I,Cấu tạo và sinh lý. Đặc điểm phân đốt và phần phụ Giáp xác rất đa dạng về hình thái và cấu tạo.Xét về nguồn gốc ,tất cả các giáp xác đều có phần đầu nguyên thuỷ bao gồm đốt đầu (acron) mang đôi râu 1 và đốt thân thứ nhất mang đôi râu 2.Phần đầu nguyên thuỷ của nhiều nhóm giáp xác tập trung với 3 đốt tiếp theo của phần thân,tạo thành phần đầu phức tạp (thờng gọi đơn giản là đầu)mang 5 đôi phần phụ:2 đôi râu ,các đôi hàm trên,hàm dới 1 và hàm dới 2.Phần thân tiếp theo ở phần lớn giáp xác còn phân biệt thành ngực phía trớc và bụng phía sau,tuy mức độ phân biệt và số đốt không giống nhau ở các nhóm giáp xác.ở tôm cua ,các phần này có số đốt ổn định:8 đốt ngực và 7 đốt bụng (tính cả đốt cùng telson).Nhìn chung ở giáp xác các đốt ngực còn giữ phần phụ còn phần phụ cả các đốt bụng có thể bị tiêu giảm một phần hoặc tất cả tuỳ nhóm.Các phần phụ của các đốt ngực phía trớc có thể tham gia vào quá trình đầu hoá,biến thành các chân hàm. -Trừ phần phụ của acron (râu 1)vốn chỉ có 1 nhánh ,tất cả các phần phụ còn lại có gốc từ các đốt thân ,có thể bắt nguồn xa xa từ chi bên của giun đốt,vốn có 2 nhánh.Khi trởng thành,phần phụ có thể còn giữ cấu tạo 2 nhánh điển hình(giáp xác cổ,phần phụ bụng của tôm cua) hoặc chỉ còn lại nhánh trong phân đốt còn nhánh ngoài tiêu giảm(chân bò của tôm cua). - Phần phụ thờng chuyên hoá theo các chức năng khác nhau của từng phần của cơ thể.Râu 1 và 2 thờng là cơ quan cảm giác nhng cũng có khilà cơ quan bơi(Cladocera) hoặc cơ quan giao phối(Copepoda đực).Các đôi hàm có cấu tạo thích ứng với nghiền mồi.1-3 đôi chân ngực tiếp theo có khi biến thành chân hàm,chân kẹp bắt giữ mồi.Các đôi chân ngực khác th- ờng là cơ quan di chuyển ,nhng cũng có khibiến thành cơ quan giao phối(đôi chân 5 của Copepoda).Các đôi chân bụng của tôm cua là các chân bơi,chân giao phối ở con đực(ở gốc đôi chân bò 5 có lỗ sinh dục đực) hoặc chân mang trứng ở con cái(ở gốc đôi chân bò số 3 có lỗ sinh dục cái).Đôi chân bụng cuối cùng của tôm biến thành bánh lái.ở một số giáp xác ký sinh ,phần phụ biến đổi thành cơ quan bám hoặc tiêu biến hẳn Tổng quát : Cơ thể giáp xác đợc đặc trng bằng phần đầu(xét về nguồn gốc là phân đầu phức tạp do acron phối hợp với 4 đốt thân phía trớc ở 2 giai đoạn)mang 5 đôi phần phụ:râu 1,râu 2,hàm trên,hàm dới 1 và hàm dới2.Thân có thể đợc phân biệt thành phần ngực và phần bụng.Thờng thì các đốt ngực còn giữ phần phụ cònphần phụ của các đốt bụng có thể còn giữ hoặc tiêu giảm tùy nhóm.Trong quá trình tiến hoá,các đốt đầu và ngực có xu hớng kết hợp lại,có khi đợc bọc trong một vỏ giáp chung. _Vỏ ngoài của giáp xác giàu chất kitin nhng thiếu tầng mặt nên vẫn để nớc thấm qua.Do đặc điểm này mà một số giáp xác chuyển lên cạn chỉ sống đợc ở nơi ẩm.Các thể màu của giáp xác tập trung ở tâng cuticun ngoài hoặc trong các tế bào sắc tố.Thể màu chủ yếu là zooerythrin có màu đỏ.Các thể màu khác nh cyanocristalin có màu xanh ở tôm cua sống,khi đun nóng chuyển thành zooerythrin,do