Giáo trình dinh dưỡng và thức ăn thuỷ sản

Trong khuôn khổ giáo trình này, chúng tôi đề cập đến một số kiến thức cơ bản về vai trò dinh dưỡng của các thành phần chủ yếu của thức ăn như protein, lipid, cacbonhydrate, vitamin, khoá

TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUẢNG BÌNH

KHOA NÔNG – LÂM - NGƯ

-   -

GIÁO TRÌNH

(Lưu hành nội bộ)

DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN THỦY SẢN

(Dành cho hệ Đại học ngành Nuôi trồng thủy sản)

Người biên soạn: Trần Thị Yên

Năm học 2015

MỤC LỤC

CHƯƠNG 1 THÀNH PHẦN HOÁ HỌC CỦA ĐỘNG VẬT VÀ CỦA THỨC

ĂN 1

1 Thành phần hoá học của động vật thuỷ sản 1

2 Thành phần hoá học của thức ăn phần của thức ăn 2

3 Các phương pháp xác định thành phần của thức ăn 3

CHƯƠNG 2 PROTEIN VÀ ACID AMIN 6

1 Sự phân chia các amino acid thành các nhóm 6

2 Phân loại protein 7

3 Nhu cầu protein 9

4 Tiêu hoá và hấp thu protein 11

5 Tỷ lệ tối ưu của protein/ năng lượng 12

6 Các phương pháp xác định nhu cầu protein 13

7 Sử dụng protein 14

8 Trao đổi protein trong cơ thể 15

9 Nhu cầu amino acid 16

CHƯƠNG 3 LIPID VÀ ACID BÉO 21

1 Cấu trúc hoá học và thành phần của lipid 21

2 Tiêu hoá và hấp thu lipid 24

3 Nhu cầu acid béo cần thiết 26

CHƯƠNG 4 CARBOHYDRATE 29

1 Phân loại carbohydrate 29

2 Tiêu hoá và hấp thu carbohydrate 32

3 Trao đổi carbohydrate 33

CHƯƠNG 5 DINH DƯỠNG VITAMIN 37

1 Vai trò dinh dưỡng của các vitamin tan trong nước 37

2 Vai trò của các vitamin tan trong dầu 41

CHƯƠNG 6 DINH DƯỠNG CHẤT KHOÁNG 43

1 Phân loại theo chức năng sinh học 43

2 Phân chia chất khoáng theo mức độ hiện diện của chúng 43

3 Các nguyên tố đa lượng 44

4 Các nguyên tố vi lượng 46

CHƯƠNG 7 THỨC ĂN VÀ SẢN XUẤT THỨC ĂN TRONG NUÔI TRỒNG THUỶ SẢN 48

1 Phân loại thức ăn 48

2 Thức ăn tự nhiên 50

3 Thức ăn nhân tạo 51

4 Sản xuất thức ăn 53

CHƯƠNG 8 QUẢN LÝ CHẾ ĐỘ CHO ĂN 60

1 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự tiêu hoá thức ăn ở cá 60

2 Chế độ cho ăn 61

THỰC HÀNH 64

Bài 1 Tính toán công thức và phối hợp các thành phần trong thức ăn 64

Bài 2 Sản xuất thức ăn quy mô nhỏ 67

Bài 3 Tham quan cơ sở sản xuất thức ăn 69

LỜI NÓI ĐẦU

Lịch sử phát triển của khoa học dinh dưỡng và thức ăn trong chăn nuôi gia súc, gia cầm đã có từ lâu Song đối với nghề nuôi trồng thủy sản mới chỉ bắt đầu

từ thế kỷ 20 Mặc dù phát triển muộn hơn so với các ngành nông nghiệp khác nhưng do sự phát triển vượt bậc của ngành nuôi trồng thủy sản nên đòi hỏi phải trang bị một cách có hệ thống những kiến thức về dinh dưỡng và thức ăn cho động vật thủy sản đối với những người làm việc trong lĩnh vực này Đặc biệt là sự chuyển đổi các hình thức nuôi từ quảng canh, bán thâm canh sang thâm canh và nuôi công nghiệp thì yếu tố dinh dưỡng cho động vật nuôi là yếu tố quyết định

Giáo trình “Dinh dưỡng và thức ăn trong nuôi trồng thủy sản” được viết

nhằm đáp ứng yêu cầu trên Trong khuôn khổ giáo trình này, chúng tôi đề cập đến một số kiến thức cơ bản về vai trò dinh dưỡng của các thành phần chủ yếu của thức ăn như protein, lipid, cacbonhydrate, vitamin, khoáng và nhu cầu dinh dưỡng, nhu cầu năng lượng, cách tính toán xây dựng công thức và sản xuất thức

ăn

Giáo trình này làm tài liệu giảng dạy cho sinh viên đại học và cao đẳng ngành nuôi trồng thủy sản và tài liệu tham khảo cho những người làm việc trong lĩnh vực này

Tuy đã có nhiều cố gắng, song chắc chắn không thể tránh khỏi thiếu sót Tác giả rất mong nhận được ý kiến đóng góp của các đồng nghiệp và các em sinh viên

Tác giả

Chương 1

THÀNH PHẦN HOÁ HỌC CỦA ĐỘNG VẬT VÀ THỨC ĂN

1 Thành phần hoá học của động vật thuỷ sản

Thành phần hóa học của động vật thuỷ sản cũng tương tự như động vật khác bao gồm nước, protein, lipid, khoáng, glucid, muối vô cơ, men, hoormone Chúng khác nhau chỉ ở hàm lượng các chất cấu tạo cơ thể:

Leu Lis Met Phe Pro Tre Tri

9.20 11.6 3.30 5.10 3.10 5.0 5.90

1.3 Lipid

Thành phần chất béo chủ yếu trong động vật thuỷ sản là triglyceride do acid béo bậc cao kết hợp với glycerine Chất béo trong động vật thuỷ sản có vai trò quan trọng trong hoạt động sống của chúng Chất béo trong động vật thuỷ sản thường có màu vàng nhạt, một số loài có màu đỏ, thường thì lượng Vitamin A trong dầu càng nhiều thì dầu càng có màu thẫm

Người ta thường dựa vào lượng mỡ cơ chia cá ra nhóm “cá béo” khi lượng

mỡ cơ cao hơn 10% như cá trích, họ cá Scomber sp và nhóm “cá gầy” có lượng

mỡ cơ thấp hơn 2% như nhóm cá thu (lipid dự trữ chủ yếu trong gan có thể đạt 50%) Giữa hai nhóm trên là nhóm cá trung gian có mỡ cơ trong khoảng 2-6% Acid béo của động vật thuỷ sản thuộc loại mạch thẳng có một gốc Cacboxyl, chuỗi Cacbon dài nhất 28 C, chủ yếu là C18-C22 Trong dầu cá acid béo chưa bão hóa (nhóm n-3 và n - 6) chiếm tới 84% do đó dễ bị Oxy hóa và thối rữa, quá trình Oxy hóa dầu cá sản sinh ra rất nhiều chất thuộc loại Andehit, ceton, loại acid béo cấp thấp làm cho dầu có mùi hôi khó chịu

Bảng 2 Thành phần hóa học của một số loại động vật thuỷ sản (%)

1.4 Khoáng

Khoáng trong động vật thuỷ sản khác nhau theo giống loài thời tiết và hoàn cảnh sống Nguồn khoáng quan trọng và chiếm số lượng nhiều trong động vật thuỷ sản là Ca, P, Fe Hàm lượng Fe chiếm khoảng 12% tổng lượng khoáng Các chất khoáng: Fe, Cu, Mn, Zn, Co, Cr, F, I rất cần thiết cho quá trình trao đổi chất Hàm lượng Iod trong cơ thể động vật thủy sản rất lớn, hàm lượng này nhiều hơn động vật trên cạn hàng chục đến hàng trăm lần Iod đóng vai trò quan trọng trong thực phẩm của con người Iod có nhiều trong gan, noãn sào, túi tinh, trong

cơ thịt ít hơn

1.5 Vitamin

Ngoài những thành phần dinh dưỡng cơ bản, động vật thuỷ sản còn có một lượng Vitamin phong phú đặc biệt như Vitamin A và D, ngoài ra còn có Vitamin nhóm B và E

Vitamin trong động vật thuỷ sản chủ yếu tập trung ở nội tạng đặc biệt là gan

và một phần ở tuyến sinh dục (chủ yếu là nhóm A &D), một số khác phân bố trong

cơ dưới dạng hợp chất đơn giản

2 Thành phần hoá học của thức ăn

Nguồn thức ăn chủ yếu hiện nay được dùng cho nuôi thủy sản bao gồm: các loại thức ăn có nguồn gốc động vật, thực vật và một số sản phẩm bài tiết, phân hủy của chúng như phân động vật, các chất vẩn hữu cơ lơ lửng

Về cơ bản thành phần hóa học của thức ăn động vật và thực vật là tương tự Chúng bao gồm các yếu tố chủ yếu: Nước, Glucid, Protein, Lipid, Khoáng, Vitamin Tuy nhiên chúng có sự khác nhau về hàm lượng và chất lượng các yếu tố cấu tạo nên thức ăn

Thực vật có khả năng sử dụng H2O, CO2 các muối dinh dưỡng nhờ ánh sáng mặt trời mà tổng hợp nên các chất hữu cơ, còn động vật thì không có khả năng này, chúng phải sử dụng các hợp chất hữu cơ có sẵn trong động vật hay thực vật khác

So sánh hàm lượng chất dinh dưỡng trong động vật và thực vật thấy rằng: + Chất hữu cơ ở động vật chủ yếu là protein và lipid, còn ở thực vật là glucid Chất khoáng ở thực vật chủ yếu là K và Si, còn ở động vật chủ yếu là Ca,

Một phương pháp được sử dụng hơn 100 năm nay và hiện nay vẫn được coi

là phương pháp cơ bản được các nhà nghiên cứu về dinh dưỡng cho động vật nói chung sử dụng là phương pháp Weende Theo Weende thức ăn được chia thành 6 tiểu phần là:

Hình 1: Thành phần hoá học của thức ăn gốc thực vật hay động vật

3 Các phương pháp xác định thành phần của thức ăn

3.1 Thành phần nước (độ ẩm)

Một phương pháp đơn giản để xác định độ ẩm là đưa thức ăn vào tủ sấy ở nhiệt độ 1050C cho đến khi lượng nước trong mẫu bay hơi hết (khối lượng mẫu ổn định) Thành phần nước trong mẫu sẽ được xác định bằng chênh lệch giữa khối lượng mẫu trước và sau khi sấy

Độ ẩm (%) = (Wd – Wc)/Wd x100

Trong đó: Wd là khối lượng mẫu trước khi sấy

Wc là khối lượng sau khi sấy

Phương pháp này áp dụng được với đa số các mẫu thức ăn Tuy nhiên có một

số loại thức ăn mà trong thành phần của nó có nhiều acid béo dễ bay hơi hoặc amoniac thì phương pháp này ảnh hưởng đến kết quả phân tích, đối với các mẫu thức ăn loại này người ta chỉ sấy chúng ở nhiệt độ 700C và kéo dài thời gian sấy

