Vấn đề 1: HỆ SINH THÁI NÔNG NGHIỆP (Tr.1) KN: HST bao gồm quần xã sinh vật và môi trường vật lý bao quanh. Sinh vật trong QX luôn tác động lẫn nhau và đồng thời tác động qua lại với các thành phần vô sinh của sinh cảnh. Nhờ đó, HST là một hệ thống sinh học hoàn chỉnh và tương đối ổn định. KN: HSTNN là HST nhân tạo (do con người tạo ra) nhằm phục vụ cho sx nông nghiệp. VD: Những cánh đồng cây lương thực, thực phẩm, các khu chăn thả gia súc… Đặc trưng của hệ sinh thái nông nghiệp( điểm để phân biệt với HST tự nhiên) Số lượng loài ít nhưng số lượng cá thể của loài lớn. mqh giữa các loài tạm thời vì con người tiến hành 1 mùa vụ thay đổi cây trồng Chuỗi thưc ăn đơn giản, thẳng, ngắn, ít mắt xích (thường 3>4 nấc) Có ít hoặc không có cơ chế đấu tranh sinh học do đó mỗi khi có dịch hại xuất hiện thì nó dễ dàng trở thành dịch. + Giống nhau: Hệ sinh thái tự nhiên và nhân tạo đều có những đặc điếm chung về thành phần cấu trúc, bao gồm thành phần vật chất vô sinh và thành phần hữu sinh. Thành phần vật chất vô sinh là môi trường vật lí (sinh cảnh) và thành phần hữu sinh là quần xã sinh vật.Các sinh vật trong quần xã luôn tác động lẫn nhau và đồng thời tác động với các thành phần vô sinh của sinh cảnh. + Khác nhau: Các HST tự nhiên có mục đích chủ yếu kéo dài sự sống của các cộng đồng sinh vật sống trong đó. Trái lại HST nông nghiệp chủ yếu cung cấp cho con người các sản phẩm của cây trồng vật nuôi. HST tự nhiên chu trình vật chất khép kín; HST nông nghiệp ngược lại. HST tự nhiên là các hệ sinh thái tự phục hồi và có một quá trình phát triển lịch sử. HST nông nghiệp là hST thứ cấp do lao động con người tạo ra. HST tự nhiên thường phức tạp về thành phần loài. HST nông nghiệp có số lượng cây trồng và vật nuôi đơn giản hơn.
Trang 1ĐỀ CƯƠNG: ĐẤU TRANH SINH HỌC
Vấn đề 1: HỆ SINH THÁI NÔNG NGHIỆP (Tr.1)
* KN: HST bao gồm quần xã sinh vật và môi trường vật lý bao quanh Sinh vật trong QX luôn tác động lẫn nhau và đồng thời tác động qua lại với các thành phần
vô sinh của sinh cảnh Nhờ đó, HST là một hệ thống sinh học hoàn chỉnh và tươngđối ổn định
* KN: HSTNN là HST nhân tạo (do con người tạo ra) nhằm phục vụ cho sx nông nghiệp VD: Những cánh đồng cây lương thực, thực phẩm, các khu chăn thả gia súc…
* Đặc trưng của hệ sinh thái nông nghiệp( điểm để phân biệt với HST tự nhiên)
- Số lượng loài ít nhưng số lượng cá thể của loài lớn
- mqh giữa các loài tạm thời vì con người tiến hành 1 mùa vụ thay đổi cây trồng
- Chuỗi thưc ăn đơn giản, thẳng, ngắn, ít mắt xích (thường 3->4 nấc)
- Có ít hoặc không có cơ chế đấu tranh sinh học do đó mỗi khi có dịch hại xuất hiện thì nó dễ dàng trở thành dịch
