Tiến hóa thích nghi chuyển vận của động vật trên cạn

Các loại cơ quan di chuyển ở động vật có nguồn gốc,cấu trúc và hoạt động khác nhau, từ đó hình thành các kiểu di chuyển khácnhau thích nghi với các môi trường sống khác nhau của các nhóm

ĐẶT VẤN ĐỀ

Chuyển vận là một trong các khả năng đặc trưng của động vật Mỗi loàiđộng vật sẽ có cơ quan chuyển vận riêng giúp con vật di chuyển trong khônggian sống của chúng Các loại cơ quan di chuyển ở động vật có nguồn gốc,cấu trúc và hoạt động khác nhau, từ đó hình thành các kiểu di chuyển khácnhau thích nghi với các môi trường sống khác nhau của các nhóm động vật

Khi chuyển từ môi trường nước lên cạn, có thể thấy con vật phải kéotheo một trọng lượng cơ thể lớn hơn chính cơ thể của chúng khi ở trong nước(do không còn sức nâng Archimede bằng khối lượng của thể tích nước bịchiếm chỗ) Mặt khác do tỉ trọng và độ quánh của không khí thấp hơn nướcnhiều lần nên sức cản của không khí khi con vật di chuyển thấp hơn của nướcnhiều lần Chính vì thế mà trong không khí, động vật có tiềm năng di chuyểnnhanh hơn trong nước Mặt khác, nước là môi trường hòa tan các chấtkhoáng, trong nước có nhiều nhóm sinh vật sống lơ lửng, là nguồn thức ăn dồidào cho các loài động vật sống trong nước Do đó có không ít động vật hoànthành tất cả vòng đời của mình ở trong nước Trái lại ở trên cạn, không khí về

cơ bản chỉ là môi trường phát tán, hầu hết mọi động vật đều gắn với nền đáy(nền đất và thảm thực vật) Đây chính là nơi cư trú, kiếm ăn và sinh sản của

chúng Từ các sai khác trên về môi trường sống, có thể hình dung chiều

hướng thích ứng liên quan đến di chuyển của động vật khi lên cạn là hình thành cơ quan di chuyển mới hoặc cải tiến cơ quan di chuyển đã có theo hướng nâng cơ thể xa dần nền đáy, giúp tăng tốc độ di chuyển.

NỘI DUNG

Nhằm thích ứng với môi trường trên cạn, giúp động vật có khả năng dichuyển nhanh trên nền cứng để kiếm ăn, lẩn trốn kẻ thù…cơ quan di chuyểncủa chúng tiến hóa theo hai hướng như sau:

1 Cải tiến cơ quan di chuyển đã có

Nhiều giả thuyết cho rằng, phần phụ của chân khớp có thể đã xuất hiệntrước khi chuyển lên cạn Các nhóm chân khớp cổ như trùng ba thùy (xuấthiện vào đầu kỉ Cambri, phân bố rộng rãi trong kỉ Cambri và Ordovic, giảmtrong kỉ Silua và Devon và biến mất vào cuối kỉ Permi) đã sớm có phần phụphân đốt, trừ đôi râu chỉ có một nhánh, còn các đôi phần phụ khác đều có 2nhánh xuất phát từ một gốc chung Phần phụ này giúp trùng ba thùy di chuyểntrên nền đáy hoặc bơi

Về nguốn gốc, có thể phần phụ của chân khớp là cơ quan tương đồngvới chi bên của giun nhiều tơ, biến đổi theo hướng phân đốt thùy lưng, thùybụng và phần gốc giúp tăng khả năng bò trên nền đáy và ngay cả khả năngbơi, như chức năng khởi đầu của chi bên của giun nhiều tơ Nếu giả thuyếttrên là đúng thì trong hai kiểu phần phụ của chân khớp (phần phụ hai nhánh

và phần phụ một nhánh), phần phụ hai nhánh cổ hơn, có nhánh trong vànhánh ngoài tương đồng với thùy trong và thùy ngoài của chi bên Còn kiểuphần phụ một nhánh là dạng tiêu giảm (hoặc tiêu giảm nhánh ngoài hoặc tiêugiảm nhánh trong) của phần phụ hai nhánh (h.1) và (h.2)

Hình 2 Sự tương đồng giữa thùy ngoài và thùy trong của chi bên Giun nhiều

tơ (A-C) với nhánh ngoài và nhánh trong của phần phụ Chân khớp (D-G)

A - Nereis; B - Phyllodoce; C - Eunice;

