Giáo trình dinh dưỡng và thức ăn thuỷ sản

Giáo trình dinh dưỡng và thức ăn thủy sản Tài liệu , ebooks, luận văn, Tài liệu,Tải tài liệu, Download tài liệu, Tài liệu download, Tài liệu online, Tài liệu trực tuyến,Tài liệu miễn phí, shase tài liệu,Tài liệu shase, Tài liệu seo, Tài liệu tham khảo, Tài liệu nghiên cứu, Tài liệu học, Kiếm tài liệu, Kho tài liệu, Trang tài liệu, Website tài liệu, Blog tài liệu, Ebooks tài liệu, Sách tài liệu

Trang 1

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ

LÊ ðỨC NGOAN, VŨ DUY GIẢNG, NGÔ HỮU TOÀN

Trang 2

LỜI NÓI đẦU

đào tạo ựại học ngành nuôi trồng thủy sản của trường đại học Nông Lâm, đại học Huế bắt ựầu từ năm 1995 Những năm gần ựây, ựào tạo kỹ sư nuôi trồng thủy sản của trường nói riêng và cả nước nói chung ựã và ựang ựược phát triển ựáng kể về số lượng lẫn chất lượng để phục vụ việc nâng cao chất lượng ựào tạo, nhà trường luôn khuyến khắch các giảng viên, cán bộ khoa học tham gia biên soạn giáo trình, bài giảng và tài liệu tham khảo

ẤGiáo trình dinh dưỡng và thức ăn thủy sản" ựược GS.TS Vũ Duy Giảng (trường đại học Nông nghiệp Hà Nội), PGS.TS Lê đức Ngoan và TS Ngô Hữu Toàn (trường đại học Nông Lâm, đại học Huế) biên soạn nhằm góp phần vào công tác ựào tạo và nghiên cứu của nhà trường Chúng tôi mong rằng quyển sách này là tài liệu tham khảo tốt cho các trường ựại học, cao ựẳng khác trong cả nước Giáo trình ựược nhóm tác giả biên soạn công phu, tham khảo nhiều tài liệu trong, ngoài nước và thông tin cập nhật Giáo trình bao gồm

14 chương và 5 nhóm phụ lục, ựã ựược TS Lại Văn Hùng Ờ trưởng khoa Nuôi ttrồng thủy sản, giảng viên lâu năm về môn học này tại đại học Nha Trang- góp ý và phản biện

Trong khuôn khổ thời lượng của một môn học thuộc chương trình ựào tạo ngành nuôi trồng thủy sản với 3 tắn chỉ, chắc chắn nội dung và thông tin trong giáo trình này chưa thể bao trùm những vấn ựề chuyên sâu về lĩnh vực dinh dưỡng và thức ăn cho tất cả các ựối tượng nuôi trồng thủy sản Chúng tôi mong muốn nhận ựược sự ựóng góp ý kiến xây dựng từ quý thầy cô giáo, các nhà nghiên cứu, các sinh viên và ựọc giả ựể tài liệu có thể hoàn chỉnh hơn trong lần tái bản sau

Chúng tôi xin trân trọng cám ơn TS Lại Văn Hùng về những góp ý có giá trị khoa học và dự án Nghiên cứu phát triển nông thôn bền vững (RDVIET) do Sida/SAREC tài trợ

ựã trợ giúp in ấn trong lần xuất bản năm 2008

Giáo trình ựược biên soạn lại ở dạng ựiện tử, có bổ sung và sửa chữa

PGS TS Trần Văn Minh Hiệu trưởng, Chủ tịch Hội ựồng Khoa học - Giáo dục

Trang 3

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ……… 3

MỤC LỤC MỞ ðẦU 9

ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG ðỘNG VẬT THỦY SẢN 9

I.MỘT SỐ KHÁI NIỆM 9

1.1 Thức ăn 9

1.2 Dinh dưỡng 9

1.3 Lịch sử phát triển dinh dưỡng học ñộng vật thủy sản 10

II NHỮNG ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG ðỘNG VẬT THỦY SẢN 10

III QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÁC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 11

CHƯƠNG I 13

SINH LÝ TIÊU HOÁ CỦA CÁ 13

1.1.CẤUTẠOGIẢIPHẪUBỘMÁYTIÊUHOÁCỦACÁ 13

1.2.ðẶCðIỂMCÁCLOẠIDỊCH TRONG ỐNGTIÊUHÓACỦACÁ 13

1.2.1 Dịch vị (dạ dày - gastric secretion) 13

1.2.2 Dịch tuỵ (pancreatic secretion) 14

1.2.3 Dịch mật (bile secretion) 14

1.2.4 Dịch ruột (intestial secretion) 14

1.3.SỰTIÊUHÓACÁCCHẤTDINHDƯỠNG 15

1.3.1 Sự tiêu hóa do các enzyme 15

1.3.2 Sự tiêu hoá do vi sinh vật 17

1.4.SỰHẤPTHUCÁCCHẤTDINHDƯỠNG 17

1.5.TỶLỆTIÊUHOÁTHỨCĂN 18

CHƯƠNG II 21

CHUYỂN HÓA VÀ TÍCH LŨY CHẤT DINH DƯỠNG Ở CÁ 21

2.1.MỞðẦU 21

2.2.CHUYỂN HOÁ CARBOHYDRATE 21

2.2.1 Sự thuỷ phân glucose 22

2.2.2 Tổng hợp carbohydrate 23

2.2.3 Con ñường chuyển hóa pentose phosphate 23

2.2.4 Thức ăn và sự chuyển hoá carbohydrate 23

2.3.CHUYỂNHÓALIPID 23

2.4.CHUYỂN HOÁ AMINO ACID 25

2.5.CÁCYẾUTỐẢNHHƯỞNGðẾNQUÁTRÌNHTRAOðỔICHẤT 27

2.5.1 Ảnh hưởng của khẩu phần ñến sự trao ñổi trung gian 27

2.5.2 Lượng ăn vào và sự trao ñổi chất 27

2.5.3 Thành thục giới tính và trao ñổi chất 28

CHƯƠNG III 30

NĂNG LƯỢNG VÀ NHU CẦU NĂNG LƯỢNG 30

3.1.TRAO ðỔI NĂNG LƯỢNG 30

Trang 4

3.1.1 Khái niệm chung 30

3.1.2 Chuyển hóa năng lượng của thức ăn 30

3.2.NHUCẦUNĂNGLƯỢNG 33

3.2.1 Nhu cầu năng lượng duy trì 33

3.2.2 Nhu cầu năng lượng cho sự tăng trưởng 34

CHƯƠNG IV 36

DINH DƯỠNG PROTEIN VÀ AMINO ACID 36

4.1.PROTEIN 36

4.1.1 Phân loại 36

4.1.2 Vai trò của protein 36

4.1.3 Nhu cầu protein của cá 37

4.1.4 Tỷ lệ năng lượng/protein 37

4.1.5 đánh giá chất lượng protein thức ăn 38

4.2.AMINOACID 40

4.2.1 Các amino acid thiết yếu 40

4.2.2 Nhu cầu amino acid 41

4.2.3 Vấn ựề bổ sung amino acid công nghiệp vào khẩu phần 42

CHƯƠNG V 44

DINH DƯỠNG LIPID 44

5.1.KHÁI NIỆM, PHÂN LOẠI VÀ CHỨC NĂNG 44

5.1.1 Khái niệm 44

5.1.2 Phân loại 44

4.1.3 Chức năng 49

5.2.VAITRÒDINHDƯỠNGCỦAAXITBÉO 50

5.2.1 Sinh tổng hợp các axit béo của ựộng vật thuỷ sản 50

5.2.2 Các yếu tố ảnh hưởng ựến thành phần axit béo trong ựộng vật thuỷ sản 51

5.2.3 Vai trò và nhu cầu axit béo thiết yếu 51

CHƯƠNG VI 55

CARBOHYDRATE VÀ NHU CẦU đỐI VỚI CÁ 55

6.1.KHÁI NIỆM 55

6.2.PHÂN LOẠI CARBOHYDRATE 55

6.2.1 Monosaccharide 57

6.2.2 Oligosaccharide 58

6.3.SỰCHUYỂNHOÁđƯỜNGỞCÁ 62

6.4.SỬDỤNGTINHBỘTVÀCHẤTXƠỞCÁ 62

6.4.1 Tinh bột 62

6.4.2 Chất xơ 63

CHƯƠNG VII 65

DINH DƯỠNG VÀ NHU CẦU VITAMIN 65

Trang 5

7.1.VITAMINA 65

7.1.1 Công thức cấu tạo 65

7.1.2 Vai trò sinh học 66

7.2.VITAMIND 66

7.2.1 Công thức 66

7.3.VITAMINE 68

7.4.VITAMINK 69

7.4.2 Chức năng 70

7.5.VITAMINC(AXITASCORBIC) 70

7.6.VITAMINNHÓMB 70

7.7.NHUCẦUVITAMINCỦACÁ 71

7.8.SỬDỤNGVITAMINTRONGTHỨCĂNNUÔICÁ 71

CHƯƠNG VIII 74

DINH DƯỠNG VÀ NHU CẦU CHẤT KHOÁNG 74

8.1.KHÁI NIỆM CHUNG 74

8.2.CANXI,PHOSPHO,MAGIE 75

8.2.1 Canxi (Ca) 75

8.2.2 Phospho (P) 76

8.2.3 Magiê (Mg) 76

8.3.CÁCNGUYÊNTỐKHOÁNGKHÁC 77

CHƯƠNG IX 79

ðẶC ðIỂM THỨC ĂN TRONG NUÔI TRỒNG THUỶ SẢN 79

9.1.PHÂN LOẠI THỨC ĂN 79

9.2.ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG CỦA CÁC LOẠI THỨC ĂN 79

9.2.1 Thức ăn giàu năng lượng 79

9.2.2 Thức ăn giàu protein 79

9.2.3 Thức ăn bổ sung (feed additives) 82

9.2.4 Thức ăn tự nhiên 83

9.2.5 Mùn bã hữu cơ và sinh khối vi khuẩn 83

9.2.6 Probiotic trong nuôi trồng thuỷ sản 83

CHƯƠNG X 88

THỨC ĂN TỰ NHIÊN 88

10.1.VAITRÒCỦATHỨCĂNTỰNHIÊNðỐIVỚINUÔITRỒNGTHỦY SẢN 88

10.1.1 Kích thước miệng ấu trùng ở pha nuôi dưỡng ñầu 88

10.1.2 Ống tiêu hoá 89

10.2.VITẢO(MICRO-ALGAE) 89

Trang 6

10.2.1.Các loài tảo nuôi trồng chủ yếu 82

10.2.2 Giá trị dinh dưỡng của vi tảo 91

10.2.3 Vi tảo trong nuôi trồng thủy sản 94

10.3.LUÂNTRÙNG(ROTIFERS) 96

10.3.1 Hình thái 96

10.3.2 Một vài ñặc ñiểm sinh học quan trọng 96

10.3.3 Giá trị dinh dưỡng của rotifer 97

10.3.4 Rotifer trong nuôi trồng thủy sản 97

10.4.ARTEMIA 98

10.4.1 Một số ñặc ñiểm sinh học quan trọng 98

10.4.2 Giá trị dinh dưỡng 99

10.5.CÁCZOOPLANKTONKHÁC 101

10.5.1 Copepod 101

10.5.2 Daphnia và Moina 102

10.5.3 Nematode 103

10.5.4 Ấu trùng bánh xe (trochophora larvae) 104

10.6.QUẢNLÝAONUÔIðỂPHÁTTRIỂNTHỨCĂNTỰNHIÊN 104

10.6.1 Yếu tố vật lý 104

10.6.2 Yếu tố sinh học 104

10.6.3 Yếu tố hoá học 105

CHƯƠNG XI 107

CHẾ BIẾN THỨC ĂN VÀ THỨC ĂN CÔNG NGHIỆP 107

11.1.CHẾBIẾNTHỨCĂNHẠT 107

11.1.1 Tính chất vật lý, hóa học của tinh bột 107

11.1.2 Biến ñổi vật lý, hóa học của tinh bột trong quá trình chế biến 107

11.1.3 Kỹ thuật chế biến 108

11.2 THỨC ĂN HỖN HỢP VÀ CÔNG NGHỆ THỨC ĂN HỖN HỢP 109

11.2.1 Phân loại thức ăn công nghiệp 109

11.2.2 Tiêu chuẩn chất lượng của thức ăn hỗn hợp 109

11.2.3 Các quy ñịnh pháp lý ñối với thức ăn hỗn hợp 110

11.2.4 Công nghệ thức ăn hỗn hợp 111

11.2.5 Những thiết bị cần thiết của một nhà máy thức ăn hỗn hợp .113

CHƯƠNG XII 115

TIÊU CHUẨN ĂN VÀ KHẨU PHẦN 115

12.1.KHÁINIỆM 115

12.1.1 Tiêu chuẩn ăn 115

12.1.2 Nội dung tiêu chuẩn ăn 116

12.1.3 Khẩu phần ăn 116

12.2.NGUYÊNTẮCPHỐIHỢPKHẨUPHẦNĂN 116

12.2.1 Nguyên tắc khoa học 116

12.2.2 Nguyên tắc kinh tế 117

12.3.PHƯƠNGPHÁPPHỐIHỢPKHẨUPHẦNĂNCHOTÔM, CÁ 117

Trang 7

12.3.2 Phương pháp hình vuông Pearson 118

12.3.3 Phương pháp giải phương trình 118

CHƯƠNG XIII 121

DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG MỘT SỐ ðỐI TƯỢNG TÔM, CÁ 121

13.1.DINHDƯỠNGVÀNUÔIDƯỠNGCÁCHÉP(CIPRINUS CARPIO) 121

13.1.1 Giới thiệu 121

13.1.2 Nhu cầu dinh dưỡng 122

13.1.4 Nuôi dưỡng 128

13.2.DINHDƯỠNGVÀNUÔIDƯỠNGCÁTRÔIẤNðỘ(INDIAN MAJOR CARP ) 130

13.2.1 Giới thiệu 130

13.2.3 Khẩu phần và nuôi dưỡng 133

13.3.DINHDƯỠNGVÀNUÔIDƯỠNGCÁRÔPHI(OEROCHROMIS SPP.) 136

13.3.1 Giới thiệu 136

13.3.3 Khẩu phần thức ăn 145

13.3.4 Nuôi dưỡng 145

13.4.DINHDƯỠNGVÀNUÔIDƯỠNGCÁQUẢVÀCÁDATRƠN (PANGASIUS) 147

13.4.1 Giới thiệu 147

13.4.4 Nuôi dưỡng 149

13.5.DINHDƯỠNGVÀNUÔIDƯỠNGCÁCHÌNH(ANGUILLA SP.) 150

13.5.1 Giới thiệu 150

13.5.4 Nuôi dưỡng 153

13.6.DINHDƯỠNGVÀNUÔIDƯỠNGTÔMHE 154

13.6.1 Giới thiệu 154

13.6.2 Các hình thức nuôi 155

13.6.3 Nhu cầu dinh dưỡng và nguồn cung cấp 155

13.6.4 Khẩu phần ăn và nuôi dưỡng 158

CHƯƠNG XIV 163

ðỘC TỐ TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN 163

14.1.ðÔC TỐ TỰ NHIÊN 163

14.1.1 ðộc tố có nguồn gốc thực vật 163

14.1.2 ðộc tố có nguồn gốc ñộng vật 167

14.1.3 ðộc tố có nguồn gốc vi sinh vật 168

14.2.CÁC HỢP CHẤT KHÔNG TỰ NHIÊN VÀ PHỤ GIA TRONG KHẨU PHẦN 171

14.2.1 Hóa chất hữu cơ 171

Trang 8

14.2.2 Kim loại nặng 172

PHỤLỤCI 174

HỖN HỢP THỨC, PREMIX KHOÁNG, VITAMIN CHO TÔM, CÁ 174

PHỤLỤCII 180

BẢNG NHU CẦU DINH DƯỠNG CỦA MỘT SỐ LOÀI CÁ 180

PHỤLỤCIII 183

THÀNH PHẦN HOÁ HỌC C Ủ A M Ộ T S Ố TH Ứ C ĂN CH Ủ Y Ế U 183

CHO CÁ Ở VIỆT NAM (%) 183

PHỤLỤCIV 185

TIÊU CHUẨN NGÀNH MỘT SỐ LOẠI THỨC ĂN THỦY SẢN 185

PHỤLỤCV 200

TÊN KHOA HỌC CỦA MỘT SỐ LOẠI CÁ 200

TÀILIỆUTHAMKHẢOCHÍNH 201

Tiếng Việt 201

Tiếng Anh 201

Trang 9

Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ẦẦẦ 9

MỞ đẦU đẶC đIỂM DINH DƯỠNG đỘNG VẬT THỦY SẢN

I MỘT SỐ KHÁI NIỆM

1.1 Thức ăn

Trong nuôi trồng thủy sản (NTTS), thức ăn ựóng vai trò quan trọng vì chiếm tỷ lệ cao trong chi phắ (60-80% tổng chi phắ) Tiết kiệm chi phắ thức ăn làm tăng ựáng kể lợi nhuận trong nuôi trồng Về nguyên tắc, phương pháp tiết kiệm chi phắ thức ăn bao gồm giảm ựơn giá thức ăn và giảm lượng thức ăn tiêu thụ Giảm giá thức ăn bao gồm chọn nguyên liệu ựầu vào hợp lý về chất dinh dưỡng và giá Giảm lượng thức ăn tiêu thụ cần phải hiểu biết rõ về nhu cầu dinh dưỡng ựể cân ựối dinh dưỡng khẩu phần

Thức ăn là vật chất chứa chất dinh dưỡng mà ựộng vật có thể ăn, tiêu hóa và hấp thu ựể duy trì sự sống và tắch lũy trong các mô cơ thể

Trong tự nhiên, một loại vật chất có thể là thức ăn của loài cá này, giai ựoạn phát triển cơ thể này nhưng chưa hẳn ựã là thức ăn của loài cá khác, giai ựoạn phát triển cơ thể khác Sự khác biệt ựó hoặc là do ựặc ựiểm dinh dưỡng khác nhau theo loài, mà nguyên nhân chắnh là khả năng thu nhận và tiêu hóa các loại thức ăn khác nhau theo loài hoặc do

sự khác biệt về mức ựộ hoàn thiện bộ máy tiêu hóa theo giai ựoạn phát triển cơ thể đó cũng thể hiện ựặc tắnh loài

Thức ăn tự nhiên (live food, natural food): như các loài rong tảo và các sinh vật phù

du ựộng vật là những cơ thể sinh vật sống và phát triển trong hệ thống nuôi hoặc sinh vật sống ựược nuôi có thể dùng làm thức ăn cho ựộng vật thuỷ sản

Thức ăn nhân tạo (man-made food) còn ựược gọi là thức ăn công nghiệp (commercial food) hay thức ăn viên (pellet food) Trong thức ăn công nghiệp, nó còn ựược chia ra gồm thức ăn viên chìm (sinking food) sử dụng chủ yếu nuôi giáp xác và thức ăn nổi (floating food) sử dụng nuôi cá

Thức ăn tươi sống (fresh food): là các loại ựộng vật chưa qua chế biến, còn tươi dùng làm thức ăn cho tôm, cá như: tôm cá tạp, ốc, cuaẦ

Thức ăn tự chế (home-made food): thức ăn do người nuôi tự phối chế chủ yếu từ các nguồn nguyên liệu sẵn có với qui trình ựơn giản nhằm giảm giá thành và chủ ựộng khi

sử dụng Loại thức ăn tự chế này thường ở dạng ẩm và sử dụng ngay sau khi chế biến

1.2 Dinh dưỡng

Dinh dưỡng là các quá trình hoạt ựộng sinh lý và hoá học ựể chuyển hóa những chất dinh dưỡng có trong thức ăn thành những chất dinh dưỡng cho cơ thể sử dụng

Có 4 quá trình trong quá trình dinh dưỡng: thu nhận thức ăn, tiêu hoá hấp thu thức

ăn, chuyển hoá và bài tiết các chất dinh dưỡng khỏi cơ thể Môn học nghiên cứu các quá trình trên gọi là dinh dưỡng học

Mục ựắch của dinh dưỡng học ựộng vật thuỷ sản là nghiên cứu cơ sở khoa học và thực tiễn ựể cho quá trình chuyển những chất dinh dưỡng của thức ăn thành những chất dinh dưỡng của cơ thể hiệu quả nhất (con vật khoẻ mạnh, sinh trưởng phát triển tốt và có hiệu suất lợi dụng thức ăn cao nhất)

Chất dinh dưỡng là các nguyên tố hay hợp chất hóa học có trong khẩu phần làm

thỏa mãn sự sinh sản, sinh trưởng hay duy trì quá trình sống bình thường Sáu nhóm chất

Trang 10

dinh dưỡng ñã ñược phân loại như sau: nước, protein và amino acid, carbohydrate, lipit,

vitamin và các nguyên tố khoáng

THỨC ĂN Hữu cơ Protein và axit nucleic

Axit hữu cơ Vật chất khô Vitamin

Lignin hỗn hợp; axit hữu cơ; các hợp chất tạo màu, mùi và vị; hormone

Vô cơ: Thiết yếu: Ca, Cl, K, Mg, Na, P, S, Co, Cr,

Cu, F, Fe, I, Mn, Mo, Ni,Se, Si, Sn, V, Zn

Không thiết yếu: Ag, Al, Au, Bi, Ge, Hg, Pb, Rb,Sb, Ti

ðộc: As, Cd, F, Hg, Mo, Pb, Se, Si

Năng lượng mà tất cả ñộng vật ñều cần ñược lấy từ mỡ, carbohydrate và từ các sản phẩm khử amin của các amino acid Các chất dinh dưỡng cung cấp cho tế bào: nước, các vật liệu, các hợp chất cấu trúc (da, cơ, xương, thần kinh, mỡ) và chất ñiều chỉnh quá trình trao ñổi chất trong cơ thể ðộng vật cần hơn 40 chất dinh dưỡng khác nhau và ñược lấy từ khẩu phần thức ăn và có những chất bản thân cơ thể không tổng hợp ñược gọi là ”chất dinh dưỡng thiết yếu”, và một số chất bản thân có thể tổng hợp ñược gọi là “chất dinh dưỡng không thiết yếu” Nhóm chất dinh dưỡng thiết yếu bao gồm: các amino acid thiết yếu, các axit béo thiết yếu và các khoáng thiết yếu (sẽ trình bày cụ thể trong các chương IV, V và VIII)

1.3 Lịch sử phát triển dinh dưỡng học ñộng vật thủy sản

Dinh dưỡng học thuỷ sản chỉ mới phát triển gần ñây Những nghiên cứu ñầu tiên về dinh dưỡng thủy sản ñược thực hiện tại Corland (Ohio, Mỹ) vào những năm 40 và phát triển nhanh sau những năm 60 của thế kỹ XX Thức ăn nhân tạo cho ñộng vật thuỷ sản bắt ñầu áp dụng từ thập niên 50 và cuối thập niên của thế kỷ trước, thức ăn viên ñược dùng phổ biến tại Mỹ và Châu Âu

ðộng vật thuỷ sản chủ yếu bao gồm các loài cá có xương (finfish), giáp xác (crustacean) và nhuyễn thể (mollusca) Chúng có những ñặc ñiểm dinh dưỡng khác với các ñộng vật trên cạn Số lượng các loài cá rất phong phú, nhưng hiện chỉ có khoảng 20 loài ñược nghiên cứu về dinh dưỡng và ñại bộ phận tập trung vào những loài cá ôn ñới

II NHỮNG ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG ðỘNG VẬT THỦY SẢN

Cá có cấu trúc ống tiêu hoá và chức năng tiêu hoá rất khác nhau và ña số ñộng vật thuỷ sản ñều trãi qua giai ñoạn ấu trùng Ở giai ñoạn này nhu cầu dinh dưỡng của chúng biến ñổi rất lớn, do vậy nghiên cứu về dinh dưỡng của ñộng vật thủy sản khó hơn so với ñộng vật trên cạn

Cá là ñộng vật biến nhiệt (poikilotherms) nên có nhu cầu năng lượng thấp hơn ñộng vật máu nóng vì không tiêu tốn năng lượng vào việc ñiều tiết thân nhiệt Tuy nhiên, cá lại nhạy cảm với stress của môi trường, ñặc biệt là nhiệt ñộ nước Do vậy, nhu cầu dinh dưỡng

thường ñược xác ñịnh ở khoảng nhiệt ñộ nước thích hợp nhất ñịnh, gọi là nhiệt ñộ môi

Trang 11

Ví dụ: theo NRC thì SET của một số loại cá như sau:

Cá hồi (chinook salmon): 59o F (15o C)

Cá hồi vân (rainbow trout): 50oF (10oC)

Cá da trơn Mỹ (channel catfish): 86oF (30oC) Nhu cầu năng lượng của ñộng vật thuỷ sản thấp hơn ñộng vật trên cạn (vì không mất năng lượng ñể ñiều hoà thân nhiệt, không tốn nhiều năng lượng ñể vận ñộng, không mất nhiều năng lượng trong chuyển hoá protein (vì vậy, cá ñược xếp vào nhóm

ammoniotelic- bài tiết amoniac)

Nhu cầu vitamin cũng cao hơn, ñặc biệt vitamin C, do cá không tự tổng hợp ñược trong cơ thể, vì vậy nhu cầu vitamin phụ thuộc nhiều vào thức ăn

Nhu cầu chất khoáng thấp hơn vì cá có thể lấy chất khoáng từ môi trường nước Hầu hết các loài cá có nhu cầu về axit béo nhóm Ω-3 (hay n-3) và các nhóm ñộng vật thuỷ sản khác nhau thì có nhu cầu axit béo này khác nhau

Về hiệu suất sử dụng thức ăn Hiệu suất sử dụng (HSSD) thức ăn của cá cao hơn ñộng vật trên cạn HSSD của cá trong khoảng 1,2 - 1,7/1, trong khi ñó HSSD của lợn là 3/1

và của gà là 2/1)

Về phương thức lấy thức ăn của cá Có nhiều phương thức như bắt mồi (cá hồi), gặm (như cá ñối), lọc (như cá mòi, có thể lọc 6 gallons nước/phút qua mang), hút, ký sinh (như cá mút ñá ) Do ñó, thức ăn phải ñược chế biến và cho ăn theo phương thức lấy thức

ăn nhân tạo thay thế dần cho thức ăn tự nhiên Trình ñộ thâm canh càng cao thì thức ăn nhân tạo càng giữ vai trò quan trọng (sơ ñồ 1) Hai tam giác ngược chiều nhau (thức ăn nhân tạo và thức ăn tự nhiên) chỉ rõ mức ñộ ñóng góp của các nguồn thức ăn khi thay ñổi các phương thức nuôi trồng thủy sản

