Nghiên cứu thực vật rừng ngập mặn có hoạt tính sinh học tại Vuờn quốc gia Xuân Thủy và đề xuất khả năng sử dụng bền vững

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ - Phan Thị Thanh Hương NGHIÊN CỨU THỰC VẬT RỪNG NGẬP MẶN CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC TẠI VƯỜN QUỐC GIA XUÂN THỦY VÀ ĐỀ XUẤT KHẢ NĂNG SỬ DỤNG BỀN VỮNG LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội – 2018 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ - Phan Thị Thanh Hương NGHIÊN CỨU THỰC VẬT RỪNG NGẬP MẶN CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC TẠI VƯỜN QUỐC GIA XUÂN THỦY VÀ ĐỀ XUẤT KHẢ NĂNG SỬ DỤNG BỀN VỮNG Chuyên ngành: Thực vật học Mã số: 42 01 11 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS.TS Trần Huy Thái TS Nguyễn Hoài Nam Hà Nội – 2018 MỤC LỤC Trang Lời cảm ơn Lời cam đoan Danh mục ký hiệu, chữ viết tắt Danh mục bảng Danh mục hình Danh mục ảnh MỞ ĐẦU………………………………………………………………………………………… CHƯƠNG TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU…………… 1.1 Định nghĩa rừng ngập mặn………………………………………… 1.2 Phân bố trạng rừng ngập mặn………………… 1.2.1 Phân bố, trạng rừng ngập mặn giới……………… 1.2.2 Phân bố, trạng rừng ngập mặn Việt Nam……………… 1.2.3 Các tác nhân gây ảnh hưởng tiêu cực đến HST rừng ngập mặn 1.3 Giá trị, vai trò rừng ngập mặn……………………………… 1.3.1 RNM nơi lưu trữ, cung cấp nguồn tài nguyên động thực vật… 1.3.2 RNM có vai trò sinh thái – mơi trường vơ to lớn………… 1.3.3 Giá trị du lịch sinh thái rừng ngập mặn…………………… 1.4 Đa dạng thực vật ngập mặn……………………………………… 1.4.1 Đa dạng thực vật ngập mặn giới………………………… 1.4.2 Đa dạng thực vật ngập mặn Việt Nam………………………… 1.5 Các nghiên cứu cấu trúc sinh khối rừng ngập mặn……… 1.5.1 Các nghiên cứu giới……………………………………… 1.5.2 Các nghiên cứu Việt Nam……………………………………… 1.6 Các nghiên cứu hóa học hoạt tính sinh học lồi TVNM…………………………………………………………… 1.6.1 Nghiên cứu hóa học lồi thực vật ngập mặn………………… 1.6.2 Nghiên cứu hoạt tính sinh học loài thực vật ngập mặn…… CHƯƠNG ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU…………………………………………………………… 2.1 Đối tượng, phạm vi nghiên cứu……………………………………… 2.2 Nội dung nghiên cứu………………………………………………… 2.3 Phương pháp nghiên cứu…………………………………………… 2.3.1 Phương pháp nghiên cứu đặc điểm hệ thực vật bâc cao có mạch… 2.3.2 Phương pháp nghiên cứu cấu trúc, sinh khối quần xã thực vật ngập mặn………………………………………………………………… 3 4 6 11 11 11 13 15 15 17 19 19 27 31 31 33 34 34 37 2.3.3 Phương pháp nghiên cứu hóa học hoạt tính sinh học………… CHƯƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN…………………………… 3.1 Đặc điểm hệ thực vật BCCM VQG Xuân Thủy …………… … 3.1.1 Xác định tên loài xây dựng danh lục loài thực vật………… 3.1.2 Đa dạng bậc taxon thực vật BCCM VQG Xuân Thủy………… 3.1.3 Đa dạng dạng sống……………………………………………… 