Denkschriften der kaiser Akademie der Wissenschaften Vol 78-0165-0201

at ;w ww bi olo gie ze ntr um PSARONIEN UND MARATTIACEEN ylib rar y.o rg/ VERGLEICHEND ANATOMISCHE UNTERSUCHUNG /w ww bi od ive rsi t VON rita ge Lib rar y htt p:/ KARL RUDOLPH Th e Bio div ers ity He Mit Tafeln m DER SITZUNG AM 16 FEBRUAR 1905 den Ablagerungen der oberen Kohlenformation und des Rotliegenden sind uns an verschiedenen rid g e, In MA ); O rig ina lD ow nlo ad IN fro VORGELEGT in verschiedenen Teilen von y( Ca mb Fundstellen in Böhmen, Sachsen, Thüringen, im zentralen Frankreich und log Amerika verkieselte Farnstämme von bestimmter, verwandter anatomischer Struktur dem paläontologischen Gattungsnamen Psaronius zusammengefaßt werden Den und Schmucksteinhändlern waren in als Starsteine, ara sie wunderbarer Weise Co ist mp Struktur dieser Psaronien tiv eZ oo unter überliefert, welche alten Mineralogen Wurm oder Augensteine bekannt Die anatomische oft bis auf das zaiteste Zellgewebe durch die Verin den Bau dieser Stämme Im se u m of kieselung erhalten und wir besitzen daher einen weitgehenden Einblick nie in Zusammenhang natürlichem of noch Marattiaceen, doch ist seit allein sind daher angewiesen Die Mehrzahl der Forscher Stenzel's in stellt den Jahren 1854 und 1865 erschienenen tM Nähe der ay die in rL zu ihrer Beurteilung auf den anatomischen Vergleich sie Wir mit Fruktifikationsorganen gefunden wurden ibr ary sie the Mu Gegensatze dazu haben wir noch keine sichere Kenntnis von der systematischen Stellung derselben, da ty, Er ns Arbeiten »über die Starsteine«, die ihn dazu führten, sie den Polypodiaceen zuzuzählen, kein eingehender ive rsi Vergleich derselben mit den rezenten Farnen mehr unternommen worden Ein solcher aber ließ Resultate der heutigen Farne wie für unsere Kenntnis ihres gegenseitigen Ver- rva rd Un erwarten, die für die Geschichte Ha wandtschaftsverhältnisses einen neuen Beitrag liefern können Durch Herrn Professor von Wettstein's the war mir aus der k k geologischen Reichsanstalt in Wien Exemplare von eine Anzahl by gütige Vermittlung Dig itis ed Psaronien zur Bearbeitung überlassen worden und dieses Material, das für die Kenntnis der Anatomie der Psaronien selbst nicht viel wesentlich Neues liefern konnte, gab mir Veranlassung auf Anregung des Herrn Professor von Wettstein neuerdings den Versuch eines solchen Vergleiches zu unternehmen Bezüglich der Geschichte unserer Kenntnis von den Psaronien kann ich auf die Zusammenfassung der älteren Literatur bei St enzel (3)', bezüglich der neueren Die eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf die am Literatur auf Zeiller (8), auf die »Einlei- Schluß folgende Literaturübersicht 22* 166 A: leitung in von Graf Solms Paläophytologie« die Rudolph, Laubach und Literaturübersicht die dieser Abhandlung, sowie auf den Seite 8[172] folgenden Abschnitt, in welchem am die bisherigen Schlüsse Äußerungen über die systematische Stellung der Psaronien zusammengefaßt werden, verweisen Das mir aus der geologischen Reichsanstalt überlassene Material stammt vorwiegend von Neupaka im nordöstlichen Böhmen, zum Teil auch von Chemnitz in Sachsen Aus diesem Material wurden die at geeignetsten Stücke zur genaueren anatomischen Untersuchung ausgewählt und von diesen mehrere im folgenden angesichts der Seltenheit des Materiales zunächst eine soll ;w ww bi olo gie ze ntr um Dünnschliffe angefertigt und es Beschreibung dieser untersuchten Exemplare gegeben w'erden in ihrer natür- Es konnte aber nicht mit Sicherheit einer der aufgestellten Arten zuge- erhalten zeigte Der Längsdurchmesser dieses in Taf Fig I, wozu dann Gefäßbündel führenden zentralen Teil cm, schicht kommt, die Höhe des Stückes schief verlaufenden Wurzeln erkennen Wie abgebildeten Stämmchens ebenfalls cm noch eine etwa beiderseits ein dicke Wurzel- Die Außenfläche läßt nur die senkrecht oder etwas Anordnung der Gefäßbündel zeigt, gehưrt der Stamm /w die beträgt für den p:/ den zweizeilig beblätterten Formen der Psaronien, welche aber nicht wie die zweizeilig htt zweifellos zu noch ziemlich gut ylib rar y.o rg/ Anordnung lichen zählt werden sich ein Stück, welches die Stammgefäßbündel ww bi od ive rsi t Im Material befand von heute dorsiventral gebaut waren und horizontal lagen, sondern, wie sich aus der Lib ge in mosen verbunden, so Bio Th e untereinander paralell gestellt und an den Enden eingefaltet oder knopffro m alle sind je zwei symetrisch liegende derartige Platten durch Queranastoad Ab und zu nlo sind Innerhalb dieser Bastscheide liegen zehn ziemlich starke sind und das vorletzte Bündelpaar Außerhalb dieser Bündel ina hier das innerste, das zweite ow angeschwollen deutlichen radialen Reihen lD welche breite Gefäßplatten, fartig 1) ity den Bastscheiden der Psaronien bei und konzentrischen Kreisen angeordnet und Druck eigentümlich vielfach zerbrochenen Bastscheide (S in Fig div umgeben, deren Zellen wie gewöhnlich aufrechtstanden Der durch ergibt, von einer starken, ist rita Stammes He gleichmäßigen Verteilung der Wurzeln deformierte zentrale Teil des ers allseits rar y beblätterten Farne Fragmente beträchtlich dünnerer Bänder, welche nach der Analogie MA ); O rig liegen in unregelmäßiger Stellung e, mit anderen Psaronien zweifellos bestimmt waren, als Blattgefäßbündel auszutreten ist zweifelhaft, ob das obere von den Aenplatten sich selbst schon losgelưst hat oder durch den Druck losgerissen y( Ca derartige Bündel B^ mb rid g Die Zahl der austretenden Bündel konnte nicht festgestellt werden Es 4«w Co mp diese Ränder abgerissen sind, bildet es im übrigen ein einheitliches Bündel of auch den Stamm verlassen Bündels B, das dürfte vielleicht anderen Fläche, auf Mu the of tritt ein zerstört, in kleines zylindrisches Bündelchen um auf Gegen B^ waren die mit Sicherheit ihre Lage noch angeben zu können Es unserer Abbildung vermutlich das vierte Plattenpaar verband, sich ay rL daß die Anastomose, die tM um nun Er ns das fünfte zu vereinen Es scheinen also im Vergleich zur abgebildeten Fläche auf ty, des Stückes die Blattgefäßbündel und Queranastomosen weiter nach außen gerückt zu sein ive rsi dieser Seite Un es entspricht daher die Abbildung der Unterseite des Stückes Die Anordnung der Wurzeln ist weniger rd und ibr ary Bündel auf dieser Seite zu sehr losgelöst hat, und Paar (von innen her gezählt) durch Oueranastomose verbunden Innerhalb dritte des klammerförmigen Mittelpaares scheint, Statt des zweiten Plattenpaares ist auf dieser eingerollt m als solches Seite des B^ deutlich von den Stammbündeln losgetrennt und an den Rändern scheinbar se u Während ist ara entfernt war, tiv eZ oo log wurde Auf der entgegengesetzten, hier nicht abgebildeten Seite des Stückes, welche von dieser etwa Ha rva regelmäßig als sonst bei Psaronien Sie sind mittelmäßig groß und besitzen eine sehr starke Bastscheide läßt sich kein Holzparenchym mit Sicherheit erkennen by the Im Xylem der Stammbündel itis ed Unter den bei Corda, Stenzel, Göppert, Zeiller und Renault angeführten Arten zeigt diese Psaronins mit Dig Form Ähnlichkeit Ps scoh'colitlins und war die beträchtliche es bereits scolecolithiis in Ung., Ps mtisaeformis Corda und Ps Ungeri Corda Als der Aufstellung der Reichsanstalt bezeichnet Die Grưße der Wurzeln Dicke der Bastscheide derselben stimmt sehr gut überein, auch die Zahl und Grưße der Gefäßbänder, doch ist leider bei den abgebildeten Exemplaren von Ps scolecolithiis die natürliche Anordnung der Gefäßbündel nie deutlich erhalten Stenzel gibt (3) ausdrücklich als Merkmal an: fasciae vasorum non amplectentes Bei unserem Exemplar sieht man deutlich umfassende Gefäßbündel, doch dürfte nach dem Prinzipe des Gefäßbündelverlaufes der Psaronien, das sich von gut erhaltenen Stücken Psaronicn und Marattiaceeu ableiten wohl lọòt, ằUmfassenô der Gefọòbọnder durch Auftreten von allen Psaronien ein zeitvveises bei Queranastomosen erfolgen und das Fehlen derselben rein zufällig Ebenso sein dürfte 167 den beschriebenen Stücken von scoUcolWms bei von unserm Stück abweichende Form des mittleren Bündelpaares die nicht ursprünglich sein und Anordnung der Gefäßbündel mit Zahl in von Stenzel in Gưppert's Flora der permischen Formation Von diesem weicht das Exemplar aber wieder ab durch bedeutendere Stärke at und der Gefäßbänder und die beträchtliche Grưße der Wurzeln Grưße und Anordnung der Cefäßbündel stimmt am besten mit Ps annehme, daß die gerade gestreckte Gestalt der ich allerdings nur eine zufällige ylib rar y.o rg/ Stücke sie dort auftritt, darstellt Taf V, Fig die äußere Stammpartie, so daß sich über das (4), und über ww bi od ive rsi t abgebildeten Ps Ungeri sein einer Bastscheide wobei Uiigcri, Queranastomosen an unserem Verzerrung der jedenfalls natürlichen Hufeisenform derselben, wie dem musaeformis Ps nins vav geniiinus, abgebildet Fig (4) Taf VI, Übereinstimmung die ist ;w ww bi olo gie ze ntr um Sehr groß und zwar mitPs Beschaffenheit der Wurzeln nichts aussagen die auch zylindrische Bündel innerhalb des inneren klammerförmigen Plattenpaares mag dem p:/ /w die Zahl derselben mit fehlt Vorhanden- läßt Hier finden wir Zum Unterschied Alter des Stammes ist in htt aber hier ein Plattenpaar mehr vorhanden, doch Leider rar y Beziehung stehen ist offenbar nichts rita ge Lib Die in älteren Diagnosen als Merkmal angefỹhrte ằvagina propriaô der Gefọòbỹndel das Phloem, welches durch seine kleinzellige Beschaffenheit als steinert Dies geht deutlich He anderes ity Corda in etwas abweichender Art ver- Zeil 1er erwähnt nichts von einer ers hervor div aus den Abbildungen bei Diese Sklerifizierung« dürfte zum Teil sklerifiziert sei« auch nur auf das Protophloem zurück zu führen vielleicht sein fro m »teilweise Th e Bio eigenen Gefäßbündelscheide und sagt nur, daß die zone liberienne »vielleicht den anatomischen Einzelheiten interessanter war ad ein anderes Exemplar, ein Bruchstück aus der nlo In Es zeigt, ähnlich wie es Stenzel (3) schildert, von innen nach außen zu Übergang wie an sukzessiven Querschnitten verschiedene Entwicklungs- äußerlich umhüllen e, allmählich regelmäßigem y( Ca oo log statt iiiiii, und die der der äußersten am Stamm ay dem Radius tM Die regelmäßige Auf- Er ns ty, rsi ive Un deutlichen, radialen Reihen rd in Annahme wird auch den meisten Psaronien die noch im Gewebe einge- angeordnet finden, wobei die Wurzeln nach außen rva schlossenen Wurzeln bei läßt auch darauf schlien, d the Ha zu an Grưße immer mehr zunehmen Diese Anordnung ed by Reihen an den Stammgefäßbündeln entstanden Diese radialen Reihen entspringen rings itis des Stammes, doch können wir austreten, die in radialen Flora Stelenô beobachten, daò an den Stellen, Wurzeln schütterer stehen und nur starke Wurzeln wo getroften werden, sie in vertikalen um den ganzen die Blattgefäßbünde doch sind auch diese Rgihen angeordnet Sie dürften an jenen Stellen des peripheren Gefäßbündelzylinders, die zwischen zwei Von oft Dig Umfang entstanden, auf des Querschnittes spricht für eine regel- mäßige, akropetale Entstehungsfolge der Wurzeln an den Stammgefäßbündeln Diese dadurch noch unterstützt und erweitert, daß wir sind Auf dem Querschnitt 8;///;/ höher nächst älteren Wurzeln überlagern rL sind die Bast- den inneren und äußeren Wurzeln of Wege herabgewachsen einanderfolge der verschiedenen Altersstadien auf und Es'beträgt der durchschnittliche Durchmesser äußersten großen Wurzeln die jüngsten, welche bedeutend die langem tiv eZ ara Co of m eingeschlossenen Wurzeln 3-5 stark zu, sie verzweigen sich zwischen Übergang se u Stamm Grưßenunterschiede allmählicher ein findet Mu der noch im als in ein the doch Autoren allen fast schwächer Die wird Gewebe eingeschlossen und mit zum Grundgewebe des Stammes gehưrig_^ẵfgeff nimmt dann der Umfang der Wurzeln mp hin beträchtlich, sind das von vertivaclisen, Nach außen scheide Wurzeln mit starker Bastscheide, noch innerst sehen wir ibr ary diesem wird mb stadien der Wurzeln Zu aus dem Gewebe bereits herausgetreten, die, rid g in Wurzeln, freier MA ); O rig Stamm den Masse die ina Stammes und daran anschließend lD ow Wurzelrinde von Psaronitis asterolitJms Das Stück umfaßt noch einen Teil der äußeren Rindenpartie des in der Orthostiche aufeinander folgenden Blättern gelegen sind, entspringen dieser Entstehungsfolge gibt von Commentry« Zeiller's, (7) welche Taf in VIII eine Abbildung des Pecopteris uns ein wiikliches Schlangenwindungen Bild zwischen Sterzeli in Renault's »fossilen Hier sind deutlich den die »peripheren Blattnarben aufwärts ziehen, zu Rudolph, K 168 erkennen und an diesen wie an den Gefäßbündeln zwisciien zwei übereinanderstehenden Blättern sehen wir die Narben der Wurzeln verschiedenen Die innersten Partie deutlichen vertikalen Längsreihen I, Stückes wurden an Querschliffen untersucht dieses Partien Taf ist in in Der Fig abgebildet Wurzeln noch Schliff zeigt die Längsreihen, sind ylib rar y.o rg/ htt in radialen p:/ stehen Sie kleinere Wurzel, eine Erscheinung, Anordnung der Zellen des Füllgewebes zwischen den Wurzeln radial gestreckt und ziehen in langen Zügen zwischen zwei die ist mehr minder auffällig wird /w Sehr eigenartig und auffallend Bei der äußersten Zone des Rindengewebes dieser in liegenden Wurzeln umschloß auch schon eine zweite den nächstfolgenden