đó vỏ tôm cua khi nấu chín có màu đỏ. _Hệ tiêu hoá nhìn chung phát triển .Thức ăn của giáp xác đa dạng:động vật,thực vật,tảo nhỏ,mùn bãở tôm cua bắt đầu từ miệng có 3 đôi hàm,thực quản ngắn thông với dạ dày.Dạ dạy chia thành 2 túi là thợng vị và hạ vị,tầng cuticun lát bên trong dày thành 3 gờ để nghiền thức ăn gọi là cối xay vị.Tuyến gan tuỵ đổ vào hạ vị dịch tiêu hoá,gan của tôm càng có dạng khối,có nhiều ống nhỏ tập trung lại thành một ống và đổ vào cuối hạ vị.Ruột giữa và ruột sau là một ống thẳng.Ruột giữa ngắn ,nhận chất tiết của tuyến ruột giữa ,có chức năng của cả gan và tuỵ ở động vật bậc cao và có khả năng tiêu hoá nội bào các vụn thức ăn.Ruột sau dài và có lát cuticun ở mặt trong. - Cơ quan hô hấp là mang nằm ở gốc các đôi chân ngực hoặc chân bụng,có dạng tấm hoặc dạng sợi.Hoạt động hô hấp nhờ dòng nớc liên tục qua mang,phát động bằng các tấm quạt n- ớc của phần phụ. -Hệ tuần hoàn :hệ tuần hoàn hở.Phần chủ yếu của hệ tuần hoàn là một mạch chạy dọc dới sống lng với các đôi lỗ tim ở hai bên.Khi tim co ,máu đợc dồn vào đầu rồi từ đó đến các ở giáp xác cổ,não sau còn cha nhập hẳn vào khối hạch não.ở vùng não trớc,não sau,trên hạch ngực và gốc của đôi mắt cuống còn có các tế bào thần kinh tiết tiết các kích tố điều hoà quá trình lột xác,sinh giao tử,phân tính,đổi màutrong số nay có thể kể tới cơ quan Y(tuyến lột xác và điều khiển sinh trởng)và cơ quaX(tuyến kìm hãm sinh trởng và lột xác).Trong não giáp xác lớn nh tôm cua còn có trung tâm liên hợp thần kinh phức tạp nh thể cuống,thể trung tâm,cầu não tr- ớcGiáp xác cũng có hệ thần kinh giao cảm phát triển . phần của cơ thể,ngập trong hệ khe hổng.Máu sau khi đã qua hệ hô hấp và bài tiết,trở về khoang bao tim để vào lỗ tim. Cụ thể ở tôm:tim có hình tam giác nằm ở mặt lng.Tim có lỗ tim và xoang bao tim.Hệ mạch có động mạch từ tim lên phía đầu và động mạch lng song song với ruột,động mạch bụng nằm song song với thần kinh bụng .Máu sau khi ra khỏi động mạch chảy vào khe hổng giữa các nội quan về tĩnh mạch bụng qua mang về các lỗ tim. Hệ bài tiết là tuyến râu hoặc tuyến hàm,nằm ở gốc của đôi râu thứ hai hoặc của đôi hàm dới thứ hai,là dạng biến đổi của hậu đơn thận.Thờng thì chỉ ở giai đoạn phôi mới có cả 2 loại tuyến trên,ở giáp xác trởng thành chỉ có số ít còn giữ cả 2,còn phần lớn chỉ còn giữ tuyến râu hoặc tuyến hàm. Cụ thể ở tôm:gồm đôi tuyến râu(tuyến xanh)nằm ở gốc của đôi râu II.Tuyến râu tuy nhỏ nh- ng có cấu tạo phức tạp,bắt đầu là túi cùng đổ vào hệ thống ống cuộn khúc có đoạn cuối phình thành bọng đái và đổ ra ngoài ở gốc râu II. _Hệ thần kinh và giác quan :hệ thần kinh theo kiểu chung của chân khớp thể hiện xu hớng tập trung theo chiều ngang và theo chiều dọc ,gồm có não và chuỗi hạch bụng.Khối hạch noã của giáp xác gồm có não trớc nằm ở trớc miệng,não giữa và não sau ở sau miệng.Não trớc điều khiển mắt,não giữa điều khiển đôi râu trong,não sau điều khiển đôi râu ngoài. Giáp xác có giác quan khá phát triển .Xúc giác