3.1.4 Đa dạng yếu tố địa lý thực vật………………………………… 3.1.5 Giá trị sử dụng lồi thực vật…………………………………… 3.1.6 Lồi q có giá trị bảo tồn hệ thực vật………………… 3.2 Nghiên cứu cấu trúc sinh khối số quần xã TVNM đặc trưng VQG Xuân Thủy……………………………………………………… 3.2.1 Phân loại kiểu thảm TVNM thực thụ đặc trưng VQG Xuân Thủy ……………………………………………………………………… 3.2.2 Mô tả cấu trúc xác định sinh khối quần xã TVNM thực thụ đặc trưng VQG Xuân Thủy………………………………………… 3.3 Kết thu mẫu sàng lọc hoạt sinh học mẫu thực vật thu được……………………………………………………………………… 3.3.1 Kết thu mẫu 3.3.2 Kết sàng lọc hoạt tính sinh học mẫu thực vật 3.4 Kết nghiên cứu thành phần hóa học lồi thực vật ngập mặn…………………………………………………………… 3.4.1 Kết phân lập hợp chất từ Bần chua ………………… 3.4.2 Kết phân lập hợp chất phân lập từ Đước vòi ……… 3.5 Kết đánh giá hoạt tính sinh học hợp chất phân lập từ hai lồi Đước vòi Bần chua ……………………………………… 3.5.1 Kết đánh giá hoạt tính kháng VSVKĐ………………………… 3.5.2 Kết đánh giá hoạt tính gây độc tế bào………………………… 3.6 Đề xuất biện pháp bảo tồn hệ sinh thái RNM hướng sử dụng lồi có triển vọng VQG Xuân Thủy…………………………………… 3.6.1 Đề xuất biện pháp bảo tồn hệ sinh thái RNM…………………… 3.6.2 Đề xuất hướng sử dụng lồi có triển vọng hoạt tính sinh học…………………………………………………………… KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ…………………………………………… NHỮNG ĐĨNG GĨP MỚI CỦA LUẬN ÁN…………………………… DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ…………………… TÀI LIỆU THAM KHẢO……………………………………………… 40 45 45 45 46 52 55 56 59 59 59 59 80 80 82 88 88 102 113 113 114 114 114 122 128 131 132 133 DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT BCCM Bậc cao có mạch CHCl3 Chloroform CH2Cl2 Dichloromethan COSY Correlated Spectroscopy 13 Carbon - 13 Nuclear Magnetic Resonance C-NMR Spectroscopy (Phổ cộng hưởng từ hạt nhân) DEPT Distortionless Enhancement by Polarization Transfer DMSO Dimethyl sulfoside ESI-MS Electron Spray Ionization Mass Spectroscopy (Phổ khối lượng phun mù điện tử) EtOAc Ethyl acetate HR-ESI-MS Hight Resolution Electron Spray Ionization Mass Spectroscopy (Phổ khối lượng phun mù điện tử phân giải cao) H-NMR Proton Nuclear Magnetic Resonance Spectroscopy (Phổ cộng hưởng từ hạt nhân 1H) HMBC Heteronuclear Multipe Bond Coherence (Tương tác dị hạt nhân qua nhiều liên kết) HSQC Heteronuclear Single Quantum Coherence (Tương tác dị hạt nhân qua liên kết) IC50 Inhibitory concentration 50% (Nồng độ ức chế 50%) J; δ Hằng số tương tác; độ dịch chuyển hóa học KDTSQ Khu dự trữ sinh MeOH, MeOD Methanol MIC Minimum Inhibitory Concentration (Nồng độ ức chế tối thiểu) NOESY Nuclear Overhauser Effect Spectroscopy OTC Ô tiêu chuẩn RNM Rừng ngập mặn s/d/t/dd/m Singlet/douplet/triplet/douplet of douplet/multiplet SĐVN Sách đỏ Việt Nam TLC Thin layer chromatography TVNM