Partien so reichen Gefäßbündelscheide und die angrenzenden Grund- die Eine Anzahl zum Zentrum ww bi od ive rsi t Wurzeln waren auch noch das Phloem, in Zellagen bestehende Bast- bis Gefäßbündelzylinder, dessen Tracheiden bis 7- bis strahligen gewebsschichten teilweise erhalten dann Sie besitzen den für ein weitmaschiges lückiges Grundgewebe (G), das hie und da dunkle Sekretbehälter enthält, (S), und einen sind ;w ww bi olo gie ze ntr um Bau: eine starke, aus ungefähr Ps asterolithns charakteristischen die der ein- at nach außen nächstfolgenden Wurzeln bereits aus dem Stamme herausgetreten einigen Ein Teil Füllgewebe welches wie erwähnt nach der üblichen Oeutung der äußeren Stattimrinde entspricht, während die gebettet, scheide in ein Wurzeln durch oder verbinden zwei rar y radial aufeinander folgende, Lib seiüich benachbarten wobei mit sie teils mit ihren Schmalseiten an Wurzeln verwachsen (F'ig 3, B), teils desUmfanges derselben ansetzen (Fig 3, Z^), von denen sie dann wie Trichome auszugehen scheinen Für das Zustandekommen dieser merkwürdigen Anordnung der Zellen läßt sich auch bei der üblichen Annahme, d sie dem Rindengewebe des Stammes angehưren, eine Erklärung geben Die Zellen waren ursprünglich in radialen Reihen angeordnet Zwischen diese dringen von oben her die Wurzeln ein, He rita ge ihren Längsseiten mit den anstoßenden fro m Th e Bio div ers ity einzelne Zellen sie jetzt ad nlo nur mehr werden und setzen mit den Rändern wieder an an, mb rid g diese die um y( Ca zunächst nur die Anordnung der Zellen des Grundgewebes Während so anderen direkt durch Wurzeln quer zersprengt mit ihnen zu verwachsen Auffallend in radialen Längsreihen Stenzel ist hier hat aber schon tiv eZ oo log überzeugender Weise gezeigt, daß die ganze Gewebsmasse der von Wurzeln durchwachsenen äußeren mp Annahme bezeichnen wollen, sekundär nach dem Abfall stützt sich auf die Tatsache, daß wir niemals ein Blattbündel Co der Blätter gebildet wird Diese ara Stammpartie, die wir mit Zeiller kurz als »Wurzelring« m bei vielen Cj'atheaceen bis zur Stammưberfläche abfallen und d dann Mu wie of diesem Wurzelring finden Stenzel nahm aus diesem Grunde an, d die Blätter se u in weiterwachsen kưnnen radialer Richtung Teil auch mit die gewaltige Dicke des Rindengewebes ein Teil der Zellreihen sich seitlich ausbiegt, in in ina zum e, Diese Längsstreckung veranlaßt ow zur Längsstreckung der Zellen, indem zwischen sich zusammen Dadurch kommt es sie seitlich lD auseinander und pressen die Zellreihen MA ); O rig biegen erst in Weise Verbindung mit der eintritt, wobei auch die of the massenhaften Entwicklung der Wurzeln eine Vermehrung des Rindengewebes in gleicher wäre dieses Gewebe zunächst etwa einem Periderm oder einem ay rL dieser Darlegung Stenzel's tM Nach ibr ary Blattnarben überwuchert werden Er ns Phelloderm zu vergleichen Damit stimmt nun auch die sonst seltene radialreihige Anordnung der Zellen rsi ty, überein by the Ha rva rd Un oft ive enormen Dimensionen des Wurzelringes im Verhältnis zum zentralen Gefäßbündel führenden Teil des Stammes muß allerdings eine derartige Bildung sehr fremdartig erscheinen So befindet sich im kaiserlichen Hofmuseum zu Wien ein Exemplar von Psaroiiins Cotlai, bei welchem der Radius Angesichts der vom äußersten Gefäßbündel bis itis ed des zentralen Teiles \7mni maß, während die Dicke des Wurzelringes Dig zur Außenlinie des Stückes 165 jwm, also fast zehnmal mehr, betrug, und hiebei läßt die radiale Anord- nung der Wurzeln innerhalb dieses Ringes, die durchgehends gleiche Färbung der Versteinerungsmasse, die unveränderte Beschaffenheit derWurzeln im innersten und äußerstenTeile des Stammes vermuten, daß alle diese Wurzeln noch in diesem Rindengewebe des Stammes eingebettet sind Ein Analogon für ein solches, allerdings selten mächtiges sekundäres Dickenwachstum der Rinde findet sich aber selaginoides, auch bei anderen wo, wie Graf fossillen Stämmen, und zwar Solms-Laubach (24) S bei Lepidodendren, z B bei Lepidodcndron 227 beschreibt, ebenfalls ein sekundäres Dicken- Psaronicn und Maratfiaceen Wachstum und des Stammes durch Bildung eines mächtigen, unverkorkten Pheiloderms Rinde der 169 eintritt Farmer und Eine andere Deutung dieses zwischen den Wurzeln ausgebreiteten Gewebes geben Hill in einer Untersuchung über die Anatomie von Augiopteris (30) Die beiden Autoren erörtern hierin auch das Verwandtschaftsverhältnis zwischen Psaronien und Marattiaceen, das sich unter anderen auch auf die Ähnlichkeit zwischen der von Wurzeln durchwachsenen Rinde der Marattiaceen und der anschei- — aber meinen sie — schwierig, die at sei ;w ww bi olo gie ze ntr um nend ähnlichen Struktur der Psaronien gründe Es bisherige Deutung dieses Gewebes der Psaronien ohne weiteres anzunehmen Bei Annahme eines sekundären (Die lassen Autoren nicht leicht einzusehen, wie die Gefäßbündel für die Blätter, welche es sei die Rinde schief durchlaufen, so werden kưnnen, d zerstört scheinen sie nicht eine Spur ihrer E.xistenz zurück- eben geschilderte Überlegung Stenzel's nicht die ylib rar y.o rg/ Dickenwachstums der Rinde zu haben.) berücksichtigt dem wurzeldurchwachsenen Stammparenchym der Maratin diesem Gewebe bilden und von ihm scharf getrennt sind, während hier ihre äußeren Zellschichten allmählich in dieses Gewebe übergehen und sie sprechen auf Grund der Anordnung der Zellen die Vermutung aus, daß die Bildung dieser Gewebe dadurch erfolge, daß von den Wurzeln selbst haarartige Bildungen ausgehen, welch e sich untereinander zu einem Pseudoparenchym verbinden und verflechten unterscheide sich von ww bi od ive rsi t Gewebe Dieses Wurzeln augenfällig Eindringlinge He rita ge Lib rar y htt p:/ /w tiaceen sehr deutlich, indem dort die Anschluß dieses Parenchyms an ity allerdings Tatsache, daß der ers ist die Wurzeln vielfach den Ein- div Es Bio druck einer derartigen Entstehung hervorruft und der von Williamson(ll) beschriebene und abgebildete parenchymatous cortical cells — er m des Stammes find the increasing fro vom Rindenparenchym we » still further in size, becoming lax in their number Aber Williamson selbst Gewebe als Rindengewebe legen ow the interspaces im Sinne der älteren Auf- deutet dieses Verhalten und weiters sagt » Fig 19^ shows, y( Ca bezeichnet, but extensions of the outermost interradicular parenchyma« oo diese Art mp ara anwenden wollen, so müssen wir annehmen, daß 3, Taf I), Länge erreichen Schon ein oder zwei getrennten ständig untereinander verwachsen, sie, aus zahlreichen Zellen bestehend, diese Vorstellung macht die Deutung unwahr- the eine verhältnismäßig kolossale se u m oder zwei Richtungen