CHƯƠNG IX: LỚP CEPHALOPODA Cephalopoda theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là chân đầu (cephalo=đầu, pod=chân). Đặc điểm phân biệt là: (i) vỏ chia thành ngăn với các ngăn được nối bởi một ống cấu tạo từ carbonat can-xi, trong ống có phân bố mạch máu; (ii) hệ tuần hoàn kín; (iii) chân biến đổi thành dạng xúc tay linh hoạt; (iv) hạch thần kinh tập trung tạo thành não lớn được bọc bởi bao sụn. Một điểm rấ t đặc biệt là mực ống (squid), mực nang (cuttle-fish) và Bạch tuộc (Octopus) lại cùng ngành với trai, ốc, Scaphopoda và Chiton. Không giống với hầu hết các loài Mollusca, Cephalopoda thường di chuyển rất nhanh và hoàn toàn ăn động vật. Các loài thuộc lớp này sống hoàn toàn ở biển. Loài lớn nhất của Cephalopoda là mực khổng lồ (Architeuthis) có thể nặng đến 1 tấn và chiều dài bao gồm cả xúc tay lên đến 18m. Loài nhỏ nhất, chi ều dài nhỏ hơn 2cm, bao gồm cả xúc tay. Tất cả Cephalopoda đều có mang, lưỡi sừng, màng áo và chân rất phát triển nhưng chúng không có hình dáng của một Mollusca điển hình. Đầu và các cơ quan cảm giác cũng rất phát triển. Chúng là lớp tiến hóa cao nhất trong ngành Mollusca (Hình 38). Hiện nay, có khoảng hơn 600 loài được mô tả, chỉ có 5 hoặc 6 loài trong giống Nautilus là có vỏ ngoài. Nautilus có vỏ cuộn nhưng không giống vỏ của Gastropoda, vỏ c ủa chúng được chia thành nhiều ngăn bởi các vách ngăn (septa), cơ thể chúng nằm trong ngăn lớn nhất ở ngoài cùng. Giữa các vách ngăn có một ống bằng can-xi gọi là siphuncle, xung quanh là các mạch máu. Ống này cuộn theo vỏ từ khối nội tạng đi qua tất cả các ngăn (Hình 39). 176 Hình 38: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Cephalopoda.Theo Aarhus University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine Sciences. Dịch lỏng có thể được vận chuyển chậm từ siphuncle tới các ngăn hoặc ngược lại, chất khí khuếch tán vào hoặc ra khỏi các ngăn của vỏ, do đó thể tích dịch lỏng bị thay đổi. Chất dịch vận chuyển này được sinh ra bởi các emzym trong mô của siphuncle, các enzym này làm thay đổi nồng độ chất tan (có thể là ion) bên trong hoặ c bên ngoài siphuncle, bằng cách đó làm chênh lệch áp suất thẩm thấu. Nếu áp suất thẩm thấu trong mô của siphuncle cao hơn thì nước sẽ khuếch tán từ chất dịch trong các ngăn của vỏ sang siphuncle rồi vào máu và được thải qua thận. Chất khí thì khuếch tán từ máu vào trong các ngăn của vỏ. Lượng khí trong mỗi ngăn của vỏ bị thay đổi theo cơ chế trên, sức nổi của con vật sẽ thay đổi. Bằng cách này Nautilus có thể duy trì sức nổi trong quá trình sinh 177 trưởng, khi vỏ tăng khối lượng (nặng thêm trong quá trình sinh trưởng) thì mô của ống siphuncle sẽ thải dịch lỏng và hấp thụ chất khí. Sự thay đổi của dịch lỏng trong các ngăn của vỏ cũng giúp điều hòa sức nổi khi Nautilus di chuyển theo chiều thẳng đứng, chúng có thể di chuyển lên, xuống hàng trăm mét mỗi ngày. Hình 39: Tiết diện dọc của Nautilus, trình bày các vách ngăn chia vỏ thành nhiều ngăn, ống siphuncle cuộn theo vỏ đi qua các ngăn của vỏ. Cơ thể sinh vật nằm ở ngăn ngoài cùng các ngăn còn lại chứa đầy khí. Theo Peter Ward, Levis Greenwald và Olive E. Geenwald, in Scientific American, October 1980. Copyright © 1980 by Scientific Americam Inc. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. Nautilus di chuyển nhờ phản lực khi nước được bắn ra từ xoang màng áo qua một ống gọi là phễu bơi (funnel) (Hình 39), lực đẩy nước ra là do cơ co rút đầu co mạnh. Cơ của phễu bơi có thể xoay giúp cho con vật có thể di chuyển theo các hướng khác nhau. Những loài Cephalopoda khác cũng di chuyển nhờ phản lực nhưng lượng nước bắn ra từ xoang màng áo nhiều hơn nên chúng di chuyển nhanh hơn. Khác với Nautilus, mực không có vỏ ngoài cho nên màng áo đóng vai trò quan trọng trong khi di chuyển. Mô màng áo dày với nhiều cơ vòng (sợi cơ chạy theo chiều ngang cơ thể) và cơ phóng xạ (sợi cơ ch ạy theo chiều dọc cơ thể), cơ phóng xạ co trong khi cơ vòng thả lỏng làm thể tích của xoang màng áo gia tăng. Nước đi vào xoang màng áo dọc theo mép trước của màng áo qua van một chiều (có thể hình dung màng áo của mực hay Bạch tuộc như một tấm áo choàng, xoang màng áo thì nằm giữa áo choàng và cơ thể, nước đi vào bên trong ở vùng xung quanh cổ áo). Khi nước tràn vào xoang màng áo con vật hơi bị giật lùi một ít. Khi cơ phóng xạ thả lỏng, cơ vòng co mạnh, mép củ a mô màng áo thắt lại ở phần cổ, một lượng lớn nước sẽ bắn ra qua phễu bơi. Lực đẩy được tính bằng khối lượng nước nhân cho tốc độ dòng nước qua phễu bơi, tốc độ dòng nước qua phễu bơi rất lớn cho phép Cephalopoda di chuyển nhanh. Trong khoảng thời gian ngắn mực có thể đạt tốc độ 5-10 m/s. Với cách di chuyển nhanh như thế, xoang màng áo tiếp tục n ạp đầy nước một phần do cơ phóng xạ co, một phần do sự chùn lại và một phần do sự chênh lệch áp lực giữa bên ngoài và bên trong xoang màng áo. Di chuyển nhờ phản lực hầu như chỉ được sử dụng để tránh địch hại. Khi di chuyển bình thường chúng thường dùng xúc tay (Octopus) và dùng vây bên (mực ống và mực nang). Vận động nhờ hoạt động của màng áo thì không thích hợp với những loài có vỏ ngoài. H ầu hết các loài Cephalopoda tiến hóa cao thường giữ lại vỏ bên trong cơ thể (mực ống và mực nang) (Hình 38). Thí dụ như mực nang có một vỏ trong bằng can-xi và có chia 178 ngăn, vỏ này có vai trò điều hòa sức nổi tương tự như Nautilus. Mực cũng có một vỏ trong nhưng nhỏ, mỏng và cứng bằng chất sừng. Vỏ của mực ống không chia ngăn và không có vai trò điều hòa sức nổi, thay vào đó chúng tích lũy ion ammonium trong trong dịch của xoang cơ thể. Ở Bạch tuộc, hoàn toàn không có vỏ. Argonauta (paper nautilus) thì không có vỏ thật sự, chúng có quan hệ gần gũi vớ i Bạch tuộc hơn là Nautilus. Tuy nhiên, khi sinh sản con cái tiết ra một vỏ cuộn, mỏng từ xúc tay chứ không phải từ mô màng áo và sống trong đó trong khi ấp trứng. Như vậy, trong tất cả Cephalopoda sống chỉ có Nautilus là có vỏ thực sự. Sự thoái hóa và mất hẳn vỏ đã rõ, một hướng tiến hóa của Cephalopoda qua vài trăm triệu năm rồi. Hơn 7.000 loài Cephalopoda có vỏ được biế t đến từ vỏ hóa thạch, trong số đó có vỏ với đường kính lên đến 4,5 m. Bởi vì trong quá trình tiến hóa, vỏ ngoài thoái hóa