Thực vật ngập mặn VQG Vườn quốc gia VSVKĐ Vi sinh vật kiểm định YTĐL Yếu tố địa lý W/Wtop/Wr/Wtb Sinh khối/Sinh khối mặt đất/Sinh khối rễ/Sinh khối trung bình DANH MỤC BẢNG Trang Bảng 1.1 Biến động diện tích RNM giới từ 1980 đến 2005………… Bảng 1.2 Biến động diện tích RNM Việt Nam giai đoạn 1943 – 2000… Bảng 1.3 Thành phần hóa học, đặc tính dược lý hoạt tính sinh học số lồi thực vật RNM………………………………………………… 27 Bảng 2.1 Các tuyến điều tra lựa chọn……………………………… 32 Bảng 2.2 Danh sách OTC lực chọn nghiên cứu………………… 32 Bảng 2.3 Tỉ trọng gỗ ρ số loài thực vật ngập mặn……………… Bảng 3.1 Sự phân bố họ, chi, loài ngành thực vật BCCM VQG Xuân Thủy, tỉnh Nam Định……………………………………………… 39 Bảng 3.2 So sánh cấu trúc tỷ lệ % số loài hệ thực vật BCCM VQG Xuân Thủy (Nam Định) với RNM Nam Bộ……………………………………… Bảng 3.3 Sự phân bố họ, chi, loài lớp Ngọc Lan Hành ngành Ngọc Lan…………………………………………………………… Bảng 3.4 Các số đa dạng ngành hệ thực vật VQG Xuân Thủy……………………………………………………………………… Bảng 3.5 Thống kê 10 họ đa dạng hệ thực vật VQG Xuân Thủy……………………………………………………………………… Bảng 3.6 Thống kê 10 chi đa dạng hệ thực vật VQG Xuân Thủy……………………………………………………………………… Bảng 3.7 Thống kê dạng sống loài hệ thực vật VQG Xuân Thủy……………………………………………………………………… Bảng 3.8 Thống kê yếu tố địa lý thực vật hệ thực vật VQG Xuân Thủy……………………………………………………………………… Bảng 3.9 Thống kê giá trị sử dụng bảo tồn loài thực vật VQG Xuân Thủy……………………………………………………………………… 46 47 48 49 49 51 52 55 57 Bảng 3.10 Số lượng, mật độ, loài Trang OTC 01………………… 61 Bảng 3.11 Phân cấp đường kính thân lồi Trang OTC 01…… 61 Bảng 3.12 Mật độ tái sinh OTC 01……………………………… 62 Bảng 3.13 Sinh khối loài Trang OTC 01……………………… 62 Bảng 3.14 Số lượng, mật độ loài gỗ ngập mặn OTC 02…… 63 Bảng 3.15 Phân cấp đường kính thân loài gỗ ngập mặn OTC 02…………………………………………………………………… 64 Bảng 3.16 Thành phần, mật độ tái sinh OTC 02……………… 66 Bảng 3.17 Sinh khối loài gỗ ngập mặn OTC 02…………… 66 Bảng 3.18 Số lượng, mật độ loài gỗ ngập mặn OTC 03… 67 Bảng 3.19 Phân cấp đường kính thân loài gỗ ngập mặn OTC 03 68 Bảng 3.20 Thành phần, mật độ tái sinh OTC 03 69 Bảng 3.21 Sinh khối loài gỗ ngập mặn OTC 03………… 70 Bảng 3.22 Số lượng, mật độ loài gỗ ngập mặn OTC 04… 71 Bảng 3.23 Phân cấp đường kính thân loài gỗ ngập mặn OTC 04 Bảng 3.24 Thành phần, số lượng tái sinh OTC 04 71 72 Bảng 3.25 Sinh khối loài gỗ ngập mặn OTC 04………… 72 Bảng 3.26 Số lượng, mật độ loài gỗ ngập mặn OTC 05 74 Bảng 3.27 Phân cấp đường kính thân loài gỗ ngập mặn OTC 05………………………………………………………………………… 75 Bảng 3.28 Thành phần, số lượng tái sinh OTC 05…………… 76 Bảng 3.29 Sinh khối loài gỗ ngập mặn OTC 05 76 Bảng 3.30 Số lượng, mật độ loài gỗ ngập mặn OTC 06 77 Bảng 3.31 Phân cấp đường kính thân lồi gỗ ngập mặn OTC 06………………………………………………………………………… 78 Bảng 3.32 Thành phần, số