+ Giống nhau: Hệ sinh thái tự nhiên và nhân tạo đều có những đặc điếm chung về thành phần cấu trúc, bao gồm thành phần vật chất vô sinh và thành phần hữu sinh Thành phần vật chất vô sinh là môi trường vật lí (sinh cảnh) và thành phần hữu sinh là quần xã sinh vật.Các sinh vật trong quần xã luôn tác động lẫn nhau và đồngthời tác động với các thành phần vô sinh của sinh cảnh
+ Khác nhau:
Các HST tự nhiên có mục đích chủ yếu kéo dài sự sống của các cộng đồng sinh vật sống trong đó Trái lại HST nông nghiệp chủ yếu cung cấp cho con người các sản phẩm của cây trồng vật nuôi HST tự nhiên chu trình vật chất khép kín; HST nông nghiệp ngược lại
HST tự nhiên là các hệ sinh thái tự phục hồi và có một quá trình phát triển lịch sử.HST nông nghiệp là hST thứ cấp do lao động con người tạo ra
HST tự nhiên thường phức tạp về thành phần loài HST nông nghiệp có số lượng cây trồng và vật nuôi đơn giản hơn
HST nông nghiệp HST tự nhiên
Nguồn nănglượng Chủ yếu do con người bổsung Do mặt trời cung cấpThời gian hình
thành
Trang 2Chu trình tuầnhoàn vật chất Hở (do khai thác) Kín (trừ khai thác)Chiếm tỷ lệ Trái
Khả năng tựđiều chỉnh Không có cơ chế tự điềuchỉnh hoặc rất yếu Có khả năng tự điềuchỉnh
và chậm Phản ứng với sự thayđổi nhanhMối liên hệ dinh
Vấn đề 2: CÁC MỐI QUAN HỆ TRONG QUẦN XÃ NÔNG NGHIỆP (Tr.9)
Trang 3* Các mqh giữa các loài trong QX được sử dụng trong ĐTSH
hiện tượng cộng sinh: cả 2 đều có lợi, bắt buộc
Hỗ trợ (+) Hội sinh: 1 có lợi, 1 ko ảnh hưởng gì
Hợp tác (hợp sinh) cả 2 cùng có lợi, ko bắt buộc
=> (1), (2), (3) là 3 mqh được sử dụng chủ đạo trong ĐTSH
1 Hiện tượng ăn thịt:
- Khái niệm: là hiện tượng một loài săn bắt loài khác (con mồi) làm thức ăn và thường
dẫn đến cái chết của con mồi trong 1 thời gian ngắn
- Đặc trưng:
+ Loài ăn thịt thường có kích thước lớn hơn con mồi
+ Loài ăn thịt chủ động tìm iếm con mồi
+ Để hoàn thành sự phát triển thì mỗi cá thể bắt mồi ăn thịt thường phải tiêu diệt nhiều con mồi để làm thức ăn ( nguyên tắc của tháp dinh dưỡng)
+ Đây là kiểu dinh dưỡng nguyên thủy hơn so với hiện tượng ký sinh
+ Có 2 kiểu bắt mồi ăn thịt Nhai mồi bằng kiểu miệng nhai (VD: chuồn chuồn,
Bọ ngựa…) Bắt mồi theo kiểu tiêu hóa ngoài (VD: nhện,…)
2 Hiện tượng ký sinh
Trang 4- Khái niệm:
+ Quan niệm của Doget (1941): gọi các loài ký sinh là những sv sử dụng những sv
khác làm nguồn thức ăn và môi trường sống
+ Bondareko (1978) định nghĩa: ký sinh là loài sinh vật sống nhờ vào loài sinh vật
khác trong một thời gian dài, dần dần làm vật chủ chết hoặc suy nhược
+ Victorov (1978): hiện tượng ký sinh là quan hệ qua lại lợi 1 chiều.