ausstrahlen und daß Mu horizontal nach ein Wurzelhaare nur von of Co Partien des Wurzelquerschnittes ausgehen (vergl Fig ibr ary of scheinlich rL Ich beobachtete aber ferner an Schliffen Bastscheide, also zweifellos untereinander verwachsen, ty, sie, Man kann beim bilden vom Stamm ein geschlossenes, Zell- selbst aus- allerdings etwas unregel- weiteren Verfolg dieser Zellreihen deutlich sehen, wie dieselben, treffen, diesen seitlich ausweichen, bzw von ihnen auseinander gedrängt werden an den Wurzeln vorbeiziehend, nur Ha sie, the und wie rva rd sobald sie auf Wurzeln Un ive rsi und daß mäßiges Gewebe von Psaronius hdmintholifhus mit Sicherheit, daß diese Stamm umgebenden Er ns tM ay reihen zunächst von der den ganzen gehen » log are Cyathea dealbata) und wir die Auffassung Farmer's und Hill's auf das tatsächlich zu beobachtende Verhalten tiv eZ Wenn mb fassung, indem er dieses that these hairs Beispiel seen to be occupied by numerous epidermal hairs«, scheint ebenfalls diese are e, Deutung nahe zu (zum ferns« tree lD of living rootlets ina roots rid g adventitious of epidermal hairs such as frequently clothe the MA ); O rig aggregation, and finally being prolonged into a between the nlo ad spricht — Th e Psaronius Renaulf ii, von dem Williamson sagt: ihnen verwachsen den Wurzeln selbst auszugehen scheinen, so Wenn wir dann weiterhin läßt sich hiefür die oben ed by Zellreihen sehen, welche von seitlich mit Dig itis versuchte Erklärung geben Es dürfte also dieses Gewebe tatsächlich dem Stamm angehören Die oben geschilderte Anordnung der Wurzeln scheint eben dadurch zustande zu kommen, daß die Wurzeln in ein schon vorhandenes und nicht von ihnerr selbst gebildetes Gewebe eindringen; denn sobald sie aus diesem heraustreten, wird ihre Anordnung gänzlich regellos Ein Phellogen konnte ich allerdings nicht finden Die Art und Weise der Entstehung des Gewebes radialreihige läßt sich nicht mit Sicherheit erkennen Es hat den Anschein, daß die Zellteilung, die zu seiner Bildung 170 Rudolph, K führt, beliebigen Zellen in spricht der Umstand, beschreibt und ab und also zu, auch beobachtete daß eine Zellreihe voneinander vor sich man auch Ferner sieht mit einer abgerundeten plưtzlich, Beobachtung genauerer bei Zellee abschliend, aufhưrt, d und wahrscheinlich ihr Wachstum ziemlich unabhängig Wie immer beschrieben wurde und wie man auch wieder an Fig 2, ungleich Zellreihen die Dafür der Marattiaceen häufig diese Zellreihen in zersprengte Wurzeln hineinwachsen, wie Zeiller da(3 selbst ich dem Pseudophelloid wie etwa bei kann, auftreten geht lang sind at bei A sieht, verliert sich dieses Gewebe, ohne scharfe Grenze, unregelmäßig in der den Ring freier Wurzeln ausfüllenden Gesteinsmasse Es ist leicht mưglich, d der von Williamson bei Psaronia Renaulüi geschilderte Einzelfall den typischen Fall darstellt, d sich dieses Gewebe gewưhnlich nach aen hin ;w ww bi olo gie ze ntr um I einzelne Haare auflöst in ylib rar y.o rg/ Taf Wachstums- und Teilungsfähigkeit der Die lang andauernde dem Hineinwachsen Zellen, die aus in ww bi od ive rsi t zersprengte Wurzeln folgt und ferner Andeutungen eines Stoffverkehres zwischen den Wurzeln und diesem Gewebe, die sich aus dem Vorhandensein von Durchlaßzonen den Bastscheiden der Wurzeln, sprechen dafür, daß die Zellen dieses /w sollen, erschließen lassen, ge in mit einem Periderm, bezw Phelloderm der Mitte zwischen beiden und rita noch mit Haarbildungen vergleichen Es steht gewissermaßen Lib rar y htt Gewebes lebend und nicht verkorkt waren Nach all diesem läßt sich das Gewebe weder vollkommen in p:/ welche weiter unten besprochen werden B Cibotium ist ist ganz ihm jedenfalls physiologisch ity z He eigener Art Der Haarfilz bei verschiedenen Cyatheaceen ers auch entwicklungsgeschichtlich homolog Wir kommen nun Zone jener Wurzeln, welche in die Bio div vielleicht bereits aus Th e verwandt und den eigentlichen Stamm unmittelbar folgende Partie in Fig ausgetreten sind Diese auf dargestellt Hier sehen wir das merk- fro m ist dem Stamm ow nlo ad würdige, bei dieser Art immer wiederkehrende Bild der Ineinanderschachtelung der Wurzeln Das gleiche ina lD Verhalten findet sich wieder bei Psaronins bohemicns und Ps gigantens, bei letzterem allerdings spär- Corda e, sehr schwer verständlich und auch das vorliegende Stück vermag noch keine ist glaubt, daß diese Ineinanderschachtelung-, wie er sich aus- mb befriedigende Erklärung zu geben rid g Die Erscheinung MA ); O rig licher drückt, dadurch zu stände y( Ca kommt, daß eine ältere morsch gewordene Wurzel von einer jüngeren durchStenzel bespricht djeses Verhalten eingehend und schließt aus der Regelmäßigkeit der Erscheinung und aus der vermutlich akropetalen Entstehungsfolge der Wurzeln, die veranlaßt, daß die log wird ara tiv eZ oo wachsen of Achse austretenden Seitenast stưßt er diese Meinung um, da se u einer Psaroniuswurzel sah, und er in einem schließt sich nun the an ist, ibr ary Das tatsächliche Verhalten of Corda Göppert's Flora des Perms, in Mu Falle einen senkrecht zur m Seitenwurzeln seien Später, Co mp jüngeren Wurzeln die älteren einfach außen überlagern werden, daß diese eingeschlossenen Wurzeln wie aus Taf oder mehrere andere Wurzeln I, Fig in sich zu entnehmen, folgendes: Jede grưßere Wurzel eingeschlossen Von diesen letzteren sind immer eine tM ay rL enthält ein oder zwei besonders stark entwickelt und stehen der Einschlienden an Grưße oft Er ns Bau und nur wenig nach, im Höhe der anatomischen Ausbildung (Zahl der Xylemstrahlen etc.) vollkommen mit ihr übereinstimmend Neben diesen großen Wurzeln finden sich häufig noch kleinere \'on anscheinend viel ty, der Un ive rsi in (Fig ö), welche Ha rva rd einfacherem Bau besonders im Xylem, wie dies auch Stenzel angibt by the von den großen Wurzeln eingeschlossen werden, häufiger aber zwischen diese zerstreut ist sind Sie ebenfalls machen der Innenraum der ein- itis ed entschieden den Eindruck von Seitenwurzeln In einigen Fällen, wie bei E, teils Dig schließenden Wurzel gänzlich von der eingeschlossenen eingenommen und von der äußeren Wurzel bleiben nur mehr die Bastscheide Wurzel umgeben Wie erwähnt, Fällen ist in dieser finden solche hier die anderen steht sie und die äußere Rindenschicht erhalten, die wie eine Schale die kleinere Form zeigen sich alle Wurzeln der äußeren Partie des Wurzelringes In dieser letzteren innere Durchwachsungen auch schon innerhalb des Stammgewebes Wurzel beträchtlich kleiner und macht den Eindruck statt In einigen einer Seitenwurzel, in der einschließenden wenig nach Mitunter findet sich auch in der zweiten eine wieder eine vierte