Đánh giá đa dạng sinh học của nấm lớn tại vườn quốc gia ba vì

Tuy nhiên, các nghiên cứu về nấm lớn - một thành phần quan trọng trong hệ sinh thái có giá trị kinh tế và khoa học cao tại đây hiện vẫn chưa được quan tâm và đi sâu nghiên cứu.. Mục tiêu

BỘ TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI

LUẬN VĂN THẠC SĨ

ĐÁNH GIÁ ĐA DẠNG SINH HỌC CỦA NẤM LỚN

TẠI VƯỜN QUỐC GIA BA VÌ

CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC MÔI TRƯỜNG

PHẠM THỊ PHƯƠNG

HÀ NỘI, NĂM 2017

HÀ NỘI, NĂM 2017

BỘ TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI

LUẬN VĂN THẠC SĨ

ĐÁNH GIÁ ĐA DẠNG SINH HỌC CỦA NẤM LỚN

TẠI VƯỜN QUỐC GIA BA VÌ

CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC MÔI TRƯỜNG

MÃ SỐ: 60440301

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

TS LÊ THANH HUYỀN

HÀ NỘI, NĂM 2017

Hà Nội - Năm 20

CÔNG TRÌNH ĐƯỢC HOÀN THÀNH TẠI

TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI

Cán bộ hướng dẫn chính: TS Lê Thanh Huyền

Cán bộ chấm phản biện 1: PGS TS Dương Minh Lam

Cán bộ chấm phản biện 2: TS Hoàng Ngọc Khắc

Luận văn thạc sĩ được bảo vệ tại:

HỘI ĐỒNG CHẤM LUẬN VĂN THẠC SĨ TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI

Ngày tháng năm 2017

LỜI CAM ĐOAN

Luận văn là thành quả từ sự nỗ lực nghiên cứu của bản thân dựa trên cơ sở thực tế và thực hiện theo hướng dẫn của giáo viên hướng dẫn, không sao chép theo bất kì tài liệu nào

Mọi sự tham khảo được sử dụng trong luận văn đều được trích dẫn và ghi tên tài liệu, tác giả tại mục tài liệu tham khảo

Mọi sao chép không hợp lệ, vi phạm quy chế của nhà trường, tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm

Hà Nội, ngày tháng năm 2017

Học viên

Phạm Thị Phương

LỜI CẢM ƠN

Đề tài luận văn “Đánh giá đa dạng sinh học của nấm lớn tại Vườn Quốc

Gia Ba Vì” được hoàn thành tại Đại học Tài nguyên và Môi trường Hà Nội Trong

quá trình thực hiện, ngoài sự nỗ lực phấn đấu của bản thân, học viên thực hiện luận văn đã nhận được sự chỉ bảo, giúp đỡ tận tình của các thầy giáo, cô giáo và bạn bè

Với lòng biết ơn sâu sắc, em xin gửi lời tri ân tới Tiến sĩ Lê Thanh Huyền, giảng viên trường Đại học Tài nguyên và Môi trường Hà Nội, đã tận tình hướng dẫn

em trong quá trình thực hiện và hoàn thành đề tài này

Em xin chân thành cảm ơn tới Ban lãnh đạo Khoa môi trường cùng toàn thể các thầy cô giáo, tới cán bộ phòng thí nghiệm trường đại học Tài nguyên và Môi trường Hà Nội đã tạo điều kiện cho em thực hiện thí nghiệm cho đề tài này Và em cũng xin bày tỏ sự cảm ơn sâu sắc đến ban lãnh đạo cùng toàn thể cán bộ công nhân viên, hạt kiểm lâm Vườn Quốc Gia Ba Vì, Tổng cục lâm nghiệp đã tạo cơ hội cho

em thực hiện và hoàn thành đề tài

Cuối cùng, em gửi lời cảm ơn chân thành đến bạn Nguyễn Thế Đức Hạnh, Đoàn Thị Kim Ngân đã giúp đỡ em trong quá trình đi lấy mẫu, phân tích mẫu và đã

có những ý kiến đóng góp cho em hoàn thiện đề tài và tấm lòng của những người thân yêu trong gia đình, bố mẹ luôn động viên, cổ vũ và tạo mọi điều kiện tốt nhất cho em trong quá trình học tập!

MỤC LỤC

LỜI CẢM ƠN ii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT v

DANH MỤC HÌNH vii

MỞ ĐẦU 1

1 Tính cấp thiết của đề tài 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 2

3 Nội dung nghiên cứu 2

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 3

1.1 Tổng quan về nấm lớn 3

1.1.1 Khái quát chung về nấm lớn 3

1.2.2 Giá trị tài nguyên nấm lớn 5

1.2.3 Đặc điểm sinh học của nấm lớn 7

1.2.4 Đặc điểm của nấm ngoài tự nhiên 11

1.2 Lược sử nghiên cứu của nấm lớn 12

1.2.1 Tình hình nghiên cứu của nấm lớn trên thế giới 12

1.2.2 Tình hình nghiên cứu nấm lớn ở Việt Nam 13

1.3 Danh lục các loài nấm đã ghi nhận tại Vườn Quốc Gia Ba Vì 15

1.4 Một vài đặc điểm về Vườn Quốc Gia Ba Vì 20

1.4.1 Điều kiện tự nhiên 20

1.4.2 Đặc điểm kinh tế, xã hội 24

CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 25

2.1 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 25

2.1.1 Đối tượng nghiên cứu 25

2.1.2 Phạm vi nghiên cứu 25

2.2 Phương pháp nghiên cứu 25

2.2.1 Phương pháp kế thừa 25

2.2.2 Phương pháp thu mẫu 25

2.2.3 Phương pháp xử lý và bảo quản mẫu vật 26

2.2.4 Phương pháp phân tích mẫu vật 26

2.2.5 Phương pháp định loại nấm lớn 29

2.2.6 Phương pháp phân tích xử lý số liệu 29

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 30

3.1 Thành phần nhóm loài nấm lớn tại Vườn Quốc Gia Ba Vì 30

3.1.1 Nhận xét chung về đa dạng các chi nấm tại VQG Ba Vì 30

3.1.2 Danh lục khóa định loại theo chi của nấm lớn 32

3.2 Đa dạng sinh học của các chi nấm tại Vườn Quốc Gia Ba Vì 35

3.2.1 Đa dạng về thành phần loài 35

3.2.2 Đặc điểm hình thái và hiển vi của các chi nấm lớn tại khu vực nghiên cứu 37 3.3 Nghiên cứu đặc điểm phân bố của nấm lớn 75

3.3.1 Phân bố nấm lớn theo yếu tố địa lý 75

3.3.2 Phân bố nấm lớn theo địa hình, sinh cảnh 77

3.3.3 Phân bố nấm lớn theo kiểu rừng 78

3.4 Đề xuất các biện pháp bảo tồn, phát triển và khai thác nấm ở VQG Ba Vì 79

3.4.1 Các yếu tố ảnh hưởng tới đa dạng sinh học nấm 79

3.4.2 Hiện trạng bảo tồn chi nấm lớn tại KVNC 79

3.4.3 Các giải pháp bảo tồn 80

3.5 Xây dựng sơ đồ phân bố của nấm lớn tại Vườn Quốc Gia Ba Vì 81

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 84

1 Kết luận 84

2 Kiến nghị 84

TÀI LIỆU THAM KHẢO 86

PHỤ LỤC 193

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

KVNC Khu vực nghiên cứu

aff affinis

sp species

VQG Vườn Quốc Gia

MEA Multilateral Environmental Agreement TLTK Tài liệu tham khảo

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1 Số lượng loài và giống của một số bộ Nấm Việt Nam so sánh với Trung