D,E - Giáp xác Calanus: D - Chân Calanus, E - Hàm trên Calanus;

G – Gián; 1 Thùy ngoài hoặc nhánh ngoài; 2 Thùy trong hoặc nhánh trong; 3 Sợi lưng; 4 Sợi bụng; 5 Mang; 6 Gai trụ; 7 Háng; 8 Chuyển; 9 Đùi; 10 Ống; 11 Bàn

Tương tự với chi của động vật Bốn chi, cấu trúc cơ sở của phần phụ hainhánh ở Chân khớp đã tạo khả năng biến đổi thích nghi lớn với các kiểu dichuyển khác nhau, kể cả khi còn ở nước cũng như sau khi di chuyển lên cạn,như bơi, bò, đào bới (h.3) Mặt khác, phần phụ của chân khớp còn thích ứngvới các chức năng khác ngoài di chuyển như biến đổi thành cơ quan hô hấp,

cơ quan giao phối, cơ quan cảm giác, cơ quan phát âm

Hình 3 Di chuyển nhờ phần phụ của chân khớp

A-D: Bò trên cạn hoặc nền đáy: A Côn trùng; B Nhiều chân; C Tôm gõ mõ; D Cua biển

E,G,L – Nhảy: E Bọ chét; G Bọ đuôi bật; L Dế mèn;

H,I,K – Bơi: H Tôm; I Bọ gạo Notonecta; K Giáp xác chân kiếm;

M,N – Đào hang: M Ấu trùng bọ hung; N Dế chũi

2 Hình thành cơ quan di chuyển mới

a Hình thành chi

Khi chuyển từ môi trường nước lên cạn, nhiều nhóm động vật có xuhướng hình thành cơ quan di chuyển mới Ở ngành động vật có dây sống cơquan di chuyển gồm vây bơi (động vật ở nước), chi (động vật ở cạn) và một

số còn có thêm cánh (chim, dơi, bò sát bay đã bị tuyệt chủng)

Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng chi của động vật có dây sống là tổ chứcđổi mới từ vây chẵn của cá khi động vật có dây sống chuyển từ nước lên cạn.Điều này đã được chứng minh bằng phương pháp so sánh cấu trúc xương vâychẵn của Cá vây thùy hóa thạch với cấu trúc xương chi của Bốn chi hóa thạchcòn để lại từ kỉ Devon và Carbon (thời điểm xuất hiện Bốn chi đầu tiên cáchnay từ 400 đến 340 triệu năm) Chi của Bốn chi ở giai đoạn này chưa có sốngón ổn định Sơ đồ chi năm ngón chỉ được ổn định sau đó Giải phẫu so sánh

đã chứng minh tiềm năng thích ứng lớn của sơ đồ cấu trúc này khi đáp ứngcác chức năng khác nhau như đi, chạy, nhảy, đào bới, bơi (chuyển thứ sinhvào sống trong nước) hoặc bay Cụ thể, ở các nhóm động vật cấu trúc xươngchi trước (h.4.A-H) vẫn giữ được những đặc điểm cấu tạo theo kiểu chi nămngón điển hình, nhưng do sự thích nghi với cách chuyển vận khác nhau màcấu trúc chi cũng có nhiều biến đổi cho phù hợp

Hình 4 Sự biến đổi của xương chi trước (A-H) và của ngón chân (I-L) ở Bốn

chi

Chi bò: A – Kì giông; B – Cá sấu; Chi Bay: C – Chim; D – Dơi; Chi bơi: E – Cá voi; Chi

đào: G – Chuột chũi; Chi cầm nắm: H – Người;

I – Chim: a Đà điểu Bắc phi (Struthia); b Đà điểu châu Mĩ (Rhea); c Diều ăn rắn

(Sagittarius); d Chim cu châu Mĩ;

K – Thú: a Tổ tiên của thú; b Báo Acionyx; c Hươu Pudu; d Ngựa Equus;

L – Bò sát: a Bò sát cổ Captorhinus; b Bò sát hông thú Allosaurus; c Bò sát hông chim

Ornithomimus.

(Các cặp số (1-5) và (I-V) chỉ các ngòn tương ứng giữa các hình.)