eingeschaltet .Auffallend ist, dritte, daß an dem von Zeil 1er abgebildeten Stück von Psaronien und Marattiacecn von Autun Ps asterolilhiis stehen hier auch XXVI von Taf (8) 171 dieser Erscheinung keine Spur zu sehen Die VV^irzel ist grưßeren Abständen voneinander in Wie aus der Tatsache, d noch volllcommen gesunde junge Wurzehi mit starker Bastscheide Stammgewebes schon durchwachsen sind und aus der mikroskopischen Beobachtung überhaupt hervorgeht, ist die Annahme, daß die Erscheinung auf Morschwerden der älteren Wurzeln innerhalb des Die große Regelmäßigkeit, mit der diese Erscheinung bei jeder Wurzel daß Durcheinanderwachsen der Wurzel unwahrscheinlich erscheinen und wurzel nach unten durchwachsen und so lange same Erscheinung, spricht legt ist, daher die nahe, daß wir es hier wirklich mit Seitenwurzeln zu tun haben, welche gesetzmäßig die Mutter- steil dem Verhalten die aber in eingeschlossen bleiben, eine allerdings in ihr Rindengewebe des Stammes eingeschlossen Gegen Annahme diese spricht Stamm der Hauptwurzeln im auch der Umstand, daß diese Durchwachsung schon bei Wurzeln ihr selt- Analogen fände Dafür ylib rar y.o rg/ Annahme so weit meine Erfahrung reicht, auf einige bestimmte Arten beschränkt sie, at die Tatsache, läßt ein zufälliges auftritt, welche noch im stattfindet, ww bi od ive rsi t und ;w ww bi olo gie ze ntr um beruht, ausgeschlossen sind aber entschieden die Grưße der eingeschlossenen Wurzeln, welche htt p:/ /w auch im Bau den Hauptwurzeln vollkommen gleichen und keineswegs den Eindruck von Seitenwurzeln als Seitenwurzeln zu deuten sind, und welche Lib welche mit großer Wahrscheinlichkeit Funktion ity ers infolge Raummangels ein Teil der und daher innerhalb der Mutterwurzel weiterwächst, welche, Austritt verhindert wird an einen der Seitenäste überträgt, der dann im Wachstum vielleicht m ihre vielleicht div am müssen wir annehmen, daß so Bio Seitenwurzeln dadurch geschädigt, He rita grưßten Teil wenigstens direkt aus der Mutterwurzel auszutreten scheinen Wollen wir dennoch diese Erklärimg beibehalten, Th e zum auf, ge wurzeln zerstreut rar y machen Daneben treten wie erwähnt kleinere Wurzeln von einfacherem Bau meist zwischen den Haupt- fro wird und dieselbe Ausbildung wie die Mutterwurzel erreicht, so daß hier eine Art sympodialer nlo ad gefördert lD ow Verzweigung der Wurzel vorläge zukommen, daß auch des Stammes durchwachsen haben, nun auch rid g liegen auch dagegen Bedenken mb Doch e, die Bastscheide eindringen Es vor allen Win-zeln wodurch doch ist überhaupt und gerade nur andere gleichwertige in rätselhaft, aus welchen Ur- bei einigen Arten stattfindet, log sachen diese Durchwachsung so regelmäßig bei oo Wurzeln die grưßeren primäre Adventivwurzeln sind, welche mit derselben Kraft, mit der sie das y( Ca Stammgewebe und MA ); O rig ina Die grưßere Wahrscheinlichkeit dürfte der anderen Erklärung eingeschlossenen Wurzeln W'urzeln schließlich von jüngeren zerstört und ihrer Funktionsfähigkeit beraubt tiv eZ alle älteren werden Aus der regelmäßigen akropetalen Entstehungsfolge der Wurzeln [ mp ara (vergl S — unten) ließe ] Raummangel aus dem Stamm Rede Wir müssen annehmen, d sein kưnnte die Wurzeln bei ihrem Austritt se u die untere Wurzeln von oben nach unten an Stärke zunehmen, so daß immer das jüngeren Wurzel neben dem schwächeren oberen Teil einer älteren Wurzel die einzelnen Ende einer tM starke ibr ary of erwähnt, daß auf jedem Querschnitt die jeweilig jüngsten Wurzeln den grưßten Durchmesser haben müssen, da rL bereits the Mu Richtung ändern, sich regelloser verflechten und dadurch gegenseitig durchdringen Ferner wurde ay ihre m kaum of Co sich erwarten, daß diese sich einfach schichtenweise überlagern werden, so daß von einem vorstellhar ist, wie eine ältere Wurzel in ihrem oberen Teil eine ty, Er ns zu liegen kommt, so daß es schwer wieder verjüngten Ende Un ive rsi jüngere einschlien kann Wir kưnnen aber annehmen, daß die jüngere W^iU'zel mit ihrem naturgemäß die ältere eindringt und einmal eingeschlossen, an den normalen weiteren rva rd in \'ielleicht läßt sich die ganze oder daß die später angelegten Wurzeln überhaupt schwächer Erscheinung physiologisch dadurch daß erklären, dadurch die by sind the Ha primären Dickenwachstum behindert wird soll, indem die jüngeren Wurzeln, welche den Boden Dig itis ed Nahrungszufuhr aus dem Boden abgekürzt werden noch nicht erreicht haben, die Nahrung direkt aus den tieferen älteren Wurzeln entnehmen Außer dem bedeutenden Erstarken und dem gegenseitigen Durchwachsen der Wurzeln eine andere anatomische beschreibt, die ein Sofort nach dem Austritt aus dem Stamm Bastscheide bedeutend schwächer geworden — Zellagen bestand, eine Änderung wird sie nun von — -4 Zone dünnwandigen Parenchyms auf (Taf Denkschr der mathem.-naturw Kl Bd LXXVIII Während Schichten gebildet Dagegen 111 P, Fig 1) sie ist, tritt noch wie auch Stenzel im Stamm aus ungefähr tritt außerhalb derselben nun Diese k'ommt einfach in der Weise zu stände, 93 Rudolph, K 172 daß die Zellen der äußeren Schichten der VVurzelrinde nicht mehr verdickt werden Dieser Übergang erfolgt scheinbar allmählich, denn ich sah in einem Falle (Taf II, Fig 7) eine deutliche Übergangsform in der Zellwände von der starken Bastscheide, wie sie etwa der Diclce Daß (Fig 8) in Taf I, zu der Fig zeigt, dünnwandigen äußeren Mantel und in die Zellen des dünnwandigen Parenchyms den äußeren Zellen des ursprünglichen Differenzierung in einen Bastscheide S die nun schmäler gewordene hypodermale Epiphyt als einem sebr dünnen Mark zerklüftet, von einem wohlerhaltenen Phloem, zeigt den Zygopteris für Xylem von mehrstrahligen Stern bildend, das das seine Strahlen auch in ringsumgeben die des Sterns aussendet, der Rinde reichlich mechanische Elemente in Xylem zerklüfterte Das Stämmchen auf zentrales Leitbündel, einen ein Das von Mark an Psaronien gefunden wird Es scheint an ihnen emporgeklettert vielleicht charakteristischen Bau: Zygopteris, welches, wie es ;w ww bi olo gie ze ntr um öfters zu sein oder saß den Stämmen Stämmchen von erscheint ein ylib rar y.o rg/ auch Stenzel 1889 beobachtete, erinnert an Osmundaceen, doch stimmen die freilich die von sich daneben folgenden Wurzeln sind auf die doppelte Dicke im Vergleich zu den im Lib rar y am Stück htt Wedelstück mit einem Hförmigen Bündel fand Die zu äerst /w zugehưrig erkannten Sporangien nicht mit dieser Familie überein Auch ein zugehöriges als p:/ Renault Wurzeln Geflecht freier ww bi od ive rsi t dem Mitten in at Bastmantels entsprechen, ergibt sich auch aus der gleichen Anordnung derselben liegenden herangewachsen und die einst