và vị giác là các tơ tập trung trên râu và trên phầnphụ.Thị giác là mắt đơn và mắt kép.Mắt đơn thờng có ở ấu trùng nauplius và giáp xác Copepoda,Ostracodatrởngthành (chỉ có một nằm giữa gốc của đôi râu thứ nhất,còn gọi là mắt giữa hay mắt lẻ).Mắt đơn gồm 2-3 hốc mắt gắn với nhau (h13.29.I),trong mỗi hốc mắt có tế bào màng lới bao bằng tế bào sắc tố ở đáy hốc và thể thuỷ tinh ở phía ngoài.Mắt kép có thể nằm trên cuống mắt hoặc không.Tuỳ nhóm,Giáp xác có thể chỉ có mắt kép(tôm,cua),chỉ có mắtđơn(Copepoda,Ostracoda) ,hoặc có cả 2 loại mắt(Conchostraca). VD cụ thể ở tôm: Cụ thể ở tôm,não nằm ở trớc thực quản,từ não có các day thần kinh đến rau I,râuII,mắt.Vòng thần kinh hầu nối não với hạch dới hầu,chuỗi hạch ngực và hạch bụng phía sau.Các hạch ngực có màu trắng đục,các hạch bụng nằm xa nhau hơn các hạch ngực và đợc bao quanh bằng lớp màng có sắc tố màu đỏ gạch.Từ hạch dới hầu ,hạch ngc,hạch bụng có các dây thần kinh điều khiển các phần phụ,tuyến bài tiết .Giác quan có mắt kép ,cơ quan xúc giác là râu,túi thăng bằng nằm ở đốt gốc râu trong và một số lông cảm giác. Hệ sinh dục.Giáp xác thờng phân tính,chỉ có số ít Cirripedia sống bám và Isopoda ký sinh l- ỡng tính.Tuyến sinh dục kép chỉ còn giữ ở một số giáp xác cổ,còn thờng chập làm một,gồm phần tuyến và các cặp ống dẫn.(h.13.30A) Quá trình thụ tinh thay đổi tuỳ loài(h1331) II,Sinh sản và phát triển Sai khác đực cái có thể ở hình thái ngoài (con đực rất bé so với con cái ở Cirripedia và Copepoda ký sinh),có khi chỉ ở cơ quan giao phối(đôi râu thứ nhất ở Copepoda đực,đôi chân bụng thứ nhất và thứ hai của tôm cua đực)Tinh trùng của giáp xác thờng có câu tạo đặc biệt(h.13.30B) Một số giáp xác có túi chứa tinh,con đực trực tiếp phóng tinh vào cơ quan sinh dục của con cái.Một số khác thụ tinh qua bao tinh:đôi chân bụng thứ nhất và thứ hai của con đực dính bao tinh vào cạnh lỗ sinh dục của con cái.Cái uốn cong đuôi về phía bụng,đẻ trứng,tiết dịch hoà tan vỏ bao tinh và thụ tinh trứng.Cái dùng chân bụng mang trứng.Số trứng của mỗi lứa đẻ thay đổi tuỳ loài.từ vài trăm tới vài nghìn trứng - Trứng giàu noãn hoàng ,phân cắt bề mặt.Phôi phát triển ở giai đoạn đầu gần nh ở giun đốt:dải tế bào phôi giữa 2 đốt ấu trùng ( đốt mang đôi râu 2 và đốt mang hàm trên) nằm sau đốt mang mắt và đôi râu 1,sau đó mới hình thành các đốt sau ấu trùng từ vùng sinh trởng ở phía đuôi.Giai đoạn phát triển liên tiếp theo của giáp xác,cũng nh ở các chân khớp khác,có sai khác so với giun đốt:các tế bào lát thể xoang đã hình thành bị phân tán,tạo thành các cơ quan có nguồn gốc từ lá phôi giữa(cơ,tim,mô liên kết),xoang thứ sinh chập với phần còn lại của xoang nguyên sinh tạo thành thể xoang hỗn hợp ( mixocoelum) Â ấu trùng giáp xác là thành phần quan trọng của sinh vật nổi ở biển và nớc ngọt,chúng là thức ăn quan trọng của cá ăn nổi. Cũng nh các chân khớp khác,giáp xác lớn lên qua lột xác: III,Phân loại Gồm khoảng 20000 loài,sắp xếp trong 6 phân lớp. - Phân lớp chân chèo ( Remipedia) - Sau giai đoạn phôi,giáp xác phát triển qua biến thái phức tạp.Dạng ấu trùng đầu tiên là nauplius(h13.32A) tơng ứng với metatrochophora của giun đốt,với 3 đôi phần phụ đặc trng :râu1(không phân nhánh),râu 2 và hàm trên(phân 2 nhánh ,ứng với phần phụ của các đốt thân phía tr- ớc).