m ri: V Jr PGS TS TRỊNH LÊ HUNG (DÙNG CHO SINH VIÉN NGÀNH KHOA HỌC T ự NHIÊN) PGS.TS TRỊNH LÊ HÙNG C SỞ HOá SINH (Dùng cho sinh viên ngành Khoa học Tự nhiên) NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC MỤC LỤC Trang Lời nói đầu Kí hiệu vài thuật ngữ viết tắt Một vài nét hình thành mơn Hố sinh LÔGIC PH Â N T Ử C Ủ A S ự S ố N G 1.1 Tất thể sống có chung nguồn gốc hố học 1.2 Sự hình thành tiêu thụ nãng lượng trình chuyển hố 1.3 Thơng tin di truyền CHƯƠNG 9 11 CHUƠNG TẾ BÀO V À CẤU TRÚC TẾ BÀO 2.1 Tế bào - Đơn vị sống nhỏ 2.2 Cấu trúc tế bào 2.3 Các bào quan 13 15 17 CHUƠNG THÀNH PHAN HOÁ học thể V À VAI TRÒ CỦA N c : t r o n g S ốN G q u t r ìn h s ố n g 3.1 Các nguyên tố hoá học thể sống 3.2 Vai trò nước q trình sống 20 23 CHUƠNG CACBOHIDRÁT 4.1 Đại cương 4.2 Cấu trúc tính chất 29 30 C H liơN G LIPIT 5.1 Đại cương 5.2 Cấu trúc tính chất 48 49 CHUƠNG 6.1 6.2 6.3 6.4 PROTEIN Đại cương Cấu tạo phân tử protein Một số tính chất quan trọng protein Một sơ'protein quan trọng 59 60 79 81 CHUƠNG AXIT NUCLEIC 7.1 Đại cương 7.2 Cấu trúc hoá học axit nucleic 84 89 7.3 Axit Đeoxiribonucleic (ADN) 7.4 Axit ribo nucleic (ARN) 89 99 CHUƠNG CÁC CHẤT xúc TÁC SINH HỌC PHẦN M Ộ T : ENZIM 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 Đại cương enzim Cấu tạo phân tử enzim Tính đặc hiệu enzim Tác dụng xúc tác enzim Zimogen hoạt hoá zimogen 103 104 107 107 110 ì Sự phân bố enzim tế bào 8.7 Tên gọi phân loại 8 Các yếu tố ảnh hưởng đến vận tốc phản ứng enzim 111 111 112 PHẦN HAI : COENZIM, VITAMIN VÀ MỘT s ố KIM LOẠI CẨN THIẾT 8.9 Coenzim chế hoạt động 8.10 Vitamin 8.11 Các chất kháng vitamin (antivitamin) 12 Ion kim loại enzim 120 123 125 126 CHUƠNG HOOCMON 9.1 9.2 9.3 9.4 Đại cương hoocmon Hoocmon động vật Hoocmon côn trùng Hoocmon thực vật 128 128 138 139 CHƯƠNG 10 CÁC CHẤT TRỢ SINH 10.1 10.2 10.3 10.4 Định nghĩa Phân loại Các chất trợ sinh động vật côntrùng Các chất trợ sinh thực vật 143 143 143 147 CHUƠNG 11 SựTR AO Đ ổ i CHẤT 11.1 Giới thiệu trao đổi chất 11.2 Các trình diễn trao đổi chất 148 150 CHƯƠNG 12 TRAO Đ ổ i GLUXIT 12.1 Phân giải gluxit 12.2 Tổng hợp gluxit 160 167 CHƯƠNG 13 TRAO Đ ổ i LIPIT 13.1 Phân giải lipit 13.2 Tổng hợp lipit 169 175 CHUƠNG 14 TRAO Đ ổ i PROTEIN 14.1 14.2 14.3 14.4 Phân giải protein aminoaxit Sinh tổng hợp aminoaxit Sinh tổng hợp protein Điều hoà sinh tổng hợp protein 181 191 194 200 CHUƠNG 15 TRAO Đ ổ i AXIT NUCLEIC 15.1 Phân giải axit nucleic 15.2 Sinh tổng hợp nucleotit purin 15.3 Sinh tổng hợp nucleotit pirimiđin 15.4 Sinh tổng hợp ADN 15.5 Sinh tổng hợp ARN TÀI L Ệ U THAM KHẢO 201 202 204 207 208 211 ỉiờ i n ói đâu Q uá trìn h chuyển hố ch ấ t xu n g qu an h m ột lo t p h ả n ứng hoá học diễn tu ân theo nhữ ng qu y lu ậ t n h ấ t đ ịn h hố học So với