3 Kháng sinh ( quan hệ đối kháng giữa các sinh vật)
- Khái niệm: loài sv này tiết ra chất hóa học làm kìm hãm, lấn át sự phát triển của loài
khác (hãm sinh)
- Chất kháng sinh thường do vk, xạ khuẩn, nấm thực vật bậc cao tiết ra
Vấn đề 3: TÁC ĐỘNG CỦA YẾU TỐ MÔI TRƯỜNG LÊN QUẦN THỂ, MQH GIỮA CHÚNG (Tr.11)
- Trong sinh thái học có quy luật tác động tổng hợp của các nhân tố sinh thái (nhân tố mt)các nhân tố này luôn luôn tác động lẫn nhau và đồng thời tác động lên bản thân cơ thể sv Các nhân tố này tác động đến quần thể đa dạng phong phú, bởi vì:
+ Tác động lên lứa tuổi khác nhau
+ tác động lên thời gian khác nhau
+ Tác động với cường độ khác nhau
- Vì thế, khả năng phát triển số lượng cá thể của qt các loài là không giống nhau, thậm chí
là ngay trong cùng loài
- Tác động này lên qt làm biến đổi : + Tỷ lệ sinh sản
+ Tỷ lệ tử vong Biến đổi mật độ qt+ Sự di cư
+ Sự nhập cư
Trang 5- Các yếu tố mt tác động lên qt là ko giống nhau: có yếu tố tác động thuận nghịch, có yếu
tố tác động 1 chiều
Sơ đồ về tác động của các yếu tố mt lên qt côn trùng; Phạm Văn Lầm (1995)
- Yếu tố vô sinh tác động qt 1 chiều
- Yếu tố hữu sinh tác động qt 2 chiều
1 Nhóm yếu tố tác động không phụ thuộc mật độ QT (yếu tố gây biến đổi, theo Hoàng Đức Nhuận – lực hình thành)
- Các yếu tố vô sinh ( nhiệt độ, độ ẩm,…) tác động lên quần thể 1 chiều
- Phương thức tác động Ngẫu nhiên
Gây biến đổi số lượng, chất lượng của cá thể trong qtTrực tiếp Điều hòa nhịp độ, sinh trưởng, phát triển,
sinh sản, tỷ lệ tử vong, tuổi thọ cá thểQuy định phạm vi phân bố của loàiGián tiếp: Thay đổi trạng thái nguồn thức ăn và nơi ở, ảnh
sinh
Trang 6hưởng đến sinh trưởng, phát triển và hiệu quả hoạt động của thiên địch.
2 Nhóm yếu tố phụ thuộc mật độ ( Smith 1935) (yếu tố sinh học).
- Gồm các yếu tố: cạnh tranh, ăn thịt, ký sinh/kí chủ, kháng sinh …
- Tồn tại và tác động phụ thuộc vào mật độ quần thể, mật độ càng cao thì tác động càng mạnh
- Các yếu tố này có tác dụng điều hòa số lượng cá thể của quần thể
- Các yếu tố này có tác động điều hòa số lượng cá thể của quần thể.Tác động của các yếu
tố này diễn ra như sau: Bất kỳ 1 quần thể động vật nào cũng hướng tới sự sinh sản mạnh
mẽ để duy trì sự tồn tại của loài
+ Khi gia tăng sinh sản -> mật độ qt tăng -> các yếu tố mt tác động phụ thuộc vào mật độ qt tăng =>hệ quả: làm cho mật độ qt giảm ( tranh giành thức ăn, nơi ở -> cuộc đấu tranh sinh tồn)
+ Khi mật độ qt giảm -> tác động các yếu tố mt tác động phụ thuộc vào mật độ qt giảm => cho phép mật độ qt của loài gia tăng trở lại
Cứ như vậy mật độ qt của loài sẽ dao động với biên độ nào đó giữa đường giới hạn trên
và giới dưới
3 Mối quan hệ (2 tháp tam giác ko đỉnh ở trong vở)
Vấn đề 4: CÂN BẰNG TỰ NHIÊN VÀ ĐIỀU HÒA TỰ NHIÊN (Tr.10)
1 Cân bằng tự nhiên
a Khái niệm: là duy trì trạng thái ổn định trong tất cả các mqh của qx CBTN là khuynh
hướng tự nhiên của các qt động vẩ, thực vật có số lượng cá thể ko giảm đến mức triệt tiêucũng không tăng đến mức vô hạn
b Cơ chế
“Đấu tranh sinh tồn” đó là cuộc đấu tranh giữa động vật, thực vật, vi sinh và sinh vật với
mt Nhờ đó mà cân bằng tự nhiên đk thiết lập
c, Các loại cân bằng thự nhiên: có 2 loại:
Trang 7- Cân bằng trong quần xã
- Cân bằng trong loài (quần thể)
2 Điều hòa tự nhiên
- mqh của các loài trong qx không bao giờ ổn định 1 cách tuyệt đối và cân bằng tự nhiên luôn luôn dao động và bản than các qt cũng thường xuyên biến đổi và sự biến đổi này được giới hạn trong 1 mức độ nhất định nào đó gọi là điều hòa tự nhiên
a Khái niệm
- Là duy trì mật độ trung bình đặc trưng của 1 qt trong phạm vi giới hạn trên và giới hạn dưới trong 1 thời gian nào đó dưới tác động của nhân tố vô sinh hay nhân tố sinh học của mt
b Các dạng điều hòa tự nhiên
- Điều hòa sinh học (thông qua mqh đối kháng)
- Điều hòa do yếu tố mt
Vấn đề 5: CÁC HƯỚNG SỬ DỤNG TÁC NHÂN SINH HỌC TRONG ĐTSH
(Tr.16)
Có 4 hướng:
1 Bảo vệ duy trì và phát triển quần thể thiên địch có trong tự nhiên
Không tiêu diệt các quần thể thiên địch trong tự nhiên mà phải duy trì và phát triểnquần thể thiên địch đó vì:
- QT thiên địch trong tự nhiên rất là lớn so với các qt thiên địch nhân tạo
- Tôn trọng các nguyên lý sinh thái học: bảo vệ được các mqh qua lại giữa loài có hại và có ích trong quần xã nông nghiệp, bảo đảm tính cân bằng và điều hòa sinh học trong tự nhiên
- Mục đích là làm tăng tỷ lệ chết tự nhiên của các loài dịch hại
- Rẻ tiền, không tốn kém về mặt kinh tế Chỉ cần có hiểu biết về hệ sinh thái nông nghiệp
Các biện pháp cần tuân thủ:
- Để cho các loài dịch hại tồn tại ở mật độ thấp có thể chấp nhận được
+ Không tiêu diệt hết mà để lại ở mức chấp nhận được vì:
Làm thức ăn cho thiên địch Dịch hại nhiều khi làm tăng năng suất khi chưa đạt ngưỡng dịch hại
Trang 8+ Từng cá thể dịch hại thì không có gì gây hại, chúng chỉ gây hại khi đạt một ngưỡng nhất định -> ngưỡng gây hại kinh tế.
- Áp dụng hợp lý các biện pháp canh tác hợp lý -> Tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển thiên địch, tạo nơi ở thích hợp và kích thích chủng hoạt động bắt mồi
- Đảm bảo tính đa dạng của thực vật ở trong HST NN
- Sử dụng thuốc trừ sâu hợp lý
2 Bổ sung thiên địch vào quần xã cây tròng nông nghiệp
a Cơ sở khoa học
- Do thiên địch có phản ứng chậm trễ trước sự gia tăng của các loài dịch hại
- Đối với các loài dịch hại nhập nội thiếu hẳn thiên địch
VD: thực vật: bèo nhật bản, cây mai dương,…
Động vật: ốc bươu vàng
b Phương pháp:
• nhập nội và thuần hóa thiên địch
- Phải thuần hóa thiên địch vì khó tìm ra được sự tương đồng về nơi sống của các loài nông nghiệp với nơi đến
- Điều kiện nhập nội:
Trong HST có ổ sinh thái tự do (HST chưa bão hòa)
Tại ổ sinh thái đó đang có 1 loài thiên địch nhưng nó hoạt động không có hiệu quả
- Nhập nội và thuần hóa gồm có 3 bước:
+ Nhập nội loài thiên địch cần thiết không có ở tại nơi ở loài dịch hại
+ Nhân đôi để thiên địch thích nghi với khi hậu nơi mới
+ Thả vào tự nhiên để tự nhiên hóa loài mới nhập
• Di chuyển thiên địch trong khu phân bố của loài
3 Tạo khả năng miễn dịch của cây trồng đối với các VSV gây bệnh cây
- Là 1 hướng sử dụng ĐTSH để phòng chống bệnh hại cây trồng
- Nguyên tắc: tương tự như tiêm chủng vắc xin
Trang 9- Hiện tượng này được Stout phát hiện ở virut gây bệnh khảm ở đào và Gaau mann phát hiện ở nhóm virut X của khoai tây từ 1950.