3.2 Chất tro

Để xác định thành phần tro người ta đưa mẫu thức ăn vào nung trong lò nung

5000C, sau một thời gian nung tất cả các thành phần hữu cơ sẽ thoát ra hết còn lại trong lò nung là một số các chất khoáng như Ca, P, K

3.3 Protein

Thành phần protein có trong mẫu thức ăn được tính toán từ thành phần nitơ

có trong mẫu Thành phần Nitơ được xác định bằng phương pháp Kjeldahl.Protein

Nước

Mẫu thức ăn

Vật chất hữu cơ Vật chất khô

Protein thô

Vật chất vô cơ

Mỡ thô Đất (cát) Muối khoáng Chất xơ Đường

Protein tinh

Triglycerid Cellulose Đường đơn Amid Phospholipid Hemicellulose Tinh bột Aminoaci

d

Nucleic acid

Các dầu cần thiết

Lignin

một hợp chất hữu cơ có chứa Nitơ, trong thành phần hoá học của protein có chứa khoảng 50 - 55% carbon; 22 - 26% oxy; 15 -18% Nitơ, người ta lấy giá trị trung bình của nitơ là 16% khối lượng protein Như vậy, khối lượng protein = (khối lượng nitơ có trong mẫu ) x 100/16 hay khối lượng protein = (khối lượng nitơ) x 6,25

3.4 Lipid thô

Thành phần lipid thô được xác định bằng cách chiết xuất mẫu trong dung môi hữu cơ, tất cả các thành phần lipid có trong mẫu sẽ hoà tan trong dung môi sau đó cho dung môi bay hơi hết thì phần còn lại là lipid thô

3.5 Thành phần carbohydrate

Theo phương pháp của Weende, thành phần carbohydrate có trong mẫu thức

ăn được chia thành hai phần: chất xơ và đường hoà tan (phần chất không chứa nitơ)

Để xác định chất xơ người ta đưa mẫu thức ăn vào đun trong dung dịch acid sau đó là bazơ pha loãng tất cả các vật chất hữu cơ sẽ được lấy ra hết khi đun trong acid và bazơ Phần còn lại chính là chất xơ

Phần chiết không chứa nitơ bao gồm các đường đơn, tinh bột, một phần hemicellulose và lignin hoà tan trong nước Phần chiết xuất không chứa Nitơ có thể xác định bằng cách lấy tổng khối lượng ban đầu của mẫu trừ đi khối lượng của

Đốt ở 500oC

Phần còn lạiAcid và base

Chiết xuất với EtherKjeldahl

Vitamin A, D, E,K

Dầu và mỡ Phospholipid Steroid, sáp, Acid béo,

Đường, tinh bột,

Glycogen, fructans, Pectin, acid hữu cơ

Hình 2: Sơ đồ tóm tắt các phương pháp xác định thành phần của thức ăn

Nội dung ôn tập chương I Câu 1 Thành phần hoá học của thức ăn và của động vật

Câu 2 Nêu các phương pháp xác định thành phần của thức ăn

Vì vậy, người ta gọi nó là vật chất xây dựng và là thành phần quan trọng bậc nhất trong thức ăn, đồng thời nó cũng là thành phần quyết định đến giá thành thức ăn Trong tất cả các thành phần thức ăn thì protein là thành phần được tập trung nghiên cứu nhiều nhất Các nguyên tố cấu trúc nên protein là C, H, O, N Ngoài ra một số protein có chứa một lượng nhỏ lưu huỳnh và các nguyên tố khác như P, Fe, Zn

Đơn vị cơ bản nhất cấu trúc nên protein là các aminoacid Amino aciad là những hợp chất hữu cơ mạch thẳng hoặc mạch vòng trong phân tử có chứa ít nhất một nhóm

R được gọi là mạch bên hay nhóm bên

1 Sự phân chia các amino acid thành các nhóm

Có khoảng 20 amino acid thường gặp và người ta có thể phân chia chúng thành các nhóm dựa trên khả năng mà cơ thể có thể tổng hợp được, hoặc dựa trên cấu trúc mạch cacbon, hoặc dựa trên vai trò dinh dưỡng của chúng

1.1 Phân loại amino acid dựa trên khả năng tổng hợp

Amino acid cần thiết (essential amino acid) hay amino acid không thể thay thế: là các amino acid mà cơ thể người và động vật không thể tự tổng hợp được mà phải đưa từ ngoài vào qua thức ăn Khi thiếu thậm chí chỉ một trong số các amino acid cần thiết có thể làm cho protein tổng hợp ít hơn protein dị hoá dẫn đến mất cân bằng Nitơ Các amino acid cần thiết còn tuỳ thuộc vào điều kiện riêng biệt của từng loài, lứa tuổi, ví dụ đối với động vật thuỷ sinh người ta đã xác định được các amino acid sau đây là cần thiết: Arginine, Histidine, Isoleucine, Leucine, Lysine, Methionine, Phenylalanine, Threonine, Trytophan, Tyrosine, và Valine

Amino acid không cần thiết (non - essential amino acid) hay amino acid có thể thay thế Những amino acid này cơ thể có thể tự tổng hợp được từ các sản phẩm dị hoá, mỡ hay carbohydrate

1.2 Phân loại amino acid dựa trên cấu trúc mạch carbon

Dựa trên cấu trức mạch carbon người ta chia amino acid thành 6 nhóm sau đây:

+ Monoamino monocarboxylic acid: Xếp vào nhóm này gồm có Glycine, Alanine, Leucine, Isoleucine, Serine, Threonine, Valine

+ Monoamino dicarboxylic acids: Xếp vào nhóm này gồm có Aspartic acid, Glutamic acid

+ Aromatic amino acid (amino acid mạch vòng): gồm Phenylalanine, Tyrosine

+ Amino acid có chứa lưu huỳnh: gồm Cystein, Cystine, Methionine

+ Hetero cylic amino acids: Histidine, Tryptophan, Proline, Hydroxy proline + Diamino monocarboxylic acids: Xếp vào nhóm này gồm có Arginine, Lysine

Các amino acid cùng nhóm có thể thay thế hoặc chuyển hoá cho nhau Ví dụ khi thức ăn thiếu hụt Arginine có thể bổ sung lysine để thay thế

1.3 Phân loại amino acid theo chức năng dinh dưỡng

Dựa trên vai trò dinh dưỡng, người ta chia amino acid thành 3 nhóm:

+ Amino acid cần thiết (essential amino acid)

+ Amino acid không cần thiết (non - essential amino acid)

+ Amino acid trung gian (semi - essential amino acid)

Amino acid cần thiết: Có ảnh hưởng quyết định đến tỷ lệ sống của động vật, đặc biệt là giai đoạn ấu trùng và giai đoạn giống

Amino acid trung gian: Có vai trò quan trọng đối với tốc độ sinh trưởng của động vật Vì vậy, thay vì sử dụng các chất tăng trưởng chúng ta phải xác định các semi để bổ sung vào thức ăn

1.4 Phân loại amino acid dựa vào vị trí của nhóm amino

D - amino acid là sản phẩm kết hợp giữa tự nhiên và nhân tạo

2 Phân loại protein

Do cấu trúc phức tạp, sự đa dạng về cấu trúc và chức năng của protein nên việc phân loại protein gặp nhiều khó khăn Để thuận lợi người ta dựa vào hình dạng, tính tan hoặc chức năng, thành phần hoá học để phân chia protien thành hai nhóm lớn:

Protein đơn giản: là những protein mà chỉ giải phóng ra các amino acid trong quá trình thuỷ phân

Protein kết hợp: phân tử của nó bao gồm protein đơn giản kết hợp với những thành phần không phải là protein mà người ta gọi là nhóm ngoại

2.1 Protein đơn giản

Dựa vào cấu trúc có thể phân chia protein đơn giản thành hai nhóm: protein dạng hạt và protein dạng sợi

2.1.1.Proein dạng hạt (Globular protein)

Protein dạng hạt có chất lượng cao, chúng được sử dụng để xây dựng nên những protein có hoạt tính sinh học cao như: enzyme, hormone

Dựa vào khả năng hoà tan trong nước, có thể phân tích thành các nhóm nhỏ sau:

a Albumin

Rất dễ tan trong nước, bị kết tủa ở nồng độ muối (NH4)2SO4 khá cao Các protein nhóm này phổ biến ở động vật và thực vật

Tinh thể albumin lòng đỏ trứng, albumin huyết thanh được sử dụng làm thức

ăn có giá trị dinh dưỡng cao cho động vật, đặc biệt là giai đoạn còn non để phát triển cơ thể, hoàn thiện hệ thống tiêu hoá Cá và giáp xác giai đoạn ấu trùng và giai đoạn giống có thể sử dụng protein của nhóm này (trứng gà …) làm thức ăn rất

có hiệu quả

b Globulin

Không tan hoặc ít tan trong nước, nhưng tan trong dung dịch loãng của muối trung hoà (NaCl, KCl, Na2SO4) Globulin có trong huyết thanh máu, lòng trắng trứng Ở thực vật globulin có trong lá, đặc biệt ở hạt đậu (chiếm khoảng 80%) protein tổng số của hạt này

c Prolamin

Không tan trong nước hoặc dung dịch muối khoáng nhưng tan trong etanol hoặc izopropanol (70 - 80%) Prolamin hầu như chỉ có trong phần nội nhũ chứa tinh bột của các hạt lúa mì, đại mạch, hạt bắp … hàm lượng prolamin trong hạt thóc, cám gạo rất thấp (khoảng 5% protein tổng số của hạt)

Keratin có nhiều trong các tế bào biểu bì, tóc, lông, trong xương sụn , sừng

…keratin có nhiều amino acid cysteine

Cả ba loại collagen, elastin và keratin có rất nhiều từ các sản phẩm thải của

lò mổ Vì vậy người ta có thể thu gom các sản phẩm này đem chế biến thành dạng bột bổ sung vào thức ăn cho tôm cá để giảm giá thành thức ăn

2.2 Protein kết hợp

2.2.1 Lypoprotein

Đây là protein kết hợp với lipid và nó đóng vai trò quan trọng trong quá trình vận chuyển lipid của cơ thể Nó là thành phần chủ yếu của noãn hoàng, vì vậy vào mùa sinh sản hàm lượng lypoprotein trong máu sẽ tăng lên do cơ thể huy động nguồn vật chất dự trữ để phát triển buồng trứng

2.2.3.Phosphoprotein

Nhóm ngoại là acid phosphoric, phosphoprotein phổ biến trong cơ thể sinh vật, tham gia điều hoà nhiều quá trình quan trọng Thuộc nhóm này có một số enzyme, casein của sữa, vitelin của lòng đỏ trứng Casein có đủ các amino acid cần thiết