lượng tái sinh OTC 06……………… 79 Bảng 3.33 Sinh khối loài gỗ ngập mặn OTC 06………… 80 Bảng 3.34 Danh sách 22 mẫu thực vật ngập mặn thu thập VQG Xuân Thủy………………………………………………………… 81 Bảng 3.35 Kết sàng lọc hoạt tính kháng vi sinh vật kiểm định 22 mẫu thực vật chủng VSV………………………………………………… 83 Bảng 3.36 Kết sàng lọc hoạt tính gây độc tế bào 22 mẫu thực vật 85 Bảng 3.37 Kết xác định hoạt tính độc tế bào dòng tế bào ung thư KB………………………………………………………………………… 86 Bảng 3.38 Kết xác định hoạt tính độc tế bào dòng tế bào ung thư LU………………………………………………………………………… 87 Bảng 3.39 Tổng kết kết khảo sát hoạt tính sinh học……………… Bảng 3.40 Cấu trúc hóa học hợp chất phân lập từ Bần chua Bảng 3.41 Cấu trúc hóa học hợp chất hóa học phân lập từ Đước vòi………………………………………………………………………… 87 90 103 DANH MỤC HÌNH Trang Hình 2.1 Bản đồ khu vực nghiên cứu tuyến điều tra……………… 31 Hình 2.2 Bản đồ vị trí OTC ảnh vệ tinh………………………… Hình 3.1 Thành phần loài thực vật VQG Xuân Thủy dựa đặc điểm sinh thái…………………………………………………………………… 32 45 Hình 3.2 Biểu đồ so sánh tỷ lệ % họ, chi, loài ngành hệ thực vật VQG Xuân Thủy………………………………………………… 46 Hình 3.3 Biểu đồ so sánh cấu trúc tỷ lệ % số loài hệ thực vật VQG Xuân Thủy với RNM Nam Bộ………………………………………………… 47 Hình 3.4 Biểu đồ so sánh tỷ lệ % số họ, chi, loài hai lớp Ngọc lan Hành ngành Magnoliopyta VQG Xuân Thủy……………………… 48 Hình 3.5 Biểu đồ so sánh tỷ lệ % số họ, chi, loài 10 họ đa dạng với hệ thực vật VQG Xuân Thủy……………………………………… 50 Hình 3.6 Biểu đồ so sánh tỷ lệ % số chi, loài 10 chi đa dạng với hệ thực vật VQG Xuân Thủy………………………………………… 52 Hình 3.7 Biểu đồ phổ dạng sống hệ thực vật VQG Xuân Thủy………… 53 Hình 3.8 Biểu đồ tỷ lệ % nhóm chồi (Ph) hệ thực vật VQG Xuân Thủy………………………………………………………… Hình 3.9 Biểu đồ tỷ lệ % yếu tố địa lý thực vật loài thực vật VQG Xuân Thủy………………………………………………………… Hình 3.10 Biểu đồ tỷ lệ % lượt nhóm giá trị sử dụng loài thực vật VQG Xuân Thủy…………………………………………………… 54 56 58 Hình 3.11 Cấu trúc tương tác HMBC BCW1………………… 91 Hình 3.12 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất BCW2……… 92 Hình 3.13 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất BCW3………… 93 Hình 3.14 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất BCW4……… 94 Hình 3.15 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất BCW7……… 95 Hình 3.16 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất BCW5……… 96 Hình 3.17 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất BCW6……… 97 Hình 3.18 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất BCA21……… 98 Hình 3.19 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất BCA16……… 99 Hình 3.20 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất BCA17……… 99 Hình 3.21 Cấu trúc hợp chất BCA8………………………………… 100 Hình 3.22 Cấu trúc hợp chất BCA7………………………………… 