Sơ ñồ 1 Mối quan hệ giữa thức ăn tự nhiên và thức ăn nhân tạo trong nuôi trồng thuỷ sản

Thức

ăn nhân tạo

Thức

ăn

tự nhiên

Nuôi quảng canh

Nuôi bán thâm canh

Nuôi thâm canh

Trang 12

CÂU HỎI

1 Thế nào là thức ăn và dinh dưỡng?

2 Nêu những ñặc ñiểm dinh dưỡng của ñộng vật thủy sản?

3 Quan hệ giữa thức ăn với các hình thức nuôi trồng thủy sản?

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Michael B New (1987) Feed and Feeding of Fish and Shrimp (A manual on the

preparation and presentation of compound feed for shrimp and fish in aquacultue), UNDP, FAO, Rome

Webster, C.D and Lim C (eds) (2002) Nutritient Requirement and Feeding of Finfish for

Aquaculture CAB international

Trang 13

CHƯƠNG I SINH LÝ TIÊU HOÁ CỦA CÁ 1.1 CẤU TẠO GIẢI PHẪU BỘ MÁY TIÊU HOÁ CỦA CÁ

Ống tiêu hoá cá có 4 phần: phần ñầu, ruột trước, ruột giữa và ruột sau (sơ ñồ 1.1 và 1.2) Phần ñầu gồm xoang miệng và mang Ruột trước gồm thực quản, dạ dày, hạ vị Một

số loài cá không có dạ dày (khoảng 15% loài cá không có dạ dày) thì ruột trước chỉ có thực quản và một ñoạn ruột bắt ñầu

từ cuối ống thực quản kéo ñến

cửa ống dẫn mật Ruột giữa là

ñoạn ruột từ sau van hạ vị ñến

ñầu ñoạn ruột sau Gần van hạ

lông nhung, kích cỡ lông

nhung biến ñổi theo thời tiết và

thức ăn (cá sống môi trường

lạnh có lông nhung dài và dày

hơn so với cá sống môi trờng

nóng, tuy nhiên tổng số lông nhung thì không biến ñổi)

ðặc ñiểm chung về ống tiêu hoá tất cả các loài cá là: cấu tạo giải phẫu biến ñổi theo tập tính ăn Ruột của loài ăn thực vật (herbivores) dài hơn loài ăn ñộng vật (carnivores) Chiều dài ruột/dài thân của carnivores, omnivores và herbovores lần lượt là 0,2-0,5/1; 0,6-8,0/1 và 0,8-15/1

1.2 ðẶC ðIỂM CÁC LOẠI DỊCH TRONG ỐNG TIÊU HÓA CỦA CÁ

Ống tiêu hoá của cá chứa nhiều loại dịch như dịch vị, dịch tuỵ và dịch ruột, trong

ñó có chứa các enzyme giữ vai trò quan trọng trong quá trình tiêu hoá các chất dinh dưỡng

1.2.1 Dịch vị (dạ dày - gastric secretion)

Dịch vị

có tính axit có

ở hầu hết các loài cá, trừ cá không có dạ dày Thành phần dịch vị gồm: axit hydrochloric,

Trang 14

tiết ra từ dạ dày khi có thức ăn, nhờ ñó pH dịch dạ dày có thể ñạt tới 2 sau khi ăn vài giờ;

enzyme: pepsin ñược hình thành từ pepsinogen trong môi trường axit Pepsin phân cắt các peptide thành những mạch ngắn hơn, nó phân giải ñược hầu hết protein nhưng không phân

giải ñược mucins, spongin, conchiolin, keratin hay những peptide phân tử lượng thấp

Dich vị cũng chứa một số enzyme không phân giải protein, ñó là các enzyme: amylase (ở cá trích), lipase (cá rô phi), esterase (pH = 5,3 - 8,0), chitinase (Coryphaenoides sp), hyaluronidase (Scomberjaponicus), cellulase (trong một vài loài cá cửa sông và cá nước ngọt) - enzyme này có nguồn gốc vi sinh vật chứ không phải của cá

1.2.2 Dịch tuỵ (pancreatic secretion)

Dịch tụy do tuyến tụy ngoại tiết tiết ra, bao gồm: bicarbonate tiết ra ñể trung hoà HCl tiết ra từ dạ dày và các nhóm enzyme khác nhau

Elastase ñược hình thành khi pro-elastase ñược hoạt hoá bởi trypsin, nó phân giải dây nối peptide của elastin

Carboxypeptidase hình thành từ procarboxypeptidase sau khi ñược trypsin hoạt hoá, nó thuỷ phân các mạch peptide cuối cùng của cơ chất

Amylase: tuyến tuỵ là nguồn chủ yếu của amylase của cá, pH tối ưu cho hoạt ñộng của nó là 6,7

Chitinase: có ở nhiều loài cá, ñặc biệt các loài cá ăn côn trùng và giáp xác Enzyme này hoặc sinh ra từ tuỵ (pH cho hoạt ñộng tối ưu là 8-10) hoặc từ dạ dày (pH cho hoạt ñộng tối ưu là 1,25-3,5)

Lipase: thuỷ phân mỡ triglyceride, phospholipide và sáp

Carbonic anhydrase: thấy ở ruột cá ở rạn san hô, người ta cho rằng enzyme này dùng ñể phân giải calcium carbonate

1.2.3 Dịch mật (bile secretion)

Về cơ bản, mật cá giống mật ñộng vật có vú, nhưng vì mô gan và mô tuỵ của một

vài loài cá trộn lẫn nhau cho nên dịch mật có chứa enzyme của tuỵ Dịch mật có tính kiềm

yếu, chứa muối mật, cholesterol, phospholipides, sắc chất mật, anion hữu cơ, glycoproteins

và ion vô cơ Dịch mật là tác nhân nhũ hoá mỡ trong quá trình tiêu hoá mỡ

1.2.4 Dịch ruột (intestial secretion)

Dịch ruột chứa nhiều loại enzyme như amino-di-tripeptidase; alkali và axit nucleosidase (phân chia nucleoside); polynucleotidase (phân chia axit nucleic); lecithinase (phân chia phospholipid); lipase và những esterase khác (phân chia lipid);

amylase, maltase, isomaltase, sucrase, lactase, trehalase và laminarinase (tiêu hoá carbohydrate) Hoạt tính amylase ruột cá chép cao hơn ở cá hồi vân Laminarinase trong

ruột cá rô phi (Tilapia macrochira) nuôi bằng vi sinh vật phù du Laminarinase phân giải laminarin (β-1,3-glucan), có nhiều trong nhóm tảo Laminariaceae

Trang 15

1.3 SỰ TIÊU HÓA CÁC CHẤT DINH DƯỠNG

1.3.1 Sự tiêu hóa do các enzyme

Nhóm enzyme protease và peptidase

Ở ñộng vật dạ dày ñơn, tiêu hóa protein xảy ra trong ống tiêu hoá, bắt ñầu ở dạ dày trong những loài cá có dạ dày

Protein bị phân cắt thành những

mảnh polypeptide sau ñó thành

dipeptide và amin acid (sơ ñồ

1.3) Các poly, di-peptide tiếp tục

ñược tiêu hoá ở ruột Dưới tác

ñộng của nhóm enzyme protease

Như ñã biết, protein có

nhiều mức cấu trúc nên cần có

lượng lớn enzyme protease và

peptide và mỗi loại enzyme có

chức năng chuyên biệt ứng với

cấu trúc protein Protease có vai

trò như protease nội thì cắt giữa

chuổi peptide, nếu là protease

ngoại thì cắt ñầu các chuổi

peptide tự do Ví dụ, aminopeptidase là một peptidase ngoại cắt các amino acid từ ñầu cuối

có nhóm amin của chuổi peptide từng lần một

Protease là nhóm enzyme quan trọng ñể hoạt hóa các tiền enzyme của nhiều enzyme tiêu hóa thành enzyme hoạt ñộng Một ví dụ kinh ñiển là trypsinogen ñược hoạt hóa bởi enterokinase Trypsin lại hoạt hóa các tiền enzyme tiêu hóa khác như chymotrypsin, elastase, collagenase và lipase

Hoạt tính enzyme tiêu hoá protein của cá phụ thuộc yếu tố sau:

- Loài: hoạt tính proteolytic của loài ăn ñộng vật lớn hơn loài ăn thực vật

- Tuổi: hoạt tính enzyme peptic và tryptic tăng mạnh trong 20 ngày tuổi ñầu, sau ñó

hoạt tính tryptic tăng mạnh hơn peptic (40 ngày tuổi hoạt tính tryptic tăng 10 lần còn hoạt tính peptic tăng 4 lần)

- Thành phần thức ăn trong khẩu phần: khẩu phần chứa nhiều tinh bột và xơ làm

giảm hoạt tính proteolytic

- Nhiệt ñộ nước: enzyme proteolytic tiết nhiều và có hoạt lực cao ở nhiệt ñộ cao (40-50oC), ở nhiệt ñộ từ 5oC ñến 20oC, hoạt lực proteolytic giảm 30-40% giá trị ban ñầu

- pH: ñối với nhóm ăn lọc, pH tối ưu cho pepsin dạ dày là 3, cho trypsin và chimotrysin là 8,2 và 7,8; ñối với nhóm ăn tạp những con số tương ứng là 2,5-3,3 ñối với pepsin (nhiệt ñộ 40-50oC) và là 7,6 ñối với trypsin (nhiệt ñộ 46oC)

- Thời gian sau khi ăn: hoạt tính protease dịch ruột cá chép ñạt tối ña sau khi ăn 5 giờ, hoạt tính amylase giảm sau khi ăn 1 giờ , nhưng sau 5-6 giờ lại tăng lên

Trang 16

Nhóm enzyme lipase

Nhìn chung, lipid ñược thủy

phân ngoài tế bào (Higg và Dong,

2000) ở ruột non và manh tràng (sơ

ñồ 1.4) bởi nhiều nhóm enzyme

lipase và colipase (Sargen et al.,

1989) Hiểu chung nhất, các acid

béo mạch ngắn (2-10 carbon) và

glycerol ñược hấp thu trưc tiếp qua

lông nhung của niêm mạc ruột Các

acid béo mạch dài (trên 12 carbon)

ñược cắt ngắn bỏi lipase và nhủ hóa

do muối mật thành các micelle

Micelle ñược chuyển vận từ ống

tiêu hóa vào lông nhung, ở ñó tách

khỏi muối mật và acid béo khuếch

tán qua màng biểu mô Các acid

béo tái este và nhóm với protein

thành chylomicron

Ở cá, lipid quan trọng nhất

là triaglycerole, cholesterol và

phospholipid (Sargen et al., 1989)

Các chất này bị thủy phân thành các

acid béo, glycerol,

Nói chung, carbohydrate bị thủy phân ngoài tế bào ở dạ dày, ruột và manh tràng (Divakaran et al., 1999) Sản phẩm của thủy phân là polysaccharide và monosaccharide Ở ñộng vật có vú, monosaccharide ñược hấp thu chủ ñộng qua tế bào lông nhung ruột non (Lentner, 1981) ðối với cá, cơ chế này chưa rõ ràng

Khả năng tiêu hóa và sử dụng carbohydrate khác nhau rất lớn ở các loài (Chan và Horn, 1999; Divakaran et al., 1999) Sự sai khác về tỷ lệ tiêu hóa do khác nhau về số lượng

và chủng loại carbohydrate tìm thấy ở các loài ñó (Chan và Horn, 1999) Hầu hết các loài

sử dụng tinh bột sống (chưa nấu) rất kém (Hemre et al., 2000) Ngược lại, tinh bột nấu chín

và polysaccharide ñơn giản ñược tiêu hóa rất tốt ở cá Nhiều nghiên cứu cho thấy có mối tương quan dương giữa ñộ chính với tỷ lệ tiêu hóa tinh bột (Jeong et al., 1992; Podoskina

et al., 1997) Mặt khác, carbohydrate có hoặc không thể ñược ñồng hóa tốt ở các loài cá

Trang 17

Chitin bị phân giải thành ñường và N-acetylamin nhờ enzyme chitinase Moe và Place (1999) cho thấy tương quan giữa hoạt tính chitinase và loại khẩu phần ở 8 loài cá biển ñánh bắt Tuy nhiên, Lindsay không tìm thấy tương quan nào ở 29 loài cá Hoạt tính của enzyme này chỉ phát hiện ở dạ dày (pH thấp) và ruột và manh tràng (pH trung tính), ñiều này chỉ ra rằng có it nhất hai nhóm chitinase, một tiết ra từ dạ dày và một tiết ra từ tụy (Smith, 1999) Chitinase có thể không bị tiêu hóa do vi sinh vật và ký sinh trùng ở các nơi

khác (Lundblad et al., 1979; Smith, 1999)

1.3.2 Sự tiêu hoá do vi sinh vật

Vi sinh vật trong ñường tiêu hóa của cá gồm: vi khuẩn và protozoa, có ở phần cuối ñoạn ruột nơi tiếp giáp trực tràng, chúng tiết ra các enzyme proteolytic, amylolytic, chitinase, lecithinase và cellulase Tuy nhiên, vi khuẩn chỉ ñóng một vai trò nhỏ trong quá trình tiêu hoá chitin và cellulose