Khi so sánh sự phát triển các xương ngón của thú cũng như của chim

có thể thấy số ngón tiêu giảm ở các nhóm chạy nhanh, tức tăng tốc độ di

chuyển có liên quan tới việc giảm diện thích tiếp xúc của chi với nền cứng(h.4.I-L) Ví dụ: Ở thú móng guốc cấu trúc xương chi cơ bản đã thay đổi đángkể: chi cao, xương ống, xương bàn và xương ngón gần như thẳng hàng, sốlượng ngón tiêu giảm, chỉ có đốt cuối cùng của ngón có sừng bao bọc tạothành guốc mới chạm đất, do đó tốc độ di chuyển của chúng nhanh Ngựa vàHươu có tốc độ di chuyển nhanh hơn Tê giác và Hà mã do số lượng ngón tiếpxúc với nền cứng của Ngựa và Hươu là một ngón và hai ngón, trong khi sốlượng ngón của Tê giác và Hà mã tiếp xúc với nền là ba ngón và bốn ngón(h.5).

Hình 5 Xương bàn chân thú móng guốc

Khi chi mới hình thành, đai vai và đai hông còn chưa xuất hiện, rồi saukhi xuất hiện thì còn yếu Các Bốn chi buổi đầu phải vừa bò vừa trườn trênnền cứng, đai vai và đai hông chưa đủ sức để nâng cơ thể khỏi nền cứng, do

đó tốc độ di chuyển trên cạn của động vật còn nhiều hạn chế Khi đai vai, đaihông xuất hiện và phát triển đã trở thành một bước tiến trong việc di chuyển

của động vật trên cạn, giúp con vật nâng cơ thể khỏi nền cứng, do đó tốc độ dichuyển cũng nhanh hơn rất nhiều Cách di chuyển “vừa bò vừa trườn” naycòn để lại dấu vết trên lưỡng cư có đuôi hiện đại, tiến bộ dần ở bò sát để cuốicùng chuyển sang tư thế đứng ở thú và chim (h.6)

Hình 6 Thay đổi tư thế của chi trong bò sát mặt đất (A - Kì giông) và trong di

chuyển nâng cao cơ thể (B - Thú nhau) tạo điều kiện cho tăng tốc độ di chuyển

Có thể thấy được rằng khi lên cạn, để thích nghi với điều kiện môitrường mới, giúp con vật di chuyển nhanh, tìm kiếm thức ăn, trú ẩn…việchành thành chi là một bước tiến quan trọng Tuy nhiên, hình thái và cấu trúccủa chi cũng phân hóa theo nhiều hướng khác nhau để phù hợp với nhữngchức năng khác nhau, cũng từ đó hình thành nên nhiều kiểu di chuyển khácnhau ở các nhóm động vật như leo trèo, nhảy, đi bằng bốn chân, đi bằng haichân, bơi…(h.7)

Hình 7 Di chuyển nhờ chi của động vật có xương sống

A – Leo treo; B – Nhảy; C – Đi bằng hai chân ở chim; D – Đi bằng hai chân ở linh

trưởng; E – Đi bằng bốn chân; G – Chui rúc bằng đào hang; H - Bơi

b Hình thành cánh

Trong giới động vật chỉ có côn trùng, chim, dơi và bò sát bay đã bịtuyệt chủng có cánh và sử dụng khoảng không để di chuyển, một số còn cóthể săn mồi trong khi bay Khả năng bay của những động vật này đã tách hẳn

cơ thể khỏi nền cứng khi di chuyển, nên tốc độ bay đã vượt xa các nhóm dichuyển trên nền cứng Tuy cùng gọi là “cánh” nhưng cánh côn trùng và cánhcủa các nhóm động vật bốn chi khác xa nhau về cấu trúc và nguồn gốc

cánh trước đảm nhiệm; một số côn trùng còn mất cánh do không còn nhu cầubay (chấy, rận, bọ chét, bọ ăn lông kí sinh) hoặc không còn khả năng bay (vàiloài côn trùng sống trên đảo thường xuyên có gió lớn) Do đó hình thái củacánh là một trong các đặc điểm quan trọng được dùng trong phân loại Côntrùng (h.9) Cần lưu ý thêm là do cánh được hình thành độc lập với ba đôichân, xuất hiện cánh chỉ bổ sung phương tiện vận chuyển cho côn trùng màkhông xáo trộn khả năng di chuyển trên giá thể bằng chân của chúng.