2.2.4 Nucleprotein

Nhóm ngoại là các acid nucleic, apoprotein là các polypeptide hay protein có tính kiềm vì vậy, chúng kết hợp với nhau khá chặt Muốn tách chúng phải dùng dung dịch muối hoặc acid loãng Nucleprotein tập trung trong nhân tế bào, riboxom

Nucleprotein trong tinh dịch cá có acid nucleic kết hợp với protamin Protamin là một polypeptide có khối lượng phân tử nhỏ hơn 5000 dalton, có tính kiềm chứa nhiều arginine

3 Nhu cầu protein

3.1 Khái niệm chung

Protein được sử dụng vào hai mục đích chủ yếu: sử dụng để tổng hợp nên các tổ chức cơ quan mới (xảy ra đối với động vật đang trong thời kỳ sinh trưởng hoặc sinh sản); thay thế các protein già cũ (chức năng duy trì) Ngoài ra protein còn được sử dụng vào mục đích năng lượng

Trong dinh dưỡng và trong lĩnh vực sản xuất thức ăn, một vấn đề luôn luôn được đặt ra là hàm lượng protein trong thức ăn cho đối tượng nuôi cụ thể là bao nhiêu? Do đó khái niệm nhu cầu protein được nhiều nhà khoa học quan tâm và có nhiều quan điểm liên quan đến vấn đề này Tuy nhiên hội đồng khoa học Hoa Kỳ (NRC) đã đưa ra một định nghĩa về nhu cầu protein đối với động vật: "Nhu cầu protein là lượng protein tối thiểu trong thức ăn nhằm làm thoả mãn nhu cầu các amino acid để đạt tốc độ tăng trưởng tối đa" Nhu cầu protein của một đối tượng phụ thuộc vào một số yếu tố như: năng lượng của thức ăn, thành phần amino acid

và khả năng tiêu hoá của protein thức ăn

Để sản xuất thức ăn cho một đối tượng nuôi, có hai điều cơ bản phải biết là: Thành phần dinh dưỡng (hàm lượng protein, lipid, tro, xơ, đường …) của các nguyên liệu để sản xuất thức ăn và dinh dưỡng của đối tượng nuôi

Vì vậy để đánh giá một cách đầy đủ nhu cầu protein, người ta đưa ra khái niệm là: Nhu cầu protein tương đối và nhu cầu protein tuyệt đối

Nhu cầu protein tương đối được xác định là tỷ lệ % protein có trong thức ăn

và nhu cầu protein tuyệt đối được định nghĩa như là lượng protein cá tiếp nhận từ thức ăn trên một đơn vị thể trọng cá (tính theo gam protein trong thức ăn/kg cá/ngày)

Nhu cầu protein tương đối thường được sử dụng cho các nhà sản xuất thức

ăn trong việc tính toán phân phối thức ăn Tuy nhiên đối với các nhà nghiên cứu thường sử dụng khái niệm nhu cầu protein của đối tượng nuôi Ví dụ, đối với cá chép giống có nhu cầu protein tương đối là 40% với khẩu phần ăn ngày là 5%, vậy nhu cầu protein tuyệt đối /ngày là 20 g/kg/ ngày

Trong dinh dưỡng người ta còn sử dụng khái niệm nhu cầu protein cho duy trì và tăng trưởng Nhu cầu protein thường được xác định cho các loài cá ở giai đoạn giống và dễ dàng thực hiện

So với động vật trên cạn thì các động vật thuỷ sinh thường có nhu cầu protein cao hơn

Bảng 3 Nhu cầu protein một số loài cá (giai đoạn giống)

Cá da trơn 32- 36 Garlinh và Wilson (1976)

Cá chép 31-38 Ogino và Satio(1970) Takeuchi và

3.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến nhu cầu protien

3.2.1 Kích thước và tuổi

Có ảnh hưởng rõ rệt đến nhu cầu protein của động vật nuôi Do protein là vật chất xây dựng cho nên ở giai đoạn ấu trùng và giai đoạn giống nhỏ thì nhu cầu protein trong thức ăn cao hơn so với giai đoạn giống lớn và giai đoạn trưởng thành

vì để đáp ứng tốc độ tăng trưởng nhanh của động vật trong thời gian này

Theo khuyến cáo của hội đồng Hoa Kỳ (NRC) mức protein trong thức ăn cho

cá chép có kích thước khác nhau là:

Mức 43 – 47% protein cho cá giống nhỏ

Mức 37 – 42% protein cho cá giống lớn

Mức 28 –32% cho cá giống thành thục và cá bố mẹ

3.2.2 Ảnh hưởng của nhiệt độ nước

Nhiệt độ nước là yếu tố sinh thái quan trọng ảnh hưởng đến nhu cầu protein của cá

Nhìn chung trong phạm vi nhiệt độ thích hợp, khi nhiệt độ tăng nhu cầu protein của cá cũng như giáp xác tăng lên

Ví dụ, ở cá hồi nhu cầu protein là 40% khi sống ở nhiệt độ nước 80C; nhưng khi nhiệt độ nước là 150C thì nhu cầu protein là 55% (Delong và CTV); tương tự đối với cá chẽm châu Âu ở nhiệt độ 200C nhu cầu 47% protein nhưng khi ở nhiệt nước 240C thì nhu cầu protein là 55%

Điều này có thể nhận thấy một cách dễ dàng vì trong phạm vi nhiệt độ thích hợp, khi nhiệt độ tăng lên thì quá trình trao đổi chất cũng tăng lên

3.2.3 Ảnh hưởng của năng lượng thức ăn

Chức năng dinh dưỡng của protein là vật chất xây dựng Tuy nhiên, protein cũng như là nguồn năng lượng cần thiết cho cơ thể khi thức ăn không đáp ứng đủ nhu cầu năng lượng, vì vậy nhu cầu protein phụ thuộc vào năng lượng có trong thức ăn

Những nghiên cứu của Ogino (1980) trên cá chép cho thấy nhu cầu protein

để cá tăng trưởng tối đa có quan hệ chặt chẽ với năng lượng và loại protein có trong thức ăn Ví dụ, nếu sử dụng thức ăn là casein với năng lượng của thức ăn là

13 – 15 kJ/1g thì nhu cầu protein của cá chép giảm từ khoảng 38 – 40% xuống còn 30% protein

Nhu cầu protein phụ thuộc vào mức năng lượng có trong thức ăn, vì vậy trong sản xuất thức ăn cho chăn nuôi nói chung và cho nuôi trồng thuỷ sản nói riêng để giảm giá thành thức ăn nhưng vẫn đảm bảo chất lượng thức ăn, người ta

sử dụng lipid và carbohydrate để làm giảm nhu cầu năng lượng

3.2.4 Ảnh hưởng của chất lượng thức ăn và loại thức ăn sử dụng

Nhu cầu protein của cá phụ thuộc vào chất lượng thức ăn Chất lượng thức ăn

bị ảnh hưởng bởi số lượng, tỷ lệ các loại amino acid, đặc biệt là các amino acid không cần thiết và khả năng tiêu hoá được của thức ăn Vì vậy, khi tính toán hình thành công thức thức ăn phải xét một cách toàn diện các yếu tố có liên quan đến chất lượng thức ăn như: tỷ lệ protein/ năng lượng; khả năng tiêu hoá được của thức

ăn và tỷ lệ các amino acid cần thiết có mặt trong thức ăn

3.2.5 Ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái

Ngoài nhiệt độ nước các yếu tố sinh thái khác của môi trường cũng ảnh hưởng đến nhu cầu protein của cá như: pH, độ mặn, oxy hoà tan Trong đó đáng chú ý là độ mặn Đối với những loài cá rộng muối, khi độ mặn tăng lên thì quá trình trao đổi protein và amino acid tăng lên để đáp ứng nhu cầu năng lượng và nhu cầu sinh tổng hợp các vật chất để cân bằng áp suất thẩm thấu giữa cơ thể và môi trường Ví dụ đối với cá hồi khi nuôi ở môi trường nước có độ mặn là 10 ppt thì có nhu cầu protein là 40% nhưng ở môi trường có độ mặn là 20 ppt thì nhu cầu protein là 43,5%

4 Tiêu hoá và hấp thu protein

Protein là hợp chất cao phân tử mà cơ thể không thể hấp thu qua thành ruột

để đi vào máu Trước hết nó được phân cắt thành các đơn vị cơ bản cấu trúc nên

nó là các amino acid Các amino acid là các đơn phân có thể hấp thu qua thành ống tiêu hoá để đi vào máu và được máu vận chuyển đến các tổ chức mô, cơ quan

để tổng hợp nên các tổ chức mô mới hoặc thay thế các tổ chức mô đã già cũ

Việc phân cắt protein thành các amino acid được thực hiện bằng các enzyme thuộc nhóm proteasa do các tổ chức và cơ quan sau đây tiết ra: tế bào màng nhày của ruột; tế bào màng nhày của dạ dày; tuyến tuỵ, trong đó các enzyme sản sinh từ tuyến tuỵ có hoạt tính cao nhất

Bảng 4 Các enzyme tiêu hoá protein Tên enzyme Vị trí sản sinh pH tối ưu cho hoạt tính

dày

1,8-2,0

Chymotrypsine Tuyến tuỵ 8

Aminopeptidaza Tế bào màng nhầy của ruột 7-7,5

Các enzyme tiêu hoá được tiết ra ban đầu là các chất tiền thân có hoạt tính thấp, sau đó nhờ tác dụng của HCl và các hoạt tính của enzyme còn sót lại trong ống tiêu hoá sẽ làm cho các chất tiền thân này chuyển thành các enzyme có hoạt

Ví dụ: Pepsinogen → Pepsine + Peptide

42000 UI 34000UI

4.1 Vị trí tiêu hoá protein

Quá trình tiêu hoá hoá học protein sẽ được bắt đầu từ dạ dày Dưới tác dụng của HCl do dạ dày tiết ra làm cho liên kết peptide trong phân tử protein yếu đi, việc làm yếu các liên kết peptide cũng có thể thực hiện bằng cách xử lý dưới tác dụng của nhiệt

Sau đó quá trình tiêu hoá hoá học protein được thực hiện bởi pepsine bắt đầu xảy ra, lúc này pepsine sẽ phân cắt protein thành các mạch peptide lớn và một số lượng nhỏ các amino acid Tiếp đó các peptide lớn sẽ được di chuyển xuống tá tràng ở đây tiếp tục được các enzyme sản sinh từ tuyến tuỵ tiết ra để thực hiện phân cắt tạo ra một số lượng lớn các amino acid và các mạch peptide nhỏ Các mạch peptide nhỏ lại tiếp tục di chuyển trong ống tiêu hoá chúng sẽ được các enzyme sản sinh từ tuyến tuỵ và màng nhày của ruột tiết ra để thực hiện quá trình tiêu hoá hoá học phân cắt chúng thành các amino acid và tất cả các amino acid được giải phóng từ quá trình tiêu hoá hoá học protein sẽ được hấp thu qua thành ruột đi vào máu