Quốc và Thế giới 4

Bảng 1.2 Danh lục các loài nấm lỗ đã được ghi nhận tại VQG Ba Vì 15

Bảng 1.3 Danh lục nấm lớn đã được ghi nhận 17

Bảng 1.4 Số liệu khí hậu trạm Ba Vì 21

Bảng 1.5 Các vùng sinh khí hậu vùng đồi núi Ba Vì 22

Bảng 1.6 Hiện trạng sử dụng đất VQG Ba Vì 23

Bảng 3.1 Danh lục chi nấm tại khu vực nghiên cứu sau 05 đợt thu mẫu 30

Bảng 3.2 Tổng hợp mẫu nấm định loại tại KVNC 32

Bảng 3.3 Thành phần loài của chi nấm lớn tại KVNC 36

Bảng 3.4 Đa dạng các yếu tố địa lý của nấm lớn tại khu vực nghiên cứu 76

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1 Chu kỳ sống với các giai đoạn sinh trưởng và phát triển điển hình của

nấm ăn (nấm Rơm) – Tác giả Nguyễn Thị Thu Hà năm 2016 7

Hình 1.2 Hình thái của thể sinh bào tử 9

Hình 1.3 Ví dụ các dạng bào tử 11

Hình 1.4 Nấm phát sáng Mycena luxaeterna – Ánh sáng vĩnh cửu 11

Hình 1.5 Cổng vào Vườn Quốc Gia Ba Vì 20

Hình 2.1 Sơ đồ tuyến đường thu mẫu VQG Ba Vì 25

Hình 2.2 Kỹ thuật cắt mẫu ở mũ nấm 28

Hình 2.3 Kỹ thuật cắt mẫu ở thân nấm 28

Hình 2.4 Các bước làm tiêu bản 28

Hình 3.1 Các chi nấm thuộc họ Polyporaceae 40

Hình 3.2 Các chi nấm thuộc họ Polyporaceae và bào tử 43

Hình 3.3 Loài nấm Russula aff cyanoxantha 44

Hình 3.4 Nấm và bào tử của họ Marasmiaceae 45

Hình 3.5 Nấm và bào tử của họ Agaricaceae 54

Hình 3.6 Loài nấm Lentinula aff edodes – Nấm hương 55

Hình 3.7 Nấm và bào tửcủa loài Cyptotrama aff asprata 58

Hình 3.8 Quả thể nấm và bào tử của họ Entolomataceae 58

Hình 3.9 Nấm và bào tử của họ Mycenaceae 63

Hình 3.10 Chi nấm Pluteus và bào tử 64

Hình 3.11 Quả thể và bào tử nấm của họ Schizophyllaceae 65

Hình 3.12 Loài nấm Auricularia aff auricula-judae 66

Hình 3.13 Quả thể nấm Tremella aff Fuciformis 67

Hình 3.14 Quả thể và bào tử của họ Hydnangiaceae 68

Hình 3.15 Quả thể và bào tử của họ Tricholomataceae 69

Hình 3.16 Chi nấm Garnoderma (hắc chi) 70

Hình 3.17 Quả thể và bào tử của họ Strophariaceae 71

Hình 3.18 Quả thể và bào tử của họ Cortinariaceae 74

Hình 3.19 Sơ đồ phân bố nấm lớn tại VQG Ba Vì 82

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Trong các kiểu hệ sinh thái trên cạn tại Việt Nam, rừng có sự đa dạng về thành phần loài cao nhất, đồng thời đây cũng là nơi cư trú của nhiều loài động, thực vật hoang dã và vi sinh vật có giá trị kinh tế và khoa học, điển hình là Vườn Quốc Gia Ba Vì Hệ động thực vật nơi đây khá phong phú và đa dạng với 1209 loài thực vật bậc cao được ghi nhận thuộc 99 họ, 472 chi Theo kết quả điều tra bổ sung mới nhất, khu hệ động vật có xương sống ở Vườn Quốc Gia Ba Vì thống kê được 342 loài Hệ côn trùng ở Vườn Quốc Gia cũng một phần tạo nên sự phong phú, đa dạng loài và làm nổi trội giá trị thiên nhiên của Vườn Vì vậy đã có rất nhiều nghiên cứu

về các loài động thực vật tại đây để đánh giá về mức đa dạng của chúng Tuy nhiên, các nghiên cứu về nấm lớn - một thành phần quan trọng trong hệ sinh thái có giá trị kinh tế và khoa học cao tại đây hiện vẫn chưa được quan tâm và đi sâu nghiên cứu

Nấm là quả thể được biết đến với hai dạng: nấm ăn được và nấm độc Nấm

ăn được sử dụng rộng rãi làm thực phẩm, dược phẩm chúng có thể sử dụng trong rất nhiều món ăn, ở nhiều nền ẩm thực khác nhau Nấm là thực phẩm có giá trị dinh dưỡng cao, có độ đạm cao và ít chất béo, chứa nhiều vitamin nhóm B và C Nấm là loại thực phẩm được xếp vào loại rau sạch rất giàu dinh dưỡng, có thể thay thế thịt

cá và là nguồn dược liệu quý Bên cạnh đó nấm lớn còn có công dụng phòng ung thư, tăng cường sức khoẻ, nhiều loại nấm quý còn vừa là món ăn ngon vừa là mỹ phẩm thiên nhiên không tác dụng phụ giúp chống lão hoá, dưỡng tóc, đẹp da, đặc biệt một số loài còn có công dụng trong ngành công nghiệp và y học Tuy có nhiều công dụng như vậy, nhưng các nghiên cứu về nấm lớn tại Việt Nam hiện nay còn rất ít, chủ yếu là về các hoạt chất của nấm, các nghiên cứu về phân loại nấm và đánh giá độ đa dạng của chúng vẫn chưa có nhiều Bên cạnh đó, tính đa dạng nấm lớn ở các rừng quốc gia ngày một giảm xuống do không có sự bảo tồn các loài nấm quý hiếm và chưa có nhận thức đúng đắn cho việc bảo tồn chúng Đây là một tổn thất rất lớn trên tất cả các phương diện kinh tế, khoa học, môi trường, và nhân văn

Chính vì vậy, để đáp ứng nhu cầu bảo tồn và tìm hiểu đa dạng sinh học của

nấm lớn tại VQG Ba Vì Tôi lựa chọn đề tài “Đánh giá đa dạng sinh học của nấm

lớn tại Vườn Quốc Gia Ba Vì” để thực hiện

2 Mục tiêu nghiên cứu

- Đánh giá được sự đa dạng của các nhóm nấm lớn tại Vườn Quốc Gia Ba Vì

- Đề ra biện pháp bảo tồn đa dạng sinh học của nấm lớn tại khu vực nghiên cứu

- Xây dựng sơ đồ phân bố của nấm lớn

3 Nội dung nghiên cứu

Nội dung 1 Đánh giá được sự đa dạng của các nhóm nấm lớn tại VQG Ba

Vì

+ Xác định được thành phần nhóm chi nấm, loài nấm

+ Tìm hiểu đặc điểm phân bố nấm lớn ở VQG Ba Vì

Nội dung 2 Đề ra biện pháp bảo tồn đa dạng sinh học của nấm lớn tại khu vực nghiên cứu

+ Xác định cơ sở khoa học và thực tiễn cho việc bảo tồn (các đặc điểm của

nấm, điều kiện tự nhiên, kinh tế xã hội, tác động của con người, )

Nội dung 3 Xây dựng sơ đồ phân bố của nấm lớn

+ Quá trình thu mẫu, lấy mẫu cần xác định rõ cụ thể toạ độ lấy mẫu của từng mẫu lấy

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1 Tổng quan về nấm lớn

1.1.1 Khái quát chung về nấm lớn

Nấm lớn gồm những nấm có thể sinh bào tử (hay thường được gọi là quả thể) đạt kích thước lớn hơn 0,5mm trở lên Nấm lớn bao gồm những nấm nhày

có kích thước lớn của Myxomecetes, một số nấm có quả thể là phôi thai của họ Endogonaceae trong Zygomycetes, một số đáng kể nấm nang có nang quả thuộc dạng chai nằm sâu trong mô của Pyrenomycetes và tuyệt đại đa số nấm đảm trừ nấm rỉ, nấm than và nấm chưa hoàn chỉnh Nấm lớn có số lượng loài lớn: Châu

Âu có khoảng 6000 loài đã được mô tả, Ở Nhật Bản có khoảng hơn 3000 loài, Trung Quốc có khoảng 8000 loài [2] Hiện nay, trữ lượng của nấm còn chưa có những số liệu đầy đủ

Đi sâu phân tích khu hệ nấm lớn Việt Nam về sự đa dạng của các taxon cho thấy các loài nấm đảm (Basidiomycota) chiếm ưu thế rõ rệt với hơn 90% trong tổng

số loài; sau đó là nấm nang (Ascomycota) chiếm khoảng 8%; nấm nhầy (Myxomycota) chiếm khoảng 1,5% và nấm mạch (Glomeromycota) chiếm khoảng 0,5% [2] Trong ngành nấm đảm thì tuyệt đại đa số nấm lớn thuộc ngành phụ, chỉ có một số ít loài thuộc 2 ngành phụ Pucciniomcotina R.Bauer, Beregow, (với 12 loài

thuộc chi Septobasidium thuộc bộ Septobasidiales) và Ustilagomycotina Doweld

(2001) với các lớp thuộc Ustilagomycetes (với 2 đại diện thuộc lớp nấm than là

Ustilago maydis trên ngô và Ustilago esculenta trên củ niễng đều ăn được) và Exobasidiomycetes (với một vài loài thuộc chi nấm Đảm ngoài Exobasidium gây

bệnh phồng lá)

Trong ngành phụ Agaricomycotina, đại đa số nấm lớn thuộc về lớp Agaricomycetes Hai lớp còn lại chỉ có số lượng loài rất khiêm tốn là Tremellomycetes (17 loài thuộc bộ Tremellales) và lớp Dacrymycetes (với 5 loài thuộc bộ Dacrymycetes) Trong lớp Agaricomycetes, các bộ có số lượng loài nhiều nhất là Aphyllophorales sensu lato (gần 300 loài), Boletales (gần 60 loài),

