1 Chương 9: Lột xác giáp xác I.Khái niệm: ðặc tính quan trọng (lột bỏ vỏ củ, hình thành vỏ mới). • Màng bọc cho các cơ quan trong • Bộ xương cho cơ ñính vào • Bảo vệ cơ thể • Ngăn chặn sự gia tăng kích thước cơ thể (tăng trọng phải lột vỏ củ) • Thời ñiểm lột xác là thời ñiểm có biến cố làm gián ñoạn ñời sống bình thường của giáp xác • Ngay trước thời ñiểm lột vỏ, có sự hấp thu nước và sau khi lột vỏ cũng có sự hấp thu nước (gia tăng kích thước ñáng kể, sự tăng trưởng giả) • Sinh trưởng sẽ là giai ñoạn kiến tạo những mô mới ở giai ñoạn sau khi lột xác • Mặc dù thời ñiểm lột xác rất ngắn trong cả chu kì nhưng rất nguy hiểm dẫn ñến tử vong, nguy hiểm tăng lên gấp 3 lần • Nguy hiểm về mặt cơ học: những chân, càng phía ngoài lớn hơn phía gốc bên trong nếu không rút ra ñược sẽ không thoát ra khỏi vỏ cũ ñược dẫn ñến tử vong • Nguy hiểm về mặt sinh lý: Khi lột xác cơ thể hấp thu rất nhiều nước nồng ñộ thẩm thấu biến ñổi ñột ngột, nồng ñộ ion thay ñổi dẫn ñến rối loạn trao ñổi chất và chết • Nguy hiểm sinh học: kẻ thù tấn công dễ dàng trong khi cơ thể yếu không có khả năng tự vệ I.Cấu trúc vỏ: Trên giáp xác có nhiều tiểu cấu trúc vỏ khác nhau • Những chổ mềm có thể uốn cong lại ñược (mức ñộ can xi ít), chổ vỏ dày không thể uốn cong ñược (mức ñộ can xi hóa nhiều) • Nguyên liệu ñể cấu tạo vỏ là ñường ña chitin. chitin rất mềm ñể rắn chắn hơn chitin ñược tẩm muối canxi và có thêm liên kết protein Vỏ giáp xác chia làm 4 – 5 miền chính khác nhau 1. Lớp vỏ ngoài • Là lớp ñồng chất nhiều hoặc ít protein và lipid, các protein liên kết với nhau bằng liên kết quinone • Lớp vỏ ngoài có chức năng làm hạn chế tính thấm của vỏ và trong lớp này không có chitin và cũng không có canxi hóa 2. Lớp vỏ giữa (hay lớp sắc tố) • Lớp vỏ giữa có cấu tạo gồm các trụ chitine ñược bảo hòa với những muối canxi và những miền gian trụ có chứa các protein liên kết, bao quanh tru này có dấu hiệu của những tế bào biểu bì có nhiệm vụ tiết lớp này. • Lớp này có những ống trong ñó là những sợi nguyên sinh chất sắp xếp dọc xuyên qua các trụ chitin • Lớp này có chứa những hạt sắc tố 2 Lớp vỏ trong (lớp can xin hóa): • Là một lớp có chitine không liên kết và ñược bảo hòa nhiều hay ít với những muối canxi ñây là phần dày nhất của vỏ Lớp màng (lớp này không ñược canxi hóa): • Nằm ngay trên lớp tế bào biểu mô, dưới lớp canxi Lớp tế bào biểu bì • Gồm những tế bào hình hộp ñơn giản liên kết chặt chẽ • Lớp này có thể ñược liên kết chặt chẽ với mô liên kết và những tuyến, những tế bào sắc tố và những ñầu mút của thần kinh cảm giác • Lớp này là thành phần sống duy nhất của vỏ giáp xác, lớp này có thể nhận biết thông tin và tiết ra mô vỏ mới bên trên lớp tế bào biểu bì. III. Các giai ñoạn lột xác: Các giai ñoạn lột xác ở cua •Giai ñoạn A: ngay sau lột xác và không ăn A 1 Vỏ mềm, con vật không thể tự ñứng lên ñược Trọng luợng cơ thể ñang gia tăng vì nước ñang ñược hấp thu A 2 