Tuy nhiên quá trình tiêu hoá hoá học protein không nhất thiết phải bắt đầu từ

dạ dày, đối với những loài không có dạ dày vẫn có khả năng tiêu hoá protein tốt

4.2 Quá trình hấp thu protein

Quá trình hấp thu các sản phẩm tiêu hoá protein sẽ được thực hiện bằng hai

cơ chế sau: Khuyếch tán, thẩm thấu và vận chuyển tích cực có sự tham gia của các nhóm vận chuyển

Khuyếch tán thẩm thấu: Xảy ra từ nơi có mật độ các chất dinh dưỡng cao là

tá tràng đến nơi có mật độ các chất dinh dưỡng thấp là máu, quá trình hấp thu bằng phương pháp này chỉ chiếm một số lượng nhỏ

Quá trình vận chuyển tích cực: đây là quá trình vận chuyển chủ yếu với sự tham gia của các chất vận chuyển và trung tâm là các vitamin Ví dụ B6, NAD là trung tâm vận chuyển của nhóm amino acid

5 Tỷ lệ tối ưu của protein/ năng lượng

Người ta sử dụng các tỷ lệ năng lượng của thành phần protein có trong thức

ăn so với tổng số năng lượng của thức ăn (E protein/E tổng số x 100), hoặc có thể

sử dụng tỷ lệ năng lượng của các thành phần phi protein có trong thức ăn so với tống số năng lượng của thức ăn

Tỷ lệ E/P = Năng lượng của thức ăn (KJ/Kg)

Hàm lượng protein thô của thức ăn (%)

Năng lượng của thức ăn có thể là: năng lượng thô, năng lượng tiêu hoá hay năng lượng trao đổi chất Nghịch đảo tỷ lệ trên phản ánh rõ hơn mối quan hệ giữa nhu cầu protein và năng lượng

P/E = Số (g) protein/kg thức ăn

Năng lượng của thức ăn (KJ/kg thức ăn)

Tỷ lệ P/E tối ưu thay đổi tuỳ theo loài, giai đoạn phát triển và điều kiện sinh thái Tuy nhiên đa số các loài tỷ lệ này đều lớn hơn 20 Đối với động vật máu nóng

ví dụ ở gà tỷ lệ này dao động từ 14 - 18, heo từ 6 - 10 và từ 6 - 10 đối với bò Đối với cá chép kết quả tốt nhất về sinh trưởng và hiệu quả sử dụng thức ăn đạt được với thức ăn có 32% protein thô và năng lượng tiêu hoá từ 13 - 15 kJ/kg thức ăn (Takeuchi và CTV, 1978)

Cá da trơn tốc độ tăng trưởng nhanh nhất khi nuôi bằng thức ăn có hàm lượng protein từ 36 - 40%, năng lượng thức ăn từ 14,3 - 17,1 kJ/kg thức ăn, tỷ lệ P/E từ 21 – 28

Bảng 5 Tỷ lệ thích hợp protein/ năng lượng (P/E) trong thức ăn cho một số

loài cá (theo NRC 1993)

Loài cá Nhiệt độ

môi trường nước ( 0 C)

Khối lượng cá (g)

P/E Năng

lượng (E)

Ghi chú: - ME: năng lượng trao đổi trất

- DE: năng lượng tiêu hoá

6 Các phương pháp xác định nhu cầu protein

Theo định nghĩa về nhu cầu protein thì có một số phương pháp xác định nhu cầu protein trong đó có một phương pháp đơn giản, dễ thực hiện là đo tốc độ tăng trưởng của động vật khi nuôi bằng thức ăn có hàm lượng protein khác nhau Thường người ta sử dụng với 5 - 6 khẩu phần thức ăn có mức protein khác nhau từ thấp đến cao để tăng trọng của cá đến bão hoà Từ các kết quả thu được sẽ xác định được mức protein tối thiểu trong thức ăn làm cơ sở xác định nhu cầu protein

Để giải quyết bài toán này một số mô hình tăng trưởng của cá theo mức protein có

trong thức ăn được đề nghị Đồng nhất một số yếu tố thử nghiệm như khối lượng

cá trước khi thử nghiệm, các yếu tố môi trường và điều kiện nuôi dưỡng để đạt được mức tăng trưởng cao nhất

6.1 Phương pháp đường cong gãy khúc

Phương pháp này được Backer và CTV sử dụng lần đầu tiên vào năm 1971

để xác định nhu cầu của amino acid tryptophan cho lợn con, sau đó vào năm 1972 được Norton phát triển cho các loài cá và động vật thuỷ sinh Trong phương pháp này người ta cho rằng, ở một giới hạn nào đó, sự tăng trưởng của cá thí nghiệm và mức protein trong thức ăn có tương quan tuyến tính Tại mức giới hạn, sự tăng trưởng sẽ không còn khác nhau mặc dù hàm lượng protein trong thức ăn tiếp tục tăng lên (không có sự khác biệt có ý nghĩa thống kê về tăng trưởng giữa các nghiệm thức) Như vậy tại mức giới hạn (hay tại giao điểm của các đường thẳng hồi quy trên đồ thị biểu thị mối tương quan giữa tăng trưởng và hàm lượng protein trong thức ăn) là nhu cầu protein của cá thí nghiệm

Phương pháp này có ưu điểm là tính toán dễ dàng, kết quả có thể chấp nhận được

6.2 Phương pháp sử dụng đường cong hồi quy bậc hai

Theo Zeitoun và CTV (1976), tốc độ tăng trưởng và hàm lượng protein trong thức ăn là tương quan bậc hai theo phương trình Y = aX2 + bX + c; đồ thị của phương trình là dạng prabol bậc hai có một cực đại Tại điểm cực đại xem như mức dinh dưỡng tối đa cho tốc độ tăng trưởng tối đa

Tuy nhiên, sau khi đạt được tốc độ tăng trưởng tối đa thì đường cong sẽ không đi xuống theo hướng đối xứng Vì vậy tốc độ tăng trưởng chỉ được biểu diễn là 1/2 đường cong bậc hai Sử dụng phương pháp này có thể cho kết quả giá trị nhu cầu protein khá cao, vì vậy cần thiết phải so sánh, tham khảo các phương pháp khác nhau để lựa chọn cho phù hợp

7 Sử dụng protein

Thức ăn protein được sử dụng tối ưu khi protein tiêu hoá được sử dụng để tổng hợp các tổ chức mô có hiệu quả nhất Protein thức ăn có thành phần amino acid cần thiết gần với nhu cầu amino acid của đối tượng nuôi sẽ có giá trị sử dụng cao Để đánh giá khả năng sử dụng thức ăn protein đối với cá, người ta sử dụng một số phương pháp như đối với đánh giá chất lượng protein thức ăn

Có thể sử dụng một số phương pháp sau đây:

Tỷ lệ này phụ thuộc vào chất lượng protein thức ăn Ví dụ, protein trứng gà

có tỷ lệ cao

7.2 Đo sự tích luỹ pritein trong các tổ chức mô

Phương pháp này không đơn giản như phương pháp đo sự tăng trọng, nó được định nghĩa như là tỷ lệ giữa khối lượng protein gia tăng so với khối lượng protein tiếp nhận và được tính theo công thức sau đây:

PPV (the productive protein Value) = Khối lượng protein gia tăng (g)

x 100 Khối lượng protein sử dụng (g)

8 Trao đổi protein trong cơ thể

Trong cơ thể của động vật nói chung và cá nói riêng, quá trình tổng hợp protein từ các amino acid và quá trình phân huỷ protein thành các amino acid luôn diễn ra đồng thời Các amino acid trong cơ thể có từ 3 nguồn chủ yếu sau đây: + Các amino acid được giải phóng từ thức ăn protein bằng quá trình tiêu hoá hoá học có sự tham gia của các enzyme proteasa; các amino acid này được hấp thụ qua thành ống tiêu hoá để vào máu và được máu chuyển đến các tổ chức cơ quan khác nhau

+ Các amino acid được giải phóng bằng quá trình thuỷ phân, các tổ chức mô, các cơ quan của chính cơ thể Các amino acid này cũng được hấp thu qua thành ruột để vào máu, kết hợp với các amino acid từ thức ăn tham gia vào quá trình sinh tổng hợp trong cơ thể

+ Các amino acid có thể thay thế (các amino acid không cần thiết) được cơ thể tổng hợp bên trong các tổ chức mô kết hợp với amino acid từ hai nguồn nói trên

Nguồn amino acid trong cơ thể tham gia vào các phản ứng sinh hoá sau đây: + Sinh tổng hợp nên protein trong các tổ chức mô hoặc các sản phẩm khác + Sinh tổng hợp nên hormone, enzyme hoặc các sản phẩm sinh học có chứa Nitơ quan trọng khác như: acid Nucleic; choline …

+ Tham gia vào quá trình oxy hoá để cung cấp năng lượng cho cơ thể Khi nguồn amino acid cung cấp từ thức ăn vượt quá nhu cầu sinh tổng hợp trong cơ thể, thì các amino acid dư thừa sẽ được oxy hoá cho mục đích năng lượng Các nghiên cứu về trao đổi protein trong cơ thể động vật thuỷ sinh thường tập trung chủ yếu vào cá chép và cá hồi, đây là hai loại cá nuôi ở châu Âu và Bắc Mỹ

Quá trình trao đổi protein có thể tóm tắt bằng sơ đồ sau đây:

Thuỷ phân

Hình 3: Sơ đồ tóm tắt quá trình trao đổi protein

9 Nhu cầu amino acid

9.1 Vai trò dinh dưỡng của amino acid

Vai trò dưỡng của protein phụ thuộc vào thành phần và tỷ lệ các amino acid được phân giải từ quá trình tiêu hoá protein

Giá trị dinh dưỡng của protein trong thức ăn phụ thuộc chủ yếu vào thành phần amino acid của chúng Đa số các nguyên liệu để sản xuất thức ăn cho chăn nuôi gia súc, gia cầm, và nuôi trồng thuỷ sản có khả năng tiêu hoá cao, có đầy đủ amino acid, tỷ lệ các aminoacid cần thiết và không cần thiết thường là 1:1

Quá trình oxy hoá amino acid

Thuỷ phân

Quá trình tự

tổng hợp

amino acid

Tổng hợp nên enzyme, hormone

Nhu cầu amino acid của động vật nói chung có liên quan chặt chẽ đến thành phần amino acid trong các tổ chức mô của chúng Thành phần amino acid của các nguyên liệu như: bột cá là rất gần với thành phần amino acid cho nhu cầu tăng trưởng, vì vậy bột cá là nguồn protein có chất lượng cao để sản xuất thức ăn cho chăn nuôi