hoặc không có vỏ ngoài, khả năng bị ăn thịt tăng, điều đó đã dẫn đến sự chọn lọc một phương thức bảo vệ khác. Thí dụ, da của hầu hết Cephalopoda có vài lớp tế bào sắc tố (chromatophore), phủ lên lớp tế bào phản chiế u (iridocystes). Sự co giãn của lớp tế bào sắc tố bởi cơ trên da dưới sự điều khiển trực tiếp của não làm màu sắc trên da thay đổi nhanh chóng giúp Cephalopoda ngụy trang tránh địch hại. Nautilus không có lớp tế bào sắc tố trên da. Nhiều loài Cephalopoda sống ở tầng giữa và tầng nước sâu, đặc biệt là mực ống, chúng có cơ quan phát quang (photophore). Cơ quan này phân bố trên cơ thể, đặc biệt là ở mặ t bụng (Hình 40). Ánh sáng được phát ra từ cơ quan phát quang bởi phản ứng hóa học giống như ở nhiều loài chân khớp (như đom đóm) hay cá. Mặc dù phát quang do phản ứng hóa học nhưng nhiệt sinh ra là rất thấp. Sự phát quang đóng vai trò trong việc dẫn dụ sinh dục, để quyến rũ con mồi và nhất là nhằm chống lại địch hại. Ban đêm hoặc trong vùng nước sâu, nơi không có ánh sáng, sự lóa sáng có thể làm địch hại ho ảng sợ. Ở vùng nước cạn hơn, cơ quan phát quang có thể giúp mực ít bị nhìn thấy từ bên dưới. Bằng cách này mực có thể ngụy trang khi đi vào môi trường có ánh sáng cao và chúng có thể điều chỉnh mức độ phát quang của chúng cho phù hợp với cường độ ánh sáng của môi trường. Hình 40: Sự phát quang sinh học và cơ quan phát quang trên cơ thể mực ống Abralia verralia veranyi. Theo P.J. Herring et al., 1992. Marine Biol. 112:293-38 © Springer-Verlag. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. Hơn nữa, ở hầu hết Cephalopoda đều có túi mực nối với ống hệ tiêu hóa (Hình 38). Dịch màu đen tiết ra từ túi mực được thải ra ngoài có chủ định qua hậu môn tạo ra một vùng đen làm địch hại không nhìn thấy con mồi, đôi khi dịch mực cũng gây mê nhẹ đối vớ i địch hại. Nautilus không có túi mực, bởi vì sự phát triển túi mực trong quá trình tiến hóa là phương cách được chọn lọc để tăng khả năng chống lại địch hại, sự phát triển túi mực 179 thì đồng hành với quá trình thoái hóa và biến mất của vỏ ngoài của nhiều loài thuộc lớp Cephalopoda. Cephalopoda có một đôi mang lược nằm trong xoang màng áo, không giống với các loài Mollusca khác, máu và nước không chảy ngược hướng theo hệ thống trao đổi ngược hướng (countercurrent exchange system). Hơn nữa, mang của Cephalopoda cũng không có tiêm mao. Nước lưu thông trong xoang màng áo bằng cách thải ra - hút vào liên tục nhờ sự co rút của cơ màng áo. Cephalopoda có hệ tuần hoàn hoàn toàn kín, máu lưu thông qua động mạch, t ĩnh mạch và mao quản. Trong cơ thể của Cephalopoda không có xoang máu như các loài Mollusca khác. Tim nhận máu chứa oxy từ mang và chuyển tới mô, ở mỗi mang có một tim mang (branchial heart) giúp làm tăng áp lực máu đẩy máu qua mao mạch mang (Hình 38). Sắc tố vận chuyển oxy ở mực là hemocyanin, hàm lượng oxy kết hợp với sắc tồ vận chuyển thường rất cao. Vì vậy, hệ tuần hoàn của Cephalopoda trao đổi khí rất hiệu quả, điều này giúp ích cho đời sống năng động của chúng. Cùng với sự hình thành phễu bơi, chân của Mollusca tổ tiên biến đổi thành