ấu trùng này có mắt lẻ và có nội quan đơn giản(hạch não,2 đôi hạch bụng và một đôi tuyến bài tiết).Nauplius sống trôi nổi trong nớc.Trong thời gian này các đốt mới đợc hình thành dần từ vùng sinh trởng quanh hậu môn cùng với sự xuất hiện các phần phụ tiếp theo(hàm dới,phần phụ ngực),hình thành mắt kép,để chuyển thành ấu trùng metanuaplius(h13.32B,C) -Nauplius và metanauplius là 2 giai đoạn phát triển thờng gặp ở nhiều nhóm giáp xác.Các giai đoạn phát triển tiếp theo sai khác tuỳ nhóm:ở chân kiếm là ấu trùng copepodit,ở tôm cua là zoea(h13.32D) rồi tiếp theo là mysis(h13.32E) ở tôm và megalopa ở cuaCác giai đoạn ấu trùng này không phải bao giờ cũng xuất hiện đầy đủ mà trong nhiều tròng hợp chúng thu gọn lại trong phát triển phôi.Ví dụ trứng cua bể nở ngay ra ấu trùng zoea,trứng của tôm nơc ngọt nở ngay ra tôm con. - Phân lớp giáp đầu (Cephalocarida) - Phân lớp chân mang(Branchiopoda) +Bộ chân mang ( Anotraca) +Bộ có mai ( Notostraca). +Bộ vỏ giáp ( Conchostraca) +Bộ râu ngành ( Cladoceara) - Phân lớp chân hàm ( Maxillopoda) +Bộ Mystacocarida +Bộ Chân kiếm (Copepoda) +Bộ mang đuôi (Branchiura) +Bộ chân tơ (Ciripedia) - Phân lớp Giáp trai ( Ostracoda) - Phân lớp Giáp xác lớn ( Malacostraca) +Bộ giáp mỏng (Leptostraca) +Bộ chân miệng ( Stomatopoda) +Bộ chân chẻ (Mysidacea) +Bộ chân đều ( Isopoda) +Bộ Bơi nghiêng hoặc chân khác ( Amphipoda) +Bộ hình tôm ( Euphausiacea) +Bộ mời chân ( Decapoda) .Phân bộ Bơi(Natantia) hoặc Bụng lớn (Macrura) .Phân bộ bò ( Reptantia): Nhóm cua (Brachyura) Nhóm tôm hùm (Palinura) Nhóm Tôm ký c hay Cua bụng mềm( Anomura) Các giáp xác thờng gặp trong thiên nhiên *Phân lớp chân chèo ( Remipedia) *Phân lớp giáp đầu Giáp xác cổ,chỉ mới đợc phát hiện trong những năm 80 của thế kỷ này,sống trong hang của các đảo có nguồn gốc núi lửa( quần đảo Hâoi),cách ly với nớc biển .Cơ thể nhiều đốt,dài ,thoáng nhìn giống rết,mỗi đốt mang một đôi chi 2 nhánh. Đại diện:Speleonectes Giáp xác cổ ,chỉ mới đợc phát hiện vào năm 1975 từ vùng gần bờ Bắc Mỹ,cỡ bé(2,5-5mm),sống trong bùn đáy biển nông.Đầu có cạnh sau trùm lên đốt ngực đầu tiên.Không có mắt.Râu trong và râu ngoài ở sau miệng.Hàm trên kém phát triển.Hàm dới 1 và 2 về cấu tạo và chức năng cha sai khác với chân ngực,có 2 nhánh.Thân dài,gồm 10 đốt ngực,mỗi đốt mang một đôi chân và 9 đốt bụng,không có chân,tận cùng bằng chạc đuôi. Đại diện:Hutchinsoniella macracantha *Phân lớp Chân mang(Branchiopoda) Giáp xác cổ,số đốt nhiều và cha chuyên hoá.Chân ngực dạng lá.Thần kinh bậc thang.Gồm 4 bộ: Bộ chân mang- Đại diện:Branchiopus *Phân lớp chân hàm Sống tự do,định c hoặc ký sinh.Phần phụ miệng thờng phát triển và là cơ quan lọc thức ăn.Phần phụ ngực để di chuyển và tạo dòng nớc đa thức ăn tới miệng,chúng không có tấm nghiền và không có chức năng hô hấp.Bụng không có phần phụ .Sau đây là một số bộ thờng gặp: * Phân lớp Giáp trai Gồm 1 bộ:Bộ giáp trai ( Ostracoda).Có vỏ giáp 2 mảnh giống nh vỏ trai.Cơ thể có ít đốt2-3 đốt ngực,bụng không phân đốt,chạc đuôi dài.