1.4 SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG

Sự vận chuyển các chất dinh dưỡng từ ống ruột non vào tế bào bởi nhiều con ñường khác nhau, như thực bào, thẩm thấu, khuếch tán, hấp thu chủ ñộng, trao ñổi ion (Smith, 1989) Thực bào (pinocytosis) có thể vận chuyển lượng lớn các hợp chất sẽ ñược tiêu hóa nội bào hoặc sử dụng cho hệ miễn dịch hay các dịch tiết tiêu hóa (enzyme, muối mật ) Thẩm thấu là do chênh lệch nồng ñộ trong và ngoài tế bào Hấp thu chủ ñộng (active transport) là sự lựa chọn và cần gradient Na ñể bơm chất dinh dưỡng (ví dụ, amino acid) qua màng tế bào lông nhung (Storelli và Verri, 1993) Hấp thu chủ ñộng cần năng lượng và quan trọng hơn thẩm thấu cũng như thực bào, ñặc biệt ñối với các amino acid thiết yếu (Verri, 1993)

Ít nhât có hai nhóm enzyme quan trọng ở cá và ñộng vật có xương sống tham gia hấp thu chủ ñộng là alkaline phosphatase và gama-glutamyltransferase Phosphatase khử phospho các chất dinh dưỡng và có vai trò trong hấp thu lipd và protein như là chất xúc tác cho phản ứng chuyển phospho (Villanueva et al., 1997) Gama-Glutamyltransferase xúc tác thủy phân các liên kết peptide gama-glutamyl và tham gia vận chuyển protein qua màng (Baumrucker et al., 1989)

Bảng 1.1 Các hệ thống vận chuyển các chất dinh dưỡng

al 1989 Cation Amino acid cation (Arg, Lys,

Orn)

Trang 18

Khoáng

Ca Vit D có vai trò quan trọng

trong hấp thu ở ruột Hấp thu giảm do xơ, Zn, Mg và phytate

Mang, biểu mô; Ruột

Lall, 1989

P Phosphate hòa tan; trao ñổi P

bị ức chế bởi Fe và Mn Ruôt, mang và da nt Na/K/Clo Bơm năng lượng chuyển các

Ion quan màng

Fe Tiến trình phức tạp, Fe ñược

hấp thu qua hệ thống protein

và chuyển vào máu qua protein khác

Ở ñộng vật có vú có bảy hệ thống vận chuyển chủ ñộng amino acid trong lông nhung chất nhầy ruột (bảng 1.1) Một số tác giả cho rằng các hệ thống này ở cá tương tự với ñộng vật có vú nhưng ñến nay chúng vẫn chưa ñược nghiên cứu chi tiết trên cá Mặc

dù vậy, có thể tóm tắt sự hấp thu ba nhóm chất dinh dưỡng như sau:

Protein. Amino acid ñược hấp thu theo gradient nồng ñộ sau khi kết hợp với ion vô

cơ, những peptide ñơn giản ñược hấp thu bằng cơ chế thực bào (pinocytosis)

Lipid. Những sản phẩm hoà tan của tiêu hoá lipid ñược hấp thu chủ yếu ở niêm mạc ruột trước và cả ở các túi mù hạ vị

Carbohydrate. Glucose ñược hấp thu ở niêm mạc ruột theo cơ chế hấp thu tích cực

và theo gradient nồng ñộ

1.5 TỶ LỆ TIÊU HOÁ THỨC ĂN

ðể xác ñịnh khả năng tiêu hóa thức ăn, người ta sử dụng khái niệm tỷ lệ tiêu hóa

Tỷ lệ tiêu hoá (TLTH) thức ăn ñược xác ñịnh bằng tỷ lệ của chất dinh dưỡng tiêu hoá so với chất dinh dưỡng ăn vào TLTH có thể biểu thị bởi hệ số hay phần trăm

TLTH = Chất dinh dưỡng ăn vào - Chất dinh dưỡng trong phânChất dinh dưỡng ăn vào

Chất dinh dưỡng ñược ñịnh nghĩa như là năng lượng, protein, axít amin, carbon hydrate, lipid Riêng ñối với chất khoáng không áp dụng công thức trên vì lượng khoáng trao ñổi thải qua phân khá lớn

Ví dụ, trong một ngày, một cá trắm cỏ ăn hết 400 g cỏ tươi (chứa 10% vật chất khô, tương ứng 40 g chất khô ăn vào) và thải ra 50 g phân (chứa 20% vật chất khô, tương ứng

10 g chất khô thải ở phân), thì TLTH vật chất khô sẽ là 0,75 (hay là 75%)

Ý nghĩa: Tỷ lệ tiêu hóa nói lên khả năng tiêu hóa của vật nuôi với một loại thức ăn, khẩu phần hay một chất dinh dưỡng nào ñó Giá trị 75% có nghĩa là nếu cho cá ăn 1 kg thức ăn thì chỉ có 750 g ñược tiêu hóa ñể hấp thu, còn 250 g thải qua phân

Tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến (Apparent Digestibility) và tỷ lệ tiêu hóa thực (True

Digestibility) Chất thải trong phân không chỉ có thức ăn không tiêu hóa mà còn có các chất dinh dưỡng (ngoại trừ xơ) thải qua phân có nguồn gốc nội sinh Những chất dinh

Trang 19

dưỡng này là những chất có trong tế bào ruột và các chất tiết của ñường tiêu hóa.có nguồn gốc từ cơ thể vật chủ Các chất nội sinh này không thể phân biệt với chất không tiêu hóa trong thức ăn ñược Vì vậy người ta ñã ñưa ra khái niệm TLTH biểu kiến (bao gồm cả phần nội sinh) ñể phân biệt với TLTH thực (không bao gồm các chất nội sinh) Tính tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến (theo công thức trên) sẽ luôn luôn cho giá trị thấp hơn tỷ lệ tiêu hóa thực của thức ăn TLTH biểu kiến ñối với các chất khoáng gần như không có ý nghĩa

Tỷ lệ tiêu hóa thực (TLTHt) là tỷ lệ chất ăn vào ñược hấp thu từ ñường tiêu hóa, không tính ñến lượng nội sinh so với lượng ăn vào Công thức tính như sau:

TLTHt = Chất dinh dưỡng ăn vào - (Chất dinh dưỡng trong phân + Chất nội sinh)Chất dinh dưỡng ăn vào

Chất nội sinh của cơ thể thải qua phân chủ yếu là Nitơ - ñược gọi là N trao ñổi trong phân Một trong các phương pháp ñể xác ñịnh N trao ñổi là nuôi cá với khẩu phần không chứa N và N thu ñược trong phân chính là N có nguồn gốc từ cơ thể

Hiện nay, TLTH biểu kiến và TLTH thực ñang ñược sử dụng rộng rãi trong các tài liệu Trong thực tế, TLTH thực ñược xác ñịnh rất khó khăn ví khó ñể tách biệt các chất có nguồn gốc thức ăn và nguồn gốc từ cơ thể, cho nên trong dinh dưỡng ñộng vật thuỷ sản người ta thường chỉ sử dụng TLTH biểu kiến

ðể xác ñịnh tỷ lệ tiêu hoá một chất dinh dưỡng nào ñó trong thức ăn, có nhiều phương pháp khác nhau, tuy nhiên có một phương pháp phổ biến trong nghiên cứu dinh dưỡng cá là phương pháp dùng chất ñánh dấu

Chất ñánh dấu thường dùng là oxit crom (Cr2O3), chất này hầu như không bị tiêu hoá hấp thu trong ñường tiêu hoá Oxit crom ñược trộn vào thức ăn theo tỷ lệ 1-2% Sau khi cho ăn một thời gian, người ta lấy mẫu phân của cá Cùng với việc ñịnh lượng tỷ lệ của các chất dinh dưỡng trong thức ăn, người ta cũng xác ñịnh tỷ lệ của oxit crom trong phân Sau ñó, áp dụng công thức sau ñể tính TLTH biểu kiến:

TLTH = 100 - [ 100 A x b ]

B a Trong ñó, A: % chất ñánh dấu có trong thức ăn (theo khối lượng chất khô)

B: % chất ñánh dấu có trong phân (theo khối lượng chất khô) a: % chất dinh dưỡng có trong thức ăn (theo khối lượng chất khô) b: % chất dinh dưỡng có trong phân (theo khối lượng chất khô)

CÂU HỎI

1 Sự giống và khác nhau giữa thức ăn và chất dinh dưỡng ?

2 Những ñặc ñiểm cấu tạo ống tiêu hoá của cá ?

3 Những enzyme tiêu hoá protein, lipid và carbohydrate và kết quả tác ñộng của những enzyme này trong quá trình tiêu hoá thức ăn ?

4 Hấp thu protein, lipid và carbohydrate của cá ?

5 Tỷ lệ tiêu hóa và cách xác ñịnh ?

Trang 20

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tiếng Việt

Lại Văn Hùng (2004) Dinh dưỡng và thức ăn trong nuôi trồng thủy sản Nhà XBNN, TP

Hồ Chí Minh

Hồ Trung Thông, Lê Văn An, Nguyễn Thị Lộc, ðỗ Quý Hai, Cao ðăng Nguyên, 2006

Giáo trình hóa sinh ñộng vật Nhà XBNN, Hà Nội; 402 tr

Trang 21

Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ẦẦẦ 21

CHƯƠNG II CHUYỂN HÓA VÀ TÍCH LŨY CHẤT DINH DƯỠNG Ở CÁ

2.1 MỞ đẦU

Sự chuyển hoá các chất dinh dưỡng của cá là tổng hợp các phản ứng hoá sinh trong suốt quá trình sống Những nét cơ bản về con ựường chuyển hoá dinh dưỡng của các loài ựộng vật sống trên cạn ựã ựược nêu ra trong những nghiên cứu cổ ựiển về sinh hoá của Lehninger (1979), West et al (1966) và Kaneko (1989), nó cũng phù hợp với các loài ựộng vật biến nhiệt như cá Các loài cá khác nhau từ loài ăn thịt ựến ăn tạp và ăn thực vật sống trong giới hạn nhiệt ựộ nước khá rộng từ 00C ựến 400C, thắch ứng với khả năng sử dụng nguồn carbohydrate, protein và lipid ựể tạo năng lượng và các chất trao ựổi cho quá trình ựồng hoá xảy ra ở mô cơ Sự khác nhau chắnh về dinh dưỡng giữa ựộng vật trên cạn và ựộng vật dưới nước là khả năng sử dụng các loài thực vật làm thức ăn động vật trên cạn lợi dụng khả năng tự dưỡng của thực vật, biến ựổi năng lượng ánh sáng mặt trời vào trong

lá và hạt một cách trực tiếp hoặc gián tiếp trong chuỗi thức ăn Một vài loài cá sử dụng trực tiếp thực vật nước nhưng phần lớn là các sinh vật phù du (plankton) bao gồm cả thực vật phù du (phytoplankton) và ựộng vật phù du (zooplankton) cũng trực tiếp hoặc gián tiếp trong chuỗi thức ăn Không có loài cá nào giống với ựộng vật nhai lại Chương này sẽ giới thiệu các con ựường dinh dưỡng chắnh và nhấn mạnh sự khác nhau giữa các loài cá và giữa

có mặt của enzyme chitinase hoạt ựộng trong nhiều loài với khả năng tiêu hoá và sử dụng 2-aminoglucose polymer có mặt trong vỏ của côn trùng và giáp xác Phần lớn các loài cá ựều sử dụng tốt lipid mà không phát sinh ựộc ở gan và béo phì, một số loài thuộc họ cá chép hạn chế sử dụng khẩu phần chứa lipid cao Cá sống trong môi trường nước, rất thuận lợi ựể tiếp xúc trực tiếp với dung môi tốt cho sự hấp thu chất bài tiết Vì thế, cá bài tiết chủ yếu nitơ là kết quả của quá trình dị hoá amino acid và chuyển hoá các hợp chất chứa nitơ khác vào nước như amoniac qua mang đó là một phương thức tiết kiệm năng lượng ựược gia tăng bởi giá trị năng lượng chuyển hoá mà cá nhận từ chuyển hoá protein Như vậy, cá

sử dụng nguồn protein có hiệu quả hơn ựộng vật ổn nhiệt trên cạn, chúng phải bài tiết các hợp chất chứa nitơ ở dạng urea hoặc acid uric

2.2 CHUYỂN HOÁ CARBOHYDRATE

Các loài cá ăn thịt tiêu hoá polysaccharide không tốt lắm Cá hồi và phần lớn các loài cá nước mặn sử dụng protein và lipid như một nguồn năng lượng chắnh và các sản phẩm trung gian sử dụng cho sinh trưởng Cowey (1989) ựã tóm tắt hoạt ựộng của

Trang 22

amylase, pepsin và trypsin trong cá chép và cá tráp cao gấp 10 lần hoạt ựộng của amylase trong cá chép ở vùng nước ấm so sánh với cá tráp biển

Glycogen chỉ là dạng carbohydrate dự trữ chắnh trong gan và cơ của cá, ngay cả trong suốt thời kỳ dài nhịn ựói và di trú, glycogen trong gan hoặc cơ của cá hồi cũng chỉ mất rất ắt (French et al., 1983) đó là bằng chứng cho thấy sự hình thành glucose trong cơ thể ựộng vật từ sự dị hoá các amino acid trong suốt thời kỳ nhịn ựói