xúc tay xung quanh đầu của Cephalopoda ngày nay trong quá trình tiến hóa (Hình 38). Vì vậy, miệng của Cephalopoda nằm giữa các xúc tay. Tùy từng loài mà số lượng xúc tay là 8 hoặc 10, riêng Nautilus có khoảng 40 xúc tay. Ngoại trừ Nautilus, xúc tay của hầu hết các loài có những giác bám nhỏ để bám chặt vào vật bám hoặc dùng để bắt mồi. Trên xúc tay cũng có những núm cả m giác có chức năng xúc giác và vị giác, tất cả Cephalopoda đều phát triển khả năng cảm giác hóa học. Mức độ tập trung cơ quan cảm giác và mô thần kinh ở Cephalopoda rất cao so với những loài động vật không xương sống khác. Cephalopoda có một não to và cấu trúc phức tạp (Hình 41). Não của Octopus vulgaris chia thành 10 thùy. Các nghiên cứu về tập tính của Cephalopoda cho thấy chúng có khả năng nhớ và học tập. Fiorito và Scotto (1992) đã nghiên cứ u trên loài Octopus vulgaris thu được từ vịnh Naples (Italia), đầu tiên 44 Bạch tuộc được dạy nhặt lấy những quả bóng nhựa màu trắng và màu đỏ. Nếu chúng nhặt đúng thì được thưởng thức ăn, nếu nhặt sai thì bị gây sốc nhẹ (gây sốc bằng điện), sau 17-21 lần tập, sau đó chúng được dùng để tiến hành thí nghiệm về khả năng học tập và khả năng nhớ mà không có s ự thưởng hay phạt (không cho thức ăn và gây sốc khi thí nghiệm). Kết quả, hầu hết những cá thể Bạch tuộc được dạy nhặt bóng màu đỏ thì nhặt đúng bóng màu đỏ và những cá thể được dạy nhặt bóng màu trắng thì cũng nhặt bóng màu trắng. Kết quả cũng tương tự như trên khi thực hiện lại sau 5 ngày. Thí nghiệm này cho thấy Octopus vulgaris có khả năng học tập và nhớ. Mộ t số thí nghiệm về sự phân biệt các vật thể cho kết quả là Cephalopoda có thể phân biệt được hình dáng, màu sắc, cấu trúc bế mặt vất thể nhưng chúng lại không thể phân biệt được hai vật thể chỉ khác nhau về khối lượng. Một điều ngạc nhiên nữa là chúng không có phản ứng với âm thanh ngoại trừ âm thanh có tần số rất thấp. Có thể Cephalopoda không cảm nhận được âm thanh là một sự thích nghi chống lại địch hại là cá voi và cá heo. Hai loài cá này dùng âm thanh để làm choáng váng con mồi. 180 Hình 41: (a) Cấu trúc não của Cephalopoda. (b) Mắt của Bạch tuộc, khác với mắt của động vật có xương sống, mắt của Cephalopoda điều tiết bằng cách di chuyển thủy tinh thể về sau hoặc ra trước chứ không phải thay đổi hình dạng của thủy tinh thể. Theo Wells, Lower Animals.Copyright © McGraw-Hill Company, Inc., New York. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. Mắt của Nautilus đơn giản, không có thủy tinh thể, có thể phân biệt hình dáng vật th ể nhưng không rõ. Ngược lại, mắt của các loài khác thì tương tự như ở động vật hữu nhũ. Mắt của Cephalopoda và động vật hữu nhũ là bằng chứng của sự hội tụ trong quá trình tiến hóa, hai nhóm tiến hóa độc lập nhau nhưng cuối cùng mắt chúng có cấu tạo tương tự nhau. Mắt của Cephalopoda có giác mạc, thủy tinh thể, lòng đen, đồng tử và võng mạc. C ả mắt của Cephalopoda và động vật hữu nhũ đều có thể điều tiết mặc dù hai quá trình điều tiết có khác nhau. Hầu hết động vật hữu nhũ điều tiết bằng cách thay đổi hình dáng của thủy tinh thể. Ngược