100 Hình 3.23 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất BCA24……… 101 Hình 3.24 Cấu trúc hợp chất DV1 chất so sánh 1a, 1b……… 105 Hình 3.25 Các tương tác COSY HMBC DV1…………………… 105 Hình 3.26 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất DV8A……… 106 Hình 3.27 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất DV10……… 107 Hình 3.28 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất DV12……… 108 Hình 3.29 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất DV19……… 108 Hình 3.30 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất DV18……… 110 Hình 3.31 Cấu trúc hợp chất DV8B………………………………… 111 Hình 3.32 Cấu trúc tương tác HMBC hợp chất DV16……… 111 Hình 3.33 Cấu trúc hợp chất DV17………………………………… 112  Hợp chất DV17 Hình 3.88 Phổ 1H-NMR DV17 Hình 3.89 Phổ 13C-NMR DV17 Bảng 3.20 Dữ liệu phổ NMR hợp chất DV17 TT #δ a C 1, 1’ 134.62 2, 2’ 111.05 3, 3’ 148.78 149.12 4, 4’ 147.31 147.31 5, 5’ 116.00 6.78 (2H, d, 8.0) 116.10 6.79 (2H, d, 8.0) 6, 6’ 120.07 6.83 (2H, dd, 8.0; 1.7) 120.06 6.83 (2H, dd, 8.0; 1.7) 7, 7’ 87.08 4.66 (2H, d, 4.4) 87.50 4.73 (2H, d, 4.5) 8, 8’ 55.68 3.09 (2H, m) 55.35 3.15 (2H, m) 9, 9’ 72.66 3, 3’- 56.70 OMe a #δ a,c H δCa,b δHa,c 133.81 6.98 (2H, d, 1.7) 3.79 (2H, dd, 9.0, 3.7) 4.19 (2H, dd, 9.0; 6.8) 3.83 (3H, s) 111.01 72.60 56.43 6.96 (2H, d, 1.7) 3.85 (2H, dd, 9.0, 3.5) 4.25 (2H, dd, 9.0; 7.0) 3.87 (3H, s) Đo MeOD; b125MHz; c500MHz, #δ (+)-Pinoresinol Bảng 3.21 Kết khảo sát hoạt tính kháng VSVKĐ số hợp chất hóa học có triển vọng Nồng độ ức chế tối thiểu (MIC: g/ml) ST Ký hiệu Nồng T mẫu độ mẫu E P B S A F S C (g/ml) coli aeruginosa subtillis aureus niger oxysporum cerevisiae albicans Vi khuẩn Gr(-) Vi khuẩn Gr(+) Nấm mốc Nhận xét Nấm men DV1 100 (-) 100 (-) (-) (-) (-) (-) (-) - DV8A 100 (-) (-) (-) (-) 100 (-) (-) (-) - DV10 100 (-) (-) (-) (-) 50 100 (-) (-) Kháng VSVKĐ DV12 100 (-) (-) (-) (-) 100 100 (-) (-) - DV18A 100 (-) (-) (-) (-) (-) 50 (-) (-) Kháng VSVKĐ DV19 100 (-) (-) (-) (-) 100 50 (-) (-) Kháng VSVKĐ BCA17 100 (-) (-) (-) (-) 100 100 (-) (-) - BCW1 100 (-) (-) (-) (-) 100 (-) (-) (-) - BCW3 100 (-) (-) (-) (-) 100 100 (-) (-) - 10 BCW4 100 (-) (-) (-) (-) (-) 50 (-) (-) Kháng VSVKĐ 11 BCW5 100 (-) (-) (-) (-) 100 100 (-) (-) - 12 BCW6 100 (-) (-) (-) (-) 100 100 (-) (-) - Bảng 3.22 Kết khảo sát hoạt tính gây độc tế bào dòng tế bào KB chất hóa học có triển vọng Nồng độ phần trăm ức chế phát triển tế bào dòng KB (%) STT Tên mẫu IC50 (µg/ml) 128 µg/ml 32 µg/ml µg/ml µg/ml 0,5 µg/ml BCW1 17 12 0 >128 BCW3 0 0 >128 BCW4 30 13 0 >128 BCW5 22 11 0 >128 BCW6 0 0 >128 DV12 25 0 >128 DV19 36 12 0 >128 DV10 17 0 >128 DV8A 12 0 >128 Ellipcicine 0,31 Bảng 3.23 Kết khảo sát hoạt tính gây độc tế bào dòng tế bào LU chất có triển vọng Nồng