Russulales (gần 40 loài) Các bộ có ít nhất là Hymenogastrales (1 loài),

Ceratiomycetales (1 loài) [2]

Nếu ước tính số loài nấm có trên lãnh thổ Việt Nam gấp 6 lần số loài thực vật bậc cao thì số loài có thể lên tới 72000 loài Điều đó có ý nghĩa là hơn 90% số loài nấm có thể có của Việt Nam còn chưa được định loài và nêu tên trong danh lục [1] Trong khi đó, nhìn chung trên thế giới số lượng loại nấm nang ước tính chiếm 2/3 trong tổng số các loài nấm đã được mô tả Mặt khác, ngay trong nấm đảm

(Basidiomycota) thì các loài nấm than (Usilagomycetes), nấm rỉ (Pucciniomycetes) mới chỉ được nêu ra với một số ít các đại diện Chỉ riêng chi Marasmius cũng có tới

khoảng 500 loài phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới, nhưng ở Việt Nam mới chỉ được dẫn ra một số loài đặc trưng Tình trạng tương tự như vậy cũng có thể kể ra với các

chi nấm có quả thể với kích thước bé như Mycena, Marasmiellus, [2] Trong khi

định loại nấm, chúng ta hiện nay chủ yếu dựa vào các khoá định loại và mô tả loài chuẩn của các tác giả nước ngoài khi nghiên cứu khu hệ nấm của châu Âu, Bắc Mỹ, Nhật Bản và một số ít tài liệu có được của khu hệ nấm Đông Phi, Trung Quốc, Liên

Xô cũ,

Bảng 1.1 Số lượng loài và giống của một số bộ Nấm Việt Nam so sánh với

Trung Quốc và Thế giới

Taxa

Số lượng loài/số lượng chi ở Việt Nam

Số lượng loài/số lượng chi ở Trung Quốc

Số lượng loài/số lượng chi trên thế

giới Myxomycota 22/13 888/62

Taxa

Số lượng loài/số lượng chi ở Việt Nam

Số lượng loài/số lượng chi ở Trung Quốc

Số lượng loài/số lượng chi trên thế

(Nguồn: Nấm lớn ở Việt Nam – Trịnh Tam Kiệt 2014) [2]

1.2.2 Giá trị tài nguyên nấm lớn

Các loài nấm lớn có giá trị tài nguyên rất đáng kể về nhiều mặt, bao gồm:

a) Các loài nấm ăn được

Trong số nấm ăn của Việt Nam có khoảng hơn 200 loài trong đó khoảng 50 loài

là nấm ăn quý hiếm thuộc các đại diện của nấm Đảm Basidiomycota và một số ít loài thuộc nấm Túi Ascomycota có thể kể làm ví dụ như: Các loài mộc nhĩ thuộc chi

Auricularia (7 loài), Ngân nhĩ – Tremella (5 loài), Nấm hương Lentinula edodes

(Brek.) Pegler, Nấm rơm – Volvariella volvacea (Fr.) Sing., Nấm mối – Termitomyces (3 loài), Nấm thông – Boletus edulis Bull.: Fr., Nấm chàm – Boletus aff Felleus (Bull.: Fr.) Karst., Nấm trắng khổng lồ - Macrocybe gigantea (Massee) Pegle Lodge, Nấm cỏ dày – Entoloma clypeatus (L.) Quesl., Nấm bào ngư Pleurotus spp., Nấm mào gà –

Cantherellus cibarius Fr., Nấm ngọc châm – Hypsizigus marmoreus (Peck) Bigelow,

Nấm kim châm – Flammulina velutipes (Curt Ex Fr.) Sing., [2]

b) Các loài nấm làm dược liệu

Hiện nay có khoảng khoảng hơn 200 loài nấm có giá trị dược liệu [2], trong

đó có rất nhiều loài là dược liệu quý như: Linh chi một năm – Ganoderma lucidum

complex, Linh chi sò – Ganoderma capense (Lloyd) Teng; Linh chi nhiều năm – Ganoderma applanatum (Pers.) Pat., Ganoderma australe (Fr.) Pat., Linh chi hải

miên – Tomophagus colossus Murrill, Nấm lỗ phiến nhiều năm – Lariciformes

officinalis (Vill.: Fr.) Kotl & Pouz., Nấm lỗ gỉ sắt – Inonotus obliquus (Pers.: Fr.)

Pil và một số khác, Nấm vân chi – Trametes versicolor (Fr.) Pilat., Nấm phiến chi – Schizophyllum commune Fr., Nấm hương Lentinula edodes (Brek.) Pegler, Nấm kim châm – Flammulina velutipes (Curt Ex Fr.) Sing., Mộc nhĩ – Auricularia, Ngân nhĩ – Tremella, Đông trùng hạ thảo – Cordycep sinenis (Brek.) Sacc –

Cordycep militaris (L.) Link,

c) Các loài nấm độc

Theo Trịnh Tam Kiệt (2014) các loài nấm độc ở Việt Nam khá phong phú, hiện nay có khoảng hơn 30 loài nấm độc [2] Trong số các loài nấm độc của Việt Nam, nhóm nguy hiểm nhất là các loài gây ngộ độc chết người như: Nấm độc xanh

đen – Amanita phalloides (Fr.) Serc., Nấm độc tán trắng – Amanita verna (Lam.) Pers., Nấm độc trắng hình nón – Amanita virosa Lam.: Fr Một số loài nấm độc

khác nhau gây ngộ độc thần kinh, tiêu hoá, gây ảo giác khác cũng rất nguy hiểm có

thể kể ra như: Nấm ruồi, Nấm độc đỏ - Amanita muscaria (L Ex Fr.) Pers Ex Hooker., Nấm độc nâu – Amanita pantherina (D.C) Secr., Cortinarius aff Gentilis (Fr.: Fr) Fr – Cortinarius aff Gentilis (Fr.) Fr – Nấm độc rỉ sắt, Entoloma lividum (Bull.) Quesl., Chlorophyllum molypdites (Meyer Ex Fr.) Mass – Nấm ô phiến xanh, Mycena pura (Pers.: Fr.) P.Kummer, Inocybe rimosa (Bull.) Quesl., Clitocybe aff rivulosa (Pers.: Fr.) P.Kumm, Nấm phiến đốm (Nấm phân) – Panaeolus

papilionaceus (Bull.) Quesl – Panaeolus retirugis (Fr.) Gill., [2]

d) Các loài nấm có khả năng ứng dụng trong công nghệ sinh học và bảo vệ môi trường

Khoảng 50 loài nấm có khả năng sinh enzyme và một số hoạt chất quý có thể được ứng dụng trong công nghệ sinh học và bảo vệ môi trường

Nhìn chung, từ các tài liệu đã dẫn ra ở trên, chúng ta có thể thấy khu hệ nấm Việt Nam nói chung và nấm lớn nói riêng mới chỉ bước đầu được nghiên cứu Tuy vậy, khu hệ nấm lớn Việt Nam cũng rất đa dạng, phong phú, được cấu thành từ nhiều yếu tố địa lý và có giá trị tài nguyên to lớn Để bảo tồn nguồn gen nấm lớn và phát huy những giá trị tài nguyên quý, chúng ta cần đầu tư thích đáng nhằm đẩy mạnh việc nghiên cứu một cách đầy đủ khu hệ nấm lớn Việt Nam trong thời gian tới

1.2.3 Đặc điểm sinh học của nấm lớn

a) Cơ chế phát sinh của nấm lớn

Các nhóm nấm khác nhau trải qua sự phát triển rất khác nhau về cá thể và cả thành phần cấu trúc nên quả thể cũng rất khác biệt

Khi nấm trưởng thành dưới mũ nấm có các phiến mỏng (phiến nấm) hay ống tròn nhỏ li ti Các phiến nấm hay ống nhỏ là phần để sinh ra các bào tử, bào tử được coi như hạt giống của cây trồng Nấm có vô số bào tử, một quả thể nấm trưởng thành có hàng tỉ bào tử Khi nấm già mà không được hái, cây nấm sẽ nứt bao, xoè ô

và phát tán bào tử, các bào tử rơi vào không khí hay bay đi xa, bám vào rơm rạ, gỗ, đất Gặp điều kiện thuận lợi như độ ẩm, nhiệt độ thích hợp chúng nẩy mầm tạo nên cây nấm Cây nấm mọc có đủ dinh dưỡng và điều kiện môi trường tốt sẽ phát triển

và lặp lại quy trình trước đó Điều này giải thích vì sao nấm mọc ngoài tự nhiên mà không cần cấy giống nấm Chu kì sống của nấm lớn được thể hiện qua Hình 1.1 sau:

Hình 1.1 Chu kỳ sống với các giai đoạn sinh trưởng và phát triển điển hình của nấm ăn (nấm Rơm) – Tác giả Nguyễn Thị Thu Hà năm 2016

b) Hình thái của thể sinh bào tử [2] (Hình 1.1.)