Thành phần amino acid của thức ăn protein chất lượng cao từ thực vật không

có sự khác biệt so với protein động vật Tuy nhiên, protein thực vật thường thiếu hụt một hoặc vài amino acid cần thiết Sự thiếu hụt này có thể khắc phục bằng cách phối hợp hai hay nhiều protein thực vật với nhau

Chỉ có sự khác biệt rất cơ bản giữa thức ăn động vật và thức ăn thực vật là sự

có mặt của vitamin B12 trong các nguyên liệu có nguồn gốc động vật mà không tồn tại trong các nguyên liệu có nguồn gốc thực vật

Bảng 6 Thành phần amino acid (%) của một số nguyên liệu (theo NRC, 1997)

Amino acid Bột cá Bột hạt bông Bột đậu nành Bột ngô

9.2 Nhu cầu amino acid

Có khoảng 20 amino acid thường gặp trong thức ăn protein và trong cơ thể động vật, trong đó có khoảng 10 amino acid cần thiết (không thể thay thế) Các amino acid cần thiết nhất thiết phải được cung cấp từ thức ăn Trong phạm vi giáo trình này chúng tôi chỉ xét các nhu cầu của các amino acid cần thiết đối với cá và động vật thuỷ sinh khác

9.2.1 Nhu cầu Arginine

Cá hồi có nhu cầu Arginine cao nhất khoảng 60% của protein thức ăn Nếu thức ăn có 40% protein thì nhu cầu Arginine trong thức ăn là: 60% x 40% = 2,4 Nhu cầu Arginine còn bị ảnh hưởng bởi độ mặn của môi trường Nhìn chung khi độ mặn tăng lên thì nhu cầu protein cũng như các nhu cầu amino acid cũng tăng Ví dụ, ở cá hồi giống khi nuôi ở môi trường có độ mặn 10 ppt thì nhu cầu protein là 40%, nhưng khi độ mặn tăng lên 20 ppt thì nhu cầu protein là 45%

Bảng 7 Nhu cầu Arginine của một số loài cá

9.2.2 Nhu cầu Histidine

Nhu cầu Histidine của nhiều loài cá được nghiên cứu nằm trong khoảng từ 1,3- 2,1% của protein Wilson và CTV (1980) đã cho thấy hàm lượng Histidine tự

do trong huyết tương của cá da trơn tăng lên khi cá sử dụng thức ăn giàu Histidine

và hàm lượng này được duy trì ổn định ở mức cao hơn so với hàm lượng Histidine trong thức ăn

Bảng 8 Nhu cầu Histidine

Cá chình Nhật Bản 2,1 (0,8/38) Arai và Nose (1979)

Cá rô phi T nilotica 1,3-1,4 (0,4-0,5/28) Santiago (1985)

9.2.3 Nhu cầu Isoleucine

Nhu cầu Isoleucine của cá trong khoảng từ 2,0 – 2,6% của protein, ngoại trừ cá chình Nhật Bản có nhu cầu cao hơn Wilson và CTV (1980) đã xác định rằng Isoleucine trong thức ăn đã ảnh hưởng đến Leucine, Valine, và Isoleucine tự do trong huyết tương của cá da trơn Hàm lượng Isoleucine, Valine và Leucine tự do trong huyết tương của cá tăng lên khi hàm lượng amino acid trong thức ăn tăng lên

Bảng 9 Nhu cầu Isoleucine

9.2.4 Nhu cầu Leucine

Nhu cầu Leucine của những loài cá trong khoảng 3,3 - 4% của protein Wilson và CTV (1980) cũng quan sát thấy rằng có mối quan hệ giữa hàm lượng Leucine mà cá tiếp nhận từ thức ăn và hàm lượng Leucine, Isoleucine và Valine tự

do trong huyết tương của cá

Bảng 10 Nhu cầu leucine

Cá chép 3,3 (1,3/38,5) Nose (1979)

Cá chình Nhật Bản 5,3 (2,0/37,5) Arai (Nose 1979)

9.2.5 Nhu cầu Valine

Nhu cầu Valine của các loài cá quan sát trong khoảng 2,3 - 4% của protein trong đó nhu cầu Valine thấp nhất được ghi nhận với cá rô phi Ảnh hưởng của protein tiếp nhận từ thức ăn lên hàm lượng Isoleucine, Leucine, Valine tự do trong huyết tương của cá da trơn cũng giống như đối với Leucine và Isoleucine

Bảng 11 Nhu cầu valine

9.2.6 Nhu cầu Lysine

Nhu cầu Lysine đã được nghiên cứu đối với một số loài cá, cá chình, cá da trơn và cá hồi có nhu cầu Lysine tương tự nhau, ở cá chép có nhu cầu cao hơn Ketola (1983) đã cho thấy tỷ lệ chết của một số loài tương đối cao khi nuôi lồng bằng thức ăn thiếu Lysine

Bảng 12 Nhu cầu Lysine

Cá chình Nhật Bản 5,3 (2,0/37,7) Arai (Nose 1979)

9.2.7 Nhu cầu các amino acid mạch vòng

Trong số các amino acid mạch vòng đáng chú ý là amino acid không thay thế Phenylalanine và Tyrosine được xếp vào amino acid mạch vòng (mạch carbon có dạng nhân thơm) Đáp ứng nhu cầu về số lượng hai loại amino acid này là rất cần thiết cho quá trình sinh tổng hợp protein và để đảm bảo các hoạt động sinh lý bình thường đối với cá

Cá có thể chuyển đổi Phenylalanine thành Tyrosine hoặc sử dụng thức ăn Tyrosine để đáp ứng nhu cầu amino acid này Vì vậy, việc xác định nhu cầu amino acid Phenylalanine cần phải chú ý là không có mặt Tyrosine hoặc hàm lượng Tyrosine trong thức ăn thí nghiệm rất thấp Đối với cá có nhu cầu cả Phenylalanine và Tyrosine cho hoạt động trao đổi chất, chỉ có một tỷ lệ nhất định của Phenylalanine có thể chuyển hoá thành Tyrosine Các nghiên cứu về vai trò

dinh dưỡng của các amino aicd mạch vòng cho thấy Tyrosine có thể thay thế 60% nhu cầu Phenylalanine đối với cá chép (Nose, 1979) và 50% đối với cá da trơn (Robinson và CTV, 1980)

Bảng 13 Nhu cầu Phenylalanine (hay tổng số amino acid mạch vòng)

9.2.8 Nhu cầu amino acid chứa lưu huỳnh

Trong số các amino acid chứa lưu huỳnh (S) đáng chú ý là Methionine và Cystine, mối quan hệ giữa hai amino acid này cũng giống mối quan hệ giữa Phenylalanine và Tyrosine Đối với cá và động vật thuỷ sản, thì Cystine là amino acid không cần thiết và amino acid này có thể tổng hợp amino acid cần thiết Methionine Nếu trong thức ăn có sự thiếu hụt Cystine, một phần Methionine được

sử dụng để tổng hợp protein và một phần được chuyển hoá thành Cystine Nếu thức ăn có đủ Cystine thì có thể giảm bớt hàm lượng Methionine Bởi vì có mối quan hệ này nên cá có nhu cầu tổng số các amino acid chứa lưu huỳnh hơn là nhu cầu riêng biệt đối với Methionine

Nhu cầu Methionine của một số loài cá trong khoảng từ 2,3 – 4% của protein, trong đó thấp nhất là cá da trơn (2,3%) và cao nhất là cá hồi (4,0%) các cá khác khoảng 3%

9.2.9 Nhu cầu Threonine

Nhu cầu Threonine của cá trình Nhật Bản của cá chép cao hơn một số loài cá khác Khi nhiệt độ môi trường tăng hoạt động trao đổi chất tăng dẫn đến nhu cầu protein của cá tăng Tuy nhiên những nghiên cứu của Delong và CTV (1958) đã xác định nhu cầu Threonine của cá không tăng Điều này có thể giải thích bằng việc tăng nhu cầu protein để đáp ứng nhu cầu năng lượng khi nhiệt độ tăng

9.2.10 Nhu cầu Tryptophan

Nhu cầu Tryptophan khoảng 0,5% của protein trừ cá chình Nhật Bản và cá chép có nhu cầu cao hơn

Bảng 14 Nhu cầu Tryptophan

Câu 2 Phân loại protein

Câu 3 Cho biết nhu cầu protein

Câu 4 Cho biết các yếu tố ảnh hưởng đến nhu cầu protein

Câu 5 Trình bày quá trình tiêu hoá và hấp thu protein

Câu 6 Cho biết sự sử dụng protein

Câu 7 Trình bày quá trình trao đổi protein trong cơ thể

Câu 8 Cho biết nhu cầu amino acid

Lipid là este của glycerine và acid béo Chúng có thành phần hoá học và cấu tạo khác nhau nhưng có một tính chất chung là không hoà tan trong nước mà tan trong các dung môi hữu cơ (ete, benzen, toluen )

Lipid là hợp phần cấu tạo của các màng sinh học, là nguồn cung cấp năng lượng, nguồn cung cấp các vitamin hoà tan trong mỡ như vitamin A, D, E, K Dựa vào phản ứng hoá xà phòng, người ta chia lipid làm hai nhóm:

Nhóm lipid tham gia phản ứng hoá xà phòng, nhóm này lại được phân thành hai nhóm là lipid đơn giản và lipid kết hợp

Nhóm lipid không tham gia phản ứng hoá xà phòng, nhóm này gồm có: Steroid, Carotenoid, Vitamin hoà tan trong mỡ

Có thể phân loại theo sơ đồ sau:

1 Cấu trúc hoá học và thành phần của lipid

1.1 Nhóm lipid tham gia phản ứng hoá xà phòng

1.1.1 Lipid đơn giản

a Mỡ (Triglyceride)

Mỡ là thành phần chủ yếu của lipid (chiếm khoảng 98% lipid) Nó được đặc trưng bởi năng lượng rất cao Khi oxy hoá 1 g mỡ sản sinh ra 9,3 Kcal, trong khi oxy hoá 1 g tinh bột chỉ sản sinh ra năng lượng là 3,7 Kcal

Nhóm lipid tham gia phản ứng hoá

xà phòng

Vitamin hoà tan trong mỡ

Nhóm lipid không tham gia phản ứng hoá xà phòng

Steroid

Carotenoid

Lipid kết hợp

Phospholipid Glicolipid Lipoprotein Sphingolipid

Mỡ Sáp Lipid đơn giản

Lipid

Mỡ là sản phẩm được cấu trúc từ glycerine và acid béo Trong đó 3 nhóm –

OH của glycerine được thay thế bằng các acid béo, chúng có thể là các acid béo no hoặc không no Nếu tỷ lệ các acid béo không no chiếm ưu thế thì sản phẩm là dầu (có nhiều trong thực vật), tỷ lệ các acid béo no chiếm ưu thế thì sản phẩm là mỡ (có nhiều trong sản phẩm của động vật)