Đầu có đủ 5 đôi phần phụ,có mắt đơn.Không có tim và mang .Phân tính,phát triển qua nauplius. Bộ Mystacocarida Bộ chân kiếm Cyclops strenuus Bộ mang đuôi Argulus folieceus Bộ chân tơ Balanus (sun) Bộ có mai-Đại diện:Triops cancriforrmis Bộ vỏ giáp-đại diện:Cyclestheria hislopi Bộ râu ngành-Đại diện:Daphnia carinats *Phân lớp Giáp xác lớn Giáp xác cỡ tơng đối lớn,phân đốt của cơ thể tơng đối ổn định(5 đốt đầu,8 đốt ngực,6 đốt bụng).Các đốt bụng có phần phụ.Có mắt kép.Có tuyến râu.Đầu và ngực phân hóa cao,kết hợp với nhau ở nhiều mức độ ,hình thành giáp hay mai đầu ngực.Phát triển qua nauplius và một số ấu trùng đặc trng ( zoea,mysis,megalopa)tùy nhóm.Các loài sống ở nớc ngọt thờng phát triển thẳng. Có nhiều bộ,sau đây là một số bộ quan trọng: IV-Tầm quan trọng - Giáp xác sống trong mọi sinh cảnh,trong thiên nhiên chúng thờng giữ vai trò trung gian trong quá trình chuyển hoá vật chất,ăn thực vật,mùn bã ,vi sinh vật,động vật béđể tạo nên vật chất hữu cơ có chất lợng cao,rồi chính nó lại làm mồi cho cá lớn.Hoá thạch của giáp xác (Conchostraca,Ostracoda)đã thấy từ nguyên đại Cổ sinh,có giá trị chỉ thị địa tâng và tìm kiếm dầu khí. - Nhiều giáp xác lớn hiện nay là đối tợng khai thác có giá trị cao của nhiều ngành hải sản(tôm biển).Trong tự nhiên giáp xác là nguồn thức ăn quan trọng của cá,kể cả cá ăn đáy và cá ăn nổi. - Tuy nhiên một số loài giáp xác gây hại không nhỏ.Các loài sống bám nh hà,sun(bộ chân tơ),các loài đục gỗ nh Limnoria,Chelura gây hại cho vỏ tàu thuyền và các công trình dới n- ớc.Các loài chân kiếm,chân đều,mang đuôi ký sinh ở cá,có khi gây chết cá hàng loạt.Một số chân kiếm là vật chủ trung gian cho sán dây,một số cua núi là vật chủ trung gian cho sán phổi ở ngời.Cua Eriocheir sinensis di nhập vào biển Ban-tich trở thành vật đục phá đê đập.Tôm gõ mõ(Alpheidae) phát tiếng động gây nhiễu thông tin đờng biển Bộ giáp mỏng Đ diện:Nebalia Bộ chân miệng Đ diện:Squilla Bộ chân chẻ Đ diện:mysis Bộ chân đều Đ diện:ligia Bộ bơi nghiêng Đ diện:Caprella Bộ hình tôm Đ diện:Euphausia pellucida Bộ mười chân Đ d: macrobeachium nipponense Bộ mười chân Đại diện:Uca -ở biển nớc ta ,các họ có giá trị kinh tế cao là Tôm he(Panaeidae),tôm hùm(Palinuridae),Cua bơi,cua rạm,còng gáy,tôm bọ ngựa .Nhiều loài sống ven bờ đợc nhân dân dùng làm thức ăn hằng ngày. . thể.Râu 1 và 2 thờng là cơ quan cảm giác nhng cũng có khilà cơ quan bơi(Cladocera) hoặc cơ quan giao phối(Copepoda đực).Các đôi hàm có cấu tạo thích ứng. Anotraca) +Bộ có mai ( Notostraca). +Bộ vỏ giáp ( Conchostraca) +Bộ râu ngành ( Cladoceara) - Phân lớp chân hàm ( Maxillopoda) +Bộ Mystacocarida +Bộ Chân kiếm