Quả thể hay thể sinh bào tử của nấm rất đa dạng: Dạng mạng; dạng quả mỏng có lớp sợi bện kết rắn chắc; dạng da mỏng; dạng gỗ dày; dạng gò; dạng gối; dạng chải cuộn ngược ở dạng thể nấm rộng trên giá thể và cuộn lên thành dạng vành, dạng mũ hoàn chỉnh, chuyển tiếp nhau Chúng rất phổ biến ở các nấm sống trên gỗ

Dạng mũ đính, mũ cầu hình bán cầu dẹp hay dạng sò, hến, dạng quạt đính

vào giá thể trên một diện rộng Quả thể nấm trong trường hợp này thường phẳng, dẹp Chúng đính đơn độc hay xếp thành dạng ngói lợp, cái nọ trên cái kia

Dạng củ; dạng cầu; dạng não; dạng tai; dạng chùy; dạng sợi

Dạng san hô phân nhánh một lần, 2 lần hay 3 lần Dạng phiến, dạng bản hẹp đơn độc hay phân nhánh

Dạng tán, dạng ô gồm những mũ nấm dính trên cuống nấm với các dạng phụ như có cuống ngắn đến gần như không cuống, cuống đính phía bên của mũ, cuống lệch và cuống đính giữa

Mũ nấm cũng gồm rất nhiều dạng khác nhau như: Mũ dạng hẹp, phẳng; mũ dạng hẹp, hơi lồi; mũ dạng hẹo lồi thành gồ; mũ dạng phẳng, dẹp, lõm dạng rốn; mũ dạng phễu; mũ dạng bán cầu; mũ dạng chuông; mũ dạng nón

Bề mặt mũ nấm cũng rất khác nhau tuỳ thuộc vào từng loài Mũ nhẵn hay có những vảy, mụn, u lồi ; có lông thô hay nhày, dính, màu sắc của mũ nấm hết sức khác nhau, bao gồm những màu nguyên và hàng loạt màu phụ Màu sắc của mũ nấm có thể đồng đều hoặc gồm các tông màu khác nhau

Thịt nấm cũng rất khác nhau: Chất thịt, chất keo, chất sáp, chất sụn, chất thịt

- bì, chất bì, chất mềm, chất gỗ cứng, chất sừng Chúng có cấu trúc đồng nhất phân tầng gồm 2,3 lớp có khi có đường đen chạy qua Cấu trúc của thịt nấm và mô của thể sinh sản có thể đồng nhất hay khác nhau Thịt nấm rất khác nhau về màu sắc, mùi, vị cũng như phản ứng với không khí và các chất hoá học, ví như phản ứng với KOH chuyển sang màu tối ở nhiều nấm có mô màu tối

Cuống nấm có các dạng như: Cuống ngắn hay cuống phôi thai; cuống đính bên; cuống nấm rất khác nhau về hình dạng Cuống nấm có thể đặc, xốp hay rỗng ở giữa Chất thịt của cuống tương tự như mũ hay khác nhau như chất thịt dạng sợi, chất thịt, sụn, sừng, gỗ, Trên cuống có thể nhẵn hay có các phần phụ như vảy, lông, vết nứt cũng như vòng và bao gốc đã nêu ra ở trên

Bụi bào tử: Ở nấm lớn quả thể mở nửa hay đóng, khi thành thục chúng đều phóng bào tử một cách chủ động vào không khí Gồm các màu chính sau: Bụi bào

tử màu trắng; bụi bào tử màu hồng; bụi bào tử màu vàng gỉ sắt; bụi bào tử màu tím; bụi bào tử màu đen

Hình 1.2 Hình thái của thể sinh bào tử

c) Đặc điểm hiển vi:

Những đặc điểm hiển vi ngày càng có ý nghĩa lớn trong phân loại Các đặc

điểm chính là:

*) Cấu trúc mô của thể sinh sản:

Cấu trúc mô bất thụ (trama) của phiến và ống có ý nghĩa lớn trong phân loại, đặc biệt là ở những taxon như chi, họ Chúng gồm các dạng chính sau: Mô sợi đồng đều; mô sợi không đồng đều với liệt bào hình cầu; mô sợi rẽ đôi; mô sợi rẽ đôi giả

Ở một số nhóm nấm, còn có những sợi nấm biến dạng đặc biệt nằm sâu trong

mô, như sợi nấm tiết dịch sữa ở Lactarius và đặc biệt là sợi nấm dạng lông cứng

(hyphal setae) nằm sâu trong mô của các đại diện thuộc họ Hymenochaetaceae

*) Lớp sinh sản (Hymenium)

Ở Ascomycota, lớp sinh sản thường nằm ở đáy nang quả hình chai hay trên

mặt các nang quả dạng bản, dạng đĩa, dạng chén Chúng thường sắp sếp thành dạng

bờ rào, được tạo thành từ nang (Ascus), sợi ngang (Paraphysa) và đôi khi sợi bên

(Periphysa) Nang hay túi (Ascus) thường có hình chùy Chúng có cấu trúc một lớp

hay hai lớp vỏ Nang có thể mở bằng nắp (Operpulat), mở bằng lỗ ở đỉnh hay bằng

khe nứt ở đỉnh Muốn nghiên cứu cấu trúc của nang nhiều khi phải sử dụng thuốc nhuộm màu thích hợp và quan sát ở độ phóng đại lớn, có khi đến 2000 lần

Lớp sinh sản phôi thai (Catahymenium) Trên đó có đảm và liệt bào nằm trên

những sợi nấm chưa có sắp xếp cố định thành hàng rào Chúng vẫn tiếp tục sinh trưởng và dày dần lên bởi sự tạo ra các đảm và liệt bào mới Như vậy các đảm và liệt bào nằm trên những mặt phẳng khác nhau Kiểu lớp sinh sản này chỉ gặp ở một

số nấm đảm Tuyệt đại đa số nấm đảm còn lại ở lớp sinh sản hoàn chỉnh dạng hàng rào, trong đó đảm và các yếu tố bất thụ khác hình thành cùng một lượt nằm trên một mặt phẳng

Đảm (Basidie) ở nấm có hai dạng chính: Đảm đơn bào gặp ở Hymenomyces

và Gasteromycetes Chúng có hình, kích thước khác nhau như hình trứng, hình chùy, hình trụ đến hình chạc súng cao su (như ở Dacrymycetales) Trên mỗi đảm thường có 4 đế hay đảm bào tử (Sterigma), cũng có nhóm chỉ có 2, chúng cũng

có hình dạng và kích thước khác nhau Và Đảm đa bào (Phragmobasidie) thường được tạo thành từ phần dưới đảm (Hypobasidium) và phần trên đảm thành vách

ngăn người ta chia làm 2 loại đảm đa bào Loại có 3 màng dọc hình thành nên bốn

tế bào ở đầu mỗi tế bào có cuống đảm bào tử (Sterigma) kéo dài mang một đảm bào

tử Kiểu đảm này đặc trưng cho các đại diện của Tremellales

Bào tử vô tính: Một số đáng kể nấm lớn hình thành các dạng bào tử vô tính trên nang quả hay thể quả, thường gặp nhất là bào tử bụi (Conidie) Chúng có thể

hình thành trên mặt mũ hay trên lớp sinh sản (Hymenium) của thể sinh sản, thường

ở các nấm sống trên gỗ Một số loài hình thành bào tử áo (Chlamydospore) có màu

sẫm, màng dày, kích thước lớn

Hình 1.3 Ví dụ các dạng bào tử

1.2.4 Đặc điểm của nấm ngoài tự nhiên

Ngoài những điểm đã chỉ ra ở trên, cũng cần chú ý đến một số đặc điểm của nấm trong thiên nhiên Một số nấm có khả năng hình thành hạch nấm ở nơi mọc tự nhiên của chúng Người ta chia ra 2 loại hạch nấm: Hạch nấm thật và hạch nấm giả Hạch nấm thật chỉ tạo nên do sợi nấm bện kết lại, có kích thước rất khác nhau và thường nằm sâu trong giá thể, chỗ mọc lên quả thể Hạch nấm giả gồm cả sợi nấm

và giá thể tạo thành Thường gặp ở một số nấm lớn, ví dụ như Panus badius

Một số loại nấm có khả năng phát sáng ban đêm (Hình 1.4) Phần phát quang

có thể là sợi nấm, thể hình thành rễ hay một phần của quả thể nấm như phiến, bào tử Đây cũng là dấu hiệu quan trọng trong phân loại nấm

Ngoài ra, khu phân bố địa lý cũng đóng vai trò lớn trong định loại, vì đây là một trong những tiêu chuẩn của loài

Hình 1.4 Nấm phát sáng Mycena luxaeterna – Ánh sáng vĩnh cửu

(Ảnh: Cassius V Stevani, Học viện hoá học, Đại học Sao Paulo)