4 Sử sụng chất kháng sinh trong bảo vệ thực vật
Là hướng quan trọng trong ĐTSH để phòng chống bệnh hại cây trồng
Ưu điểm:
- Thường phun với nồng độ rất thấp
- VSV bị phân giải nhanh không gây ô nhiễm mt
Các chất kháng sinh phải đáp ứng yêu cầu:
- Dễ dàng xâm nhập vào mô của cây trồng và tồn tại một thời gian khá dài
- Khống chế được sự phát triển của một số VSV gây bệnh cây mà không gây độchại cho cây
Vấn đề 6: CÁC NHÓM SINH VẬT GÂY BỆNH
1. Vi khuẩn (Tr.33)
1.1 Các họ vk gây bệnh cho côn trùng và chuột
Vi khuẩn sử dụng trong biện pháp sinh học trừ dịch hại thuộc bộ Eubacteriales, đặc biệt
là thuộc họ Enterobacteriaeae, Microcaceae, Bacillaceae và một số giống thuộc họ Pseudomonadeceae ( bộ Pseudomanodales)
1.1.1 Họ Enterbacterriaceae ( thuộc bộ Eubacterriales )
+ Gồm các loài vi khuẩn sống trong ruột côn trùng
+ Dạng hình que, gram (-), không hình thành bào tử.Phát triển tốt trên môi trường dinh dưỡng bình thường
+ Vi khuẩn họ này có các loài sống kí sinh bắt buộc,không bắt buộc,hoại sinh
+ Loài Salmonella enteridis gây bệnh thương hàn cho các loài chuột
1.1.2.Họ Bacillaceae
+ Gồm vi khuẩn hình thành bào tử, gram (+), hình que
+ Có ý nghĩa trong ĐTSH là các loài thuộc giống Bacillus, Clostridium.
+ Đại diện là các giống Bacillus, Clostridium gây bệnh cho côn trùng.
1.1.3.Họ Pseudomonadeceae
Trang 10+ Gồm các loại vi khuẩn hình que, gram (-),không hình thành bào tử
+ Các Pseudomonadeceae aeruginosa, P.chlororaphis, P.fluorescens là những vi khuẩn
có tiềm năng gây bệnh cho côn trùng
Pseudomonadeceae aeruginosa: Súc vật cảm nhiễm là chuột lang, tiêm vào màng bụng
0,1 – 0,5 ml canh khuẩn, khoảng 50% chuột chết sau vài giờ Những con chuột sống dần dần hình thành những ổ mủ
1.2 Một số vi khuẩn được nghiên cứu ứng dụng trong phòng chống côn trùng và chuột.
1.2.1 Vi khuẩn Coccobacillus acridiorum
- Đây là loại vi khuẩn gây bệnh cho côn trùng đầu tiên được D’Herelle nghiên cứu và mô
tả vào năm 1911 tại Mexico
- Vi khuẩn có dạng hình que nhỏ, gram (-) và được gọi tên ban đầu là C.acridiorum gây bệnh nhiễm trùng máu cho châu chấu,có thể phát triển trên môi trường nhân tạo…
1.2.2 Vi khuẩn gây bệnh cho ấu trùng bọ hung.
Đặc điểm:
- Bào tử vi khuẩn xâm nhập qua đường tiêu hóa của bọ hung
- Nảy mầm thành thể dinh dưỡng xuyên qua vách ruột và trong xoang cơ thể
- Sau khi xâm nhập vào vật chủ 3- 4 ngày thì vi khuẩn bắt đầu sinh bào tử,tới ngày thứ 13-16 thì bào tử của vi khuẩn đạt mức tối đa và vật chủ chết
- Một ấu trùng bọ hung Nhật Bản tích lũy tới 20 tỷ bào tử
1.2.3 Vi khuẩn Bacillus cereus
- Là vi khuẩn rất phổ biến trong tự nhiên ,gram (+) ,hình thành bào tử nhưng không tạo thành tinh thể độc
- Vi khuẩn này diệt rệp sáp Quadraspidiotus perniciosus,sâu đục táo Laspeyresia
pomonella.
- Vi khuẩn Bacillus cereus phân bố nhiều trong tự nhiên, nhiễm vào các loại thức ăn qua
đêm hay trữ lạnh lâu, thường gây ngộ độc thực phẩm
Trang 111.2.4 Vi khuẩn Serratia marcescens.
- Là vi khuẩn hình que, gram âm, không hình thành bào tử , ký sinh không bắt buộc trên côn trùng
- Vi khuẩn này gây dịch cho bọ hung Melolontha melolontha, tằm và sâu đục thân ngô.