umschließende Wurzel bildet nur mehr eine dünne Schale um He rita ge Stamm ers ity dieselben Th e untersucht m Zellen wie bei Ps asterolithns In den fro Anordnung der ad und angefertigt Das Füllgewebe des Wurzelringes war wohl erhalten und zeigte Gruppen angeordnet Zwischen diesen dürfte nlo in isolierten Stammgefäßbündeln waren sich also reichlich Tracheiden die Holzparenchym befunden ow tliits dieselbe Ps hcUiiintlioli- Bio div Es wurden dann ferner nach Untersuchung dieses Exemplares mehrere Schliffe von Vom e, MA ); O rig ina lD Phloem waren einzelne Partien deutlich zu erkennen Doch genügten sie nicht für eine vergleichend anatomische Verwertung An den Wurzeln konnte ich ferner die schon von Corda für diese Art erwähnten Unterbrechungen im Bastmantel erkennen Wie an Taf 1, Fig und 4(7, zu erkennen, haben mb rid g entsteht dieselbe durch Auftreten einer regelmäßig abgegrenzten Partie zartwandigeren im Bastmantel Diese Durchbrechungen sind besonders y( Ca fünf derselben in einem Wurzelquerschnitt log wo für diese Art charakteristisch bei vorkommen Ich konnte keiner sie bei oo oft und tiv eZ Ps radiahis, auffällig Parenchyms mitten se u m of Co mp ara anderen Art unter den Exemplaren des Hofmuseums und der geologischen Reichsanstalt mit Sicherheit wiedererkennen Corda glaubt, daß sie mit dem Durchtritt von Seitenwurzeln in Zusammenhang stehen Diese Annahme ist ausgeschlossen, da eine Verzweigung der Wurzeln innerhalb des Stammgewebes ganz ähnliche Stellen bei Ps Brasiliensis (8) Taf 21) ab und Mu hier bestimmt nicht eintritt Zeiller bildet Öffnung hinein verschlossen werde und vernarbe Wie in die ibr ary gewebes of the meint, daß der Bastmantel mehr weniger aufgesprungen sei und daß der Riß durch Ausdehnung des StammFig 4, 4a, Taf I zeigt, hat diese tM ay rL Erklärung für unseren Fall sehr wenig Wahrscheinlichkeit Schon die Regelmäßigkeit, mit der diese sonstige keinerlei ive Fig zeigt, I, Ha rva unterscheiden, so daß es hier nicht vorstellbar die lassen die ein »Aufspringen« erklären the stimmen die Zellen in ihrer ist, d sich dasselbe in die Ưffnung hinein ausgedehnt Anordnung und ungefähren Grưße sehr gut mit den Bastzellen by Dagegen Druckwirkung erkennen, Auch daß die Zellen dieser Zone sich auffallend von denen des Stammgewebes rd würde, und Taf habe eine zufällige Entstehung derselben aus rsi ty, Ps radiatus auftritt, schließt Un Wurzeln von Er ns Erscheinung bei diesen Arten läßt sich kaum Dig Es itis ed überein und sind offenbar nur eine unverdickte Partie der äußeren Wurzelrinde inmitten des Bastringes eine andere Funktion derselben denken, als die, daß sie Durchlaßzonen für den Stoff- verkehr zwischen Wurzel und Rindengewebe des Stammes bilden Eine ähnliche Erscheinung findet sich auch bei der den ganzen Stamm umgebenden Bastscheide Hier treten einfache radiale Zellreihen mit unverdickten ziehen und sich deutlich auf jedenfalls bei Corda dem auf, welche die Bastscheide quer durch- Querschliff von den angrenzenden Bastzellen abheben Sie dienen der Ernährung des mächtigen (^), Wänden Taf 37 (Ps radiatus) Gewebes im Wurzelring Eine Abbildung derselben findet sich und Maraltiaceen Psaronicil Nachdem wir Bau feineren anatomischen Einblick in den so neuerlich 173 genommen der Psaronien haben, gehen wir dazu über, ihre Beziehungen zur heutigen Pflanzenwelt zu ermitteln Vergleich mit rezenten Farnen man Corda durch »Flora der in Lösung nahegebracht Dieser wies endgültig welche at ylib rar y.o rg/ ge rita Er unterscheidet Bündel »Farnrhizomen«, zwischen wie besitzen besitzen, wie in nlo ow dem Querschnitt seien und vor Polypodiaceen lD konzentrischen Kreisen auf den allen unregel- Hierher gehören die zeigen ina in das Hymenophyllaceen, die Cyatheaceen und endlich den knollenfưrmigen Stämmen, welche zahlreiche Gefäßbündel mäßiger Anordnung oder der auf eine Vergleichung der Ouerschnittsbilder Holzzylinder peripheren einen die und zu den Marattiaceen und zwar zu den Angiopteriden sie zentrales ein Psaronien zu den Farnen nach und Zugehörigkeit ad »Farnstämmen«, nur heute wohl der eingeschränkt wesentlich (1845) ihre hauptsächlich und Danaea Angiopteris Stammgebilde, d sich Zugehưrigkeit He Annahme gründet Diese von Psaronius, jene systematischen der Vorwelt« der Wurzeln gab den Lj'kopadiaceen, eine Annahme, die Das Problem bedarf die /w dieser Forscher zu sie mehr sprach auch schon die Ansicht aus, gehören (29.) einzelnen Teile falsch erklärt bis Zeit die Achse und p:/ wurde dann für die htt Deutung ww bi od ive rsi t Doch wurden noch lange bei rar y stellte Widerlegung richtigen ihm als Erster die richtige Gleichzeitig keiner Sprengel erstenmale im Jahre 1828 als Farne erkannt und Cotta, der die Gattung 'Psaronnis« pflichtet (1.), Brogniart \'on hielt die ity aufstellte stehenden Gefäßbündel des Monokotylenstammes die zerstreut zum Lib für sie ers wurden div Wurzeln man lange als Palmenstämme, wobei pflanzliche Natur erkannte, galten sie ihre bald für Korallen, bald für Crinoidenstiele sie z B Bio Als genauere Untersuchung abenteuerlichsten Deutungen fanden, über oft die So wurden ein interessantes Referat gibt die Instrumente für eine ;w ww bi olo gie ze ntr um merkwürdigen »Star-« und »Wurmsteine« Stenzel erklärt noch m die in der ersten Zeit, als Th e fehlten, die daß erklärlich, ist fro Es Unter diesen sollen vor allen die mit gedrängten Gefäßbündeln, wie Ps infarclus mit Angiopteris übereinstimmen, indem rid g e, stellen MA ); O rig Marattiaceen im heutigen Sinn und hierher mußte er nach seinem Einteilungsgrunde auch die Psaronien dort die Gefäßbündel in zahlreichen, unregelmäßigen, mb »hier wie Dann oo Wurzeln vergleicht er weiters und fand hier eine außerordentliche Übereinstimmung mit Angiopteris Außer diesen voll- berechtigten Vergleichspunkten dann noch ausgedehnt mehrere ganz belanglose Merkmale, er ara erörtert den einzelnen Gewebsschichten mp wie die Form der Zellen u s w Seiner Auffassung treten dann Co in of bei Zu ganz se u m Mougeot und Unger tiv eZ die aufzu- log y( Ca lưsenden Kreisen stehen und grưßere und kleinere unregelmäßig abwechseln nicht anderer Anschauung Mu aber the die Starsteine«, gelangt zugleich mit die C Stenzel, G Corda der in seiner unsere in erster Linie ausgezeichneten Kenntnis von den ibr ary of Abhandlung »Über Psaronien begründet, die in eingehender Weise erörtert mit Entschiedenheit der Einreihung derselben unter die Marattiaceen ty, tritt Er kommt Nähe der Poly- rsi dieser gegensätzlichen Anschauung wird er dadurch veranlaßt, daß er sich ausschließlich ive Zu Er ns podiaceen zu stellen seien und entgegen derselben rL