1.2 Lược sử nghiên cứu của nấm lớn

1.2.1 Tình hình nghiên cứu của nấm lớn trên thế giới

Thế kỷ XVIII - XIX là giai đoạn nấm học phát triển mạnh mẽ với nhiều công trình nổi tiếng, các công trình nghiên cứu về nấm xuất hiện ở nhiều khu vực khác nhau trên thế giới, trong đó đã hình thành được một số hệ thống nấm học khá ổn định ở châu Âu, Bắc Mỹ Trong thế kỷ XX nhiều công trình nghiên cứu về nấm học

đã được công bố, tiêu biểu như: C Rea (1922) với công trình nghiên cứu - Nấm

đảm ở Anh [3]; Rolf Singer (1986) nghiên cứu bộ Agaricales trên toàn thế giới [4];

G H Cunningham (1963) công bố họ nấm lỗ Polyporaceae ở châu Úc và Tân Tây Lan và năm 1965 xác định được 550 loài nấm lỗ ở Úc và Tân Tây Lan [5] Pegler

D N., Spooner B (1994) nghiên cứu nấm ở Bắc Mỹ và châu Âu đã công bố và mô

tả 341 loài; Ryvarden và Gillbertson (1993) trong công trình nghiên cứu nấm lỗ ở châu Âu đã mô tả 322 loài [2]

Trong những năm cuối thế kỷ XX, đầu thế kỷ XXI các nhà nghiên cứu đã kết hợp giữa phân loại truyền thống với phân loại dựa trên những tiêu chuẩn hiện đại như: các phản ứng hoá học, sự phân tính, hệ sợi nấm, kiểu gây mục, đặc điểm nuôi cấy, mà đặc biệt là cấu trúc phân tử ADN đã mang lại những kết quả chính xác hơn Armes (1913) là người đầu tiên nhận thấy sợi nấm rất quan trọng trong nghiên cứu nấm lỗ, sau đó Corner (1933) đã mô tả hệ sợi nấm, từ đó các nhà nấm học sử dụng sợi nấm là một tiêu chuẩn mới để phân loại Theo thống kê trên thế giới đã có đến 500.000 tài liệu nói về nấm, trong đó nhiều tài liệu đề cập đến những lĩnh vực thành phần loài, đặc điểm sinh thái, đa dạng sinh học của nấm lỗ

Theo Mao Xiaolan (2000) Trung Quốc có khoảng 6000 loài, số loài đã được phân loại gần 2000 loài, phần lớn chúng thuộc các loài nấm lỗ [6] Tại Ấn Độ, nhiều nhà nấm học đã nghiên cứu về nấm lỗ ở một số vùng khác nhau như Radariv và cộng

sự đã nghiên cứu phát hiện 256 loài nấm lỗ ở Tây Ghats bang Maharashtra Tại Litva một số tác giả đã nghiên cứu thành phần loài nấm lớn và nấm nhầy, năm 2013 công

bố 326 loài nấm lớn tại vườn Asveja Regional (Lithuania) Năm 2013 Roy Halling, nhà nghiên cứu thực vật Mỹ đã phát hiện nhiều loài nấm Nhiệt đới và Cận nhiệt đới ở: Indonesia, Malaysia, Papua New Guinea và Thái lan, Ông phát hiện ở Costa Rica,

Brazil và Australia; nhà nấm học cây rừng Nhật Bản Tiến sỹ Tsutomu Hattori đã nghiên cứu nấm lỗ ở các nước Nhật Bản, Trung Quốc, Malaysia và Thái Lan [7]

1.2.2 Tình hình nghiên cứu nấm lớn ở Việt Nam

Việt Nam là một trong những quốc gia có đa dạng sinh học cao trên thế giới với khoảng 12000 loài thực vật bậc cao và 3000 loài động vật có xương sống đã được mô tả, trong đó có những loài đặc hữu [2]

Nhìn chung khu hệ nấm Việt Nam nói chung và nấm lớn nói riêng còn chưa được nghiên cứu một cách đầy đủ so với thực vật bậc cao và động vật có xương sống và được công bố chủ yếu bởi các khóa luận, luận văn tốt nghiệp cử nhân, thạc

sĩ, tiến sĩ và các bài báo đăng trong các tạp chí khoa học trong nước và một số ít ở nước ngoài Sách xuất bản chuyên về phân loại nấm cũng còn rất ít

Ở miền Bắc Việt Nam, việc nghiên cứu nấm được bắt đầu vào năm 1954 tại Đại học Tổng hợp Hà Nội có công trình nghiên cứu của Trương Văn Năm (1965)

“Nghiên cứu nấm sống trên gỗ ở lâm trường Hữu Lũng” [8], Trịnh Tam Kiệt với đề

tài “Bước đầu điều tra bộ Aphyllophorales vùng Hà Nội” (1965) [9] và “Sơ bộ điều

tra nghiên cứu các loài nấm ăn và nấm độc chính ở một số vùng miền Bắc Việt Nam”(1966) [10] Tính đến năm 1978 đã có 618 loài thuộc 150 chi được ghi nhận ở

miền Bắc Việt Nam [2] Bên cạnh đó còn có các tác giả: Lê Bá Dũng (1977)

“Nghiên cứu họ Polyporaceae miền Bắc Việt Nam” [11] đã mô tả 22 loài; Lê Văn

Liễu (1977) “Một số nấm ăn được và nấm độc ở rừng” với 118 loài [12]; Năm

1978, Trịnh Tam Kiệt công bố “Những dẫn liệu về hệ nấm sống trên gỗ vùng Nghệ

An”, tác giả đã mô tả 90 loài nấm sống trên gỗ [13]

Phạm Hoàng Hộ (1953) là người Việt Nam đầu tiên có công trình nghiên cứu

về nấm với tác phẩm “Cây cỏ miền nam Việt Nam” đã mô tả được 48 chi, 31 loài nấm [14]

Trịnh Tam Kiệt đã công bố công trình “Nấm ở Việt Nam (tập 1)”, tác giả đã

đưa ra danh sách 116 loài nấm thường gặp ở Việt Nam đã xác định 111 loài [2]

Năm 1991, Phan Huy Dục công bố “Kết quả bước đầu điều tra bộ

Agaricales Clements trên một số địa điểm thuộc đồng bằng Bắc Bộ Việt Nam”, tác

giả đã nêu danh lục gồm 56 loài [15] Cùng năm 1991, Ngô Anh công bố công trình

“Nghiên cứu nấm ở Thành Phố Huế” với 104 loài, “Dẫn liệu bước đầu về

họ Coriolaceae Sing ở Thừa Thiên Huế” đã nêu danh lục gồm 60 loài [16]

Năm 1993, Ngô Anh báo cáo “Một số kết quả nghiên cứu về trồng nấm ăn” gồm 3 loài Volvariella volvacea, Auricularia Polytricha và Pleurotus florida [17] Phan Huy Dục công bố “Nấm phá hoại gỗ thường gặp trong rừng nhiệt đới miền

Bắc Việt Nam”, tác giả đã nêu ra danh lục gồm 39 loài nấm phá hoại gỗ [18]

Năm 1994, Phan Huy Dục công bố “Một số loài nấm hoang dại được dùng

làm thực phẩm ở Việt Nam”, đã xác định được 16 loài [19] Tiếp đó tại hội nghị

Quốc tế về nấm Linh Chi được tổ chức tại Đại Học Y Khoa Bắc Kinh – Trung Quốc

tác giả đã báo cáo “Research and culture of the mushroom Ganoderma lucidum

(Leyss: Fr) Karst in Vietnam”

Năm 2001, Lê Bá Dũng công bố “Thành phần loài của chi Hexagonia Fr ở

vùng Tây Nguyên” gồm 5 loài, trong đó Hexagonia rigida Berk là loài mới cho khu

hệ nấm Việt Nam [20] Hội thảo quốc tế sinh học năm 2001 tại Hà Nội có các báo

cáo như: Phan Huy Dục báo cáo “Nấm (Macromyces) ở vườn Quốc Gia Tam Đảo

Vĩnh Phúc” đã công bố 41 loài, 17 họ trong 2 lớp Ascomycetes và Basidiomycetes;

Trịnh Tam Kiệt và Henrich Dorfelt báo cáo “Các taxon mới ghi nhận cho khu hệ nấm

Việt Nam và ý nghĩa của hệ thống sinh thái của chúng” đã công bố 9 loài mới cho

lãnh thổ Việt Nam

Năm 2001, Kleinwachter P., Trịnh Tam Kiệt, Ngô Anh, Schlegel B., Dahse

H M, Hartl A và U Grafe đã công bố 7 hoạt chất mới nhóm Triterpenoid:

Colossolactones A – G (1-7) được chiết từ loài Ganoderma colossum (Fr) C F

Baker được thu thập ở Huế

Năm 2002, Ngô Anh báo cáo “Đa dạng nấm ở vườn Quốc gia Bạch Mã” Năm 2003 tại Huế [21], hội nghị toàn quốc lần thứ hai về “Những vấn đề nghiên

cứu cơ bản trong khoa học sự sống” với nhiều báo cáo về nấm như: Phan Huy Dục,

Norbert Arnold với công trình “Dẫn liệu bước đầu về tính đa dạng thành phần loài

nấm (Macromycetes) ở Hà Giang”; Trịnh Tam Kiệt, U Grafe công bố “Những nghiên cứu về Linh chi Hải Miên Tomophagus murrill của Việt Nam”