Sự khoáng vỏ bắt ñầu Con vật có thể ñứng nhưng vỏ vẫn còn mềm Trọng lượng ñã ổn ñịnh, lượng nước trong cơ thể là 86% • Giai ñoạn B: ðây giai ñoạn chính của sự khóang hóa vỏ mới, con vật vẫn chưa ăn B1 Sự tiết lớp vỏ trong ñã bắt ñầu Các ñốt ñùi và ñốt bàn có thể uốn cong mà không bị gẫy Hàm lượng nước 85% B2 Sự tiết lớp vỏ trong tiếp tục Các ñốt ñuì trước, ñốt bàn sẽ bị nứt khi bị uốn cong Hàm lượng nước 83% 3 Giai ñoạn C: Vỏ ñã cứng nhưng sự canxi hóa vỏ vẫn tiếp tục ở những giai ñoạn phụ trước của giai ñoạn C. Con vật ñã ăn trở lại C1 Thời kì chính của sự sinh trưởng các mô Các mặt phía trong của chân còn ñàn hồi khi bị nén Lượng nước 80% C2 Sự phát triển các mô ñang ñược tiếp tục Vỏ chân vẫn còn ñàn hồi khi bị nén nhẹ nhưng sẽ bị nứt khi bị nén quá mạnh Lượng nước 76% C3 Vỏ ñã cứng nhưng sự canxi hóa vẫn chưa hoàn tất phần bên và phần trước mai Lượng nước 61% C4 Sự canxi hóa ñã hoàn tất và lớp màng ñã ñược tiết ngay dưới vùng ñã ñược canxi hóa Các vật chất dự trữ trong quá trình trao ñổi chất ñang ñược tích luỹ Sự tăng trưởng mô ñã hoàn tất Lượng nước 61%. Có thể là giai ñoạn ngừng lột xác vĩnh viễn (là giai ñoạn kết thúc sinh trưởng của một loài nào ñó Giai ñoạn D: Là quá trình chuẩn bị cho sự lột xác tiếp theo Sự tái hấp thu Canxi xảy ra và các lớp ngoài của vỏ mới ñang ñược tiết, con vật ngừng ăn D1 Dấu hiệu ñầu tiên của việc báo hiệu lột xác là sự xuất hiện của gai mới trong gốc của những gai củ Lớp vỏ ngoài ñược tiết bởi những tế bào biểu bì dưới vỏ D 2 Là lớp vỏ giữa (lớp sắc tố ñược tiết) D 3 Sự tái hấp thu canxi xảy ra ñều khắp từ vỏ cũ , gây ra sự nứt ở một số nơi, sự nứt này tạo những cửa cho giáp xác lột xác D 4 Sự tái hấp thu canxi dọc theo các ñường nứt ñã hoàn tất, kết quả là tạo khe của vỏ từ ñó con vật có thể thóat ra ngoài Sự hấp thu nước bắt ñầu Giai ñoạn E Con vật ñã thoát ra khỏi vỏ cũ và hấp thu nước nhanh chóng Cách chia theo giai ñon Giai ñoạn tiền lột xác từ D1-D4 Giai ñoạn hậu lột xác từ A1- C3 Giai ñoạn gian lột xác là C4 Giai ñoạn lột xác là E 4 T l v thi gian mi giai ñon lt xác Giai ñoạn A: Chiếm 2% Giai ñoạn B: chiếm 8% Giai ñoạn C: chiếm 71% Giai ñoạn D: chiếm 19% Giai ñoạn E: không ñáng kể III. Các yếu tố ảnh hưởng ñến sự lột xác: Nhiệt ñộ thấp hoặc cao quá sẽ ảnh hưởng kéo dài giai ñoạn intermoult ở một số loài Cá thể nhỏ sẽ có chu kỳ lột xác ngắn hơn cá thể trưởng thành ða số các loài giáp xác bị ñói sẽ là nguyên nhân ức chế lột xác Các loài khác nhau thì chu kỳ lột xác sẽ khác nhau Giới tính khác nhau thì chu kỳ lột xác sẽ khác nhau Sự gia tăng kích thước sau mỗi lần lột xác ở giáp xác nhỏ lớn hơn giáp xác trưởng thành Có hai hình thức lột xác là lột xác theo mùa và lột xác thường xuyên Lột xác theo mùa thì giáp xác sẽ ăn mạnh trước khi lột xác và sau một thời gian rất lâu mới ăn lại Lột xác thường xuyên thì ăn sớm hơn IV. Sự phát triển của vỏ mới: Có sự thành lập vỏ mới trước khi