2.2.1 Sự thuỷ phân glucose

Con ựường của Emden - Meyerh cổ ựiển về sự chuyển hoá glucose tồn tại trong cá như các ựộng vật trên cạn, bắt ựầu từ sự hình thành glucose 1-phosphate Theo ựó, glucose 6-phosphate ựược hình thành, nó ựược biến ựổi thành fructose 1,6-diphosphate, ựược phân chia thành hai phân tử glyceraldehydes 3 - phosphate và sau ựó hình thành hai phân tử pyruvate có thể ựi vào chu trình tricaboxylic acid (TCA, sơ ựồ: 2.1) như acetyl - coenzyme

năng lượng liên kết

cao năng adenosine

ATP Mỗi mol

(phân tử) ATP thuỷ

phân trong tế bào

mang lại 7 kcal

năng lượng cho các

phản ứng ựồng hoá

và dị hoá Hiệu

suất sinh học của

chuyển hoá hiếu

khắ của glucose có

thể ựược tắnh từ các năng lượng liên kết liên quan như sau:

C6H12O3 + 6O2 6CO2 + 6 H2O + 686 kcal

Trong khi, sự thuỷ phân glucose bởi enzyme cho 36 ATP x 7 kcal thành 252 kcal,

vì vậy, hiệu suất sinh học theo lý thuyết là 38% (252/686)

Trang 23

Trong ñiều kiện kỵ khí ở cơ cá, glucose ñược chuyển hóa thành lactate và chỉ 2 mol ATP Ngoài ra, lactate cần thời gian ñáng kể ñể bài tiết từ cơ với ñủ lượng oxy ra môi trường nước Tarr (1972) ñã liệt kê danh sách các enzyme liên quan ñến sự thuỷ phân glycogen trong mô cá Cowey và Walton (1989) ñã thảo luận về những phản ứng không thuận nghịch và các nhân tố ñiều chỉnh có thể có trong sự thuỷ phân và sự hình thành glucose trong cơ thể ñộng vật và ngoài phạm vi của enzyme glycolytic trong cá hồi (Walton và Cowey, 1982)

2.2.2 Tổng hợp carbohydrate

Tổng hợp carbohydrate là một quá trình rất tốn năng lượng trong mô cá ðể tổng hợp 1 mol glucose cần 2 mol pyruvate và sử dụng 6 liên kết phosphate cao năng, nhưng sự chuyển ñổi kỵ khí của glucose thành lượng pyruvate chỉ cần 2 mol ATP Sự hình thành glucose trong cơ thể ñộng vật xảy ra như ở cá, ñặc biệt trong suốt thời kỳ nhịn ñói và di trú kéo dài, glycogen ở cơ và gan phải cung cấp cho glucose máu cần thiết cho quá trình sống

2.2.3 Con ñường chuyển hóa pentose phosphate

Con ñường chuyển hóa pentose phosphate là một phần nhỏ của tổng hợp phân tử ribose và niacin adenine diphosphate (NADP) ñã ñược Walton và Cowey (1982) mô tả ở

cá như sau:

D- Glucose 6-phosphate + 2 NADP + H2O → D-ribose 5-phosphate + CO2 +

+ 2 NADPH + 2 H+ Các chất sau phản ứng khử này có thể ñược dùng ñể tổng hợp lipid Khẩu phần chứa carbohydrate cao ñối với cá da trơn làm tăng mức enzyme glucose-6-phosphate dehydrogenase ở trong gan (Likimandi và Wilson, 1982)

2.2.4 Thức ăn và sự chuyển hoá carbohydrate

Sự cân bằng trong khẩu phần ảnh hưởng ñến sự chuyển hoá carbohydrate Kết quả thí nghiệm của Cowey et al (1977) cho thấy, cá hồi sử dụng 60% protein và không có carbohydrate dễ tiêu trong khẩu phần có lượng thuỷ phân glucogen cao hơn ñáng kể so với

cá hồi nuôi khẩu phần thấp protein và với 50% carbohydrate Ngoài ra, ở khẩu phần có chứa protein cao cá nhịn ăn có tốc ñộ thủy phân glycogen cao Hai enzyme glycolytic cho thấy mức ñộ hoạt ñộng cao, tương tự như cá ăn khẩu phần có lượng protein cao Buhler và Halver (1961) cho rằng cá hồi sử dụng hexoses ñơn dễ dàng và disaccharide tốt nhưng sử dụng polysaccharide kém trong nước lạnh nơi mà cá hồi cư ngụ Giá trị năng lượng tiêu hoá ñược tính theo các hệ số sau:

Tinh bột thô: 1.5 - 2 kcal/g

Tinh bột nấu chín: 2.5 - 3 kcal

Lipid tiêu hoá: 8.0 kcal/g

2.3 CHUYỂN HÓA LIPID

Những chất béo ñơn giản ñược tiêu hoá bởi enzyme lipase, giải phóng ra acid béo

và glycerol Những acid béo bị thủy phân thành 2 ñơn vị carbon tại một thời ñiểm trong

Trang 24

bước oxy hoá ở vị trí β-cổ ñiển, acetyl-CoA sinh ra chu chuyển vào chu trình TCA và sinh

ra các liên kết phosphate cao năng trong ATP (sơ ñồ 2.2) Chuỗi oxy hoá chính ñược thể hiện ở công thức sau:

Acid béo + ATP và S-CoA → Acid béo - S-CoA

Khử nước ñể tạo thành β-dehydro acid béo - CoA

Hydrat hoá tạo thành β-hydroxy acid béo - CoA

Oxy hoá tạo thành β-keto acid béo - CoA

Sự tiêu (lysis) bằng CoA-SH tạo thành acid béo-CoA mới và acetyl-CoA

Sau ñó, quá trình β-oxy hoá lặp lại các bước trên ñể sinh ra acetyl-CoA nhiều hơn Mỗi vòng như vậy làm giảm 2 cacbon của cả chuổi cacbon của acid béo trong thức

ăn

Ví dụ, acid palmitic (C16) tạo thành palmityl-CoA và sinh ra 8 phân tử acetyl-CoA Trong chu trình ñó, 7 flavin adenine dinucleotie (FADH) và 7 diphosphopyridine nucleotide (DPNH) ñược sinh ra ở dạng khử

Năng lượng thuần thu ñược như sau: Acid Palmitic tạo ra palmityl-CoA→ 2ATP

7 Palmityl-CA sinh ra 8 acetyl-CoA

7 FADH tạo ra 7 FP (7x2) → + 14 ATP

7 DPNH tạo ra 7 DPN (7x3) → + 21 ATP

8 Acetyl-CoA tạo ra 16 CO2 + 8 HOH + 8 CoASH (8x12) → + 96 ATP

Ước tính năng suất sinh học: 129 ATP (96 + 14 + 21 – 2) x 7 kcal = 903 kcal Nhưng, quá trình oxy hoá hoàn toàn của acid palmitic tạo ra CO2 và H2O sinh ra

2340 kcal Do ñó, hiệu suất sinh học là 39% (= 903/2340) Hiệu suất sinh học của quá trình oxy hoá tế bào acid béo xấp xỉ như carbohydrate hoặc lipid hoặc protein tiêu hoá

Một vài vitamin tham gia trong các bước khác nhau của quá trình oxy hoá: acid pantothenic trong CoA ở bước 1; riboflavin như flavin adenine diphosphate trong bước 2; biotin và acid ascorbic trong bước 3; riboflavin, niacin và pyridoxine trong bước 4; acid pantothenic lần nữa trong bước 5 và acid lipoic trong suốt chu trình TCA ñể sử dụng

“acetate hoạt hóa” sinh ra ATP ñảm bảo nhu cầu năng lượng chuyển hoá trong tế bào (sơ

ñồ 2.2 Chu trình dinh dưỡng và ATP)

Quá trình oxy hoá acid béo mạch dài có số carbon lẻ

Acid béo mạch dài có số carbon lẻ có một lượng nhỏ trong chất nhớt ở trên da cá

và trên bề mặt của lớp vỏ ở côn trùng và giáp xác Các chất này giống như tác nhân tiêu diệt vi khuẩn khi bị phân giải bởi quá trình β-oxy hoá tạo ra acid propionic 3 cacbon Chất

Trang 25

này không bị phân huỷ bởi phần lớn các vi khuẩn Quá trình trao ñổi các acid béo liên quan ñến loại 1 nguyên tử carbon khỏi acid béo và do vậy sinh ra một acid béo mạch dài có số carbon chẵn có thể sau ñó β-oxy hoá sản sinh năng lượng Những enzyme ñặc hiệu cho quá trình khử methyl ở cá tương tự như ñã tìm thấy ở ñộng vật trên cạn (Nicolaides và Laves, 1958; Gurr và Harwood, 1991)

Các cytochrome vận chuyển electron từ flavoprotein ñến oxygen Những hợp chất này chứa phức sắt - porphyrin và có thể thực hiện phản ứng thuận nghịch chuyển Fe2+thành Fe3+ và ngược lại Sự vận chuyển electron từ NADH ñến oxygen gắn với việc giảm năng lượng tự do Như ñã biết, năng lượng tự do có thể chuyển ñổi bởi quá trình phosphoryl hóa (phosphorylation) ADP thành ATP ñể sinh ra liên kết cao năng, dễ dàng sử dụng như một nguồn năng lượng cho ñồng hoá và dị hoá ở trong mô Cytochrome chứa ñồng cũng tham gia vào con ñường chuyển hóa này, ñồng có thể ñược dùng cho vận chuyển electron từ trạng thái Cu+ ñến Cu+2 Oxy phân tử có thể ñược sử dụng trong hệ thống có hợp chất hữu cơ hydroxyl hoá Dioxygenase chèn hai nguyên tử oxy vào cơ chất, trong khi monooxygenase chỉ chèn một nguyên tử oxy Cytochrome P450 là một ñồng tố hoạt ñộng trong quá trình hydroxy hoá bằng enzyme (enzymatic hydroxations)

2.4 CHUYỂN HOÁ AMINO ACID

Cá và tất cả các ñộng vật cần một nguồn ổn ñịnh các amino acid kết hợp ñể tổng hợp protein mô cơ và cùng với quá trình trao ñổi chất ñể tổng hợp protein ở các mô và tổng hợp các hợp chất liên quan ñến quá trình trao ñối chất như hormone, các hợp chất purine

và các enzyme chuyển hoá Ngoài ra, các amino acid còn ñể cung cấp năng lượng trao ñổi cho cơ thể Các amino acid dùng cho những mục ñích trên ñược cung cấp từ thức ăn và các amino acid trong protein ở mô cơ Mức amino acid tự do trong mô thường thấp; phần lớn các amino acid trong cơ thể là những hợp chất của protein ở mô cơ Như vậy, cần cung cấp thường xuyên các amino acid cho chuyển hoá cần thiết ñể bảo tồn sự sống của cá So với chuột, cá phụ thuộc nhiều hơn vào amino acid thức ăn ñể ñáp ứng cho quá trình chuyển hoá Cowey và Luquet (1983) ước tính dị hoá protein ở mô cá cung cấp khoảng 50% amino acid ñể sử dụng cho quá trình trao ñổi chất; trong khi với chuột con số này khoảng 70% (Millward et al., 1976)

Như ñã ñề cập ở trên, cá bài tiết nitơ từ quá trình dị hoá amino acid tạo nên chủ yếu

là amoniac, trong khi ở ñộng vật có vú hoặc chim là ure hoặc acid uric Tổng hợp ure và acid uric từ amoniac tiêu tốn năng lượng, do vậy, ñộng vật có vú và chim nhận ít năng lượng chuyển hoá từ sự dị hoá amino acid hơn cá ðiều ñặc biệt có thể giải thích tại sao trong ñiều kiện thí nghiệm, cá không thể tích lũy hơn 55% N khẩu phần, trong khi các ñộng vật có vú tích lũy N cao hơn trong ñiều kiện lý tưởng (NRC, 1974) Amoniac chiếm khoảng 70-90% tổng lượng chất thải có chứa nitơ ở cá (Mommsen và Walsh, 1992), với 5-

Trang 26

15% bài tiết dạng urea, phụ thuộc vào loài cá (Dosdat et al., 1996) Khoảng 80-90% nitơ bài tiết qua mang

Quá trình dị hoá amino acid xảy ra chủ yếu trong gan do phản ứng khử amin, tức là các phản ứng khử amin có sự tham gia của các enzyme aminotranferase xảy ra ở cytosol và mitochondria Mỗi một amino acid có con ñường dị hóa riêng với sự tham gia của enzyme ñặc hiệu và cho sản phẩm cuôi cùng riêng biệt Vấn ñề này chưa ñược nghiên cứu nhiều ở

cá, nó ñược xem như là những con ñường và các phản ứng ñã tìm thấy ở ñộng vật cũng tồn tại ở cá Cowey và Walton (1989) ñã liệt kê các enzyme và con ñường dị hoá cho mỗi amino acid, và những thông tin này vẫn còn sử dụng ñến ngày nay Bước ñầu tiên trong sự

dị hoá amino acid là việc di chuyển của nhóm amino (transdeamination) tạo ra hợp chất trung gian có thể xúc tiến sự chuyển hoá trong chu trình TCA ñể sinh ra năng lượng hoặc

sử dụng như cơ chất cho tổng hợp các hợp chất khác Nhóm amino, chứa nitơ, ñược chuyển thành α-ketoglutarate tạo thành acid glutamic ðây là phản ứng liên quan ñến các enzyme transaminase trong tế bào chất Sản phẩm ñã loại nhóm amin (deaminated) có thể sau ñó ñược chuyển hoá thông qua con ñường oxy hoá ñể sản sinh năng lượng Hiệu suất sinh học thuần thu ñược của chuyển ñổi protein thành năng lượng là khoảng 40%