Năm 2004, Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Thị Tam Bảo trong một số công trình:

“Nghiên cứu dưới chi Elfvingia và chi Tomophagus ở Việt Nam” đã xác định được

13 loài thuộc dưới chi Elfvigia và 1 loài thuộc chi Tomophagus; “Nghiên cứu chi

Phellinus ở Việt Nam” đã xác định 22 loài thuộc chi Phellinus và 1 loài thuộc

chi Phylloporia; “Nghiên cứu thành phần loài nấm đa niên thuộc họ Coriolaceae”

đã công bố 17 loài nằm trong 8 chi [22]

1.3 Danh lục các loài nấm đã ghi nhận tại Vườn Quốc Gia Ba Vì

Hiện tại đã có rất nhiều nghiên cứu về nấm tại VQG Ba Vì, tuy nhiên đa phần các đề tài nghiên cứu đều đi sâu vào một chi, loài nấm cụ thể

a) Danh lục nấm lỗ đã được ghi nhận của Vũ Thị Duyên năm 2015

Bảng 1.2 Danh lục các loài nấm lỗ đã được ghi nhận tại VQG Ba Vì

NGÀNH PHỤ NẤM ĐẢM BASIDIOMYCOTYNA

Lớp nấm tầng

A Bộ nấm Lỗ

Hymenomycetes Aphyllophorales

I Họ nấm san hô Ramariaceae

a Chi nấm san hô Clavulina

1 Nấm san hô nhăn C rugosa

NGÀNH PHỤ NẤM ĐẢM BASIDIOMYCOTYNA

11 Nấm Lỗ tầng cánh rộng P torulosus

12 Nấm gan trắng mỏng T chioneus

g Chi nấm lỗ sợi Inonotus

13 Nấm Lỗ sợi trung hoa I sinensis

j Chi nấm Dacryobolus Dacryobolus

17 Nấm nhĩ giác sudans D sudans

18 Nấm nhĩ giác kartenii D kartenii

V Họ nấm Hericiaceae Hericiaceae

k Chi nấm hầu thủ Hericium

19 Nấm đầu khỉ san hô H coralloides

VI Họ nấm linh chi Ganodermataceae

l Chi nấm linh chi Ganoderma

20 Nấm linh chi nhiệt đới G calidophilum

21 Nấm linh chi tím không cuống G mastoporum

22 Nấm linh chi lưỡi cây G applanatum

23 Nấm linh chi Hải Nam G dialoushanese

24 Nấm linh chi lỗ vàng G oroflavum

25 Nấm linh chi nâu đỏ G nitidum

26 Nấm linh chi đen G atrum

27 Nấm linh chi miền Nam G austral

28 Nấm linh chi xếp lớp G lobatum

m Chi nấm linh chi giả Amauroderma

29 Nấm linh chi giả sơn đen A exile

b) Danh lục các loài nấm thuộc chi Mycena đã ghi nhận của Nguyễn Hồng Anh (2016)

1 Mycena aff leptophylla

Mycena leptophylla (Peck) Sacc, Syll Fung 5: 304 (1887)

2 Mycena aff adscendens

Mycena tenerrima (Berk.) Quél, Mém Soc Émul Montbéliard, Sér 2 5: 151 (1872), = Mycena adscendens Maas Geest

3 Mycena aff olivaceomarginata

Mycena olivaceomarginata (Massee) Massee, Br Fung Flora 3: 116 (1893),

= Mycena avenacea (Fr.) Quél

4 Mycena aff minya

Mycena minya, Grgur, Larger Fungi of South Australia: 290 (1997)

5 Mycena aff pura

Mycena pura (Pers.) P Kumm,1871

6 Mycena aff luteopallens

Mycena luteopallens (Pk.) Sacc, 1887

7 Mycena aff alba

Mycena alba (Bres.) Kühner, Encyclop Mycol 10: 594 (1938)

c) Danh lục nấm lớn được ghi nhận tại VQG Ba Vì của tác giả nghiên cứu Trịnh Tam Kiệt (2014)

Bảng 1.3 Danh lục nấm lớn đã được ghi nhận STT Loài nấm STT Loài nấm

5 Lachnellula occidentalis G.G Hahn

& Ayers Mọc trên gỗ 10

Oudemansiella

Mọc trên gỗ

6 Hypocrea cornea Pat., Jour Bot Mọc trên gỗ rừng 11

Xerula pudens (Pers.) Singer

Mọc trên đất gần chỗ gỗ mục

7 Hypocrea rufa Pers Fr., Summa veg, Scand Mọc trên gỗ rừng 12 Clitocybe gibba (Pers.) P Kumm Mọc trên đất rừng

STT Loài nấm STT Loài nấm

13

Rhytidhysteron rufulumSpreng.: Fr

Amanita rufoferruginea Hongo

Mọc trên đất rừng lá kim và lá rộng

18 Auricularia velutina Lév Fr Mọc trên gỗ 38

Lepiota brunneoannulata Pat.,

Bull Mọc trên đất

19 Corticium eroseocarneum Schwein Mọc trên gỗ mục 39

Leucocoprinus cepistipes (Pat.)

Zhu L Yang Mọc trên đất

21 Ramariopsis kunzei Fr Corner Hoại sinh trên gỗ nằm trên đất 41

Calvatia cyathiformis (Bosc)

Morgan Mọc trên đồi cỏ

22 Hymenochaete fuliginosa Pers Lév Mọc trên gỗ 42 Pluteus cervinus (Schaeff.) P Kumm Mọc trên gỗ mục

23 Hymenochaete luteobadia (Fr.) Hohn & Litsch.Mọc trên gỗ lá cây rộng 43

Pluteus plautus (Weinm.) Gillet

30 Sarcodontia crrocea(Schwein.) Kotl Mọc trên gỗ mục 50

Inocybe asterospora Quel

Nấm hoại sinh trên đất rừng

31 Ischnoderma Mọc trên gốc cây đã chết 51

STT Loài nấm STT Loài nấm

53 Trametes cubensis (Mont.) Sacc Mọc trên gỗ mục 74

Crepidotus mollis (Schaeff.)

Staude Mọc trên gỗ mục

54 Polyporus udus Jungh Tidschr Mọc trên gỗ, loài nhiệt đới, hiếm gặp 75

Crepidotus cesatii (Rabenh.)

S Ito & S Imai

Nấm ăn quý, mọc trên gỗ mục

(Stahel) Aime Mọc trên gỗ mục 82

Xylobolus spectabilis (Klotzsch)

Boid Mọc trên gỗ

62 Marasmius niveus Mont Mọc thành cụm trên cành khô 83

Lactarius camphoratus (Bull.) Fr

Epicr Mọc trên đất rừng

63 Marasmius bavianus Pat Mọc thành đám trên lá trong rừng 84

Lactarius sp

Mọc trên đất rừng

64 Marasmius bulliardii Quel Mọc trên thảm mục trong rừng 85

Russula brunneola Burl

Mọc trên đất rừng

65 Marasmius siccus (Schwein.) Fr Mọc trên cành mục trong rừng 86

Russula albidula Peck

Mọc trên đất rừng

66 Marasmiellus candidus (Fr.) Singer Mọc trên cành mục 87

Russula amoenolens Romagn

Mọc trên đất rừng

67 Marasmiellus ramealis (Bull.) Singer Mọc thành nhóm trên gỗ mục 88

Russula delica Fr., Epicr

69

Gymnopus foetidus

(Sowerby) J.L Mata & R.H Petersen

Mọc trên cành, khúc gỗ cây lá kim

hoặc trên cỏ, rơm rạ

90

Russula sanguinaria

(Schumach.) Rauschert Mọc trên đất rừng

70 Mycena alba (Bres.) Kuhner Mọc trên gỗ mục trong rừng 91

Russula vescaFr., Anteckn

Mọc trên đất rừng

71 Mycena adscendens Maas Geest Mọc trên gỗ trong rừng 92

Russula sp

Mọc trên đất rừng

72 Mycena clarkeana Grgur Mọc trên vỏ cây có rêu mọc 93 Strobilomyces polypyramis Hook Mọc trên đất rừng

73 Mycena pura (Pers.) P Kumm

Phylloporus bellus (Massee)