Thành phần mỡ của động vật tuỳ thuộc vào loài, vào tổ chức mô trong cơ thể động vật và vào thành phần của thức ăn

Bảng 15: Thành phần % của mỡ trong một số loài thực vật và động vật

Acid béo no Acid béo không no

Có số nguyên

tử C nhỏ hơn 14 (C 14 )

C 16 + C 18 Acid

oleic

Linoleic + Linolenic

C 20 và lớn hơn

20

Thể tồn tại

90, 181, 75

Các acid cần thiết cho cơ thể

Căn cứ vào số lượng nối đôi người ta chia acid béo không no thành các dạng PUFA (có ít nhất 2 nối đôi trong mạch cacbon) và HUFA có từ 4 – 6 nối đôi trong mạch cacbon

Giá trị dinh dưỡng của các acid béo không no phụ thuộc vào số lượng cacbon, số lượng nối đôi và vị trí nôi đôi đầu tiên trong mạch cacbon

Mốt số acid béo sau đây thường gặp trong thành phần thức ăn của các đối tượng thuỷ sản

Trong số các acid béo không no vị trí nối đôi số 3 và số 6 rất quan trọng Với họ n – 3 nó ảnh hưởng quyết định đến tỷ lệ sống của động vật ở giai đoạn ấu trùng và giai đoạn giống nhỏ

Với họ n – 6 có ảnh hưởng đến tốc độ tăng trưởng của ấu trùng và giống nhỏ

Đối với cá biển và giáp xác ở biển (sống ở nơi có độ mặn cao) thì có nhu cầu

n – 3 cao hơn, còn đối với các loài cá, giáp xác nước ngọt có thiên hướng về acid béo họ n – 6

b Sáp

Là este của acid béo bậc cao với rượu đơn chức mạch thẳng phân tử lớn

Căn cứ vào nguồn gốc người ta chia sáp làm 3 loại: sáp thực vật, sáp động vật và sáp khoáng

Sáp không có giá trị dinh dưỡng đối với động vật vì động vật không tiêu hoá được sáp

1.1.2 Lipid kết hợp

a Phospholipid

Là este của glycerine và acid béo trong đó hai nhóm – OH được thay thế bằng các acid béo không no mạch dài, còn nhóm – OH thứ 3 được thay thế bằng acid phosphoric

Phospholipid tham gia chủ yếu vào việc hình thành màng tế bào, khoảng 90% lipid tham gia cấu trúc nên màng tế bào là phospholipid Việc bổ sung phospholipid vào thức ăn cho động vật và cá, nhất là đối với ấu trùng tôm biển và

cá biển sẽ kích thích sinh trưởng và tăng tỷ lệ sống

Phospholipid có nhiều ở tôm biển, mực, dầu động vật thân mềm (con trai, con hầu) có 35 – 50% phospholipid Dầu đậu lành rất giàu lecithin

b Glycolipid

Là thành phần lipid kết hợp với đường, trong đó không có nguyên tử phospho Trong thành phần của glycolipid thì 2 nhóm – OH của glycerine được thay thế bằng acid béo không no họ linoleic acid, còn nhóm – OH thứ 3 được thay thế bằng đường galactose

Glycolipid có nhiều trong thực vật xanh, thực vật non, hạt mầm, trong tinh dịch cá Vì vậy khi nuôi vỗ đàn cá bố mẹ cần bổ sung hạt mầm, cỏ non

c Lypoprotein

Là lipid kết hợp với protein Đây là thành phần chủ yếu của noãn hoàng và

có nhiệm vụ vận chuyển lipid qua thành ruột vào máu đến các tổ chức mô Vì vậy vào mùa sinh sản thì hàm lượng chất này trong máu tăng lên do cơ thể cái huy động nguồn vật chất dự trữ xây dựng buồng trứng

d Sphingolipid

Là este được tạo nên từ acid béo, choline, acid phosphoric và rượu chưa no

Nó là thành phần của màng tế bào và mô thần kinh

1.2 Nhóm lipid không tham gia phản ứng hoá xà phòng

Nhóm lipid không tham gia phản ứng hoá xà phòng là những lipid mà trong thành phần của nó không có acid béo

Nhóm này gồm có: Steroid, Carotenoid, và các vitamin tan trong mỡ

Trong nhóm này Steroid có vai trò dinh dưỡng đặc biệt đối với cá và giáp xác Nhiều sterol (là tiền chất của steroid) và các hợp chất cần thiết như: hormone lột xác, hormone sinh sản, vitamin D, acid mật được tổng hợp từ cholesterol

Cholesterol cũng là nhân tố cấu thành màng, kết hợp và vận chuyển acid béo Vì vậy, cholesterol là thành phần dinh dưỡng cần có trong thức ăn

Nhu cầu Cholesterol trong thức ăn giáp xác là 0,5-2,0% hoặc từ 5-30% khối lượng lipid trong thức ăn Đối với thức ăn thương mại, người ta khuyến cáo hàm lượng cholesterol từ 0,3 - 0,4% vật chất khô thức ăn là đủ

Bột dầu chiết xuất từ các động vật không xương sống ở biển như: mực, tôm, ngao, cua là nguồn cung cấp cholesterol rất tốt Cholesterol chiếm 10% - 15% chất béo trong bột tôm, chiếm 15 – 20% trong bột mực (Akiyama, 1992)

Bảng 16: Giá trị dinh dưỡng thức ăn steroid đối với tôm he Nhật Bản giai

đoạn giống (theo Teshima và Kanazawa) Thức ăn steroid Tăng

trọng (%)

Hệ số chuyển hoá thức ăn (FCE)

Hệ số chuyển hoá protein (PER)

Cholesterol của cơ thể (% khối lượng khô)

2 Tiêu hoá và hấp thu lipid

Quá trình tiêu hoá và hấp thu lipid khác với quá trình tiêu hoá và hấp thu protein vì lipid có đặc điểm riêng là không hoà tan trong nước

Ở tá tràng lipid bắt đầu quá trình tiêu hoá hoá học Khối thức ăn lipid được nhũ tương hoá nhờ muối mật do gan sản sinh ra và được cất trong túi mật được máu đưa đến tá tràng Lúc này muối mật sẽ xâm nhập vào khối thức ăn lipid và nó

có tác dụng phân cắt thành lipid có mạch nhỏ 500 – 1000 A0 Nó có tác dụng làm tăng diện tích tiếp xúc bề mặt giữa nước và dầu Mặt khác các enzyme tiêu hoá lipid lipasa do tuyến tuỵ tiết ra và đổ trực tiếp vào tá tràng Enzyme này chỉ có hoạt tính trên bề mặt nước-dầu Như vậy việc tăng diện tích tiếp xúc nước dầu đồng nghĩa với việc tăng hoạt tính của lipasa Cho nên có thể nói quá trình tiêu hoá lipid phải bắt buộc có sự có mặt của muối mật

Dưới tác dụng của lipasa lipid được phân cắt thành glycerine và acid béo Quá trình xảy ra như sau:

CH2O – COR1 R1COOH CH2OH R3COOH

Như vậy trong tá tràng sẽ tồn tại các sản phẩm tiêu hoá lipid là glycerine, acid béo, muối mật, monoglyceride Các sản phẩm này kết hợp với nhau tạo thành hạt gọi là hạt mixen Hạt này sẽ di chuyển đến tế bào màng nhầy của ruột và ở đó các sản phẩm đơn giản từ quá trình tiêu hoá lipid được hấp thu Vì vậy quá trình hình thành hạt mixen rất quan trọng cho việc tiêu hoá và hấp thu lipid Đối với những lipid được hình thành từ acid béo không no Do acid béo không no dễ dàng kết hợp với glycerine, monoglyceride để hình thành hạt mixen Còn đối với các acid béo no việc hình thành hạt mixen rất khó khăn Vì vậy, điều này giải thích tại sao lipid được hình thành từ acid béo không no dễ tiêu hoá và hấp thu hơn so với những lipid được hình thành từ acid béo no

Quá trình hấp thu các sản phẩm khác nhau của quá trình tiêu hoá lipid sẽ được thực hiện ở các vị trí khác nhau của ruột Đối với glycerine, acid béo và monoglyceride sẽ được hấp thu ở tá tràng Còn muối mật sẽ chuyển xuống phần ruột giữa chúng sẽ được hấp thu qua thành ruột đi vào máu và được máu vận chuyển đến gan, gan sẽ cất rong túi mật

Khả năng tiêu hoá lipid trong thức ăn của động vật thuỷ sinh phụ thuộc vào loại thức ăn và thành phần hoá học của chúng

Bảng 17 Khả năng tiêu hoá thức ăn lipid của cá trắm cỏ (theo Law, 1986)

sẽ tăng lên khi nhiệt độ môi trường tăng lên

Ngoài nhiệt độ, lượng thức ăn trong ống tiêu hoá cũng ảnh hưởng đến khả năng tiêu hoá lipid Khi thức ăn trong ống tiêu hoá lớn, khả năng chuyển hoá của thức ăn, khả năng thấm các enzyme vào khối thức ăn sẽ giảm dần đến làm giảm khả năng tiêu hoá của cá

Bảng 18 Khả năng tiêu hoá mỡ động vật đối với cá da trơn ở nhiệt độ môi

trường khác nhau (theo Andrew và CTV 1978)

Tỷ lệ % mỡ trong thức ăn Nhiệt độ môi trường ( 0 C)

acid béo họ PUFA hay HUFA có khả năng tiêu hoá rất cao, thậm chí đạt tới 100%

Độ nóng chảy của lipid cũng ảnh hưởng rất lớn đến khả năng tiêu hoá lipid, khả năng tiêu hoá lipid sẽ giảm khi nhiệt độ nóng chảy tăng lên

3 Nhu cầu acid béo cần thiết

3.1 Nhu cầu acid béo cần thiết

Hiện có 100 acid béo được phát hiện tính đến nay với độ dài mạch carbon và mức độ bão hoà khác nhau Các acid béo tồn tại ở trạng thái tự do trong các nguyên liệu có thể sử dụng để sản xuất thức ăn với số lượng rất nhỏ mà phần lớn chúng tồn tại dưới dạng kết hợp với các thành phần lipid khác

Các acid béo được chia làm hai nhóm: acid béo no và acid béo không no Tuỳ thuộc vào tỷ lệ các acid béo no hay không no trong thành phần của lipid mà hình thành mỡ (ở động vật) hay dầu (ở thực vật)

Những nghiên cứu về nhu cầu acid béo đối với cá chép và một số loài cá khác cho thấy các acid béo Linoleic, Linolenic và Arachidonic có vai trò dinh dưỡng quan trọng đối với cá và động vật thuỷ sản Đối với cá chép, nhu cầu Linolenic (18 : 3n – 3) và acid Linoleic (18 : 2n -6) khoảng 1% Đối với Clupanodonic acid khoảng 0,5% sẽ có hiệu quả cao hơn so với bổ sung Linolenic acid 1%