Hình 9 Một số hình thái cánh của côn trùng

Khác với cánh của Côn trùng, cánh của chim, dơi và bò sát bay cổ (đãtuyệt diệt) có nguồn gốc từ chi trước của động vật Bốn chi biến đổi thành.Khung xương nâng đỡ của cánh tuy vẫn còn giữ được đặc điểm cấu trúc củaxương chi điển hình của Bốn chi, nhưng đã có sự thay đổi ở các nhóm (h.10)

Do đôi chi trước đã biến đổi thành cánh nên khả năng di chuyển trên nền cứngcủa chúng chỉ bằng đôi chi sau, gây xáo trộn cách di chuyển bằng bốn chitruyền thống Tuy nhiên ở các nhóm khác nhau đặc điểm của cánh và chi sau

sẽ khác nhau nhằm phù hợp

với đặc điểm di chuyển của

chúng Ví dụ ở chim: nhóm

chạy có cánh ngắn và yếu,

không có khả năng bay, chúng

thích nghi với tập tính chạy

nhanh nên chân cao, to, khỏe,

chỉ có hai hoặc ba ngón; nhóm

bơi cánh biến đổi thành mái

chèo, bơi giỏi, không biết bay,

Hình 11 Dơi đang bay và khi đu mình trên cây

Căn cứ vào khả năng lướt từng đoạn ngắn từ tầng cao xuống tầng thấptrong các tán cây rừng của một số loài thú và bò sát hiện đại, có thể dự đoánrằng khả năng lướt là bước mở đầu làm xuất hiện khả năng bay ở động vật(h.12)

Hình 12 Động vật lướt trong không khí

A Sóc bay; B Thằn lằn bay; C-D Cầy bay khi bám trên cành và cầy bay khi

đang lướt

3 Hệ cơ vận động

Các cơ quan chuyển vận dù được hình thành mới hay cải tiến từ cơquan sẵn có đều không thể hoạt động nếu không có sự tham gia của các cơ.Các phần khớp với nhau của chi ở động vật Bốn chi hoặc của phần phụ ởchân khớp nhìn chung đều có cơ co và cơ duỗi hoạt động, tạo sự linh động kìdiệu trong phối hợp hoạt động giữa các đơn vị khớp nối Ở giun dẹt, giun vòi

và giun đốt, tế bào cơ xếp thành bao cơ gồm nhiều lớp bọc ngoài cơ thể Khixuất hiện chi bên, cơ quan chuyển vận chuyên hóa đầu tiên ở giun nhiều tơ,bao cơ đã phân hóa thành các chùm cơ để vận hành chi bên (h.13B)

Hình 13 Sự phân hóa thành chùm cơ ở một số nhóm động vật

A-Cắt ngang thân giun vòi; B-Chùm cơ vận động chi bên của giun nhiều tơ; C-Chùm cơ vận động chân móc của Có móc; D-Cắt ngang thân giun tròn; E-Lớp cơ

bắp bề ngoài của ngựa; G-Cơ và gân ở người;

1-3: Cơ vận hành chi bên (giun nhiều tơ) hoặc chân móc (Có móc): 1 Cơ bám trên tấm lưng; 2,3 Cơ bám trên tấm bụng; 4 Chùm cơ dọc; 5 Cơ dọc; 6 Cơ vòng

Quá trình phân hóa các bao cơ thành chùm cơ đã bắt đầu sớm hơn, gặp

ở giun dẹt, giun vòi và giun đốt Nhằm tăng hiệu suất hoạt động của bao cơnên các bó cơ vẫn nằm trong các bao cơ Mặt khác, khi lên cạn động vật phảikéo theo một trọng lượng cơ thể lớn hơn chính nó khi còn ở trong nước nêntrong cùng một đơn vị phân loại, chỉ các nhóm có hệ chuyển vận phát triểnmới có nhiều tiềm năng lên cạn Vắt là nhóm đỉa sống trên cạn có chung tổtiên với họ đỉa trâu là họ có bao cơ phân hóa thành chùm cơ hoàn chỉnh nhất

Có móc là nhóm cổ còn giữ nhiều đặc điểm chuyển tiếp giữa giun đốt và chânkhớp, cũng là nhóm thể hiện phân hóa các chùm cơ điều khiển chi từ bao cơ,

mở đầu cho các bước biệt hóa xa hơn các cơ vận động chi của chân khớp(h.13C)

Ngoài các cơ vận động dạng nhú lồi khới nối (gặp ở chi của động vật

có xương sống và phần phụ của chân khớp), nhiều nhóm động vật ở cạn kháccòn chuyển vận dựa trên nguyên lí hoạt động của bộ xương nước, vốn rất phổbiến ở động vật ở nước Vắt kế thừa kiểu vận chuyển sâu đo của đỉa bằngcách dùng bao cơ dồn dịch cơ thể về vị trí thích hợp, tức điều chỉnh bộ xươngnước Cũng theo nguyên lí này, giun đất đào hang và di chuyển trong đất, ốc

bò nhờ đáy chân ốc uốn sóng (h.14)