Corner Mọc ở đất trên đá mẹ

STT Loài nấm STT Loài nấm

95 Mycena inclinata (Fr.) Quel Mọc trên đất rừng 97

Scleroderma citrinum Pers

Mọc trên đất

96 Mycena purpureofusca (Peck) Sacc Mọc trên cành mục 98

Geastrum saccatum Fr., Syst

Mọc trên đất

1.4 Một vài đặc điểm về Vườn Quốc Gia Ba Vì

1.4.1 Điều kiện tự nhiên

a) Vị trí địa lý hành chính

Vườn Quốc Gia Ba Vì nằm trên địa bàn 16 xã thuộc 5 huyện là Ba Vì, Thạch Thất, Quốc Oai thuộc Thành phố Hà Nội và huyện Lương Sơn, Kỳ Sơn thuộc tỉnh Hòa Bình, cách Thủ đô 50 km về phía Tây theo trục đường Láng - Hòa Lạc, qua Làng văn hóa các dân tộc Việt Nam [23,24]

Toạ độ địa lý: 20°55 - 21°07' Vĩ độ Bắc và 105°18' - 105°30' Kinh độ Đông

Ranh giới Vườn Quốc gia:

- Phía Bắc giáp các xã Ba Trại, Ba Vì, Tản Lĩnh thuộc huyện Ba Vì, Hà Nội

- Phía Nam giáp các xã Phúc Tiến, Dân Hoà thuộc huyện Kì Sơn, xã Lâm

Sơn thuộc huyện Lương Sơn, tỉnh Hoà Bình

- Phía Đông giáp các xã Vân Hòa, Yên Bài, thuộc huyện Ba Vì; Yên Bình,

Yên Trung, Tiến Xuân, huyện Thạch Thất; xã Đông Xuân huyện Quốc Oai, thành phố Hà Nội; xã Yên Quang, huyện Lương Sơn, tỉnh Hoà Bình

- Phía Tây giáp các xã xã Khánh Thượng, Minh Quang huyện Ba Vì, Hà

Nội và xã Phú Minh, huyện Kỳ Sơn, tỉnh Hoà Bình

Tổng diện tích tự nhiên: 10.814,6 ha

Hình 1.5 Cổng vào Vườn Quốc Gia Ba Vì

b) Địa hình, diện mạo

Vườn Quốc Gia Ba Vì ngoài mục tiêu bảo tồn nguyên vẹn hệ sinh thái tự nhiên và phục hồi tài nguyên thiên nhiên, di tích lịch sử, nghiên cứu khoa học còn

có giá trị về du lịch

Ba Vì là một vùng núi trung bình, núi thấp và đồi trung du tiếp giáp với vùng bán sơn địa Vùng núi gồm các dãy núi liên tiếp nổi lên rõ nét là các đỉnh như đỉnh Vua cao 1.269m, đỉnh Tản Viên cao 1.227m, đỉnh Ngọc Hoa cao 1.131m, đỉnh Viên Nam cao 1.012m Địa hình bị chia cắt bởi những khe và thung lũng, suối hẹp [24]

c) Khí hậu

Khu vực Ba Vì nằm ở khoảng vĩ tuyến 21o Bắc, chịu tác động của cơ chế gió mùa Tác động phối hợp của vĩ độ và gió mùa tạo nên loại khí hậu nhiệt đới ẩm có 2 mùa rõ rệt mùa đông lạnh và khô; mùa hè nóng ẩm, mưa nhiều, mùa hè từ tháng 4 đến tháng 11, mùa đông lạnh từ tháng 12 đến tháng 3 năm sau, từ cote 400m trở lên không có mùa khô (Bảng 1.4.) [24]

Bảng 1.4 Số liệu khí hậu trạm Ba Vì

Ký

hiệu I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Năm

Trạm Ba Vì, độ cao 30m a.s.l.: 2 tháng Khô + 1 tháng Hạn

- R: lượng mưa trung bình;

- T: biên độ nhiệt ngày đêm trung bình;

- U: độ ẩm không khí tương đối trung bình;

- S: số giờ nắng trung bình

- Chế độ nhiệt: Nhiệt độ trung bình năm là 23,32oC, tháng lạnh nhất là tháng 1 (16,52oC), tháng nóng nhất là tháng 7 (28,69oC) Mùa nóng từ tháng 4 cho đến tháng 11, nhiệt độ trung bình mùa nóng là 26,1oC, ngày nóng nhất trong mùa có thể lên tới 38,2oC Mùa lạnh từ tháng 12 cho đến tháng 3 năm sau, nhiệt độ trung bình mùa lạnh là 17,9oC, nhiệt độ thấp nhất có thể tới 6,5oC [24]

- Biến đổi nhiệt độ theo mùa: Ở khu vực Ba Vì biên độ nhiệt năm khá cao là

8,2oC, ít biến đổi theo độ cao, sự chênh lệch nhiệt theo mùa ảnh hưởng rất lớn đến nhịp điệu sinh trưởng phát triển thảm thực vật [24]

- Dao động nhiệt độ ngày đêm: Biên độ nhiệt ngày đêm tương đối lớn, có

giá trị trung bình trong khoảng 8oC, tăng lên đến 9oC trong nửa đầu mùa đông (tháng 11 đến tháng giêng) và đầu mùa hè (tháng 5, 6, 7) [24]

- Chế độ ẩm: Tại chân núi Ba Vì có 2 mùa rõ rệt đó là mùa nóng ẩm, mùa

lạnh khô [6,7]

- Dông tố và mưa đá: Do ảnh hưởng của khối núi Ba Vì nhô cao tạo ra một

“trung tâm sét” vào mùa mưa, hàng năm có khoảng 70 ngày dông trên từng khu vực, hoạt động dông sét diễn ra mạnh nhất trong các tháng 5,6,7.[24]

- Chế độ mưa: Lượng mưa hàng năm tương đối lớn, phân bố không đồng

đều giữa các khu vực [24]

- Khả năng bốc thoát hơi: Lượng bốc thoát hơi ở khu vực Ba vì từ 861,9

đến 759,5 mm/năm, ít biến động trong không gian so với mưa Khả năng bốc thoát hơi tăng lên vào mùa nóng từ 80mm/tháng và giảm xuống vào mùa lạnh 57mm/tháng [24]

Bảng 1.5 Các vùng sinh khí hậu vùng đồi núi Ba Vì

Vùng Đặc điểm chung

Nhiệt độ trung bình năm ( o C)

Độ dài mùa lạnh (tháng)

Lượng mưa cả năm (mm)

Chỉ số

ẩm mùa khô

Thời kỳ khô gay gắt

II Lạnh ẩm mưa nhiều

không có mùa khô 20,5-18,0 5-7 2000-2400 >0,8 -

(Nguồn: Báo cáo kinh tế xã hội Vườn Quốc Gia Ba Vì năm 2016 )[24]

d) Thủy văn

Hệ thống suối trong khu vực chủ yếu bắt nguồn từ thượng nguồn Núi Ba Vì

và Núi Viên Nam Các suối lớn và dòng nhánh chảy theo hướng Bắc, Đông Bắc và đều là phụ lưu của sông Hồng Ở phía Tây của khu vực, các suối ngắn và dốc hơn

so với các suối ở phía Bắc và phía Đông, đều là phụ lưu của sông Đà Mật độ 1,2 ÷

2 km/ 1 km2 Các suối này thường gây lũ vào mùa mưa Về mùa khô, các suối nhỏ thường cạn kiệt [24]

BVNN

Phân khu PHST

Phân khu HC&DVDL Tổng D.tích tự nhiên 10,814.6 1,648.6 8,823.5 340.5

Loại đất, loại rừng Tổng cộng

Phân khu Phân khu

BVNN

Phân khu PHST

Phân khu HC&DVDL

(Nguồn: Báo cáo tổng kết VQG Ba Vì, năm 2013)[24]

1.4.2 Đặc điểm kinh tế, xã hội

Lao động và việc làm: Tổng số lao động trong vùng chiếm 55% dân số chủ yếu làm nông nghiệp Theo báo cáo của các địa phương hiện còn 2121 hộ nghèo, chiếm 10,3% dân số

Cơ sở hạ tầng vùng đệm khá thuận lợi, các xã đều có đường liên xã đã được trải nhựa, xe ô tô về đến trung tâm xã, đường từ trung tâm xã đến các thôn là đường cấp phối và đường đất

- Khó khăn: Khu vực VQG Ba Vì chủ yếu là người dân tộc thiểu số Trong

đó dân tộc Mường có tỷ lệ khá cao có trình độ dân trí thấp, đời sống của người dân chủ yếu phụ thuộc vào sản xuất nông nghiệp, thu nhập thấp, thiếu vốn đầu tư cho sản xuất Cơ sở hạ tầng như giao thông, thủy lợi, nhà văn hóa, chợ đều thiếu, các phương tiện truyền thông còn thiếu Đội ngũ cán bộ còn yếu về chuyên môn là những trở lực không nhỏ cho quá trình hội nhập và phát triển [7]