th ế giớ i vơ th ì trìn h n ày tron g th ế giớ i sống vô phứ c tạp đ ầ y b í ẩn N h ữ n g th àn h nghiên cứu khoa học sống đ t 50 năm g ầ n đ â y th ế giớ i bước đ i d i người, song hiểu biết đ a n g p h ía trước Hơn a i hết, sinh viên ngành hoá nhữ ng người n ắm hiểu biết qu y lu ậ t hoá học, cần p h ả i tìm hiểu nhữ ng qu y lu ậ t diễn tron g th ế giớ i v ậ t chất sống n h ằm k h a i th ác p h ụ c vụ cho lợi ích người ng đồn g thời củng p h ả i biết hướng sống người cho h ài hồ với m trường thiên nhiên Cuốn g iá o trìn h "Cơ sở H oá sinh" n h ằm g iú p sin h viên ngành H oá học, ngành S in h học M trường có m ột tran h toàn cảnh sống, ch ất sống bước chuyển hoá ch ấ t n ày tron g thê sống Tuy nhiên, đ â y m ột lượng kiến thức sờ tối thiểu m a n g tín h ch ấm p h gợi mở Tác g iả h y vọng sách đ p ứng m ột p h ầ n thắc m ắc th ế g iớ i m đ a n g sống thế, được, tạo tò m ò đ ố i với bạn m uốn đ i sâu vào lĩn h vực hoá sin h học Tác g iả xin chân thàn h cảm ơn G S T S K H Đ ặn g N h T ại G S.T SK H T rần Đ ìn h T oại ý kiến đón g góp sửa chữa trước g iá o trìn h p h t h àn h rộng rãi Tác g iả xin có lời cảm ơn trước bạn đọc xa g ầ n ý kiến đóng góp k h i sách đ ợ c bạn qu an tâ m đến Hà nội, tháng năm 2005 TÁC GIẢ KÍ HIỆU • MỘT • VÀI THUẬT • NGỮ VIÊT TẮT AMPV : AMP vòng ARNm : ARN thông tin (tiếng Anh m chữ viết tắt message : thông tin) ARNt : ARN vận chuyển (tiếng Anh t chữ viết tắt transfer : vận chuyển) ARNV : ARN virut Da : Dalton đơn vị khối lượng tương đương khối lượng nguyên tử hiđro ( ,66 -24g) In vitro : Trong ống nghiệm In vivo : Trong thể sống IU : Đơn vị hoạt độ enzim theo quốc tế (Tiếng Anh : International unit) JJ, : Micro (10' 6m) n : Nano (10"9m) Pv : Photpho vô (tiếng Anh : Pị) s : (Svedberg unit) đơn vị dùng để đo hệ số lắng IS = 10"13 giây Hằng số lắng tỉ lệ với tốc độ lắng phân tử trường li tâm tỉ lệ với kích thước hình dạng phân tử MỘT VÀI NÉT VỂ S ự HÌNH THÀNH MƠN HỐ SINH Hố sinh học mơn học nghiên cứu sơng góc độ phân tử Mục tiêu đặt nghiên cứu tìm hiểu thành phần, cấu tạo, chức chất hoá học trình chuyển hố chất thể sơng Hố sinh học chia thành ba lĩnh vực : Cấu trúc hoá học chất có nguồn gốc từ sống mối tương quan chức sinh học với cấu trúc hoá học Sự trao đổi chất thể qua phản ứng hố học xuất thể sơng Bản chất hố học q trình chât thực lưu giữ truyền dẫn thông tin sinh học Mơn Hố sinh trở thành ngành nghiên cứu độc lập từ đầu kỉ XEX với cơng trình khởi đầu Friedrich Wưhler Trước thời Wohler người ta cho chất vật chât sông khác biệt hoàn toàn với chất vật chât không sống, chúng không tuân theo quy luật vật lí hố học biết, chúng sinh tế bào sống nhờ vào "lực sông" huyền bí Năm 1828, phòng thí nghiệm, Whưler tổng hợp urê, chât có nguồn gốc sinh học, từ hợp chất vồ amoni xianat Tuy nhiên, quan điểm "lực sống" tồn Vào nửa sau kỉ XIX người ta biết nhiều cấu trúc thành phần chủ yếu thể sống aminoaxit protein, monosaccarit polisaccarit, lipit axit nucleic Cuối th ế kỉ XIX, vào năm 1897, cơng trình Eduard Hans Buchner phát dịch chiết xuất từ mảnh vun tế bào nấm men bia (có nghĩa tế bào nảy chết hoàn toàn bị nghiền vụn) thực trình lên men (lên men vô bào) đường biến thành rượu Khám phá mở đường cho việc thực phản ứng hoá sinh ống nghiệm - in vitro mà khơng cần đòi hỏi thể sông - in vivo Đây xem cơng trình có ảnh hưởng lớn làm cho thuyết "lực sổng" bị sụp đổ hoàn toàn thúc đẩy phát triển mạnh mẽ mơn Hố sinh kỉ Nửa đầu kỉ XX xuất nhiều thành tựu lĩnh vực hoá sinh học Qua người ta biết diện vai trò vitamin, hoocmon chất enzim protein Các phản ứng trình lên men chu trình oxi hố, photphoryl hố lí giải Thừa hưởng thành rực rỡ phát triển mạnh mẽ ngành khoa học kĩ thuật nói chung, từ năm 50 th ế kỉ trước đến nay, lĩnh vực hoá sinh học tiếp tục xuất thêm nhiều thành tựu đáng kể nghiên cứu cấu trúc phân tử axit nucleic, protein, chế xúc tác enzim, trình tổng hợp protein, axit nucleic chế điều hồ chúng Hố sinh học ngày thực trung tâm cách mạng sinh học Chương LÔGIC PHÂN TỬ CỦA s ự SÓNG 1.1 TẤT CẢ C THỂ SỐNG ĐỀU CÓ CHUNG NGUỒN GỐC HOÁ HỌC 1.1.1 Sư khác biệt thể sống giới vô a) Cơ thể sống có tổ chức cấu tạo tinh vi từ phân tử chất hữu có phân tử lượng lớn có cấu trúc phức tạp Ngược lại, giới vô đất, đá, nước, không khí, chúng tập hợp chất hoá học đơn giản b) Cơ thể sống thường xuyên tiếp nhận lượng từ môi trường xung quanh (năng lượng hoá học lượng quang học) để thực q trình chuyển hố nhằm mục đích trì tồn phát triển Các chất vơ khơng có khả có lượng thu lại phá vỡ liên kết làm chúng tan rã thành chất đơn giản c) Cơ thể sống có khả tự tái tạo liên tục cấp cấu trúc có trật tự cao, nghĩa chúng tự sinh thân chúng chí phát triển vượt bậc nhờ vào tiến hố Các chất vơ hồn tồn khơng có khả 1.1.2 Nguổn gốc hố hoc vât chât sống Tất đại phân tử sinh học tạo thành từ số đơn vị có cấu tạo đơn giản, điển hình aminoaxit, nucleotit monosaccarit Chúng ghép nối với tuân theo quy luật chặt chẽ để hình thành đại phân tử sinh học protein, axit nucleic polisaccarit Sự ghép nối giống ghép nối chữ để thành từ có nghĩa từ lại ghép với để diễn đạt câu hồn chỉnh Ví dụ, tự nhiên có nhiều hợp chất protein tất tạo từ 20 aminoaxit, đa dạng giống loài tự nhiên định axit nucleic lại đừợc tạo từ nucleotit 1.2 S ự HÌNH THÀNH VÀ TIÊU THỤ N ĂNG LƯỢNG TRONG Q TRÌNH CHUYỂN HỐ 1.2.1 Cơ thể sống không cân với môi trường xung quanh Từ xuất sống suốt q trình tiến hố, sống ngăn cách với môi trường xung quanh lớp màng Các trình sống diễn bên lớp màng này, lúc đầu với tổ chức sống đơn giản, sau xuất quan nội