Cá da trơn có nhu cầu acid béo không no họ n – 3 Tuy nhiên, sự có mặt của Linolenic acid (18 : 3n – 3) trong thức ăn lớn hơn 1% sẽ có tác dụng ức chế tăng trưởng

Cá rô phi có nhu cầu acid béo họ n – 3 và n – 6 nhưng nhu cầu acid béo họ n – 6 lớn hơn, khoảng 1% Đối với cá vền nhu cầu tương đối cao về acid béo họ n –

3 Cá vền có tốc độ sinh trưởng tốt nhất thức ăn có bổ sung từ 0,5 – 2% acid béo

họ 20 : 5n – 3 và 22 : 6n – 3

Cá biển có nhu cầu acid béo họ n – 3 PUFA Ở giai đoạn ấu trùng có tốc độ tăng trưởng nhanh do đó, động vật thuỷ sinh (cá, giáp xác, động vật thân mềm) có nhu cầu acid cần thiết lớn hơn so với gia đoạn trưởng thành

Bảng 19 Nhu cầu acid béo cần thiết (% khối lượng thức ăn)

biết khi bổ sung 1% acid béo họ 18:2n-6 và 18:3n-3 vào thức ăn cho tôm he P

indicus cũng có kích thích tăng trưởng và tỷ lệ sống

Các acid béo không no PUFA như 20:4n-5, 20:5n-3 và 22:6n-3 rất cần thiết cho phát dục và đẻ trứng của các loài trong họ tôm he (Middleedich và CTV 1979, 1980)

Thức ăn giàu acid béo là dầu cá, dầu mực, dầu động vật thân mềm, dầu đậu nành và dầu thực vật

Bảng 20 Các nguồn thức ăn giàu acid béo

n-3

Acid béo họ n-6

3.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến thành phần acid béo của động vật thuỷ sinh

Thành phần, tính chất của acid béo trong lipid của cá phụ thuộc vào tập tính sống, vào nguồn thức ăn, nhiệt độ và độ mặn của môi trường

Theo Ivanov và Heilbrum thì lượng acid béo không no giữ vai trò quan trọng trong việc hình thành và thích nghi nhiệt độ của sinh vật Ở cá việc tăng hàm lượng acid không no khi nhiệt độ thấp nhằm giảm độ hạ băng điểm giữ cho trao đổi chất trong cơ thể ở mức độ cần thiết Đối với nhiều loài cá ưa lạnh, vào mùa nóng lượng Iod lại tăng lên Vì vậy, có thể do tập tính sống nên acid béo không no tham gia tích cực vào việc điều hoà nhiệt độ cơ thể So với động vật bậc cao, cá có hàm lượng acid béo không no cao hơn nhiều và hàm lượng acid béo ảnh hưởng bởi một số yếu tố sinh thái sau đây

3.2.1 Độ mặn

Độ mặn là yếu tố sinh thái quan trọng nhất ảnh hưởng đến thành phần acid béo của động vật thuỷ sản Nhìn chung khi độ mặn tăng lên thì thành phần acid béo họ n-3 sẽ tăng lên đối với động vật nước mặn Ngược lại động vật nước ngọt

họ n-6 chiếm ưu thế

3.2.2 Nhiệt độ

Nhiệt độ cũng là yếu tố sinh thái có ảnh hưởng quyết định đến thành phần acid béo không no Với vùng có nhiệt độ thấp (ôn đới, hàn đới) thì động vật thuỷ sản sống ở vùng này thường có tỷ lệ acid béo không no có số lượng nối đôi nhiều

so với cá vùng nước ấm Bởi vì số lượng nối đôi có ảnh hưởng đến khả năng thích nghi và tính linh động để cho con vật nhanh chóng thích nghi với điều kiện môi trường

3.2.3 Thức ăn

Nhiều người cho rằng một trong những nguyên nhân mà trong thành phần

mỡ cá có nhiều acid béo không no vì thức ăn tự nhiên của cá và động vật thuỷ sinh

có nhiều acid béo không no (tảo, động vật phù du ) Loại thức ăn lipid cũng ảnh hưởng rất lớn đến thành phần acid béo trong mỡ cá Ví dụ, khi cho cá trê ăn mỡ bò thì thành phần acid béo không no họ n-3 cao hơn khi cho cá ăn thức ăn có bổ sung dầu cá

Bảng 21 Ảnh hưởng của thức ăn lipid lên thành phần acid béo của cá da trơn

(Tính theo % lipid tổng số) Acid

Mỡ bò Dầu cá Mỡ bò Dầu cá Mỡ bò Dầu cá

Nội dung ôn tập chương 3

Câu 1 Cho biết cấu trúc và thành phần của lipid

Câu 2 Trình bày qúa trình tiêu hoá và hấp thu lipd

Câu 3 Cho biết nhu cầu các acid béo cần thiết

Câu 4 Cho biết các yếu tố ảnh hưởng đến thành phần acid béo của động vật thuỷ sinh

Chương 4

CARBOHYDRATE GIỚI THIỆU

Carbohydrate là nhóm hợp chất hữu cơ rất phổ biến trong cơ thể thực vật, động vật và vi sinh vật, chúng được sử dụng chủ yếu vào mục đích năng lượng

Ở thực vật, carbohydrate chiếm một tỷ lệ khá cao tới 80-90% vật chất khô, còn ở động vật, hàm lượng carbohydrate thấp hơn chỉ khoảng 1% vật chất khô dưới dạng glycogen dự trữ Carbohydrate cũng tồn tại trong các vi sinh vật

Carbohydrate được tổng hợp bởi cây xanh từ CO2, H2O và năng lượng của ánh sáng mặt trời bằng quá trình quang hợp

6CO2 + H2O + 2870 KJ → C6H12O6 + 6CO2

Người và động vật không có khả năng tổng hợp carbohydrate trong cơ thể

mà phải sử dụng nguồn carbohydrate từ thực vật Carbohydrate thuộc nhóm chất dinh dưỡng đặc biệt quan trọng đối với người và động vật Các nguyên tố chủ yếu cấu tạo nên carbohydrate là C, H, O

Chức năng quan trọng của carbohydrate là:

+ Cung cấp năng lượng chủ yếu cho cơ thể (khoảng 60% năng lượng cho hoạt động sống của động vật được cung cấp từ carbohydrate)

+ Có vai trò cấu trúc, tạo hình (vai trò của cellulose)

+ Góp phần tạo cho tế bào có được tương tác đặc hiệu ( ví dụ polysaccharide trên tế bào hồng cầu hay trên thành tế bào một số vi sinh vật)

1 Phân loại carbohydrate

Tuỳ thuộc thành phần, tính chất và cấu tạo người ta chia carbohydrate thành

3 nhóm:

Monosaccharide : đường đơn

Oligosaccharide : 2 – 8 đường đơn

Polysaccharide : Bao gồm số lượng lớn đường đơn

Glucose: Là thành phần cấu tạo của nhiều loại polysaccharide quan trọng

như: tinh bột, cellulose, glycogen Nó là thành cấu tạo của nhiều Oligosaccharide phổ biến như đường sữa, đường trong các hạt mầm Glucose là sản phẩm cuối cùng chủ yếu của quá trình tiêu hoá tinh bột là nguồn năng lượng cho các hoạt

động sống và hoạt động trao đổi chất của động vật Glucose có trong hầu hết các

bộ phận của cơ thể thực vật: quả, hoa, rễ, thân, lá và nhất là trong quả chín

Fructos: Là thành phần disaccharie và polysaccharide ở trong thực vật xanh

và ở rễ Fructose dễ bị lên men bởi nấm men Nó có nhiều trong trái cây, thực vật xanh, trong máu và trong tinh dịch của cá Đối với cỏ non và thực vật non người ta xác định hai thành phần glucose + fructose chiếm khoảng 3% vật chất khô

Galactose: Là thành phần của đường sữa (lactose) và galactolipid tồn tại

trong các mô thần kinh và thực vật xanh

1.2.2 Lactose

Lactose có trong sữa động vật (từ 5 – 8%) Lactose có cấu tạo từ một phân tử galactose và 1 phân tử glucose Ở nhiệt độ thường lactose hoà tan trong nước ít hơn sacharose, nhưng ở 1000C thì khả năng hoà tan của lactose không thua kém sacharose

1.2.3 Maltose

Là sản phẩm trung gian hình thành trong quá trình thuỷ phân tinh bột bằng các enzyme Maltose được tạo thành từ 2 phân tử glucose Trong thóc mầm và mầm lúa mạch có nhiều Maltose do enzyme Emylasa thuỷ phân tinh bột tạo thành Khi thuỷ phân bằng acid hoặc bằng enzyme maltosa, đường maltose sẽ bị phân ly

và giải phóng ra hai phân tử glucose

1.3.1 Tinh bột

Là loại thức ăn Polysaccharide chủ yếu của người và động vật Tinh bột tồn tại chủ yếu trong các hạt ngũ cốc, trong củ, thân cây và lá cây Ngoài ra cũng có nhiều ở củ khoai tây, củ sắn, củ mì Một lượng tinh bột đáng kể cũng có trong nhiều loại rau

Tinh bột có vai trò dinh dưỡng đặc biệt lớn vì trong quá trình tiêu hoá chúng được thuỷ phân thành các đường glucose là nguồn năng lượng chủ yếu cho hoạt động sống của động vật

Bảng 22: Hàm lượng tinh bột trong một số sản phẩm

tổ chức mô khác nhau của cơ thể

Tuy nhiên hàm lượng glycogen dự trữ trong cơ thể rất ít, chỉ đủ cho động vật

sử dụng trong vòng 24 giờ nếu động vật hoạt động bình thường Trong trường hợp vận động tích cực thì hàm lượng glycogen dự trữ được sử dụng trong thời gian ngắn Trong trường hợp đó nếu hàm lượng glucose trong máu giảm xuống dưới mức giới hạn cho phép thì cơ thể phải tự tổng hợp glucose từ sản phẩm tiêu hoá protein và lipid để đáp ứng nhu cầu năng lượng

Glucose và dạng dự trữ của nó là glycogen là nguồn năng lượng tức thời và trong thời gian ngắn Còn trong trường hợp vận động kéo dài thì lipid là nguồn năng lượng chủ yếu Vì vậy trước mùa di cư thì động vật thuỷ sinh thường tích luỹ năng lượng dưới dạng lipid

1.3.3 Cellulose

Là thành chủ yếu của thành tế bào thực vật Nó chiếm khoảng 20 – 40% vật chất khô của thực vật xanh, phân tử cellulose chứa từ 900 – 2000 đường đơn glucose

Enzyme tiêu hoá Cellulose là cellulosa Tuỳ thuộc vào hoạt tính của cellulosa

mà khả năng tiêu hoá của Cellulose của những loài động vật khác nhau thì khác nhau Ví dụ cá trắm cỏ có khả năng tiêu hoá Cellulose rất mạnh