- Thuận lợi: Công tác tuyên truyền giáo dục của đội ngũ cán bộ cơ sở tốt

nên người dân trong khu vực đã có ý thức bảo vệ rừng, môi trường sinh thái Đến nay hầu như không còn hiện tượng đốt rừng làm nương rẫy Tài nguyên rừng đang được duy trì, phát triển tốt Lực lượng lao động trên địa bàn khá dồi dào, có thể tham gia nhận khoán, bảo vệ, khoanh nuôi, trồng rừng Các chương trình dự án như: chương trình 327/CP, 661/CP, 134/CP của Chính phủ bước đầu cải thiện điều kiện

cơ sở hạ tầng, lâm nghiệp phát triển, người dân có nhiều kinh nghiêm làm nghề lâm nghiệp và nâng cao ý thức bảo vệ rừng [24]

CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

2.1.1 Đối tượng nghiên cứu

Nấm lớn tại Vườn Quốc Gia Ba Vì, thành phố Hà Nội

2.2.2 Phương pháp thu mẫu

Nấm phát triển bằng bào tử, bào tử nấm phát tán trong không khí từ nơi này sang nơi khác và theo nhiều hướng khác nhau, vì vậy nấm sẽ phát triển một cách

ngẫu nhiên, không cố định ở một đặc điểm địa hình nào Do đó mẫu sẽ được tìm kiếm và thu thập một cách ngẫu nhiên dọc theo tuyến đường thu mẫu

- Đối với những mẫu sống trên thân gỗ lớn, phải dùng dao nhọn để tách chúng ra khỏi thân cây Khi tách cần lấy cả một phần nhỏ giá thể mà nấm sống, ghi chép nhanh các thông tin (đặc điểm hình thái, màu sắc, ngày thu, vị trí, độ cao), vị trí các địa điểm thu mẫu được ghi lại theo số liệu kinh độ, vĩ độ và độ cao Mỗi mẫu thu được để riêng trong một hộp, có ký hiệu riêng và được bảo quản trong hộp đựng mẫu riêng hoặc gói riêng trong tờ giấy bạc (không để chung mẫu để tránh các bào tử nấm lẫn lộn vào nhau)

- Khi thu mẫu mọc trên đất thì phải dùng dao và thu cả phần gốc của nấm Khi thu mẫu cần chú ý quan sát xem nấm có bao gốc, hay gốc kéo dài dạng rễ, có hạch nấm, thể hình rễ hay “rễ nấm” dạng sợi màu trắng; có tạo nên rễ nấm với thực vật bậc cao hay có quan hệ với kiến, mối,… tạo thành “vườn nấm” hay không (Không được dùng tay thu nấm tránh trường hợp bị mất gốc nấm, rễ nấm và bao gốc nấm)

2.2.3 Phương pháp xử lý và bảo quản mẫu vật

Mẫu nấm sau khi thu thập sẽ được bảo quản ở nơi thoáng mát, phơi khô và được bảo quản trong tủ lạnh hoặc sấy bằng máy sấy hoa quả ở nhiệt độ trong khoảng 400C- 450C Khi mẫu khô, được chuyển sang bảo quản cùng gói hút ẩm

Đối với nấm có kích thước lớn có thể bổ chẻ đôi hoặc bổ ra làm nhiều lát mỏng và những lát đã bổ mỏng có thể xếp giữa các lớp giấy bản [2]

2.2.4 Phương pháp phân tích mẫu vật

Mẫu vật được phân tích tại phòng thí nghiệm của trường Đại học Tài nguyên

và Môi trường Hà Nội Các bước thực hiện phân tích mẫu vật bao gồm:

- Mô tả đặc điểm hình thái bên ngoài

+ Các thông tin cần mô tả:

 Mũ nấm (pileus): Kích thước, hình dạng, bề mặt, màu sắc

 Thịt nấm (context): Độ dày và màu sắc

 Lá nấm (lamellae): Cách đính, khoảng cách, độ rộng, màu sắc

 Cuống nấm (stipe): kích thước, hình dạng, bề mặt, màu sắc ở đỉnh và ở chân, các đính ở rễ

 Mùi

 Vị

Cách mọc và chất nền

 Địa điểm thu mẫu

+ Mô tả đặc điểm hình thái hiển vi

Mẫu được phân tích tốt nhất là mẫu tươi ngay sau khi thu mẫu, hoặc phân tích ngay sau 24h thu mẫu, và soi kính hiển vi:

+ Trước hết ta cắt 1 phần quả thể nấm gồm một phần mô mũ và thể sinh sản (phiến, ống), sau đó cắt lát dọc và ngang

+ Với nấm phiến tách khoảng 2-3 phiến với cả phần mô mũ rồi dùng dao cạo cắt theo chiều vuông góc với phiến (song song với chiều thẳng đứng của quả thể); Với nấm lỗ, ngoài các lát cắt dọc, không thể thiếu được các lát cắt ngang vuông góc với ống Ngoài ra, để quan sát rõ hơn hệ thống sợi nấm rồi để trên lam, dùng hai kim nhọn tách nhỏ sợi nấm ra mà quan sát dọc theo chiều dài của sợi

+ Cắt một mảnh thật nhỏ và mỏng từng bộ phận của nấm như lá nấm, mũ nấm và cuống nấm để soi các cấu trúc hiển vi Thường dùng vật kính phóng 100x

sử dụng xong dùng isopropanol để lau sạch kính hiển vi, phiến kính và lamen kính được rửa bằng nước xà phòng tại phòng thí nghiệm

Hình 2.2 Kỹ thuật cắt mẫu ở mũ nấm

Hình 2.3 Kỹ thuật cắt mẫu ở thân nấm

Hình 2.4 Các bước làm tiêu bản

Sau đó đem mẫu đi soi kính hiển vi để nghiên cứu đặc điểm bào tử của mẫu Khi đo kích thước các cấu trúc hiển vi quan sát được, cần phải chụp ảnh hoặc vẽ lại chính xác thông qua kính hiển vi điện tử

Để định loại mẫu nấm thu được đến chi thì báo cáo được nghiên cứu dựa theo phương pháp định loại theo khóa phân loại và các nghiên cứu trong và ngoài nước Quá trình định loại được tiến hành qua các bước sau:

Mô tả hình thái bên ngoài

Mô tả hình thái cấu trúc bào tử của từng mẫu vật thu được thông qua kính hiển vi

Dựa trên hình thái bên ngoài và cấu trúc bào tử hiển vi để phân loại đến chi của mẫu nấm thu được

- Luận văn đã sử dụng một số tài liệu hướng dẫn định loại chính sau:

+ Theo Rarunee Sanmee (2004), Biodiversity, host range, and growth ble ectomycorrhizal Fungi in upper Northern Thailand [25]

ofedi-+ David L.Largent, Harry D Thiers (1977) How to identify mushrooms to genus II: Feild Identification of Genera [26]

+ Phương pháp giải phẫu so sánh với các tài liệu của Trịnh Tam Kiệt (2014) [2], Teng (1964) [27], Ryvarden L (1991, 2000) [28,29], Singer R (1986) [30], , Lê

Bá Dũng (2003) [31], Lê Xuân Thám (2005) [32]

2.2.6 Phương pháp phân tích xử lý số liệu

Kết quả phân tích được xử lý bằng Excel

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

3.1 Thành phần nhóm loài nấm lớn tại Vườn Quốc Gia Ba Vì

3.1.1 Nhận xét chung về đa dạng các chi nấm tại VQG Ba Vì

Để tiến hành đánh giá sự đa dạng của nấm lớn tại VQG Ba Vì, tôi đã tiến hành khảo sát, thu mẫu 05 đợt vào các khoảng thời gian khác nhau (Từ ngày 06/11/2016 – 25/05/2017) Thời gian đi lấy mẫu không cố định là ngày nào trong tuần do mẫu chỉ thu được sau khi có trời mưa khoảng 2 đến 3 ngày Do vậy, trong những ngày đầu tháng 3 đến tháng 5 mưa ít và thời tiết khô nhiều nên nấm không xuất hiện nhiều đặc biệt vào tháng 5 năm 2017, trong thời gian này hanh khô nhiều, nắng nóng kéo dài không tạo điều kiện cho nấm phát triển nên số mẫu thu về cũng

ít Thời gian giữa tháng 11 đến tháng 2 thời tiết mưa nhiều hơn nên số mẫu thu về được nhiều Số mẫu thu được nhiều hay ít phụ thuộc chủ yếu vào lượng mưa của các ngày trước đó, thu được nhiều mẫu nhất do mưa gần 1 tuần liên tục với những cơn mưa rào xuất hiện chủ yếu vào buổi sáng và trưa, đến tầm chiều có xuất hiện nắng, tạo điều kiện phù hợp cho nấm mọc và phát triển Kết quả của quá trình nghiên cứu vào định loại đã xác định được nhóm mẫu nấm thu được thuộc: 05 bộ,

18 họ, 28 chi và 37 loài nấm (trong đó có 20 loài đã xác định được tên loài, còn lại

17 loài nấm chưa xác định được tên loài cụ thể mà để dạng sp.) và kết quả cụ thể được trình bày tại bảng 3.1 sau:

Bảng 3.1 Danh lục chi nấm tại khu vực nghiên cứu sau 05 đợt thu mẫu

Lentinula aff edodes