bào ngày phức tạp dẫn đến khác biệt ngày lớn thể sống mỏi trường xung quanh Sự khác biệt bên bên ngồi màng thành phần nồng độ chất Khi sống khơng màng bị phá vỡ có xu thiết lập lại trạng thái cân với mối trường xung quanh 1.2.2 Thành phần phân tử phản ánh trang thái cân động Thành phần hoá học bên thể sống luôn ổn định khơng có nghĩa ổn định cứng nhắc Trong thể sống ln có ln chuyển thay đổi dòng vật chất nãng lượng Các chất thể sống không tồn vĩnh viễn, chúng đổi cách tự phân huỷ thải vào môi trường đồng thời lại xây dựng nhờ tiếp nhận chất khác từ môi trường 1.2.3 Co' sông trao đổi lượng vât chất với môi trường xung quanh Cơ thể sống hệ mớ ln có trao đổi lượng vật chất với môi trường xung quanh điều kiện đẳng áp đẳng nhiệt Cơ thể sống gọi dị dưỡng tiếp nhận chất từ môi trường xung quanh lấy lượng tự nhờ phản ứng sinh nhiệt trình biến đổi chất Nguồn lượng để trì thể sống để cung cấp cho phản ứng thu nhiệt diễn thể sống Cơ thể sống gọi tự dưCng tiếp nhận lượng từ nguồn sáng môi trường (quang năng) đặc biệt ánh sáng mặt trời Các phản ứng quang hoá phát nhiệt làm tiền đề thực phản ứng thu nhiệt nội bào 1.2.4 Enzim định thứ tư phản ứng dien Để cho phản ứng hoá học xảy ra, chất tham gia phản ứng cần phải có lượng hoạt hố Các chất dù cao sản phẩm phản ứng phái hoạt hố trạng thái chuyển tiếp, sau phản ứng thực xảy Bình thường lượng tạo cách tăng nhiệt độ hệ phản ứng, ví dụ đun nóng Tuy nhiên, thể sống không theo cách Cơ thể sống hệ đẳng nhiệt, chứa chất không bền với nhiệt Trong thực tế, thể sống sử dụng chất xúc tác sinh học đặc hiệu gọi enzim Nhờ enzim này, lượng hoạt hoá chất tham gia phản ứng giảm đáng kể đến mức khơng cần gia tăng nhiệt độ Cũng tốc độ phản ứng enzim xúc tác tãng lên nhiều lần, thường gấp 106 - 107 lần so với khơng xúc tác Trong tế bào sống ln có mặt hàng nghìn enzim khác enzim xúc tác cho phản ứng riêng biệt với độ đặc hiệu cao Một số enzim lại tập hợp thành cụm xúc tác cho loạt phản ứng hố học liên tiếp tn theo trình tự định : sản phẩm vừa tạo lại tiếp tục tham gia vào phản ứng tạo nên chuỗi phản ứng Đó đường chuyển hố chất thể sống hay gọi q trình trao đổi chất Quá trình trao đổi chất (metabolism) gồm q trình có xu ngược bổ sung lẫn : q trình dị hố (catabolism) q trình đồng hố (anabolism) Q trình dị hố q trình phân giải chất từ dạng phức tạp thành sản phẩm có cấu tạo đơn giản Quá trình đồng hố ngược lại, tổng hợp nên sinh chất có cấu trúc phức tạp từ tiền chất đơn giản 10- R ib o x o m A m in o a x y l ANRt m 111 I I I T h ô n g tin XGA AAA Arg Lys Đ n vị © i Ễtl * 1 I I I UGA A R N th ô n g tin Dùng Liên k ế t p e p tit l i I All r AŨG G Ü U J G G X g a u ^ f M ô L _ V a l s Gly Asp AGU Ser lit I I ! J L * ■ ■ ■ U U X XGA AAA Phe Arg Lys UGA D ừng Ml S II S I I I I XGA