lại, Cephalopoda điều tiết bằng cách di chuyển thủy tinh thể xa hoặc gần võng mạc. Rõ ràng Cephalopoda tiến hóa qua hàng trăm triệu năm để thích nghi với đời sống năng động và ăn động vật bao gồm: (i) sự thoái hóa của vỏ; (ii) thay đổi cách chống lại địch hại; (iii) thay đổi cách hô hấp và di chuyển; (iv) thay đổi chân, màng áo và hệ tuần hoàn (v) và đặc biệt là phát triển rất mạnh phần đầu, cơ quan cảm giác, não và hệ thần kinh. Nguyên nhân nào dẫn đến sự tiến hóa cao từ dạng Mollusca điển hình? Áp lực nào dẫn đến sự chọn l ọc ngược lại với cách bảo vệ chắc chắn bằng vỏ ngoài? Sự tiến hóa đa dạng của cá xương đã dẫn đến sự cạnh tranh khốc liệt giữa cá và Cephalopoda, chỉ có những loài tiến hóa có hình dạng và đời sống giống như cá mới có thể vượt qua áp lực cạnh tranh đó mà tồn tại cho đến ngày nay. 181 CHƯƠNG X: PHÂN LOẠI TỔNG QUÁT NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM Hệ thống phân loại Mollusca được phát triển dựa trên một số căn cứ sau: - Cấu tạo, hình dạng và số lượng của vỏ - Sự phát triển của phần đầu (đầu phát triển hay thoái hóa). - Hình dạng chân - Cấu tạo của hệ thần kinh - Vị trí, cấu tạo và số lượ ng của cơ quan hô hấp (mang, phổi) - Cấu tạo của phiến hàm, lưỡi sừng và răng sừng - Đơn tính hay lưỡng tính Tùy theo giai đoạn phát triển của phân loại học và tùy theo tác giả, hệ thống phân loại của ngành Mollusca có thể khác nhau. Trước đây, có nhiều hệ thống phân loại như: Pensenner (1892), Parke (1897), Cooke (1917) mà tiêu biểu là hệ thống phân loại của Pensenner và Thiel đã chia ngành Mollusca thành 5 lớp (Theo Nguyễn Chính, 1996). Theo hệ thố ng phân loại này, dựa vào cấu tạo hệ thần kinh song song mà các tác giả trên xếp bốn nhóm: Chaetodermomorpha, Neomeniomorpha, Monoplacophora và Polyplacophora chung vào một lớp đó là Amphineura (xem Hình 42). Gần đây, một số nhà phân loại học dựa vào cấu tạo của vỏ đã chia ngành Mollusca thành 7 hoặc 8 lớp khác nhau. Tiêu biểu là hệ thống phân loại của E.E. Ruppert & R.D. Barnes (1994), J.A. Pechenik (2000), R.S.K Barnes et al., 2000. Theo hệ thống phân loại của J.A. Pechenik (2000) và E.E. Ruppert & R.D. Barnes (1994) thì lớp Amphineura được tách thành 3 lớp mới đ ó là Aplacophora, Monoplacophora và Polyplacophora. Các lớp Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda và Cephalopoda không có gì thay đổi so với các hệ thống phân loại trước đây, do đó, theo cách phân chia này ngành Mollusca gồm có 7 lớp. Theo R.S.K. Barnes et al. (2000) thì lớp Aplacophora được tách thành 2 lớp mới đó là Chatodermomorpha, Neomeniomorpha. Các lớp còn lại cũng tương tự như cách phân chia của J.A. Penchenik và E.E. Ruppert và R.D. Barnes (1994). Như vậy, theo R.S.K. Barnes et al. (2000) thì ngành Mollusca được chia thành 8 lớp (Hình 43). Ngoài ra, một số giáo trình giảng dạy Động vật không xươ ng sống (Invertebrates) của các trường Đại học Paisley ( Http://www-biol.paisley.ac.uk/courses/Tatner/biomedia/units/moll1.htm) và Đại học Aarhus (Đan Mạch) cũng chia ngành Mollusca thành 8 lớp: Caudofoveata, Solengastres, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda và Cephalopoda. Trong tài liệu này chúng tôi trình bày hệ thống phân loại Mollusca được sử dụng phổ biến hiện nay đó là hệ thống phân loại của J.A. Penchenik (2000) và E.E. Ruppert & R.D. Barnes (1994) nhưng có sửa đổi, tách lớp Aplacophora thành hai lớp Caudofoveata và Solengastres giống như cách phân chia trong giáo trình Động vật không xương sống của trường Đại học Paisley và Đại học Aarhus. 