH TRAD UP J J1 G92 BLAO CO CAM VNPRC_4820 HOA BINH TRAD UP J J1 G93 PO LE PO LAU XA VNPRC_5034 NGHE AN TRAD UP I I5 G94 LUA DO VNPRC_5111 THUA THIEN HUE TRAD UP I I5 G95 LUA CHAM VNPRC_5127 NAM DINH TRAD RL I I4 G98 NGOI TIA VNPRC_6203 NAM DINH TRAD RL J J4 G99 LUA CHAM BIEN VNPRC_6234 NINH BINH TRAD RL I I4 IR64 IR64 IRGC_66970 na IMP IR I na = liệu khơng có sẵn; TRAD = truyền thống; IMP= cải tiến; UP = lúa nương; RL = lúa nước trời; MG = lúa ngập mặn; IR = lúa có tưới ;I = indica; J = japonica; Sub-pop: loài phụ, xác định từ kết Phung cộng sự, 2014 ... Dương PHÁT HIỆN CÁC QTLs LIÊN QUAN ĐẾN ĐỘ MẪN CẢM VỚI JASMONIC ACID, ẢNH HƯỞNG ĐẾN SỰ PHÁT SINH RỄ CHÙM CỦA CÂY LÚA BẰNG PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU LIÊN KẾT TOÀN HỆ GENE Chuyên ngành : Sinh học thực nghiệm... sâu nghiên cứu hệ thống miễn dịch lúa qua hooc-môn Axit Jasmonic Đó lý tơi chọn đề tài “Phát QTLs liên quan đến độ mẫn cảm với Jasmonic acid, ảnh hưởng đến phát sinh rễ chùm lúa phương pháp nghiên. .. 1.2 QTLs VÀ GEN LIÊN QUAN ĐẾN SỰ PHÁT TRIỂN CỦA BỘ RỄ LÚA 1.2.1 QTLs liên quan đến phát triển rễ lúa 1.2.1.1 Các nghiên cứu xác định QTLs Trước để xác định gen điều khiển cấu trúc rễ, nhà nghiên