Arg AAA Lys UGA D ừng o P h â n c h ia v cắ t N h â n tố c ắ t V AUG íMet GUU Val i n 81 V ■I I ■ ■■ G G X GAU Gly Asp AGU Ser uux XGA Phe Args k / IS " " / uum( aaa u g a ' Lys— D ừng Hình 14.12 Mơ hình truyền đạt thơng tin từ ARNm vào protein 14-CS Hố Sinh 197 (2) (1) (ARNtt) — AUUAUGUUGGUU— 5'— AUUAUGUUGGUU— 3’ Khu IF1 IF2 + GDP + Px 5'— AUUAUGUUGGUU— 3* 30S Hình 14.13 Giai đoạn khởi đầu sinh tổng hợp protein 198 IF3 ( 1) (2 ) EF-T A Khu p + GTP EF-T 5*— AUUAUGUUGGUU- (3) Tạo liên kết peptit + FE-T + GDP + pv 5'— AUUAUGUUGGUU— 3’ A 5' AUUAUGUUGGUU 3' Chuyển vị trí GTP í R + 5'— AUUAUGUUGGUU — 3' UAX EF-G + GDP + P Hình 14.14 Giai đoạn kéo dài chuỗi peptit 199 14.4 ĐIỀU H O À SIN H T ổ N G H Ợ P PROTEIN Sự cảm ứng ức chế trình tổng hợp protein kiểm tra bàng chất phân tử nhỏ Đó chất cảm ứng ức chế Operon đơn vị bao gồm gen cấu trúc, gen điều hồ yếu tố kiểm tra kí hiệu z, y, a tạo thành đơn vị mã (hình 14.15,16) ADN i p z y SAO MÃ a > < KHỒNG SAO MÃ ARN Không có ARNm DỊCH MÃ Protein Khơng có enzim OPEPON KHỐ Chất ức chế ADN i p SAO MĂ z y OPEPON MỞ SAO MÃ r ' DỊCH MÃ DỊCH MÃ Protein a ixWWWVj Chất ức ch ế Protein ^ ^ E K K S p-galactoziđaza pecm eaza transaxetilaza Chất cảm ứng A Hình 14.15 Operon-lacto Trp R TroP trpO trpE trpD trpC trpB trpA t Chất ức chế hoạt động Ả A , Chất đong kìm hãm (triptophan) Hình 14.16 Operon-trytophan 200 Chương 15 TRAO ĐỔI Axrr NUCLEIC 15.1 P H Â N G IẢI AXIT N UCLEIC 15.1.1 Thuỷ phân axit nucleic Ở động vật, axit nucleic bắt đầu bị phân giải tá tràng nhờ tác dụng enzim nucleaza tuyến tuỵ Ribonucleaza tuyến tuỵ thuỷ phân ARN tạo thành mononucleotit, Pv oligonucleotit Deoxiribonucleaza hoạt động có mặt Mg2+ M n2+ thuỷ phân ADN thành oligonucleotit Niêm mạc ruột tạo diesteraza có vai trò xúc tác thuỷ phân oligonucleotit thành mononucleotit 15.1.2 Phân giẳi mononucleotit Mononucleotit bị thuỷ phân enzim photphataza tạo thành nucleozit Pv Nucleozitaza thuỷ phân liên kết N-glicozit nucleozit cho pentozơ bazơ nitơ 15.1.3 Phân giâi purin (hình 15.1) Ọ Guanin Ađnin + H20 Guanindezam inaza Ađnindezam inaza + H20 I Hipoxantin Xantinoxidaza Xantin / 0=0 -n h - NH' \ c =0 HN 02 _ Xantinoxidaza Axit uric Uratoxidaza Ọ nh2 CO, i + 0= c ^ H II^N Ç \ _ I /c = À H / NH N Allantoin ^ 11/ NHo Ç I I 0= < x ‘NH NHo \ < / i i 0=c o N H COOH C— o I J HN - Ç NH + H20 I H Allantoin Axit a lantoic Allantoinaza + H20 o H2N - c — NH2 Ure + HC— COOH Axit glioxilic Hình 15.1 Sự phân giải purin từ ade nin guanin đến axit uric lire 201 15.1.4 Phân giải p irim iđ in (hình 15.2) Xitozin + H20 Metyl xitozin + H20 - NHo Uranxin NH3 Timin NADPH NADP+ Ọ II JHN 0= N NADPH NADP+ +H +H o ^ ỌỴH 2 HN ỏ h 0=c H 'CH' ■CHr H Đihiđro timin Đihiđrou uranxin UI d i I o ị* H,20 ị + H:,20 o H2 N— c — NH— CH2 — CH— COOH ÇH' ĩ h2 n— c — n h — c h — h c — c o o h Axit N-cacbamoyl-izobutiric Axit N-cacbamoyl-propionic ị + H; + h 2c T CH' H2 N— CH2— c h — COOH + n h + c o H2 N— CH2 - CH— COOH (3-alanin Ạ x it p-aminoizobütjric Hỉnh 15.2 Sự phân giải pirimiđin Các sản phẩm tạo tham gia vào đường chuyển hoá khác 15.2 SINH TỔNG HỢP NUCLEOTIT PURIN 15.2.1 Sinh tổng hợp purin (hình 15.3) Hình 15.3 Sự lùnlì thành nhân purin 202 h2 ọ —nh2 Glu-NHo ỢH, 2 ® o h 2c o ® atp o (2) > ^ D OHe OHÃ - ! 'OH HO o h 2c OH CH H O O C -Í h - N ^ ® ^ AMP l2 ^ \ \ / > j pp C -O H HO \\ o h 2c ^CH HC—N h 2q ^ (4) cạ C -N h2 c - n h II > H C -N H2 N‘ o ATP_ \ HO OH N - CHO ẽ rrs ^ ọ HO ^FH „ H O OC-CH -NH °' °H ,C ADP + p, / OH COOH Y (6) H5 N10^M etinyl-FH CH2 HN' J © H2C OH H2 C -N H CHO © O H 2C (7) HO HO Glu-NH' C -N ÒH HOOC—CH—NH2 -c H2N / ỹ H2 Glu CH2 " Ọ = ỏ — NH ADP + P IATP ị® OH ATP HO OH Ịh I Glu òh2 — HOOC-CH^H^ (8 ) h o o c -c h -n h ADP + p COOHỌ S CN HOOC-CH-NH C -N H2N ® O H 2C A H,N C -N J pCH C -N h 2n X-N p™ X OH OH ỌOOH CH r ỌH HO I f - \ CH _ n> n V c -N H h NH X (9) H2N ° h\ © O H 2C o Ọ ị c < V N fo^cmyl-FH ©OH,C/ ^ n > H C _N O H 2C o ;"V w,i OH HO OH un ^ I h(ị) HO I OH Axit inozinic ĩ _ ỊOOH hay lnozin-5-monophotphat Fumarat Hình 15.4 Sự hình thành IMP 203 15.2.2 Sinh tổng hơp nu cleotit purin khác Sự tổng hợp AMP GMP (hình 15.5) HOOC - c h - c h 2- c o o h / c\ H O O C -C H -C H -C O O H / N| ™ N HCs c — N'' 1I ỉ GDP + pv N GTP Ribozd-5 '- ® it ỵpK „ ĩ Axit ađniloxucxỉnic Q— N ìí N IMP (axit inozinic) \\ \ J HC\ ) c / Ki N N, '^C H -c IN Ribozơ-5’-(P) HOOC-CH=CH-COOH AMP (axit ađenillic) > H I R ib ozơ -5'-0 ~ OH NH3 (hoặc glutamin) N A D A T J NADH + H OH '/ J \ I II HCx C— N HO N i í _ ^ CH - ^ - - -H Ỏ X /C — N ^ HM N ATPAM P + PP Ribo2 d-5 í ' - Ribozơ-5'-(P) Xantozin-5'-monophotphat (XMP) GMP (axit quanilic) Hình 15.5 Sự tạo thành AM P GMP từ axit inozinic 15.3 SINH TỔNG HỢP NUCLEOTIT PIRIMIĐIN 15.3.1 Tổng hợp UMP Sự khác biệt đường với đường tổng hợp nucleotit purin chỗ vòng pirimiđin tổng hợp trước kết hợp với ribozơ-5-photphat (hình 15.6) 15.3.2 Tổng hợp XTP dTTP 204 Glutamin COOH HC-NH2" (CH2)2 2ATP COOH 2ADP HC-NH (¿ h )2 Cacbamyl photphat xintetaza OH Axit glutamic s/ ADP AIK Q M P ) Cacbamyl kinaza ( r í Cacbamyl photphat Axit cacbamic CH-COOH Axit orotic C-C O O H OMPvtJ decacboxilaza HO HO Urin-5’-monophotphat (UMP) hay axit uriđinic / OM p- pirophotphorilaza (5) HO HO OH OH PRPP Orotiđin-5-monophotphat (OMP) hay axit orotiđinic Hình 15.6 Sự tạo thành ƯMP 205 Tóm tắt q trình tổng hợp nucleotit purin pirimiđin (hình 15.7) : Hình 15.7 Sơ đồ tóm tắt trình sinh tổng hợp ribonucỉeotit-triphotphat puric pirimiđic đeoxiribonucleotit-triphotphat puric pirim iđic 206 15.4 SINH T ổ N G HỢP ADN Phân tử lúc đầu 15.4.1 Sư tư bán bâo tổn ADN (hình 15.8) Thế hệ thứ Thế hệ thứ hai Hình 15.8 Sự tự bán bảo tồn cùa AD N A ADN polimeraza phụ thuộc ADN 3' \ OH ) OH 5' 3' p * 5' 3' 5>q 3' 5' 3'' 5'B X 3' ' ịl 5' 3’ OH pp 5' >! 