182 Lớp Lớp phụ Bộ Placo p hora A p laco p hora A r chaeo g astro p oda Meso g astro p oda Steno g lossa Acoela Pleurocoela Ptero p oda Saco g lossa Basommato p hora St y lommato p hora Taxodonta Anisom y aria Eulamellibranchia Ammonoidea Nautiloidea Deca p oda Octo p oda Tetrabranchia Dibranchia Prosobranchia O p istho b ranchia Pulmonata Ce p halo p oda Sca p ho p oda Bivalvia Gastro p od a Am p hineura Hình 42: Hệ thống phân loại Mollusca theo Pensenner (1892), trích dẫn bởi Nguyễn Chính (1996) 183 Lớp Lớp phụ Liên bộ Bộ Pach y te g mentaria Caudofoveata A p lote g mentaria Ischnochitonida Tr y blidiida Le p ido p leurida Pleurotomariida Acanthochitonida Doco g lossida N eritida Anisobranchida Cocculinifornia N eotaenio g lossa Architaenio g lossa Ectobranchiada Archaeo p ulmonata Hetero g lossa Steno g lossa Onchidiida Basommato p hora St y lommato p hora Ce p halas p ida Soleolifera Rhodo p ida N udibranchia Anas p ida Sacco g lossa P y ramidellomor p ha Pleurobranchomor p ha Umbraculomor p ha Arcida N uculida Solem y ida Tri g oniida M y tilida Pteriida M y ida Unioniida Venerida Dentalida Pholadom y ida Porom y ida Se p iida Si p honidentalida N autilida Vam py romor p ha Teuthida Octo p oda Chaetodermomor p ha N eomeniomor p ha Mono p laco p hora Pol yp laco p hora Gastro p oda Bivalvia Sca p ho p oda Ce p halo p oda Heterobranchia Proso b ranchia Pulmonata G y mnomor p ha O p isthobranchia Allo g astro p oda N autiloidea Ce p halo p oda Lamellibranchia Protobranchia Ctenidiobranchia Palaeobranchia Pteriomor p ha Palaeoheterodonta Heterodonta Anomalodesmata Hình 43: Hệ thống phân loại Mollusca theo R.S.K Barnes et al., 2000 184 I. NGÀNH PHỤ ACULIFERA (TRÊN THÂN CÓ GAI) Có gai, vảy bằng chất vôi được tiết ra từ tế bào đặc biệt trong mô màng áo hoặc vị trí đặc biệt trong màng áo. Gồm có 3 lớp: 1.1 Lớp Polyplacophora Có khoảng 500 loài được chia thành 13 họ. Các họ tiêu biểu gồm: Họ Lepidopleuridae: Giống Lepidopleurus. Không giống với ốc Song kinh (Chiton) sống ở vùng biển cạn hay vùng triều, hầu hết các loài trong họ này đều tìm thấy ở các vùng nước sâu dưới 7.000 mét. Họ Ischnochitonidae: Giống Ischnochiton, Lepidochitona, Tonicella. Các loài thuộc họ này hầu hết sống trên đá ở vùng nước cạn hoặc ở các bãi Hàu. Họ này có khoảng 40% trong tổng số loài ốc Song kinh. Họ Chaetopleuridae: Giống Chaetopleura. Họ Mopaliidae: Giống Mopalia. Nhóm này có lông giống như rêu phủ. Vành đai màng áo của Mopalia spp. phủ bởi nhiều gai nhỏ. Các loài thuộc giống Placiphorella ăn động vật, thức ăn của chúng là giun nhiều tơ và giáp xác. Họ Chitonidae: Giống Chiton, Acanthopleura. Họ này