Khác với tinh bột trong phân tử Cellulose liên kết với nhau bởi các cầu nối hydro chắc chắn do đó khó phân cắt dẫn đến khó tiêu hoá

1.3.4 Hemicellulose

Hemicellulose là nhóm polysaccharide có tính chất đặc biệt là không hoà tan trong nước mà chỉ tan trong dung dịch kiềm Nó là thành phần của thành tế bào thực vật và tồn tại chủ yếu ở các phần như vỏ hạt, cám, rơm, trấu

Khi thuỷ phân Hemicellulose sẽ được sản phẩm là các đường đơn như manose, glactose, tính bền vững của Hemicellulose thấp hơn so với Cellulose vì vậy Hemicellulose có thể thuỷ phân trong môi trường acid, trung tính trong khi Hemicelluulose chỉ thuỷ phân trong môi trường acid mạnh

1.3.5 Pectin

Pectin là polysaccharide có nhiều ở củ, quả hoặc thân cây Trong thực vật, pectin tồn tại dưới hai dạng, dạng protopectin không tan, tồn tại chủ yếu ở thành tế bào, dạng hoà tan của pectin tồn tại chủ yếu ở dịch tế bào

Pectin chỉ được tiêu hoá bởi các vi sinh vật sống trong ống tiêu hoá, vì vậy một số loài cá ví dụ cá trắm cỏ có khả năng tiêu hoá pectin

1.3.6 Chitin

Là thành phần chủ yếu của mô biểu bì ở côn trùng và giáp xác Về cấu trúc

nó gần giống với Cellulose và cũng có chức năng tương tự Chitin rất khó tan trong nước, acid, kiềm loãng Nó có thể bị hoà tan khi đun trong dung dịch một số muối đậm đặc

Hợp chất tạo thành khi xử lý Chitin bằng kiềm và đun nóng gọi là Chitozan Đặc tính này của Chitin được sử dụng để tách chiết Chitin từ các sản phẩm thải của các nhà máy chế biến thuỷ sản như: vỏ, đầu tôm, mực, cua ghẹ để sản xuất

ra Chitin

2 Tiêu hoá và hấp thu carbohydrate

2.1 Khả năng tiêu hoá và hấp thu carbohydrate

Trong tất cả các nhóm thức ăn carbohydrate thì tinh bột được động vật nói chung và động vật thuỷ sản nói riêng sử dụng nhiều nhất

Quá trình tiêu hoá và hấp thu tinh bột xảy ra chủ yếu ở phần ruột trước Enzyme thực hiện quá trình tiêu hoá hoá học carbohydrate là amylasa tiết ra từ tuyến tuỵ của cá và có ống dẫn đổ trực tiếp vào ống tiêu hoá

Khả năng tiêu hoá carbohydrate giảm đi ở nhiều loài cá khi khối lượng cellulose hàm lượng và tỷ lệ của chúng trong thức ăn tăng lên Khả năng tiêu hoá carbohydrate của cá chép phụ thuộc rất lớn vào thành phần cellulose và xơ thô có trong thức ăn Ví dụ, hàm lượng cellulose trong thức ăn là 18% thì khả năng tiêu hoá của cá chép từ 89% xuống còn 48% (Schwarz và Kirchgeesner, 1982)

Bảng 23 Khả năng tiêu hoá các loại thức ăn carbohydrate khác nhau đối với

cá chép 2 tuổi (theo Scerbona, 1973)

carbohydrate (% khối lượng khô)

Khả năng tiêu hoá

Bảng 24: Khả năng tiêu hoá, hệ số chuyển hoá thức ăn của cá chép giống (24 g) với các loại tinh bột và hàm lượng tinh bột khác nhau trong thức ăn (nhiệt

độ môi trường 25 0 C – 26 0 C) (Theo Furuichi và CTV, 1987)

Hàm lượng 30 30 40 40 50 50 Khả năng tiêu hoá (%) 96 38 86 46 92 35 Tăng trọng (%) 105 155 109 113 56 98

Hệ số chuyển hoá thức ăn (Kg

Galactose > Glucose > Fructose > Pentose

Sau khi được hấp thu qua thành ruột các đường đơn được máu vận chuyển đến gan và các tổ chức khác nhau trong cơ thể

2.2 Khả năng tiêu hoá và vai trò dinh dưỡng của xơ thô

Chất xơ thô là khái niệm dùng để chỉ các thành phần hữu cơ không chỉ bao gồm cellulose (thành phần chủ yếu cấu trúc nên thành tế bào thực vật) mà kể cả các thành phần tham gia cấu trúc khác nhau như: lignin và pentose Hàm lượng chất xơ thô có ảnh hưởng đến khả năng tiêu hoá, sử dụng thức ăn và ảnh hưởng đến nhu cầu protein và năng lượng của cá và động vật thuỷ sản

Những thành phần cellulose, hemicellulose không có khả năng tiêu hoá ở nhiều loài cá, vì vậy hàm lượng chất xơ trong thức ăn cao ảnh hưởng bất lợi đến khả năng tiêu hoá và sử dụng thức ăn Tuy nhiên, nếu thức ăn không có chất xơ thô cũng gây ảnh hưởng bất lợi cho cá

Chất xơ thô có vai trò dinh dưỡng quan trọng đối với động vật nói chung và động vật thuỷ sản nói riêng Trong quá trình tiêu hoá carbohydrate, chất xơ thô không được tiêu hoá sẽ di chuyển từ ruột trước ra ruột sau, chúng sẽ trở thành chất nền cho quá trình lên men của vi sinh vật sống trong ống tiêu hoá Sự lên men của

vi sinh vật làm giải phóng ra các acid béo dễ bay hơi và các sản phẩm khác được động vật hấp thu Các chất xơ thô làm chất nền cho sự phát triển của vi sinh vật và chính các vi sinh vật trở thành nguồn dinh dưỡng quan trọng của động vật Ví dụ,

cá trắm cỏ trong hệ thống ống tiêu hoá của loài cá này không có enzyme cellulosa Tuy nhiên, chất xơ trong thức ăn của cá trắm cỏ sẽ làm cho vi sinh vật trong ống tiêu hoá của cá phát triển và là nguồn cung cấp dinh dưỡng cho cá

Ngoài vai trò chất nền, trong chất xơ thô tồn tại một lượng nước nhất định chính lượng nước này có tác dụng duy trì dịch ruột làm tăng quá trình hấp thu các chất dinh dưỡng, đặc biệt là làm cho sự di chuyển của thức ăn từ ruột trước ra ruột sau được dễ dàng Vì vậy trong thức ăn cho người và động vật nói chung cần bổ sung một lượng chất xơ thô thích hợp

3 Trao đổi carbohydrate

Sản phẩm cuối cùng của quá trình tiêu hoá carbohydrate là các đường đơn (glucose, fructose, maltose ) được hấp thu qua thành ống tiêu hoá để đi vào máu

và được vận chuyển đến gan nơi mà ở động vật có xương sống xảy ra quá trình trao đổi chất chủ yếu của chúng

Trong các đường đơn thì glucose là đường quan trọng nhất Glucose là nguồn nhiên liệu cung cấp năng lượng cho hoạt động của cơ thể động vật, đồng thời là nguồn tạo ra vật chất ban đầu cho quá trình sinh tổng hợp trong cơ thể Và một tổ chức trong cơ thể vận chuyển glucose là máu, hàm lượng glucose trong máu được duy trì trong một phạm vi hẹp và ổn định tuỳ thuộc vào loài và vào trạng thái sinh

lý của cơ thể Người ta có thể coi glucose là một chỉ tiêu sinh lý quan trọng để đánh giá trạng thái sức khoẻ của động vật Ví dụ động vật có dạ dày một ngăn thì hàm lượng glucose trong máu 70 – 100 mg glucose/100 mL máu

Việc duy trì hàm lượng đường trong máu được thực hiện bằng 4 quá trình cơ bản sau đây:

Quá trình glucose đi vào máu, glucose này có nguồn gốc từ thức ăn

Quá trình glucose đi ra khỏi máu để đến các tổ chức cơ quan khác nhau trong

cơ thể và ở đó nó sẽ được oxy hoá để giải phóng năng lượng hoặc tái tổ hợp lên lipid cất trữ trong cơ thể hoặc tạo ra mạch carbon để tổng hợp nên các amino acid

có thể thay thế

Quá trình chuyển hoá qua lại giữa glucose và glycogen Khi động vật tiếp nhận thức ăn nhiều carbohydrate thì hàm lượng glucose trong máu sẽ tăng lên Nếu vượt quá giới hạn cho phép thì một phần glucose trong máu chuyển thành glycogen để tích luỹ trong gan, cơ và các tổ chức khác nhau Quá trình này xảy ra sau bữa ăn Ngược lại khi động vật hoạt động cơ kéo dài hoặc bị bỏ đói trong thời gian dài thì hàm lượng glucose trong máu sẽ giảm xuống Để duy trì hàm lượng glucose trong mức độ cho phép thì một lượng nhất định glucogen dự trữ sẽ được chuyển hoá thành glucose

Điều khiển hàm lượng glucose bằng hormone

+ Insulin: Trong cơ thể động vật sinh ra một số hormone có tác dụng điều chỉnh hàm lượng đường trong máu trước hết là Insulin Đây là loại protein hormone do tuyến tuỵ tiết ra Nó có tác dụng làm tăng cường quá trình thẩm thấu của glucose từ trong huyết tương của máu qua màng tế bào để đi vào bên trong tế bào và tăng cường quá trình oxy hoá glucose để giải phóng năng lượng đồng thời làm tăng cường quá trình chuyển hoá glucose thành glycogen Do đó Insulin có tác dụng làm giảm hàm lượng đường trong máu

+ Adrelanine, glucagon, hormone tăng trưởng: Các hormone này có tác dụng làm tăng hàm lượng đường trong máu Adrelanine do tuyến thượng thận tiết

ra, glucagon do tuyến tuỵ và hormone tăng trưởng do tuyến yên sản sinh ra Khi hàm lượng glucose trong máu giảm quá ngưỡng cho phép thì hormone trên sẽ được tiết ra và chúng có tác dụng làm chậm lại hoặc đình chỉ quá trình chuyển hoá glucose thành glycogen hoặc nó kích thích quá trình phân huỷ glycogen thành glucose

3.1 Quá trình trao đổi glucose

Trao đổi glucose trải qua 5 con đường chủ yếu sau:

3.1.1 Quá trình tổng hợp glucose từ các sản phẩm tiêu hoá protein và lipid

Glucose có vai trò quan trọng trong trao đổi chất, đồng thời nó là nguyên liệu

để sinh tổng hợp các phân tử sinh học khác Các vật chất ban đầu trong quá trình tổng hợp glucose là acid lactic và sản phẩm trung gian quan trọng của quá trình này là acid pyruvic Acid pyruvic là sản phẩm trung gian quan trọng nhất trong