Acid glutamic ñược vận chuyển vào mitochondria và bi khử amin bởi glutamate dehydrogenase và tạo ra NH4+ thoat ra khỏi mitochondria (Walsh, 1997) Giả thuyết ñó cho rằng, phần NH4+ trong “con thoi” amoniac do enzyme glutamine tổng hợp tế bào chất ñể hình thành glutamine Glutamine ñược chuyển vào mitochondria, ở ñó nó ñược chuyển ñổi thành NH3 Cơ chế này tồn tại trong thận của bộ cá nhám và giúp thiết lập gradient chemiosmotic cần cho sự hình thành ATP

Ở cá, hầu như toàn bộ nitơ bài tiết qua mang Ở gan, acid glutamic loại bỏ nhóm amino (NH2) hình thành α-ketoglutarate và NH3, và sau ñó luân chuyển qua hệ thống tuần hoàn của máu ñến mang Chúng ñược bài tiết bằng khuếch tán trực tiếp từ máu ñến nước, khuếch tán trực tiếp NH3 và/hoặc sự trao ñổi Na+/NH4+ chức năng Cơ chế nào chiếm ưu thế còn phụ thuộc vào môi trường sống của cá ở nước mặn hay nước ngọt Ở những loài nước ngọt, sự khuyếch tán NH3 là cơ chế chính ñể bài tiết Phần lớn cá có xương bài tiết amoniac, một phần sản phẩm bài tiết nitơ của chúng dưới dạng ure Bộ cá nhám, cá vây tay

và một số loài cá xương khác sống trong môi trường ñặc biệt là bài tiết ure, và sản phẩm bài tiết nitơ chủ yếu của chúng là ure (Walsh, 1997) Bộ cá nhám và cá vây tay là cá thẩm thấu ure và có thể duy trì sự ñiều chỉnh thẩm thấu bằng cách duy trì mức ure cao trong mô

cá Ở cá nhám góc có gai (Squalus acanthias), hơn 90% sản phẩm bài tiết nitơ là ure ñược bài tiết qua mang (Wood et al., 1995) Ure là chất ít ñộc hơn amoniac, nhưng ở mức tìm thấy ở các loài cá thẩm thấu ure, ure có thể làm kết tủa protein Bản thân cá tự làm mất tác dụng này bởi trimethylamine oxide (TMAO) tồn tại với hàm lượng cao và trung hoà ảnh hưởng của ure và làm ổn ñịnh protein (Somero, 1986)

Bởi vì amoniac là chất ñộc, nó phải ñược bài tiết một cách nhanh chóng ñể ngăn chặn sự tích luỹ lại ở mô Nồng ñộ amoniac huyết tương có liên quan ñến protein ăn vào (Kaushik, 1980; Jobling, 1981; Kikuchi và cộng sự, 1991) và bắt ñầu tăng 3 - 8 giờ sau bữa

ăn, phụ thuộc vào loài cá, protein ăn vào, và chất lượng của protein trong thức ăn (Dosdat

và cộng sự, 1996) Những loài nước ngọt có mức nitơ trong huyết tương cao sau bữa ăn (6,5 mg/l) hơn những loài nước mặn (cá vược, cá tráp, cá bơn) ñều thấp giống nhau (3,5mg/l) Ngược lại, nồng ñộ ure trong huyết tương ở những loài nước mặn không liên quan ñến protein ăn vào và ở loài nước mặn cao hơn 7 ñến 8 lần so với loài nước ngọt (44-

59 so với 6,5 – 7 mg/l) Sản phẩm bài tiết nitơ cao nhất xuất hiện 3-5 giờ sau bữa ăn ñối

Trang 27

với cá nhỏ (10g), ñối với cá lớn (100g) là 5-8 giờ sau bữa ăn Khoảng 30 - 38% lượng nitơ

ăn vào ñược bài tiết trong 24 giờ ở cá hồi, cá vược và cá tráp nhưng ñối với cá bơn giá trị này chỉ là 21% (Dosdat và cộng sự, 1996)

2.5 CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ðẾN QUÁ TRÌNH TRAO ðỔI CHẤT

2.5.1 Ảnh hưởng của khẩu phần ñến sự trao ñổi trung gian

Lysine trong khẩu phần ăn ảnh hưởng ñến tốc ñộ (tỷ lệ) tổng hợp và thoái biến protein trong gan và cơ của cá hồi (Garzon và cộng sự, 1994) Cá ăn khẩu phần thiếu lysine tăng tốc ñộ của sự thoái biến protein, không có thay ñổi ñáng kể tỷ lệ tổng hợp protein trong gan, trong khi ở trong cơ, thiếu lysine làm tăng ñáng kể tỷ lệ thoái biến protein và tốc ñộ tổng hợp protein Một số nghiên cứu khác cũng ñã xác nhận các enzyme amino acid transferase khác nhau có hoạt tính cao hơn ở cá ăn khẩu phần chứa protein cao

so với cá ăn khẩu phần chứa protein thấp, nhưng ảnh hưởng này không ñồng nhất (Cowey

và Walton, 1989) Protein thức ăn ăn vào ít ảnh hưởng ñến hoạt tính của các enzyme dị hoá amino acid

Cách xác ñịnh sự tích lũy và thoái biến của protein

Các phương pháp mới và nhạy ñã ñược phát triển ñể ño tốc ñộ tổng hợp và thoái biến protein trong mô sử dụng liều flooding [3H] phenylalanine, bằng cách tiêm (Garlick et al., 1980) Sử dụng phương pháp này, các nhà nghiên cứu ñã hiểu bản chất của quá trình chuyển hoá liên quan tích lũy protein trong mô cơ Houlihan (1991) ñã tóm tắt như sau:

“Một ñiều rõ ràng rằng, lượng protein tổng hợp vượt quá lượng tích lũy cho sinh trưởng”

Sự biến ñổi giá trị này phụ thuộc protein thức ăn ăn vào, kích cỡ cá và loài, ngoài ra còn có

sự khác nhau của các mô cơ Carter và cộng sự (1993) cho thấy có một mối tương quan giữa protein ăn vào, tổng hợp protein và hiệu suất tích lũy protein (tỷ lệ protein tích lũy/protein ăn vào) trong cá trắm cỏ, nhưng hiệu suất protein sinh trưởng lại ñược xác ñịnh bằng tốc ñộ của sự thoái biến protein Cá sinh trưởng nhanh hơn khi có tỷ lệ thoái biến protein thấp, tích lũy protein ñược tổng hợp cao hơn, hoạt tính RNA cao hơn, năng lực tổng hợp và tốc ñộ tổng hợp protein thấp hơn Houlihan và cộng sự (1988) cho rằng tốc ñộ tổng hợp protein khác nhau giữa các mô cơ: gan > mang > ruột > lá lách > tâm thất > dạ dày > tuyến sinh dục > cơ trắng ở cá tuyết Cơ trắng ở cá tuyết có hiệu suất sử dụng protein cao nhất và tính ñược khoảng 40% của tổng protein tích lũy trong cơ thể mỗi ngày, ngoài

ra Facuconneau và cộng sự (1995) cũng quan sát thấy ñối với các cá “rainbow trout” (loại

cá hồi có ñốm ñen và hai vệt hơi ñỏ kéo từ mõm ñến ñuôi) Houlihan và cộng sự (1986) ñã xếp hạng tốc ñộ tổng hợp và thoái biến protein ở các mô cơ cá “rainbow trout” như sau: mang > tâm thất > cơ ñỏ > cơ trắng Tuy nhiên, việc sắp xếp dựa trên tổng lượng protein tổng hợp mỗi ngày như sau: cơ trắng = mang > cơ ñỏ > tâm thất Nhiều nghiên cứu cho rằng, 76% protein tổng hợp trong cơ trắng cho sinh trưởng, còn ở mang thì chỉ có 4% Gần ñây, Overturf và Hardy (2001) giới thiệu phương pháp ñánh giá tốc ñộ tổng hợp protein (cơ) bằng cách ño hàm lượng mRNA ở mô liên quan với tổng hợp myosin Nếu có một phương pháp tương tự ñể ño tốc ñộ thoái biến protein, thì có thể hiểu sâu hơn về các nhân

tố ñiều chỉnh hiệu suất tích lũy protein và cung cấp công cụ ñể thiết lập khẩu phần và chọn lọc di truyền của giống cá sinh trưởng nhanh và kinh tế, và các ứng dụng có lợi khác

2.5.2 Lượng ăn vào và sự trao ñổi chất

Lượng ăn vào xác ñịnh tốc ñộ tổng hợp protein ở cá ngừ ðại Tây Dương (Houlihan

và cộng sự, 1995), Carter và cộng sự (1993) Các tác giả ñã kết luận rằng, protein và acid amin sử dụng cho tái sử dụng và tổng hợp trong cơ thể (cho sinh trưởng) lớn hơn nhiều so

Trang 28

với protein bị oxy hoá và thải ra ngoài, làm cho một số cá hồi tích lũy protein một cách hiệu quả hơn

Ở cá bơn, sự khác nhau giữa các cá thể về tốc ñộ sinh trưởng liên quan ñến protein thoái biến, cá lớn nhanh

có tốc ñộ tổng hợp

và thoái biến protein thấp (Carter và cộng sự, 1998)

2.5.3 Thành thục giới tính và trao ñổi chất

Trao ñổi protein trong thời

kỳ thành thục khác với các giai ñoạn phát triển khác trong vòng ñời của

cá Martin và cộng

sự (1993) cho rằng

có sự quay vòng protein ñáng kể và

sự phân phối lại các amino acid trong suốt giai ñoạn nhịn ñói và thành thục ở cá hồi ðại Tây Dương Rõ ràng, buồng trứng có nhu cầu lớn nhất về năng lượng và amino acid của cá trong suốt thời

kỳ này Phần lớn các amino acid cần thiết cho sự thành thục của buồng trứng bắt nguồn từ

cơ trắng và ñược hình thành như là một kết quả của sự thoái biến protein Gần ñây, kỹ thuật sử dụng các chất ñồng vị, chính là 15N, sử dụng kỹ thuật liều chảy tràn với chất ñồng

vị phóng xạ của amino acid dùng ñể xác ñịnh những thông tin nói ở trên ñã ñược sử dụng (Owen và cộng sự, 1999) Lợi ích của phương pháp tiếp cận này có thể sử dụng trong những lĩnh vực hoặc tình huống sử dụng chất ñồng vị phóng xạ có giới hạn Một vài nét chính của dòng dinh dưỡng, sử dụng và chuyển hoá ở cá ñược chỉ ra ở sơ ñồ 2.3

Nâng cao hiệu suất tích lũy protein (protein retention efficiency)

Như ñã thảo luận ở trên, hiệu suất tích lũy protein bị ảnh hưởng bởi một số nhân tố nội sinh và ngoại sinh, bao gồm lượng thức ăn ăn vào, mức protein và năng lượng thức ăn, mức amino acid, giá trị sinh học của amino acid, giai ñoạn sinh trưởng và tốc ñộ ñiều chỉnh về mặt di truyền của protein thoái biến Hơn một thập kỷ qua, sử dụng protein (nitơ)

Trang 29

như cá hồi ðại Tây Dương Cuối năm 1980, mức protein trung bình trong khẩu phần cá hồi ðại Tây Dương nuôi là 22-25%, với hơn 75% lượng nitơ ăn vào bị bài tiết Năm 2000, mức protein ñược tăng lên trên 45% do sự thay ñổi mức năng lượng trong khẩu phần (với 35% lipid) và sự cải thiện chất lượng protein ðối với cá hồi ðại Tây Dương, việc tăng protein thêm nữa là có thể, nhưng ñiều ñó bị giới hạn bởi chuyển hoá thuần của protein Ở một số loài cá nuôi khác, cơ hội ñể nâng cao hiệu suất sử dụng protein có thể liên quan ñến lipid cao trong khẩu phần

Nâng cao hiệu suất tích lũy protein ở các loài cá nuôi rất cần thiết ñể giảm ảnh hưởng ñến môi trường nuôi trồng, và ngoài ra làm tăng hiệu quả sử dụng protein trong khẩu phần, thành phần ñắt tiền nhất trong công thức thức ăn cho cá Có thể, tiềm năng cho việc nâng cao tích lũy protein ñó là lựa chọn cặp bố mẹ có tốc ñộ tích lũy protein cao do tốc ñộ thoái biến protein thấp, nhưng tiềm năng tốt hơn cả là cải thiện việc tích lũy protein thông qua việc lập khẩu phần “protein lý tưởng” bởi tăng mức năng lượng khẩu phần

CÂU HỎI:

1 Trình bày sự chuyển hóa carbohydrate?

2 Trình bày sự chuyển hóa lipid?

3 Trình bày sự chuyển hóa amino acid?

4 Các yếu tố ảnh hưởng ñến sự trao ñổi các chất dinh dưỡng?

Tiếng Việt

Lại Văn Hùng (2004) Dinh dưỡng và thức ăn trong nuôi trồng thủy sản Nhà XBNN, TP

Hồ Chí Minh

Tiếng Anh

Halver, J.E and Hardy, R.W (2002) Fish Nutrition 3rd Ed Academic Press, Imprint of