chiếm khoảng 20% tổng số loài ốc Song kinh Họ Acanthochitonidae: Giống Cryptochiton – Nhóm ốc Song kinh lớn nhất, kích thước lớn hơn 40 cm. Các phiến vỏ che kín cả phần vành đai màng áo. Cryptoplax - một nhóm ốc Song kinh lạ, dạng giun với cơ thể có thể co giãn rộng. Chúng sống trong các kẽ đá ở vùng Ấn Độ-Thái Bình Dương. Nhóm này cũng chiếm khoảng 20% tổng số loài ốc Song kinh. 1.2 Lớp Solenogastres (= Neomeniomorpha) Tất cả các loài thuộc lớp này có chân nhỏ, mỏng manh đặt trong một rãnh hẹp chạy dọc theo bề mặt bụng từ sau miệng đến xoang màng áo. Nhiều loài không có lưỡi sừng, không có mang lược. Tất cả các loài đều lưỡng tính, sống hoàn toàn ở biển, bò trong bùn hoặc cộng sinh trên cơ thể Cnidaria. Có tất cả 21 họ với khoảng 180 loài. Họ Neomeniidae: Giống Neomenia 1.3 Lớp Caudofoveata (= Chaetodermomorpha) Các loài thuộc nhóm này không có chân và cũng không có rãnh bụng. Tất cả các loài đều có một lưỡi sừng và một đôi mang lược, sống hoàn toàn ở biển vùi mình trong đáy bùn. Họ Chaetodermatidae: Giống Chaetoderma, Falcidens. II. NGÀNH PHỤ CONCHIFERA (VỎ LIỀN) Mô màng áo tiết ra một hoặc nhiều vỏ vôi nhưng không có gai, vảy. Có 5 lớp 2.1 Lớp Monoplacophora (Vỏ một tấm) Có 19 loài được mô tả, tất cả đều thuộc 1 họ (Neopilinidae). Micropilina, Neopilina, Rokopella, Vema. Loài có kích thước lớn nhất là Neopilina galatheae (37mm). Loài nhỏ nhất là Micropilina arntzi (<1mm). 185 [...]... chúng khoan những lỗ qua lớp vỏ của Hàu, Gastropoda hay Bivalvia, chúng tiêm một loại acid đặc biệt được tiết ra từ những tuyến trên chân kết hợp với sự cạp của lưỡi sừng Trong vòng đời của chúng, không qua giai đoạn ấu trùng sống trôi nổi, đa số phát triển thành ấu niên sống bám chặt vào nền đáy cứng Ngư i Phê-ni-xi và ngư i Hy Lạp cổ đại đã nhuộm những cái áo choàng nghi lễ màu tía của họ bằng cách... mặn và lưỡng tính Họ Cuspidariidae: Giống Cuspidaria Nhóm này sống ở nền đáy vùng biển sâu, ăn động vật Chân nhỏ nhưng tiết tơ, xúc biện bị thoái hóa hoàn toàn, xoang màng áo phân thành 2 buồng bởi một lớp cơ, không có mang lược thật sự Thức ăn là động vật giáp xác và giun đốt 2.4 Lớp Scaphopoda (chân búa) Có khoảng 350 loài trong 8 họ, tiêu biểu là Dentaliidae Họ Dentaliidae: Giống Dentalium Chiều... vật Họ Nassariidae: Giống Nassarius, Ilyanassa Gồm những loài ốc ăn động vật, thực vật và cả xác động vật bị thối rữa Hầu hết sống trên bùn hoặc cát trong nước mặn, một số sống ở vùng nước lợ, một vài loài sống ở nước ngọt Họ Melongenidae: Giống Busycon, Melongena Gồm những lòai ốc kích thước lớn, chiều dài đạt khoảng 60 cm Đa số sống trong vùng biển nhiệt đới, nơi nước cạn, ăn thịt hoặc xác động vật... quần đảo ở Thái Bình Dương bao gồm cả đảo Hawaii Họ Pupillidae: Giống Pupilla, Orcula Đây là những loài ốc sống trên cạn, nhỏ có chiều dài nhỏ hơn 1cm Đây là họ tương đối lớn với gần 500 loài Họ Clausiliidae: Giống Clausila, Vestia Đây là nhóm ốc đẻ con hay còn gọi là noãn thai sinh (ovoviviparous), ốc đẻ trứng nhưng trứng được giữ trong cơ thể con mẹ, quá trình phát triển phôi xảy ra bên trong cơ thể... bằng hoạt