371 X / 'ô ' Chu kỳ Nối đoạn Okazaki Loại bỏ ARN mồi Hình 15.9 Quá trình tự AD N 207 15.4.2 Cơ chế trình tư ADN (hình 15.9,10) Cơ chế trình tự dựa nguyên tắc tổng hợp theo chiều từ đến Vì vậy, sợi thứ hai khơng thể tổng hợp liên tục mà tổng hợp đoạn ngắn nhờ ARN mồi theo chiều từ đến có chiều dài từ 50 - 150 nucleotit gọi đoạn okazaki (tên nhà bác học Nhật Bản phát ra) Quá trình tổng hợp thê hình 15.10 Topoisomeraza ADN xoắn kép Sợi helicaza dẫn đầu Sợi đơn mang protein Khuôn sợi dẫn đầu Khuôn sợi sau polymeraza Sợi dẫn đầu ADN tỏng hợp Hình 15.10 Sự tham gia enzim protein khác vcìo trình tổng hợp AD N 15.5 SINH TỔNG HỢP ARN 15.5.1 Các yếu tố cần thiết cho sinh tống hợp ARN - Có enzim ARN-polimeaza phụ thuộc ADN - Có ribonucleozit-triphotphat bazơ A, G, 208 u, X - Có ADN khn Ngồi cần ion Mg2+ 15.5.2 Cơ chế sinh tống hợp ARN Phương trình tổng quát : n,ATP + n 2GTP + n3CTP + n4UTP ADN' Mg2+’enzim > [(AMP)n!, (GMP)n2, (CMP)n3, (UMP)n ] + (nị + n + n + n 4)(PP) Cơ chế tự (hình 15.11) (b) Chiều tổng hợp A X G y G Hình 15.11 C c h ế tự (a) : sơ đồ dơn giản tự ; ( b ) : Cơ chế kéo dài thêm đơn vị 209 Cơ chế sinh tổng hợp ARN (hình 15.12) ARN polimeraza 3’ 5' Ribonucleotit Hình 15.12 C c h ế sinh tổng hợp ARN 210 X Tài liệu tham khảo ■ Phạm Thị Trân Châu, Trần Thị Áng Hoá sinh học, Nhà xuất Giáo dục, 2004 Nguyễn Lân Dũng, Nguyễn Đình Quyến, Phạm Văn Ty Vi sinh vật, Nhà Xuất Giáo dục, 1997 Nguyễn Tiến Thắng, Nguyễn Đình Huyên Giáo trình sinh hố đại, Nhà xuất Giáo dục, 1998 Phillips W.D) Chilton T.J Sinh học (Bản dịch), Nhà xuất Giáo dục, 2000 Christopher K Mathews and K.E) Van Holde Biochemistry, The Benjamin/Cummings Publishing Company, INC, 1996 David E) Metzler Biochemistry, The Chemical Reactions of Living Cells, Elsevier Academic Press, 2003 (Disk) Rodney F Boyer Modern Experimental Biochemistry, The Benjamin/Cummings Publishing, 1986 211 ... TRỊNH LÊ HÙNG C SỞ HOá SINH (Dùng cho sinh viên ngành Khoa học Tự nhiên) NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC MỤC LỤC Trang Lời nói đầu Kí hiệu vài thuật ngữ viết tắt Một vài nét hình thành mơn Hố sinh LÔGIC PH... p h ả i biết hướng sống người cho h ài hoà với m ôi trường thiên nhiên Cuốn g iá o trìn h "Cơ sở H oá sinh" n h ằm g iú p sin h viên ngành H oá học, ngành S in h học M trường có m ột tran h toàn... quan chức sinh học với cấu trúc hoá học Sự trao đổi chất thể qua phản ứng hố học xuất thể sơng Bản chất hố học q trình chât thực lưu giữ truyền dẫn thơng tin sinh học Mơn Hố sinh trở thành ngành