- Bên cạnh đó nó còn có tính gây bệnh cao cho châu chấu, một số rệp sắp, bọ xít…
1.2.5 Vi khuẩn Salmonella enteridis
- Là vi khuẩn kí sinh bắt buộc, gram âm(-), không hình thành bào tử
- Vi khuẩn Salmonella enteridis phân lập được từ xác chết của chuột trong các trận dịch
năm 1893 đến 1897 ở Nga và năm 1893 ở Pháp Năm 1950, Prokhorov đã phân lập được một chủng gây bệnh mới cho chuột ký hiệu là N
- Vi khuẩn này gây bệnh thương hàn cho chuột và các loài gặm nhấm khác
1.2.6 Vi khuẩn Bacillus Thuringiensis (vk BT) (Tr.34) (chú ý câu riêng của
thầy).
- Là vi khuẩn Gram dương và cũng là loài vi khuẩn đất điển hình được phân lập ở
vùng Thuringia, Đức Có khả năng tổng hợp protein gây tệ liệt ấu trùng của một số loài côn trùng gây hại, trong đó có sâu đục quả bông, các loài sâu đục thân ngô châu
Á và châu Âu Chúng đều là sâu hại thực vật phổ biến, có khả năng gây ra những sự tàn phá nghiêm trọng
- Bacillus thuringiensis có độc tính thuộc nhóm III, LD50 đường uống là >8.000 mg/kg Thuốc rất ít độc đối với môi trường và ký sinh có ích, không độc đối với cá và ong mật
Các loại độc tố (có 7 loại độc tố nhưng mới nghiên cứu 4 loại độc tố sau)
Ngoại độc tố alpha:
- Là một men được vi khuẩn dùng để tiếp nhận các chất dinh dưỡng: đó là men Lexitinaza C (Phospholipaza c), (Copplet al, 1977; Sundara Babu, 1985; Weiser, 1972)
- Tính chất: Hoà tan trong nước, không bền vững khi nhiệt độ cao (không chịu nhiệt)
- Tác dụng: Tạo điều kiện cho vi khuẩn xâm nhập cơ thể côn trùng
Ngoại độc tố beta:
- Thành phần: gồm adenin, riboza và photpho tỉ lệ 1:1:1
- Tính chất: Hoà tan trong nước, chịu nhiệt ( 120-121oC trong 10 -15 phút)
Ngoại độc tố gama:
Trang 12- Thành phần: chưa xác định được nhóm chất
- Tính chất: Có thể là một men không độc tố, Có thể thuộc nhóm phospholipaza,tác động lên phospholipit ở thành tế bào, giải phóng axit béo (Coppelet al, 1977; Bondarenko, 1978; Chen, 1994)
- Đường nhiễm trùng: cơ quan tiêu hóa
- Chỗ bị phá hủy: Ruột giữa của côn trùng
- Yếu tố gây chết côn trùng: tinh thể nội độc tố delta
- Cơ chế tác động: (sơ đồ trong vở)
Khi ăn phải thức ăn có B Thuringiensis -> Độc tố tác động lên màng bao chất dinh dưỡng và biểu mô ruột giữa -> Các tế bào biểu mô trương lên nở ra và mủn -> sau 2-3giờ các tế bào hình trụ, hình chén trong biểu mô ruột tạo thành các vết nứt, tế bào bị nhăn nheo và nở ra, phá vỡ trao đổi chất trong tế bào biểu mô ruột giữa -> bào tử vi khuẩn từ ruột xâm nhập vào dịnh máu, sinh sản nhanh gây nhiễm trùng máu -> nội độc tố phá huỷ thành ruột giữa -> ngoại độc tố xâm nhập vào máu, lan tới các nội quan, gây rối loại sinh lý -> côn trùng chết
Chế phẩm B Thuringiensis còn có tác động:
- Gây ngán đối với côn trùng
Ví dụ: chế phẩm BTB-202 và dendrabacillin gây ngán cao nhất
- Gây dị hình ở thế hệ sau Với liều lượng thấp hơn liều lượng gây chết
Ví dụ: Chế phẩm BTB-202 có tác động gây dị hình mạnh nhất
2 Nấm gây bệnh cho côn trùng (Tr.39)
2.1 Phương thức xâm nhập của nấm vào cơ thể côn trùng
- Xâm nhập qua con đường tiếp xúc; bào tử nấm bám vào bề mặt cơ thể côn trùng khi gặp
độ ẩm thích hợp thì nẩy mầm Các sợi nấm xâm nhập vào cơ thể côn trùng qua vỏ kitin, nấm tiết ra 1 men làm mềm lớp vỏ kitin tạo thành một lỗ thủng ở nơi bào tử nẩy mần