động khép vỏ đột ngột làm vọt ra tia nước mạnh đẩy con vật theo chiều ngư c lại nhưng một số loài thì không bơi được mà bám trên nền cứng nhờ các sợi tơ Các loài trong họ này không có cơ khép vỏ trước Tuy nhiên, cơ khép vỏ sau thì phát triển và đây cũng là phần duy nhất mà con ngư i sử dụng làm thực phẩm Họ Anomiidae: Giống Anomia Vỏ có hình tròn hoặc hình oval và sáng Anomia sống bám trên... (con Hà bún) Chúng cũng có 3 cơ khép vỏ: trước, sau và bụng và chúng thường đục khoét gỗ Chúng tạo thành những ống bằng canxi khi chúng đục vào bên trong gỗ Vỏ Hà rất nhỏ - một con Hà có chiều dài 6-7 cm thì vỏ chỉ dài khoảng 0,4 cm - và con vật thò ra ngoài vỏ từ phía sau giống như những con giun dài Chúng sống trong gỗ, ống hút nước thò ra ngoài để lấy thức ăn Đa số các loài trong họ này sống trong... Bào ngư, vài loài sống trên cạn và vài loài sống trong nước ngọt Các loài thuộc bộ Archaeogastropoda là những loài thụ tinh ngoài điển hình và là nhóm duy nhất trong số ốc phát triển qua giai đoạn ấu trùng bánh xe bơi lội tự do trong nước Nhóm này có khoảng 5.000 loài thuộc 26 họ khác nhau Nhóm họ Pleurotomariacea Có tất cả 4 họ, các họ tiêu biểu gồm: Họ Haliotidae: Giống Haliotis (Bào ngư) Bào ngư. .. của cá thể trưởng thành có thể đạt đến 27 cm Ở nhóm ốc Anh vũ mắt cấu tạo đơn giản, không có thủy tinh thể, có 8 0-9 0 xúc tu, 2 đôi mang lược, 2 đôi cơ quan khứu giác, không có túi mực Tất cả 6 loài đều được tìm thấy ở vùng Ấn Độ - Thái Bình Dương, chúng thường sống ở biển sâu khoảng 50 0-6 00m 2.5.2 Lớp phụ Coleoidea (Dibranchiata) Hầu hết nhóm này có vỏ trong, bao quanh bên ngoài là màng áo Có 4 bộ,... canxi, dạng xoắn có vai trò điều hòa sức nổi Những loài này sống ở biển khơi với độ sâu khoảng 20 0-6 00 m, chúng có một túi mực, phần sau có cơ quan phát quang sinh học, không có lưỡi sừng Họ Idiosepiidae: Giống Idiosepius Nhóm này có chiều dài không vượt quá 1,5 cm và không có vỏ (kể cả vỏ trong) Họ Sepiidae: Giống Sepia (Mực nang) Nhóm này có vỏ trong bằng canxi, nhẹ có chức năng điều hòa sức nổi Xúc... cm lớn nhất so với các loài động vật trên trái đất Mực khổng lồ không có cơ quan phát quang sinh học và sống ở độ sâu 50 0-1 000m Họ Cranchiidae: Giống Galiteuthis 2.5.2.3 Bộ Vampyromorpha Họ Vampyroteuthidae: Giống Vampyroteuthis (mực ống hút máu) Đây là những loài mực biển sâu (30 0-3 000m), cơ thể màu đen, có 8 xúc tay bình thường và một đôi xúc tay thay đổi lớn, mỏng, kéo dài có dạng như dây leo Các . hay thoái hóa). - Hình dạng chân - Cấu tạo của hệ thần kinh - Vị trí, cấu tạo và số lượ ng của cơ quan hô hấp (mang, phổi) - Cấu tạo của phiến hàm, lưỡi sừng và răng sừng - Đơn tính hay lưỡng. 181 CHƯƠNG X: PHÂN LOẠI TỔNG QUÁT NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM Hệ thống phân loại Mollusca được phát triển dựa trên một số căn cứ sau: - Cấu tạo, hình dạng và số lượng của vỏ - Sự phát triển của. thành ngăn với các ngăn được nối bởi một ống cấu tạo từ carbonat can-xi, trong ống có phân bố mạch máu; (ii) hệ tuần hoàn kín; (iii) chân biến đổi thành dạng xúc tay linh hoạt; (iv) hạch thần kinh