systematische Stellung Resultate, daß dieselben als eigene Gruppe, als Psaronieae Ung., in die ay dem tM hiebei zu deVriese's Monographie der Marattiaceen stützt, in deren anatomischen Teil Bau der Gefäßbündel von Angiopteris ganz falsch dargestellt wird, indem den Stamm durchlaufenden Wurzeln für Stammgefäßbündel halten Er erwähnt in dieser the by diese Autoren die Ha rva rd Un auf Harting's und bekanntlich der Verlauf und vergleichenden Untersuchung die zum unterdessen durch die Teil itis ed folgende Vergleichspunkte, sollen immer vom Bau Dig schreitende Kenntnis der Marattiaceen schon widerlegt wurden: die eine verkehrt-eiförmige Gestalt besitzen Blätter nicht bis auf die Oberfläche des sieben) vorhanden zylindrische summen Gestalt allerdings Die Gefäßbündel Stammes Sie abfallen sind bedeckt Wurzeln die Form nur in ihres Zentralzylinders auffallend der mit indem die geringer Zahl (etwa sollen ein allseits gleichmäßiges Netz bilden in fort- der Maratüaceen mit Blattbasen, sind haben »zum Teil mit einem sternfưrmigen Xylem durch Stämme und ausschlilich Mitte« Die denen der 23* Wurzeln Psaronien 174 Rudolph, K bei soll unmittelbar eine Innenrinde, die Farnwurzeln, allen »prosenchymatische mit Zellschichte Prosenchymscheide der auch so den Marattiaceen, bei folgen», d dünnwandige Innenrinde derselben, das »Innenparench_vm«, bis dazu Gegensatz auf besitzen Stammoberfläche die Unzahl von Wurzeln wo abfallen, homolog walzenrunde Narben große sie während wäre, Stämme, zurücklassen die deren Blätter bilden Sie eine Gefäßbündel sind nicht zylindrisch, sondern plattenfưrmig und verlaufen aus Die nicht netzförmig, sondern paralell der Achse Bezüglich der Zahl der Merkmal von der Grưße des Stammes abhängig und daher für sich nicht genannten Merkmalen stimmen zu bezeichnen In den zuerst gibt er von Belang Zureihung der Psaronien zu den Marattiaceen die ihn, Wurzeln daß dieses zu, Diese ist Ver- »naturwidrig« als ylib rar y.o rg/ schiedenheiten veranlassen gebildete besonderes Merkmal der Psaronien ein hohe Psaronien die Bastzellen at Im bilde von eine h Psaronienwurzel der auf den Zentralz\-Under ;w ww bi olo gie ze ntr um doch überein, aber auffällig mit den Baumfarnen sie kürzestem Wege aus dem Stamm während heraustreten, ww bi od ive rsi t überein und unterscheiden sich von diesen nur dadurch, daß die Wurzeln bei den Cyatheaceen der Zahl und Gefäßbündel der Psaronien vereinigen die plattenförmige htt p:/ >'Die und Richtung der peripheren Gefäßbündel der Cyatheaceen mit der zerstreuten Anordnung der Lib rar y Gestalt markständigen Bündel derselben.« Aus diesen Gründen rita ge stellt er sie in die er dem in Abschnitt über Psaronien 53) eine Reihe neuer Beweise für seine m Göppert's Flora der perm Form in Als neuen Gegengrund gegen die Ein- Zahl der abgehenden Blattbündel In dieser Abhandlung die nlo er an fro erwähnt Anschauung ad reihung zu den Marattiaceen ina lD ow erschließt er durch Vergleichung mehrerer Querschnitte den Gefäßbündelverlauf der Psaronien diesen vollkommen übereinstimmend mit Dicksonia Lindeni Hook (Synonym MA ); O rig M.), y( Ca durch die Wurzeln von Diplazeiim gigauteum, die oo log soll dings sehr an Ps asterolitJius erinnern, aufgehoben werden Hier tiv eZ ara mp Co bei m of während außerhalb der Bastscheide, den Psaronien dieses Gewebe innerhalb auf, allerdings lang die seiner Angabe So glaubt se u Unterschied er nun die hier tritt ein Querschnitt mächtiges, aller- lückiges den Zentralzylinder unmittelbar umgibt, der »Prosenchymscheide« liegt, ein allerdings und stellt die Psaronien Schwierigkeiten alle auch am beseitigt Mu wesentlicher fand er auch und der nach Unterschied mit Polypodiaceen und Cyatheaceen, das Auftreten des »dünnwandigen Innen- parenchyms« der Wurzel Parenchym Pteris, findet mb rid g e, gesuchten ằplattenfửrmigen Gefọòbỹndel im Innern des Stammesô bei und Saccoloma adianioides für welche Übereinstimmung auch tatsächlich zu bestehen scheint Ferner letzte wichtige leicht ers div auch späterhin polymorphe Familie konnte ihm Bio gibt Th e So Merkmal der Psaronien irgend einen Beleg geben Nähe der Polypodiaceen, wobei ity He diese Familie damals auch die Cyatheaceen umfaßte Eine derartig für jedes (4, S in /w durch die mächtige Entwicklung derselben veranlassen Ferner besteht ein Unterschied Gestalt der austretenden Blattbündel auf lange in der Rinde verlaufen und da- hier sie of the unmittelbar als Unterabteilung in die Familie der Polypodiaceen ibr ary Dieser Anschauung scheinen sich nicht viele Forscher angeschlossen zu haben Nach Stenzel eingehendere vergleichende Untersuchung ay rL keine ein oder der andere Er ns tM mutungen ausgesprochen und Fußnote im »Bau von Angiopteris« es ive Un der Psaronien und Marattiaceen allzu Ha rva rd »keine the Rekonstruktion jener Farnbäume, welchen die Psaronien Psaroiiiiis, B Mettenius innigeô als sei schlieòt, Grand Eury d die Verwandt(6) versucht Basis angehưrten Er denkt sich die eine Stämme Psaroniocanlou und Canlopteris und spricht es mit Rücksicht auf das itis ed by zusammengesetzt aus z ist \'er- daß bei den Psaronien die Wurzeln im Gegensatz zu den Marattiaceen ausschließlich an der äußeren Peripherie entstehen und schaft werden nur Punkt zum Vergleiche erwähnt So sagt (15, S 517), rsi ty, in einer mehr unternommen worden und Dig häufige vereinte Vorkommen mit Pecopteris als höchst wahrscheinlich aus, daß sie Pecopterislaub getragen haben Einzelne Pecopteriswedel wurden aber bereits mit Marattiaceenfruktifikationen gefunden Ferner sagt er ohne eingehendere Begründung hiefür, daß die Psaronien Knollen von Angiopteris übereinstimmen, während schließt, daß sie eine sie die »Untergruppe der Marattiaceen Familie u'eiter gezogen werden« Ähnlich stellt sie in allen wesentlichen Zügen mit den äußere Tracht der Cyatheaceen besitzen und bilden, vorausgesetzt, Renault in daß die Grenzen dieser seinem Cours de Botanique fossile auf Psaronicu niid Marattiaceen Mark entwickelt haben Diesen von Potonie angenommenen Entwicklungsgang sehen wir die Richtigkeit der ausgesprochenen Vermutung über den verwandtschaftlichen Zusammen- mit weitem mm — hier 199 hang vorausgesetzt — sich stufenweise vollziehen Die Psaronien suchen die gehörige Festigkeit unter anderem anscheinend dadurch anzustreben, während mit Holzbündeln ausfüllen, zu diesem Zwecke minderwertige Mitwirkung der zentralen auf die zu den markständigen Bündelchen reduzieren und ihnen Leitung überlassen, während durch die bekannte nun zur Festigung sie »Wellenblechkonstruktion Konstruktion durch Reduktion und Differenzierimg könnten in Auch in Bau durch worden sein