lột xác Khi thành lập vỏ mới các tế bào dưới vỏ gia tăng số lượng, kích thước rồi tiết ra lớp vỏ ngoài và vỏ giữa Sự tái hấp thu vỏ cũ xảy ra liên tục cho tới khi lớp màng vỏ cũ hoặc phần lớn lớp vỏ trong ñã bị tiêu hủy. Từ ñó tạo ra một khỏang không cho phép giáp xác có thể tách ra khỏi vỏ cũ một cách dễ dàng Sự tái hấp thu vỏ cũ xảy ra không ñồng nhất, xảy ra mạnh mẽ ở những ñường lột xác, ở những phần gốc của phụ bộ chân hoặc càng có ñầu phía ngoài lớn hơn gốc phía trong Ở thời ñiểm rất ngắn trước khi lột xác hiện tượng hấp thu nước vào trong cơ thể rất mạnh có tác dụng làm ñẩy phần giáp xác ñầu ngực tạo ra khe hở. Một số loài không uống nước thì tạo bọt khí ở dạ dày cũng có tác dụng như trên. Cửa lột xác cũng ñược tạo ra do sự nổ lực vận ñộng của giáp xác Khi giáp xác tìm ñược nơi yên tỉnh ñể tránh kẻ thù, thì sẽ uốn cong phần bụng lên, nhú ra ngoài phần xuyên qua phần nối giữa giáp ñầu ngực và bụng. Toàn bộ vỏ cũ ñược loại bỏ cùng một lúc Tất cả các giáp xác tường lột xác vào ban ñêm khi phơi bày ra ánh sáng sẽ ngừng lột xác ngay Khi thoát ra khỏi vỏ nước vẫn còn xâm nhập vào cơ thể tổ chức cơ ñây là thời ñiểm gia tăng kích thước (lúc này vỏ còn co giản ñược) 5 V. Chu kỳ lột xác: Sự khởi ñầu lột xác ñược kiểm soát qua hệ thần kinh trung ương qua phức hợp tế bào thần kinh thể dịch và hệ thống nội tiết của giáp xác Phải có sự kích thích chuyên biệt ảnh hưởng ñến hệ thấn kinh trung tạo ra giai ñoạn tiền lột xác Có những thay ñổi về số lượng, chất lượng hormon liên hệ ñến sự lột xác Có sự biến ñổi về sinh lý của mô cơ thể sẳn sàng ñáp ứng dưới tác ñộng của hormon lột xác Các yu t nh hng ñn s khi ñu lt xác: Cả hai yếu tố cường ánh sáng và thời gian chiếu sáng ñều ảnh hưởng ñến sự khởi ñầu lột xác Tuy nhiên có một số giáp xác sự khởi ñầu xảy ra vào thời gian tối, nếu như thay ñổi sẽ ức chế lột xác Ở một số giáp xác tăng cường thời gian sáng ban ngày thì lột xác gia tăng Nhiệt ñộ: Nhiệt ñộ có thể ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp ñến sự lột xác, nhiệt ảnh hưởng quá trình trao ñổi chất của cơ thể làm tăng nhanh lột xác. Các yếu tố bên ngoài khác như dòng chảy cũng ảnh hưởng ñến lột xác Các yu t bên trong nh hng ñn s khi ñu lt xác: Nếu như gan tuỵ ñã tích luỹ ñầy ñủ chất dinh dưỡng thì cũng kích thích quá trình lột xác Bị ñói cũng ảnh hưởng ñến quá trình lột xác . xác nhỏ lớn hơn giáp xác trưởng thành Có hai hình thức lột xác là lột xác theo mùa và lột xác thường xuyên Lột xác theo mùa thì giáp xác sẽ ăn mạnh trước khi lột xác và sau một thời gian. chế lột xác Các loài khác nhau thì chu kỳ lột xác sẽ khác nhau Giới tính khác nhau thì chu kỳ lột xác sẽ khác nhau Sự gia tăng kích thước sau mỗi lần lột xác ở giáp xác nhỏ lớn hơn giáp. ñon Giai ñoạn tiền lột xác từ D1-D4 Giai ñoạn hậu lột xác từ A1- C3 Giai ñoạn gian lột xác là C4 Giai ñoạn lột xác là E 4 T l v thi gian mi giai ñon lt xác Giai ñoạn A: Chiếm