Khi lên cạn động vật có hai loại bộ xương làm điểm tựa cho cơ quan dichuyển hoạt động Trong đó bộ xương nước chỉ còn được giữ lại ở số ít nhóm,thường có kích thước cơ thể bé, gắn với nền đất (giun đất, sán lông ở cạn, ốccạn) hoặc sống trong nước giữa các vụn đất (giun tròn, giun bụng lông, trùng

bánh xe) Hai nhóm phát triển phong phú trên cạn là Chân khớp và Động vật

có xương sống đều có hệ nâng đỡ cơ thể là bộ xương cứng Tuy nhiên ở Chânkhớp là bộ xương ngoài còn ở Động vật có xương sống là bộ xương trong

Bộ xương cứng ngoài hoặc trong đều có các lợi thế và hạn chế riêng ởcác nhóm động vật sở hữu nó Bộ xương ngoài có ưu thế bảo vệ cơ thể nhưngchỉ cho phép con vật lớn lên sau mỗi lần lột xác Mặt khác khối lượng lớn của

bộ xương ngoài đã hạn chế kích thước cơ thể của nhóm động vật này Phầnlớn chân khớp là các động vật có kích thước nhỏ bé, nhưng cũng chính nhờkích thước nhỏ bé này mà chúng dễ khai thác các vi cảnh sống đa dạng trong

tự nhiên Do đó chân khớp ở cạn có số loài phong phú vượt xa các nhóm độngvật ở cạn khác

Bộ xương trong lớn lên cùng với cơ thể, do đó cho phép cơ thể có thể

có kích thước rất lớn (voi, hươu cao cổ, khủng long), cho phép não vượt quangưỡng kích thước để có thể phát triển hoạt động của hệ thần kinh cao cấp,cho phép xuất hiện Linh trưởng và loài Người Tuy nhiên cũng chính vì cókích thước tương đối lớn nên chúng chỉ có thể khai thác các cảnh sống lớn, sốloài hạn chế hơn nhiều so với Chân khớp

KẾT LUẬN

Môi trường sống của động vật có mối quan hệ rất lớn đến tốc độ dichuyển của chúng Do tốc độ di chuyển của động vật thay đổi theo trạng tháiđang hoạt động Ví dụ Báo gấm chạy bình thường với tốc độ 90km/giờ,nhưng khi săn mồi lên tới 110km/giờ, cá heo Delphinus bình thường dichuyển với tốc độ 30-40km/giờ nhưng khi tăng tốc có thể lên tới 64km/giờ

So sánh chỉ có ý nghĩa khi dùng tốc độ tuyệt đối cực đại trong di chuyển củamột số loài dưới nước, trên cạn và trong không khí Nhìn tổng thể di chuyểntrong không khí có thể đạt tốc độ lớn nhất (hàng trăm km/giờ), di chuyểntrong nước đạt tốc độ hàng chục km/giờ, còn di chuyển trên cạn, trên nềncứng đạt tốc độ trung gian (bảng 1) Điều này phù hợp với sự khác nhau vềđặc trưng vật lí của nước và không khí

Do sự khác nhau về nhiều yếu tố vật lý giữa nước và không khí, khi lêncạn động vật khi di chuyển phải kéo theo một trọng lượng cơ thể lớn hơnchính nó khi di chuyển trong nước (vì không còn sức nâng của nước) Do đó,động vật ở nước có hệ chuyển vận hoàn chỉnh hơn sẽ có tiềm năng lên cạn lớnhơn Mặt khác khi đã chiếm lĩnh được môi trường trên cạn, hàm lượng oxiphong phú, độ quánh thấp và sức cản thấp của không khí đã giúp động vật ởcạn có tiềm năng di chuyển nhanh hơn khi còn ở trong nước Sự tiến hóa thíchnghi này thể hiện ở hai hướng khác nhau, một số nhóm động vật đã cải tiến cơquan di chuyển đã có từ trước, một nhóm khác lại hình thành các cơ quan dichuyển mới như chi của Bốn chi và cánh của Côn trùng và của Chim Dù theohướng nào đi chăng nữa thì cấu tạo, hình thái của cơ quan di chuyển đềunhằm mục đích thích nghi cao với điều kiện môi trường sống, điều kiện kiếm

ăn, cư trú, các hình thức di chuyển khác nhau của các nhóm động vật khácnhau