indem Wir sehen also sie Aufgabe der und noch eine primitivere vom Wasserleben die her ererbte Gewohnheit, anderer Beziehung machen die Psaronien einen physiologisch primitiveren Eindruck Ich Weg kann hier wieder daran erinnern, welch' eigentümlichen um die Psaronien, wie auch die Cyatheaceen gren Hưhe entsprechende Querschnittsgrưße zu erreichen Sie verwenden dazu /w die der p:/ einschlagen, die vollkommenere imigewandelt Die Psaronien eine in der Tat zu ihrem minder rationellen zentralständige Bündel auszubilden, veranlaßt Bündel verzichten, ausschließlich die peripheren Stränge stärker ausbilden geeigneter machen • Cyatheaceen ylib rar y.o rg/ dieselben die jüngeren at Stammes ;w ww bi olo gie ze ntr um das ganze Innere des sie ww bi od ive rsi t daß htt rar y Lib ge rita Bio es sein aber auch noch Weg Zu diesem Mittel in einer primitiveren Th e im ganzen Umfang jeder einzelnen der konzentrischen Stelen Sekundärhholz ausm sie d Vergrưßerung die nur unvollkommen erreicht Erst wird exzentrische Ausbildung ihre Stelen der kollateralen Gestalt und stellen nlo allmählich nähern sie durch zum Typus dadurch den Übergang des Gesamtquerschnittes fro so wenden Sie wenigsten ad indem an, noch nicht gefunden zu scheint die Medullosen die einfachere ow Form bilden, Kambium ein erst \iel He durch kommen Der anscheinend ity des Dickenwachstums gelangen unter den Farnen ungeheuer dicke Wurzelhülle aus, wobei wohl nur oft eigentlichen Funktion ihrer ers Ausübung div Stamm eigentlichen lD zum der Wurzeln zur Gymnospermen und Dykotylen der ina Verhältnis an der ganzen Oberfläche Adventivwurzeln zu entwickeln und bilden aus diesen die im her MA ); O rig ihre Fähigkeit, Sehr primitiv erweisen sich schließlich die Psaronien, wie von früheren Autoren schon öfter erwähnt Denn e, mb y( Ca schließlich noch vielfach bei zweifellos aufrechten Stämmen zwei- hier findet sich von Interesse, daß sich das Aufsteigen zu rationelleren Formen, zu wirteliger ist auch geologisch verfolgen spiraliger Beblätterung Böhmen, wie Feistmantel und Sterzel (34) läßt, angeben, im Karbon indem die Zweizeiligen fast ausschließlich die z B in Herrschaft tiv eZ (35) log und Es oo zeilige Beblätterung rid g wird, durch die Blattstellung mp ara haben, im Rotliegenden aber von den höherstehenden Formen verdrängt werden se u Mu Zweck auf den Wege einschlägt, Plan treten kann, sondern an die ehe sie the Wege anderem findet und dann nach den Gesetzen der Auslese den besten stufenweise für die höheren Formen rL beibehält ay Schlüsse dieser Abhandlung erlaube ich mir meinem hochgeehrten Lehrer, Herrn Prof R tM Am einen bestimmten mehrere verschiedenartige oft ibr ary erreicht oder auf für m technisch Vollkommensten Vererbung gebunden, of dem of Co Air dieses kann uns wieder ein Beispiel dafür geben, daß auch die Natur nicht immer sofort mit all die gütige Unterstützung und v Wett- Bemühung während der ty, Er ns stein für die Anregung zu dieser Arbeit, wie für ive rsi Ausführung derselben meinen ergebensten Dank auszusprechen k k geologischen Reichsanstalt in Wien für die gütige rva rd Un Ferner schulde ich der löblichen Direktion der F v Kern er, der mir hiebei vielfach hilfreich kam und ebenso Herrn Prof Dr F Krasser, der mir auch die Durchsicht des Materiales im Hofmuseum gütigst vermittelte, großen Dank, den ich mir hiemit abzustatten erlaube the Ha Überiassung des Untersuchungsmateriales, sowie Herrn Dr itis Dig k k ed by entgegen Rudolph, K at 200 ;w ww bi olo gie ze ntr um Literaturverzeichnis Cotta, Die Dendrolithen, 1832 Corda, Flora protogaea G C H R Göppert, Die fossile Flora der permischen F'ormation Kassel 1864 Schieiden, Über Grand' Eury, B Zeil 1er Bassin houillier B Ausgabe 1867 ww bi od ive rsi t Stenzel, Über 1845, neue ylib rar y.o rg/ — 1865 htt rar y Natur der Kieselhölzer, Jena 1855 Flore carbonifere du Depart de Lib die p:/ /w die Starsteine, Breslau 1854 Loire sur terrain houillier de Commentry, II, Flore fossile permien d'Autun Williamson, On div m 11 Pennsylvania 1888 fro Les quereux, Goal 1883 III F'lora of p 336 fossil plants of the coal-measures p VII Phil ina lD ow the Organisation of the nlo ad 10 fossile II Bio Renault, Cours de Botanique d'Epinac Fase et Th e et ers ity le He Renault und Zeiller, Etudes rita ge la MA ); O rig Transact 1876 Karsten, Vegetationsorgane der Palmen, 1847 13 H 14 Harting und De Vriese, Monographie des Maratiacees 15 G 16 Nägeli, Beiträge zur wissensch 17 Holle, Vegetationsorgane der Marattiaceen, Bot Ztg 1876 18 De Bary, 19 R 20 Russow 21 Convventz, Beitrag zur Kenntnis des Stammskelettes einheimischer Farne Nachr rid g e, 12 Mohl, Vermischte mb Schriften bot Inhaltes, 1845 oo log y( Ca V Bot I 1863 H se u m of Co mp ara tiv eZ Mettenius, Über den Bau von Angiopteris, Leipzig Anatomie der Vegetationsorgane, 1877 the Mu Vergl die Anatomie der Marattiaceen, Flora, 1889 ibr ary of Kühn, Untersuchung über d Ges d ty, Er ns tM ay rL Vergleich Untersuchungen der Leitbündelkryptog 1872 J Butterworth, Further researd out the structure of the Psaronius, rva rd 22 Un ive rsi Wiss Göttingen 1875 the Ha measures, Mem a Proc Manchester literary and On Shove Miß 24 Solms-Laubach, a free fern of the coal- — 1899 the structure of the stem of Angiopteris evecta Ann of Bot XIV p 497 Dig itis ed R F by 23 phil soc Vol 43, 1898 25 H Einleitung in die Paläophytologie, 1887 Potonie, Lehrbuch der Pflanzenpaläontol 26 Schenk, Handb 27 M 28 Hannig, Über L Bot Ztg 1898 Lutz, Sur d System Bot l'origine die Berlin 1899 des cannaux gommiferes des Marattiacees Journ Staubgrübchen an den Stämmen und Blattstielen d Bot 1898 der Cyath und Marrat Psaronien und Marattiaceen 29 Sprengel Commentatio de 30 J Bretland Farmer and 201 Psarolithis Halle 1828 T G Hille, Ont the Arrangement and Structure of the Vascular Strands in Angiopteris evecta, and some other Marattiaceae Annais of Botany Bd XVI 1902 32 D H 33 T Scott, Studies Sterzel, Die Danaea and other Marattiaceae Ann of des Rotliegenden von Chemnitz Naturw Ges fossile Flora 1873/74 34 T math Kl z Chemnitz Bericht Sterzel, Die Flora des Rotliegenden im Plauen'schen Grunde bei Dresden 1893 Abh d kgl 35 K of Bot Bd XVI 1902 Botany in fossil sächs Ges d Wiss Bd 19 Feistmantel, Die Psaronien böhm Steinkohlenformation d Sitzber ad fro m Th e Bio div ers ity He rita ge Lib rar y htt p:/ /w ww bi od ive rsi t Wiss Prag 1882 ylib rar y.o rg/ V Anatomy the at Brebner, On ;w ww bi olo gie ze ntr um 31 G Dig itis ed by the Ha rva rd Un ive rsi ty, Er ns tM ay rL ibr ary of the Mu se u m of Co mp ara tiv eZ oo log y( Ca mb rid g e, MA ); O rig ina lD ow nlo -