Elsevier Science

STEFFENS, W (1989) PRINCIPLES OF FISH NUTRITION

ELLIS HORWOOD LIMITED, ENGLAND

Trang 30

CHƯƠNG III NĂNG LƯỢNG VÀ NHU CẦU NĂNG LƯỢNG

Năng lượng mặc dù không phải là chất dinh dưỡng nhưng là yếu tố quan trọng trong khẩu phần thức ăn của ñộng vật thủy sản (ðVTS) Tất cả khẩu phần thức ăn cho ðVTS ñều phải ñược phối trộn không những ñáp ứng ñủ các nhu cầu về dinh dưỡng mà còn thỏa mãn ñược nhu cầu về năng lượng cho từng giai ñoạn phát triển của ñộng vật thủy sản Nguồn năng lượng này có nguồn gốc từ các chất dinh dưỡng của các loại thức ăn phối trộn trong khẩu phần Vì vậy, cần phải xác ñịnh giá trị năng lượng ñối với chúng Chương này ñề cập ñến sự chuyển hóa năng lượng của thức ăn trong cơ thể và các phương pháp ước tính giá trị năng lượng của thức ăn, và nhu cầu năng lượng của cá

3.1 TRAO ðỔI NĂNG LƯỢNG

3.1.1 Khái niệm chung

Năng lượng là ñại lượng vật lý ñặc trưng cho khả năng sinh ra công của vật chất (Từ ñiển tiếng Việt, 1998) Thuật ngữ này không áp dụng trực tiếp trong dinh dưỡng ñộng vật ðối với dinh dưỡng ñộng vật, năng lượng chính là nhiệt lượng sản sinh ra trong quá trình ñốt cháy các hợp chất hữu cơ và biểu thị bằng calori Calori (cal) sử dụng trong dinh dưỡng là calori 150C (tương ñương lượng nhiệt cần thiết ñể làm nóng 1 g nước từ 14,5 ñến 15,50C) Calori có các bội số là kilocalori (kcal = 1.000 cal) và megacalori (Mcal = 1.000 kcal) Joule (J) cũng là ñơn vị biểu thị năng lượng và hiện nay ñang ñược nhiều nước sử dụng (1 Joule là 1 kg-m2/s2) Có thể chuyển ñổi calori sang joule (J), 1 cal = 4,184 J hay 1

J = 0,239 cal Joule cũng có các bội số tương ứng là kJ (1.000 J) và MJ (1.000 kJ)

3.1.2 Chuyển hóa năng lượng của thức ăn

Năng lượng các chất hữu cơ của thức ăn ñược chuyển hóa trong cơ thể cá theo sơ

ñồ 3.1 như sau:

Năng lượng thức ăn (Năng lượng thô - GE)

Năng lượng tiêu hóa (DE) Năng lượng phân (FE)

Năng lượng trao ñổi (ME) Năng lượng nước tiểu (UE) Năng lượng thải qua mang (GEE) (Metabolisable energy) (Urine Energy) (Gill Excretion Energy)

Năng lượng thuần (NE) Sinh nhiệt (HE= Heat Energy)

(Tiêu hóa, hấp thu; tạo SP tiêu hóa; tạo chất thải & bài tiết)

Năng lượng tích lũy Năng lượng cho duy trì (NE for Maintenence = NEm)

(NE for Production = NEp) (Trao ñổi cơ bản, hoạt ñộng bắt buộc, ñiều chỉnh thân nhiệt)

Sơ ñồ 3.1 Chuyển hóa năng lượng của thức ăn trong cơ thể ñộng vật (Webster, Lim, 2002)

Trang 31

Năng lượng thô (Gross Energy - GE)

Năng lượng hóa học có trong thức ăn chuyển ñổi thành nhiệt năng nhờ ñốt cháy bởi

có mặt ôxy Nhiệt lượng sản sinh ra do ñốt cháy hoàn toàn một ñơn vị khối lượng thức ăn gọi là năng lượng thô

Năng lượng thô ñược xác ñịnh bằng máy ño năng lượng (Bomb calorimeter) Giá trị năng lượng thô của một số chất dinh dưỡng và thức ăn như sau (MJ/kg chất khô):

Các tinh chất: Glucose 15,6

Tinh bột 17,7 Xelulose 17,5 Casein 24,5

Dầu 39,0 Sản phẩm lên men: Axit axetic 14,6

Propionic 20,8 Butyric 24,9 Lactic 15,2 Mêtan 55,0

lệ này như nhau nên giá trị năng lượng thô xấp xỉ 17,5 MJ/kg Mỡ trung tính có hàm lượng ôxy thấp rất nhiều so với cacbon và hydro nên giá trị năng lượng thô cao hơn nhiều (39 MJ/kg) so với carbohydrate Năng lượng thô của từng axit béo khác nhau do số chuỗi cacbon; chuỗi cacbon càng ngắn (các axit béo bay hơi) thì năng lượng thô càng thấp Protein có giá trị năng lượng thô cao hơn carbohydrate vì có chứa yếu tố ôxy hóa, N và S Mêtan có giá trị năng lượng thô cao vì chỉ có cacbon và hydro

Như vậy, thức ăn chứa nhiều mỡ và dầu thực vật thì năng lượng thô cao còn thức

ăn chứa nhiều tinh bột thì thấp năng lượng Hầu hết các loại thức ăn thông thường có giá trị năng lượng thô khoảng 18,5 MJ/kg (4.400 kcal)

Giống như tất cả các ñộng vật khác, cá cần năng lượng ñể sống Chu trình Krebs là nơi sản xuất ATP khởi ñầu và thủy phân ATP cho các tế bào có năng lượng Oxy hóa hoàn toàn 1 mol glucose tạo ra 686 kcal và thủy phân 1 mol ATP cho 8 kcal Về lý thuyết, thủy phân 1 mol glucose cho ra 85 mol ATP (686/8); tuy nhiên, thực tế chỉ có 39 mol ATP mà thôi, phần còn lại mất qua nhiệt vào môi trường nước

Năng lượng tiêu hóa (DE- digestible Energy) và trao ñổi (ME - Metabolisable Energy)

Năng lượng tiêu hóa (DE = GE – FE) phụ thuộc khả năng tiêu hóa thức ăn của cá Trong khi ñó, năng lượng trao ñổi chỉ phụ thuộc năng lượng của N bài tiết qua mang ở dạng NH3 (chứ không phải ure) Vì mất ít năng lượng thải qua mang nên chênh lệch giữa

DE và ME ở cá nhỏ hơn ở ñộng vật có vú (bảng 3.1) Giá trị DE và ME của một số loại

Trang 32

thức ăn trên một số ñối tượng nuôi có thể tham khảo ở các bảng 3.2, 3.3 và 3.4 Tuy nhiên, việc nghiên cứu về năng lượng trên cá chưa ñược ñề cập nhiều ở Việt Nam

Bảng 3.1 Sự sai khác giữa giá trị năng lượng tiêu hóa (DE) và năng lượng trao ñổi (ME) ở

cá hồi Rainbow trout

13,1 9,0 3,0

83,9 84,9 62,5

Bảng 3.2 Giá trị GE và DE của một số chất dinh dưỡng

DE (kJ/g) Chất dinh dưỡng GE (kJ/g)

Cá chình Rô phi Cá chép Protein

Mỡ

Cacbohydrate

23,9 39,8 17,6

22,2 33,3 6,8

18,9 37,7 16,8

16,8 33,5 14,7

Bảng 3.3 Giá trị DE và ME của một số loại thức ăn cá

DE (MJ/kg) Nguyên liệu

Cá da trơn Rô phi Cá hồi

ME (MJ/kg) (Cá hồi)

- 10,7 10,7 11,2 17,2 2,5

- 11,2

- 16,1

- 36,4 15,2 11,2

-

- 12,5-14,8 11,3 14,6-19,8 8,1

- 11,5 7,1-10.2

-

- 10,8-137 9,5-10,3 12,5-17,3 5,8

-

- 5,2-9,4

Trong sản xuất, ñể dễ ước tính giá trị năng lượng tiêu hoá (DE) của thức ăn, ADCP (1983) ñề nghị sử dụng những giá trị DE sau ñây cho các chất dinh dưỡng (bảng 6.4) Giá trị năng lượng tiêu hoá của một số loại thức ăn tính toán trên cơ sở các số liệu ở bảng 6.4 ñược ghi ở phụ lục 3 “Thành phần hoá học một số loại thức ăn tôm - cá’’

Bảng 3.4 Giá trị DE của một số chất dinh dưỡng dùng ñể ước tính DE của thức ăn thuỷ

sản (ADCP, 1983)

Carbohydrate (không phải rau cỏ)

- 9,1

3,00 2,00 4,25 3,80 8,00

Trang 33

3.2 NHU CẦU NĂNG LƯỢNG

Trong thực tế, ðVTS có nhu cầu cao về protein hơn các ñộng vật khác và nhu cầu năng lượng thì lại thấp hơn Nguyên nhân thứ nhất là ðVTS không cần năng lượng ñể duy trì nhiệt ñộ cơ thể như vật nuôi Thứ hai, ðVTS sống trong nước nên hạn chế tối thiểu năng lượng mất ñi ñể duy trì thăng bằng trong khoảng không ðộng vật trên cạn phải mất năng lượng ñể giữ vị trí cơ thể khỏi tác ñộng với trọng lực Nhiều loài cá có bong bóng nhằm duy trì vị trí cơ thể trong các tầng nước nên cơ của chúng ít hoạt ñộng ñể giữ yên vị trí của chúng Nguyên nhân thứ ba là cá thải khoảng 85% chất thải trao ñổi dưới dạng NH3

trực tiếp qua mang vào môi trường nước và cần rất ít năng lượng Mặt khác, ñộng vật có

vú phải dùng năng lượng ñể tạo urea và gia cầm thì tạo acid uric

Nhiều yếu tố ảnh hưởng ñến nhu cầu năng lượng của cá như: hoạt ñộng cơ học, nhiệt ñộ, kích cỡ, tốc ñộ sinh trưởng, giống loài và thức ăn tiêu thụ Hoạt ñộng cơ học bao gồm bơi, lẫn trốn khỏi kẻ thù hay stress Nhiệt ñộ nước là yếu tố ảnh hưởng lớn nhất ñến nhu cầu năng lượng của cá Như ñã biết, nhiệt ñộ cá gần giống nhiệt ñộ môi trường nước xung quanh, khi nhiệt ñộ nước gần nhiệt ñộ tối ưu cho từng loại cá thì tăng trao ñổi chất,

ñộ ngon miệng, tốc ñộ sinh trưởng và hoạt ñộng Ngược lại, khi nhiệt ñộ nước giảm dưới ngưỡng tối ưu thì tốc ñộ trao ñổi chất giảm Kích cỡ cá có ảnh hưởng ñến nhu cầu năng lượng của chúng, cá nhỏ nhu cầu năng lượng trên ñơn vị thể trọng cao hơn cá lớn Tương

tự, cá lớn nhanh cần nhiều năng lượng hơn cá chậm lớn

ðối với hầu hết ñộng vật trên cạn, carbohydrate là nguồn năng lượng chủ yếu, tuy nhiên, cá không dùng nguồn này nhiều như ñộng vật trên cạn Lợn có thể tiêu hóa 90% carbohydrate trong khi ñó cá trắm cỏ chỉ tiêu hóa 55-60% mà thôi Carbohydrate chứa 4,1 kcal GE/gram và là nguồn năng lượng rẻ nhất, vì vậy nó là nguồn thức ăn chủ yếu cho các loài cá ăn cỏ và ăn tạp Protein chứa 5,6 kcal GE/gram, cá sử dụng rất mạnh Tuy nhiên, protein là nguồn ñắt nhất trong khẩu phần thức ăn vì vậy, protein không phải là nguồn năng lượng chính trong khẩu phần Lipid chứa khoảng 9.4 kcal GE/gram, là nguồn năng lượng phụ thêm trong thức ăn thủy sản Vì vậy, lipid và carbohydrate là nguồn năng lượng làm tăng mật ñộ năng lượng khẩu phần

3.2.1 Nhu cầu năng lượng duy trì

Nhu cầu năng lượng duy trì là nhu cầu năng lượng chỉ ñủ ñể cho cá không thay ñổi thể trọng trong thời gian thí nghiệm ðể xác ñịnh nhu cầu năng lượng, người ta tiến hành phương pháp cân bằng cacbon hay cân bằng năng lượng hoặc bằng phương pháp nuôi dưỡng

Bảng 3.5 Nhu cầu NL duy trì của ba nhóm cá (Guillaume, 1999 theo Lê Thanh Hùng,

60

Trang 34

Lượng năng lượng cho duy trì chính là phần mất mát tối thiểu qua nhiệt Nhu cầu năng lượng duy trì của cá thấp hơn ñộng vật trên cạn vì cá tiêu hao ít năng lượng cho sự vận ñộng và giữ thăng bằng cơ thể, cá không có cơ chế ñiều tiết thân nhiệt, cá bài tiết amonia mà không bài tiết ure hay axit uric.Tuy nhiên, phương pháp nghiên cứu này tiến hành rất khó khăn

Nhu cầu năng lượng duy trì cho cá bình quân 70 kJ/kg thể trọng hay 50 kJ/kg W0.75(khi nhiệt ñộ nước 20-240C) Nhu cầu năng lượng duy trì so với tổng nhu cầu năng lượng hàng ngày chiếm tỷ lệ 14-17% ở cá chép, 17-24% ở cá hồi, còn ở ñộng vật có vú tỷ lệ này

là 30-59% Bảng 6.5 cho biết nhu cầu năng lượng của một số nhóm cá

3.2.2 Nhu cầu năng lượng cho sự tăng trưởng

Khẩu phần ñủ protein, tăng năng lượng thì tăng sinh trưởng, ví dụ:

GE (MJ/kg thức ăn khô) 13,8 16,8 18,6 20,9-18,2 20,5 22,8 24,9 Tăng (% so với BW ñầu) 148 257 392 380 - 150 218 283 320

Ở một mức năng lượng, tăng tỷ lệ protein có thể không làm làm tăng tốc ñộ sinh trưởng (bảng 3.6)

Bảng 3.6 Ảnh hưởng của năng lượng và protein khẩu phần ñến tốc ñộ sinh trưởng của cá

(cá chép W=170g, cung cấp thức ăn ở mức 2% khối lượng cơ thể, t0: 240C)

1 Các dạng năng lượng của thức ăn, công thức tính?

2 Nhu cầu năng lượng cho duy trì, sinh trưởng của cá, những yếu tố chi phối nhu cầu năng lượng cho sinh trưởng?

3 Công thức P/E và cho một số chỉ tiêu P/E thích hợp của một số loài cá?

Trang 35

Tiếng Anh

Akiyama, T., Oohara, I and Yamamoto, T., 1997 Comparision of essential amino acid

requirements with A/E ratio among fish species (review paper) Fisheries Science

63, 963-970

AOAC, 1990 Official Methods of Analysis 15th Ed Washington, DC.Arai, S., 1991 Eel,

Anguilla spp In: Wilson, R.P (ed) Handbook of Nutrient requirements of Finfish, CRC Press, Boca Raton, Florida, pp 69-75

Cowey, C B., and Walton, M.J (1989) In “Fish nutrition,” 2nd ed (J E Halver, ed), pp

259 - 329 Acedemic Press, New York

FAO 1995 Farm-made Aquafeed FAO Fisheries Technical Paper 343 Rome

Garzon, A., preagon, J., Hidalogo, M., Cardenete, G., Lupianez, J A., and de la Higuera,

M.(1994) Aquaculture 124, 64 (abstr)

Gurr, M I., and Harwood, J.l (1991) In “Lipid Biochemistry,” vol 93, p.375 Chapman

and Hall, London

Halver, J E., Hardy, R.W., 2002 Fish Nutrition 3rd Eds Academic Press, Imprint of

Elsevier Science, 823pp

Michael B New, 1987 Feed and Feeding of Fish and Shrimp (A manual on the

preparation and presentatition of compound feed for shrimp and fish in aquaculture), UNDP, FAO, Rome

Webster, C.D and Lim, C (eds), 2002 Nutrient Requirement and Feeding of Finfish for

Aquaculture CAB international

Trang 36

CHƯƠNG IV DINH DƯỠNG PROTEIN VÀ AMINO ACID 4.1 PROTEIN

4.1.1 Phân loại

Về khía cạnh chức năng người ta chia protein thành nhiều loại sau:

Protein ñơn giản là protein chỉ cho axit amin khi thủy phân, bao gồm hai nhóm là protein sợi và protein cầu

Protein sợi (fibrous protein): giữ vai trò cấu tạo các mô liên kết như collagen, elastin và keratin Protein này không hòa tan và bền với các enzyme tiêu hóa, collagen có hydroxyproline, là một axit amin quan trọng của protein này Elastin cấu tạo gân và mạch máu, chuỗi polipeptid của elastin giàu alanine và glycine Keratin có hai loại là α- keratin

là protein của lông và tóc và β - keratin là protein của lông vũ, da…, keratin rất giàu axit amin chứa lưu huỳnh, ví dụ protein lông chứa tới 4 % lưu huỳnh

Protein hình cầu (globular protein): là các enzyme, antigen và hormon Các protein hình cầu chính, gồm:

Albumin: có ở sữa, máu, trứng, thực vật, ñặc ñiểm: hòa tan trong nước, ngưng tụ bởi nhiệt

Histone: có ở nhân tế bào, ở ñây nó gắn với deoxyribonucleic ðặc ñiểm: hòa tan trong dung dịch muối và không bị ngưng tụ bởi nhiệt, khi thủy phân cho ra nhiều arginine

và lysine

Protamin: là protein kiềm gắn với axit nucleic có nhiều trong tinh trùng của ñộng vật có vú, protamin giàu arginine nhưng không có tyrosine, tryptophan hay axit amin chứa lưu huỳnh

Globulin protein có trong sữa, trứng, máu

Protein phức tạp loại protein này ngoài các axit amin còn có nhóm không phải protein như glycoprotein, lipoprotein, photphoprotein và chromoprotein Glycoprotein là thành phần của niêm dịch có tác dụng bôi trơn, cũng có trong lòng trắng trứng, ovalbumin Lipoprotein là thành phần chính của màng tế bào Photphoprotein như cazein của sữa và photphovitin của lòng ñỏ Chromoprotein như hemoglobin, cytochrome hoặc flavoprotein

Về khía cạnh dinh dưỡng, người ta chia protein thành hai loại:

Protein thô gồm cả protein và các hợp chất chứa nitơ không phải protein Theo quy ước của ngành thức ăn chăn nuôi và cá, protein thô ñược tính bằng công thức: Protein thô

= N x 6,25 (N: hàm lượng N)

Hợp chất N phi protein là những hợp chất chứa N nhưng không có cấu trúc protein như: axit amin tự do, amin (putresine, histamine, cadaverine ), amid (urea, asparagine, glutamine ), nitrate, alkaloid (nicotine, cocaine, strichnine, morphine )

Thức ăn thực vật non chứa nhiều hợp chất nitơ phi protein hơn thực vật trưởng thành ( 25-30% nitơ tổng số), thức ăn ủ xanh chứa tối ña 50-60% nitơ phi protein, thức ăn hạt chứa 10% nitơ phi protein

4.1.2 Vai trò của protein

Protein ngoài vai trò cấu trúc (nguyên liệu tạo các mô và các sản phẩm) còn có những vai trò quan trọng sau:

Trang 37

Thực hiện chức năng vận chuyển như hemoglobin

Tham gia chức năng cơ giới như colagen

Chức năng bảo vệ như kháng thể

Chức năng thông tin như protein thị giác

Protein còn có vai trò tạo năng lượng, 1g protein sản sinh ra 4,5 kcal năng lượng (ở

cá) Cá là loại Aminotelic (thải amoniac) khác với ñộng vật có vú là loại Ureotelic và chim

là Uricotelic, ñối với các loại này 1g protein chỉ cho 4 kcal năng lượng

4.1.3 Nhu cầu protein của cá

Người ta chia nhu cầu làm hai loại: nhu cầu duy trì và nhu cầu sản xuất:

- Nhu cầu protein cho duy trì ở cá cao hơn ở ñộng vật có vú Ví dụ: cá hồi vân (Oncorhynchus mykiss) nặng 100g có nhu cầu protein duy trì hàng ngày là 52,1; 69,3 và 97,7 mg/ngày, tương ứng với nhiệt ñộ môi trường là 100C, 150C và 200C

- Nhu cầu protein cho sản xuất (cho tăng trưởng) cũng cao hơn ñộng vật có vú 4 lần, gà 2 lần và phụ thuộc vào:

+ Loài cá: ví dụ cá rô phi lớn nhanh hơn hai lần so với cá mè hoa

+ Tính biệt: ví dụ cá chép cái lớn nhanh hơn cá chép ñực

+ Tuổi và khối lượng cơ thể: nhu cầu protein tính cho một ñơn vị khối lượng cơ thể ở con vật non cao hơn con vật trưởng thành Thí nghiệm nuôi dưỡng cá giai ñoạn cá bột, cá hương và cá thương phẩm thấy rằng nhu cầu protein cao nhất ở giai ñoạn cá bột, sau ñó giảm dần, ở giai ñoạn cá bột, protein khẩu phần phải ñạt 50%, lúc 6 – 8 tuần giảm còn 40% ñối với salmon và trout và 35% ñối với salmonid ở giai ñoạn nuôi thương phẩm

+ Mật ñộ ñàn: số lượng cá trên ñơn vị diện tich mặt nước

+ ðộ mặn cao thì yêu cầu về protein cũng cao Ví dụ cá hồi (O mykiss) yêu cầu protein là 40 và 43,5% khi ñộ mặn lần lượt là 100/00 và 200/00

+ Chất lượng protein khẩu phần và cân ñối năng lượng: Kanko (1968) ñã thấy khẩu phần cá hồi chứa 40% protein sẽ cho tốc ñộ sinh trưởng tối ưu khi bột cá trắng là nguồn protein chính, nhưng với những khẩu phần giầu năng lượng protein chỉ cần 30% (chú ý cá hồi sử dụng mỡ tốt hơn carbohydrate) Protein có axit amin cân ñối và có tỷ lệ tiêu hoá cao

sẽ tạo cho nhu cầu protein thấp hơn so với loại protein không cân ñối axit amin

Do bị những yếu tố trên chi phối cho nên khó có ñược một hướng dẫn chung về protein cho cả kỳ sinh trưởng của cá Bảng 3.1 và 3.2 sau ñây cho biết những kết quả nghiên cứu về nhu cầu protein của cá (các thí nghiệm xác ñịnh nhu cầu protein của cá thường làm trên cá giống có khối lượng từ 5 - 50g)

Trang 38

Số mg (hoặc g) protein

Tỷ lệ P/E = -

Năng lượng khẩu phần KJ (MJ)

Tỷ lệ E/P tối ưu cho cá chép 450-500 (tắnh theo DE) Như vậy thức ăn với mức 2% thể trọng, DE khẩu phần là 16,9 - 20,1 MJ/kg và protein thô của khẩu phần là 30-42%

Khuyến cáo của NRC về nhu cầu protein của một số loài cá ghi ở bảng 4.1

Bảng 4.1 Nhu cầu protein một số loài cá (NRC, 1993)

Loài Tỷ lệ protein trong khẩu phần (giai ựoạn juvenile)

Bảng 4.2 Tỷ lệ P/E hoặc E/P cho tăng trưởng tối ưu của một số loài cá

lượng (g)

Protein tiêu hóa (%)

DE (kJ/g)

DP/DE (mg/kJ)

30 31,5

22,7 22,5 23,2 20,5 19,3 24,6 25,8 22,0 25,1 21,5**

18,6**

14,4**

Page&andrews,1973 Garling&Wilson, 1976 Mangalik, 1986

Mangalik, 1986 Li&Lovell, 1992

El Sayed, 1987 Takeuchi et al., 1979 Cho&Kaushik, 1985 Cho&Woodward, 1989 Machiels&Henken, 1985 Hung L.T, 1999

Hung L.T, 1999

* DE: năng lượng tiêu hoá; GE: năng lượng thô

4.1.5 đánh giá chất lượng protein thức ăn

Protein của các loại thức ăn khác nhau có chất lượng khác nhau, người ta ựo chất lượng protein theo các chỉ tiêu sau:

Protein tắch lũy Năn vàoỜ( Nphân+Nnước tiểu)

Trang 39

Số liệu ở bảng 4.3 giới thiệu giá trị SVH (BV) của các protein khác nhau thí nghiệm trên cá chép thể trọng từ 50 – 100g với khẩu phần chứa 10% protein

Bảng 4.3 Giá trị BV một số protein thức ăn cá (Ogino và Chen, 1973)

BV phụ thuộc vào loài, kỹ thuật chế biến Ví dụ, bột cá hấp 1270C trong 3,5 giờ có

BV giảm 10 – 20% so với bột cá hấp trong 25 phút

Hiệu quả protein (PER: protein efficiency ratio):

Tăng trọng(g) PER =

Bảng 4.4 Hiệu quả chuyển hóa thức ăn và hiệu quả lợi dụng protein theo các khẩu phần

1,46 1,80 1,46 1,10 0,74

28,2 30,3 22,8 18,1 12,1

Thang giá trị hóa học (CS: chemical score)

ðể xác ñịnh CS của một thức ăn nào ñó cần biết hàm lượng các axit amin của nó, ñem so sánh hàm lượng từng axit amin của thức ăn với hàm lượng axit amin tương ứng của trứng gà từ ñó tính CS

Ví dụ: Tỷ lệ của lysine lúa mì so với lysine của trứng gà:

(2,7/7,2) x 100 = 37,5%

Trang 40

CS của lysine lúa mì: 37,5 – 100 = - 62,5

Bảng 4.5 Thang giá trị hóa học của lúa mì

6,7 2,7 6,8 1,9 5,4 3,3 5,5 5,5 8,5 7,0 8,2

- 37,31

- 22,22

- 60,29

- 36,84 5,55

2 1

1

ae

a 100

x ae

a 100 x ae

a 100

a1…an: amino acid của protein thức ăn( g/100g protein)

ae1…aen: amino acid của protein trứng gà(g/100g protein)

4.2 AMINO ACID

Amino acid là thành phần của protein Protein tự nhiên có khoảng 23 axit amin Có hai loại amino acid là amino acid thiết yếu và không thiết yếu ðối với tôm và cá có 10 loại amino acid ñược coi là amino acid thiết yếu

4.2.1 Các axit amin thiết yếu

Bảng 4.6 Các axit amin thiết yếu của tôm và cá

Amino acid thiết yếu

(Essential amino acids)

Amino acid không thiết yếu (Non-essential amino acids) Arginine (Arg)

Serine (Ser) Ornitine (Orn)

Chú ý:Phenylalanine có thể ñược thay thế một phần bằng tyrosine (thay thế ñược 5% phenylalanine ở cá da trơn)

Cystine có thể thay thế một phần (60%) methionine, thí nghiệm ở cá da trơn

Định dạng
Số trang	203
Dung lượng	2,17 MB