độ phần trăm ức chế phát triển tế bào dòng LU (%) 128 32 0,5 µg/ml µg/ml µg/ml µg/ml µg/ml STT Tên mẫu BCW1 0 0 >128 BCW3 27 0 0 >128 BCW4 14 0 0 >128 BCW5 11 0 0 >128 BCW6 0 0 >128 21 DV12 15 0 >128 22 DV19 0 >128 24 DV10 0 0 >128 25 DV8A 12 0 0 >128 Ellipticine IC50 (µg/ml) 0,45 Bảng 3.24 Kết sàng lọc hoạt tính gây độc tế bào hợp chất DV1 dòng tế bào ung thư KB, SK-Mel-2, LU % Ức chế Nồng độ (µg/ml) KB SK-Mel-2 DV1 Ellipticine 100 104.97 96.14 20 103.85 69.52 34.37 47.58 0.8 0.58 23.91 IC50 4.63 ± 0.08 0.51 ± 0.07 LU DV1 Ellipticine DV1 Ellipticine 105.74 96.94 107.97 94.44 100.56 84.78 103.81 75.09 21.19 52.56 30.97 48.29 9.72 28.84 18.71 27.18 4.12 ± 0.1 0.27 ± 0.06 3.20 ± 0.07 0.43 ± 0.06 Ellipticine thử nghiệm nồng độ 10 g/ml; g/ml; 0.4 g/ml 0.08 g/ml Chất đối chứng dương Ellipticine hoạt động ổn định thí nghiệm Các kết xác với r2 ≥ 0.99 PHỤ LỤC 4: ẢNH TIÊU BẢN CỦA 22 MẪU THỰC VẬT NGẬP MẶN Bình bát nước (Annona glabra L.) Rau muống biển (Ipomoea pescaprae L.) Vạng hôi (Clerodendrum inerme (L.) Gaertn.) Từ bi (Vitex trifolia L.) Ơ rơ biển (Acanthus ilicifolius L.) Ráng dại (Acrostichum aureum L.) Bách (Myoporum bontioides (Siebold & Zucc.) A Gray) Muối biển (Suaeda maritima (L.) Dum.) Vọng cách (Premna corymbosa Rottler & Willd.) 10 Dây lức (Phyla nodiflora (L.) Greene) 11 Tra làm chiếu (Hibiscus tiliaceus L.) 12 Dây cóc kèn (Derris trifoliata Lour.) 13 Bồ ngót phì (Sauropus bacciformis (L.) Airy-Shaw) 14 Bần không cánh (Sonneratia apetala Buch.-Ham.) 15 Từ bi biển (Vitex rotundifolia L f.) 16 Trang (Kandelia candel (L.) Druce) 17 Giá (Excoecaria agallocha L.) 18 Bần chua (Sonneratia caseolaris (L.) Engl.) 19 Cóc trắng (Lumnitzera racemosa Willd.) 20 Cúc tần biển (Pluchea pteropoda Hemsl ex Forbes & Hemsl.) 21 Đước vòi (Rhizophora stylosa Griff.) 22 Sú (Aegiceras corniculatum (L.) Blanco) PHỤ LỤC 5: HÌNH ẢNH CÁC Ơ TIÊU CHUẨN Hình Quần xã Trang (OTC 01) Hình Quần xã Trang - Bần chua, Sú, Đước vòi (OTC 02 Hình Quần xã ưu Trang (OTC 03) Hình Quần xã ưu Sú (OTC 04) Hình Quần xã Sú – Bần chua – Trang (OTC 05) Hình Quần xã Sú – Bần chua, loài Trang tham gia với mật độ thấp (OTC 06) Hình Hình ảnh Trang chết OTC 01 ... Nghiên cứu thực vật rừng ngập mặn có hoạt tính sinh học Vườn quốc gia Xuân Thủy đề xuất khả sử dụng bền vững triển khai Ý nghĩa khoa học thực tiễn luận án  Ý nghĩa khoa học Luận án thực góp... cam đoan: Luận án Nghiên cứu thực vật rừng ngập mặn có hoạt tính sinh học Vườn quốc gia Xn Thủy đề xuất khả sử dụng bền vững cơng trình nghiên cứu cá nhân tơi, hướng dẫn khoa học PGS.TS Trần Huy... nay, nghiên cứu thực vật ngập mặn Vườn quốc gia Xuân Thủy theo định hướng hoạt tính sinh học ỏi chưa thực tồn diện Để góp phần vào nghiên cứu liên quan đến hệ sinh thái rừng ngập mặn, luận án “Nghiên